Folia Univ. Agric. Stetin. 2007, Agric., Aliment., Pisc., Zootech. 257 (3), 51 60

Transkrypt

1 FOLIA UNIVERSITATIS AGRICULTURAE STETINENSIS Folia Univ. Agric. Stetin. 2007, Agric., Aliment., Pisc., Zootech. 257 (3), Piotr BARANOWSKI, Wiesława OROWICZ 1, Dorota MATUSZEWSKA 1 ZMIENNOŚĆ WSKAŹNIKÓW HEMATOLOGICZNYCH TRYKÓW RASY WRZOSÓWKA POLSKA I TRYKÓW MIESZAŃCÓW MIĘDZYGATUNKOWYCH (OVIS ARIES X OVIS MUSIMON) W RÓŻNYCH PORACH ROKU SEASONAL CHANGES IN THE HAEMATOLOGICAL SYSTEM IN THE POLISH HEATH SHEEP RAMS AND INTERSPECIES HYBRIDS (OVIS ARIES X OVIS MUSIMON) Katedra Anatomii Zwierząt, Akademia Rolnicza ul. Doktora Judyma 14, Szczecin 1 Katedra Fizjologii, Uniwersytet Szczeciński ul. Wąska 13, Szczecin Abstract. The content of haemoglobin (Hb), haematocrit (Ht), red blood cells (RBC), white blood cells (WBC) and differential leukocyte count were examined in samples of blood taken from external jugular vein from 15 Polish Heath sheep rams and 5 interspecies s rams [ F 1 ( Polish Heath sheep x Mouflon) x Mouflon Ovis orientalis musimon, Schreber 1782]. The parameters were examined for one year in periods corresponding to four season of the year. Most of the examined parameters charakterized a seasonal fluktuation. The higher values were noted in autumn but the lowest ones in the spring and winter. Słowa kluczowe: erytrocyty, hemoglobina, hematokryt, leukocyty, leukogram, owce rasy wrzosówka polska, wskaźniki czerwono-krwinkowe. Key words: erythrocytes, erythrocytic indices, haemoglobin, haematocrit, leucocytes, leucogram, Polish Heath sheep. WSTĘP Badania, których wyniki przedstawia niniejsza praca, miały na celu określenie wartości wskaźników hematologicznych i wielkości ich zmian u tryków rasy wrzosówka polska oraz hybryd międzygatunkowych pochodzących z krzyżowania owcy domowej z muflonem, uznawanym za pierwotnego przodka gatunku, w warunkach sezonowych zmian środowiskowych. Przyjęto, że zmiany te mogą stanowić istotny element charakteryzujący nowo wytworzony genotyp owiec utrzymywanych w warunkach ekstensywnych. Poprzez przeprowadzone krzyżowanie gatunku owcy domowej z dziko żyjącym muflonem starano się przywrócić utracone w procesie domestykacji pierwotne cechy owiec, związane z dostosowaniem do warunków środowiskowych (cechy funkcjonalne), uzyskując jednocześnie owcę o szerstno-wełnistej, liniejącej okrywie włosowej, a także wskazano możliwości praktycznego wykorzystania mieszańców w celu lepszego dopasowania do lokalnych warunków środowiskowych i potanienia technologii produkcji owczarskiej (Piasecki 2005). Piśmiennictwo, przedstawiające normy wartości wskaźników hematologicznych dla owiec domowych i muflonów jest dość obszerne (Baranow-Baranowski i in. 1994; Baugartner i Pernthaner 1994; Baranowski 1995; Milewski i in. 1995; Udała i Seremak 1995; Bara-

2 52 P. Baranowski i in. nowski i in. 1997; Baranowski i Kmieć 1997; Baranowski i Grzesiak 1999; Peinado i in. 1999; Udała i in. 2000; Mostaghni i in. 2005), ale brakuje w nim publikacji nt. materiału pochodzącego z hybrydyzacji, co uzasadnia celowość przeprowadzenia omawianych badań. Wyniki badań, przeprowadzanych na różnych gatunkach zwierząt i ludziach, wskazują na związek między wartością wskaźników hematologicznych a ciśnieniem barometrycznym, temperaturą powietrza oraz długością dnia jako czynnikiem środowiska zwiększającym aktywność zwierząt (Hock 1964; Tromp 1973; Gill 1982; Mehrotra i Gupta 1989; Yoneyama i in. 1999). Ponieważ muflony, jak wszystkie zwierzęta żyjące na wolności, charakteryzują się zdolnością do zmiany tempa procesów rozwojowych oraz reagują intensywniej i szerszym zakresem anatomicznych i fizjologicznych mechanizmów adaptacji na sezonowe zmiany warunków środowiskowych, wyrażonych m.in. gromadzeniem tłuszczu na okres zimowy, dwukrotną w ciągu roku zmianą okrywy włosowej (Hawkey i in. 1984; Lincoln 1998; Goldman 1999; Santiago-Moreno i in. 2005), postanowiono poddać analizie profil hematologiczny nowo tworzonego genotypu, uwzględniając różne pory roku. MATERIAŁ I METODY Materiałem do badań była krew pełna jednorocznych tryków rasy wrzosówka polska (n=15) oraz tryków mieszańców międzygatunkowych (n=5) z 75-procentowym udziałem genotypu muflona F 1 ( wrzosówka polska x muflon) x muflon Ovis orientalis musimon (Schreber 1782). Wszystkie osobniki utrzymywane były w tych samych warunkach właściwego dla owiec dobrostanu owczarni Ośrodka Hodowli Zarodowej w Lubianie w gospodarstwie rolnym Boguszyny (53 06 N, E). Tryki przebywały w owczarni na głębokiej ściółce, z nieograniczonym dostępem do naturalnego fotoperiodu, o utwardzonym, betonowym podłożu i wybiegach o powierzchni około 500 m 2. Ich żywienie odbywało się z wykorzystaniem pasz gospodarskich, w skład których wchodziły w okresie zimy: kiszonka z traw, kiszonka z kukurydzy, okopowe korzeniowe głównie buraki półcukrowe, siano łąkowe, słoma z roślin motylkowych, słoma owsiana i jęczmienna. W okresie lata żywienie oparte było na koszonej zielonce z traw, sianie łąkowym i słomie owsianej. Przez cały czas badań tryki były objęte rutynową opieką weterynaryjną i miały swobodny dostęp do lizawek oraz wody. Krew, w ilości około 30 ml od każdego tryka, pobierano do analiz, w warunkach zminimalizowanego stresu, z żyły szyjnej zewnętrznej, w okresie odpowiadającym przełomowi każdej z czterech pór roku, w ciągu roku. W celu wyeliminowania zmienności dobowej krew pobierano w stałych godzinach rannych (między 6,30 a 7,30). Dla uniknięcia zmian wynikających z karmienia trykom w dniu poprzedzającym pobieranie krwi podawano tylko siano i zapewniono swobodny dostęp do wody. Zastosowanym antykoagulantem była heparyna (Heparinum-Jelfa, 500 j.m.). W pełnej krwi oznaczono: stężenie Hb metodą z zastosowaniem odczynnika Drabkina, wartość wskaźnika Ht metodą mikrohematokrytową przy użyciu wirówki MPW-300 ( obrotów na 1 min przez 10 min. Liczbę erytrocytów (RBC) obliczono przy użyciu komory Thoma-Zeissa po uprzednim rozcieńczeniu krwi płynem Hayema w mieszalnikach Potaina do krwinek czerwonych. Liczbę leukocytów liczono przy użyciu komory Bürkera

3 Zmienność wskaźników hematologicznych tryków po uprzednim rozcieńczeniu krwi płynem Türka w mieszalnikach Potaina do krwinek białych, a różnicowanie rodzajów krwinek białych (leukogram) wykonano przy użyciu mikroskopu, na rozmazach barwionych metodą Pappenheima (MGG). Wskaźniki czerwonokrwinkowe obliczono według wzorów metody. Obliczenia statystyczne przeprowadzono za pomocą programu Statistica v. PL. WYNIKI Średnie wartości stężenia wskaźników hematologicznych tryków rasy wrzosówka polska oraz mieszańców międzygatunkowych z 75-procentowym udziałem genotypu muflona, uzyskane w różnych porach roku, przedstawiono w tab. 1 i 2, a zmiany masy ciała na rys. 1. Tabela 1. Masa ciała oraz hematologiczne wskaźniki krwi ( x ±s) tryków rasy wrzosówka polska (n=15) i mieszańców międzygatunkowych z 75-procentowym udziałem genotypu muflona (n=5) w różnych porach roku Table 1. Seasonal changes in the body weight and the haematological parameters ( x ±s) of Polish Heath sheep rams (n=15) and interspecies s rams (n=5) Wskaźnik Perameter Hb [mmol l 1 ] Ht [l l 1 ] RBC [10 12 l 1 ] MCV [fl] MCH [pg] MCHC WBC [10 9 l 1 ] Wiosna Spring Lato Summer Jesień Autumn Zima Winter 7,63 ± 0,67 0,31 ± 0,03 7,50 ± 2,01 35,9 ± 10,88 10,40 ± 4,45 40,50 aa ± 3,92 8,70 ± 1,74 8,20 ± 0,35 0,34 AB ± 0,01 7,50 ± 2,87 33,40 A ± 13,90 13,20 A ± 1,79 39,00 B ± 1,22 7,40 ± 1,26 8,11 A ± 0,63 0,32 ± 0,04 8,70 ± 1,55 37,60 ± 6,44 9,70 ± 1,91 40,50* ± 2,67 9,00 ± 3,41 7,69 BG ± 0,59 0,33 C ± 0,02 8,90 A ± 0,98 36,60 B ± 2,88 8,60 ABa ± 0,89 37,60 C * ± 1,95 8,40 ± 1,88 7,28 A ** ± 0,62 0,31** ± 0,03 6,20 ± 1,67 55,00* ± 16,54 12,90 ± 3,69 37,70 a ** ± 2,46 8,20 ± 2,20 9,06 B ** 7,92** ± 0,56 ± 0,72 0,43 Aa ** 0,36 ± 0,02 ± 0,03 5,60 AB 7,20 ±0,81 ± 1,49 77,00 ABC * 51,50 ± 9,43 ± 10,36 16,20 BC 11,40 ± 2,39 ± 2,20 33,80 BCD ** 35,50 A ± 1,09 ± 4,05 8,00 8,40 ± 1,90 ± 2,82 9,05 C ** ± 0,71 0,39 BCa ± 0,02 8,60 B ± 1,64 46,00 C ± 7,68 11,00 ac ± 1,58 37,80 D ± 2,17 7,10 ± 1,91 Średnie oznaczone w wierszach tymi samymi wielkimi literami oraz dwiema gwiazdkami (**) różnią się istotnie przy P 0,01; oznaczone tymi samymi małymi literami oraz gwiazdką (*) różnią się istotnie przy P 0,05. Means bearing the same superscripts are significantly different at capital letters and ** P 0.01; small letters and * P Stwierdzono zróżnicowanie stężenia Hb i MCHC we krwi owiec, a ponadto MCV i MCH we krwi owiec mieszańców (tab. 1). Latem stężenie Hb we krwi tryków rasy wrzosówka polska było wyższe niż wiosną, jesienią (P 0,01) i zimą, natomiast we krwi mieszańców wartość tego wskaźnika była w tych okresach statystycznie istotnie mniejsza (P 0,01). Stwierdzono jednocześnie, że stężenie Hb jesienią i zimą we krwi tryków mieszańców było wyższe (P 0,01) niż we krwi tryków rasy wrzosówka polska. Wyraźną zmiennością sezonową odznaczała się także wartość Ht najmniejsza była wiosną i latem we krwi tryków mieszańców oraz wiosną, latem i jesienią we krwi tryków rasy czystej. Jesienią wykazano również różnice w wartościach Ht między badanymi grupami tryków; wartość stwierdzona we krwi mieszańców przewyższała o prawie 40% (P 0,01) wartość oszacowaną dla tryków rasy wrzosówka polska.

4 54 P. Baranowski i in. Tabela 2. Sezonowe zmiany zawartości krwinek białych tryków rasy wrzosówka polska (n=15) i mieszańców międzygatunkowych z 75-procentowym udziałem genotypu muflona (n=5) w różnych porach roku ( x ± s) Table 2. Seasonal changes in count of white blood cells of Polish Heath shep rams (n=15) and interspecies s rams (n=5) Wskaźnik Perameter Basofile Eozynofile Neutrofile Monocyty Limfocyty Wiosna Spring Lato Summer Jesień Autumn Zima Winter 2,50 A ±2,00 2,70 a ±2,05 36,40 AaB ±12,45 2,60 A ±2,20 64,00 ±11,70 1,10 a 0,90 ABC ±1,07 ±0,34 3,20 1,30 a ±1,61 ±1,04 43,60 CcD 23,50 A ±7,45 ±10,31 1,50 a 2,40 B ±1,45 ±1,78 66,70 70,40 ±10,24 ±13,06 2,40 ±2,21 2,20 ±1,49 20,40 C ±10,88 7,00 ±6,03 68,40 ±19,57 Objaśnienia oznaczeń zob. tab. 1. Explanations see Table 1. 2,20 B ±0,84 2,00 ±1,41 28,60 a ±6,31 3,40 C ±2,97 63,80* ±5,26 1,50 ±0,87 1,30 ±0,95 25,50 c ±9,66 5,30 ±2,98 73,30* ±10,40 2,60 C ±1,90 3,10 ±1,89 18,40 B ±14,41 10,10 ABC ±7,69 65,00 ±19,33 3,00 a ±1,80 3,50 ±2,39 16,20 D ±11,20 12,10 a ±8,17 63,70 ±2,20 Masa ciała Body weight [kg] 41,6 39,0 36,4 33,8 31,2 28,6 26,0 23,4 20,8 18,2 15,6 13,0 10,4 7,8 5,2 2,6 0,0 ABC ADE wrzosówka polska Polish Heath sheep hybrydy s wiosna Spring lato Summer jesień Autumn zima Winter Pora roku Season Rys. 1. Sezonowe zmiany masy ciała tryków ras wrzosówka polska i hybryd międzygatunkowych (A,B,C... P<0,01) Fig. 1. Seasonal changes of body weight of Polish Heath sheep and interspecies s rams (A,B,C... P<0.01) BD CE Badania wykazały mniejszą od dolnej granicy normy fizjologicznej (8x10 12 l 1 ) liczbę czerwonych krwinek u tryków rasy wrzosówka polska w okresach wiosny, jesieni i zimy. Wiosną i jesienią mniejsza niż dolna granica normy, określona dla owiec, była liczba RBC

5 Zmienność wskaźników hematologicznych tryków we krwi tryków mieszańców, przy czym wartości oszacowane latem i zimą różniły się istotnie (P 0,01) w odniesieniu do oszacowanych jesienią (5,60x10 12 l 1 ± 0,81). Analiza wartości wskaźników krwinkowych MCV, MCH i MCHC dla obu grup badanych tryków wykazała przyrost średniej objętości krwinki czerwonej w okresie od wiosny do jesieni, w którym wartości tych wskaźników były największe, oraz obniżenie ww. wskaźników zimą. Średnia masa hemoglobiny w czerwonej krwince (MCH) obu grup była również największa jesienią; zimą obserwowano jej zmniejszenie. Natomiast w analizowanym okresie odnotowano duże (P 0,01 i P 0,05) wartości średniego stężenia hemoglobiny w czerwonej krwince (MCHC) wiosną, latem i zimą, w porównaniu ze stężeniem jesienią. Największą liczbę krwinek białych (WBC) stwierdzono u badanych tryków rasy wrzosówka polska (9,00x10 9 l 1 ± 3,41) i tryków mieszańców (8,40 x 10 9 l 1 ± 1,88) latem, a najmniejszą u wrzosówek jesienią i u mieszańców zimą. Analiza profilu krwinek białych wykazała statystycznie istotną zmienność sezonową w liczbie granulocytów zasadochłonnych i obojętnochłonnych (tab. 2). W okresie wiosny stwierdzono znacznie większe wartości granulocytów obojętnochłonnych w obu grupach badanych tryków od wartości oszacowanych w pozostałych okresach. Niewielki udział procentowy tych krwinek w całej puli leukocytów oraz duże wartości odchyleń standardowych uniemożliwiają jednoznaczne stwierdzenie u badanych tryków istotnych różnic w liczbie leukocytów; maksymalne i minimalne wartości, stwierdzone w różnych okresach w każdej z grup tryków, nie wykazują zależności sezonowych. DYSKUSJA Z długoletnich badań Piaseckiego (2005) wynika, że najbardziej korzystne przy tworzeniu nowego typu owcy w Polsce okazały się muflon (Ovis orientalis musimon Schreber, 1782; Szczepkowski 1951) i wrzosówka polska (Kieć 2000), należąca do grupy owiec północnych krótkoogoniastych (Ovis brachyura borealis). Tryki muflona, używane do krzyżowania, przekazały nowemu pokoleniu liniejącą okrywę szerstną, wolny wzrost rogu racicznego i cechy anatomiczne ułatwiające porody (wąską budowę ciała osobników dorosłych i klinowaty kształt głowy noworodków) oraz mięso o cechach dziczyzny (Nowakowski i in. 2002). Wrzosówki przekazały cechy związane z udomowieniem: wysoką rozrodczość, odporność na kulawkę, krępy tułów i łagodny behawior. Skutkiem hybrydyzacji, tak jak krzyżowania międzyrasowego, jest wytworzenie nowego, odmiennego, zespołu genów albo uzupełnienie w mniejszym lub większym stopniu zespołu dotychczasowego ze zmianą frekwencji genów w populacji, co pociąga za sobą również zmiany morfologiczne (Baranowski i in. 2006) i fizjologiczne (Baranowski 1992, 1995; Skrzypek 2003). Wyniki badań hematologicznych, przedstawione w tym opracowaniu, są zgodne z danymi uzyskanymi podczas analizy krwi tryków innych ras w Polsce (Udała i in. 2000) oraz muflonów (Marco i in. 1997; Peinado i in. 1999), a także wykazują podobną zmienność sezonową do innych gatunków parzystokopytnych przeżuwaczy (Morris i Bubenik 1983; Gill 1989; Gill 1990; Peinado i in. 1993). Zwraca uwagę fakt wyższego stężenia Hb i większa wartość wskaźnika Ht we krwi tryków mieszańców wiosną, jesienią i zimą. Prawdopodobną przyczyną była niska temperatura powietrza w okresach wiosny i zimy, poprzedzająca termin pobrania krwi oraz mniejsza masa ciała tryków mieszańców od masy ciała osobników rasy wrzosówka polska (rys. 1). Dwuletnie ba-

6 56 P. Baranowski i in. dania hematologiczne, prowadzone na koniach czystej krwi (Gill 1982), wykazały związek między stężeniem hemoglobiny a temperaturą otoczenia, polegający na tym, że gdy dzień pobierania krwi był poprzedzony niższą temperaturą, stężenie Hb we krwi było wyższe. Zależność tę wykazali również Udała i in. (2000). Z kolei spadek ciśnienia atmosferycznego powoduje zwiększenie ogólnej objętości krwi, wartości Ht i stężenia Hb (Stankiewicz 1973). Należy również mieć na uwadze to, że niska temperatura otoczenia wywołuje zwiększenie przemiany materii osobnika, co wiąże się ze zwiększonym zapotrzebowaniem na tlen, a to stymuluje wytwarzanie epo (Murray i in. 1995). Głównym celem działania erytropoetyny są komórki macierzyste erytropoezy. Indukuje ona syntezę Hb w komórkach oraz wpływa na wyrzut retykulocytów do krwi obwodowej, przyczyniając się do utrzymania Ht na wysokim poziomie. Jak wspomniano we wstępie, dowiedziono związku między wartością wskaźników hematologicznych a długością dnia. W odniesieniu do owiec długość dnia reguluje zmiany w wielkości gonad i ich endokrynnej funkcji. Wykazano (Regisford i Katz 1993), że odpowiedzialna za modyfikowanie funkcjonowanie jąder tryków jest prolaktyna, która bezpośrednio wpływa na zwiększoną produkcję testosteronu i nasienia w okresie jesieni, i która hamuje wzrost gonad wiosną, w okresie wydłużającego się dnia. Binerowska (2006), badając poziom stężenia testosteronu jednorocznych tryków rasy wrzosówka polska, wykazała najniższe stężenie tego hormonu w lutym (0,51 ng ml 1 ± 0,36), a najwyższe w październiku (16,70 ng ml 1 ± 4,65). O podobnych zależnościach świadczą wyniki innych autorów (Udała 1993; Nowakowski 2001). Silną zależność endokrynną od długości dnia u muflonów opisał Lincoln (1998), który obserwował te zwierzęta w okresie dwunastu lat życia. Wysokie stężenie Hb i duża wartość hematokrytu jesienią oraz statystycznie istotnie wysokie MCV i MCH (P 0,01) są prawdopodobnie wypadkową stosunkowo małej liczby krwinek o dużych rozmiarach. Duża objętość krwinki jest wynikiem powiększenia jej średnicy, przy jednoczesnym zwiększeniu zawartości hemoglobiny w jej wnętrzu. Zwraca uwagę fakt istotnego (P 0,01) wzrostu masy ciała jesienią w tej grupie tryków (rys. 1). Jesień jest okresem zwiększonej aktywności rozpłodowej tych samców, a w aspekcie behawioralnym nie można wykluczyć, że pobudzenie, wynikające z prób dominacji i wzajemnej prowokacji i agresji (Lincoln 1998), zwiększa metabolizm. Ustabilizowany w okresach jesieni i zimy wysoki poziom Hb (ponad 9 mmol l 1 ) jest również wynikiem wzrostu masy ciała w ciągu roku i wiąże się z rozwojem ontogenetycznym tych zwierząt. Biorąc pod uwagę wyniki zamieszczone w tab. 1 można sądzić, że mieszańce z 75-procentowym udziałem genotypu muflona mają duże zapotrzebowanie tlenowe. Mechanizm związany z regulacją zaopatrzenia tkanek w tlen polega na zwiększeniu efektywności wyrażonej wysyceniem hemoglobiny tlenem w płucach oraz oddawaniem tlenu w tkankach poprzez zwiększenie liczby krwinek. Krwinki te były prawdopodobnie o niewielkiej średnicy (nie badano), a więc zawierały mniej Hb (niewielka wartość wskaźnika MCH zimą 11,00 pg±1,58), ale w pełni wysyconej tlenem. O sezonowych wahaniach liczby czerwonych krwinek we krwi muflonów donoszą badania Hawkeya i in. (1984), którzy zanotowali ich małe wartości między marcem a czerwcem i wzrost wartości w okresie od czerwca do grudnia. Analiza obrazu krwinek białych wykazała statystycznie istotną zmienność, ale jedynie w odniesieniu do granulocytów obojętnochłonnych i monocytów można uznać, że te różnice mają charakter zmian sezonowych. Zaobserwowano bowiem duży udział procentowy neutrofili wiosną, a w kolejnych okresach redukcję i ponaddwukrotnie mniejszą ilość zimą.

7 Zmienność wskaźników hematologicznych tryków Z kolei liczba monocytów wykazywała wahania; maksymalne i minimalne wartości przypadały w różnych sezonach i trudno jest na podstawie przeprowadzonych badań wykazać, który z czynników, genetycznych lub środowiskowych, mógł mieć decydujący wpływ na ustalone w ciągu roku wartości. Z badań, przeprowadzonych na owcach rasy karakuł przez Baumgartnera i Pernthanera (1994) oraz przez Angela (1991) i Plautza (1990) na australijskich małych przeżuwaczach (owcach i kozach), wynika, że wskaźniki te przyjmują różne wartości, przy czym różnice mogą mieć dużą indywidualną zmienność, nawet w obrębie rasy. PODSUMOWANIE Wiedza o normalnym stanie fizjologicznym i indywidualnych wahaniach wskaźników krwi w obrębie gatunku jest ważna nie tylko z uwagi na informacje nt. wartości referencyjnych służących do diagnostyki i wykrywania ewentualnych stanów chorobowych oraz monitorowania stanu zdrowia, ale również służy porównaniom międzygatunkowemu i poznaniu biologicznych podstaw heterozji. Służy również do oceny wpływu heterozji na cechy użytkowe. Należy mieć także na uwadze to, iż gromadzenie takich informacji o mieszańcach międzygatunkowych jest trudne, szczególnie dlatego, że liczba zwierząt dostępnych do badań jest zwykle ograniczona. Badania nad wpływem krzyżowania międzygatunkowego na wartość wskaźników fizjologicznych krwi osobników z udziałem genotypu zwierząt dziko żyjących mogą być zastosowanie we wszystkich etapach rozwoju osobniczego zarówno przy uwzględnieniu warunków środowiskowych, jak i przy ocenie potencjału użytkowego i genetycznego tych zwierząt. PIŚMIENNICTWO Angel T Course of biochemical constituents in small ruminants. Vet. -Med. Diss., Vienna. Baranow-Baranowski S., Baranowski P., Klata W Porównanie poziomu wybranych wskaźników hematologicznych, biochemicznych i makroelementów surowicy krwi i tkanki kostnej jagniąt pochodzących z wykotów jesiennego i wiosennego. Cz. 1. Wartości wskaźnika hematokrytowego, poziomu hemoglobiny i białka całkowitego w surowicy jagniąt. Zesz. Nauk. AR Szczec., Ser. Zootechnica 30, 163, Baranowski P Niektóre wskaźniki hematologiczne oraz stężenie składników mineralnych w surowicy krwi i krwinkach czerwonych owiec mieszańców merynos polski x suffolk. Med. Weter. 48, 3, Baranowski P Certain blood haematological and biochemical indicators and enzyme activities in polish merino x suffolk ewes during pregnancy and lactation. Animal Sci. Pap. Rapp. 13, 1 5. Baranowski P., Baranow-Baranowski S., Klata W Wybrane hematologiczne i biochemiczne wskaźniki krwi 14-dniowych jagniąt różnych ras. Mag. Weter. 2, Baranowski P., Grzesiak W Wartość wskaźnika hematokrytowego a masa ciała i wielkość miotu owiec trzech ras. Pr. Mater. Zootech. 55, Baranowski P., Kmieć M Wartości prawidłowe wybranych wskaźników krwi polskich owiec długowełnistych. Życie Wet. 9, Baranowski P., Binerowska B., Romańczuk T Porównanie wybranych cech biometrycznych i cech oręża tryków rasy wrzosówka polska (), muflona (Ovis orientalis

8 58 P. Baranowski i in. musimon, Schreber 1782) oraz mieszańców międzygatunkowych. Folia Univ. Agric. Stetin., Ser. Zootechnica 250 (48), Binerowska B Wybrane cechy fizyczne i wskaźniki biochemiczne osocza krwi rosnących i dorosłych tryków rasy wrzosówka polska w cyklu sezonowym. Rozprawa doktorska. AR, Szczecin (maszynopis). Baumgartner W., Pernthaner A Influence of age, season, and pregnancy upon blood parameters in Austrian Karakul sheep. Small Rum. Res. 13, Goldman B.D The circadian timing system and reproduction in mammals. Steroids 64, Gill J Dwuletnie badania sezonowych zmian wskaźników hematologicznych i białkowych krwi koni arabskich. Med. Weter. 6, Gill J Seasonal chages in the red blood cell system in the European bison. Comp. Biochem. Physiol 92 A (3), Gill J Seasonal cyclicity in carbohydrate metabolism parameters in the European bison (Bison bonasus L.). Comp. Biochem. Physiol. 96 A 3, Hawkey C.M., Hart M.G., Fitzgerald A.K Hematological values in mouflon (Ovis musimon): influence of age, sex, season and vitamin E status. Res. Vet. Sci. 36, Hock R.J Relative viscosity and other functions of the blood of hibernating and active arctic ground squirrels. Ann. Acad. Sci. fenn., Ser. A 4 (71), Kieć W The productivity of Polish Wrzosówk sheep in conditions of preservation. Animal Gen. Res. Infor. 27, Lincoln G.A Reproductive seasonality and maturation throughout the complete life-cycle in mouflon ram (Ovis musimon). Anim. Reprod. Sci. 53, Marco I., Viñas L., Velarde R., Pastor J., Lavin S Effects of capture and transport on blood parameters in free-ranging mouflon (Ovis ammon). J. Zoo Wildlife Med. 28 (4), Mehrotra V., Gupta M.L Seasonal variations in certain blood constituents in camel. Indian J. Anim. Sci. 59 (12), Milewski S., Brzostowski H., Mercik L., Kuleta Z., Tański Z., Pomianowski A Poziom niektórych hematologicznych i biochemicznych wskaźników krwi u maciorek rasy merynos polski, przy zwiększonej częstotliwości wykotów. Acta Acad. Agric. Tech. Olst., Ser. Zootechnica 44, Morris J.M., Bubenik G.A Seasonal levels of minerals, enzymes, nutrients and metabolic products in plasma of infant and castrated adult male white-tiled deer (Odocoileus virginianus). Comp. Biochem. Physiol. 74 A (1), Mostaghni K., Badiei K., Emadi M Hematology and serum biochemistry of captive wild sheep (Ovis orientalis esphahanica) in Iran. Comp. Clin.Path. 13, Murray R.K., Granner D.K., Mayes P.A., Rodwell V.W Biochemia Harpera. PZWL, Warszawa. Nowakowski P Wpływ doboru tryków na kształtowanie siępoziomu cech rozrodczych owiec rasy merynos polski. Zesz. Nauk. AR Wroc. Rozpr Nowakowski P., Piasecki M., Ćwikła A., Chudoba K., Aniołowski K Quality of lamb loin due to genotype and management system results of field studies. Ann. UMCS, Ser. EE 20 (15), Peinado V.I., Fernandez-Arias A., Viscor G., Palomeque J Hematology of Spanish ibex (Capra pyrenica hispanica) restrained by physical or chemical means. Vet. Rec. 5, Peinado V.I., Celdrán J.F., Palomeque J Basic hematological values in some wild ruminants in captivity. Comp. Biochem. Physiol. 124 A,

9 Zmienność wskaźników hematologicznych tryków Piasecki M Charakterystyka owiec liniejących powstałych z krzyżowania muflona (ovis musimon l.) z owcą domową (ovis aries L.). Rozprawa doktorska. AR, Wrocław (maszynopis). Plautz W Course of blood parameters in shep and goats in Lower Austria. Vet.-Med. Diss., Vienna. Regisford E.G.C., Katz L.S Effects of bromocriptine induced hypoprolactinaemia on gonadotrophin secretion and tasticular function in rams () during two season. J. Reprod. Fertil. 99 (2), Santiago-Moreno J., Gomez-Brunet A., Toledano-Diaz A., Gonzalez-Bulnes A., Picazo R.A., Lopez-Sebastian A Influence of age on the relationship between annual changes in horn growth rate and prolactin secretion in the European mouflon (Ovis gmelini musimon). Anim. Reprod. Sci. 85, Skrzypek R Heterozja dla wybranych wskaźników fizjologicznych krwi w rozwoju osobniczym mieszańców bydła cb x hf. Med. Weter. 59 (6), Stankiewicz W Hematologia weterynaryjna. PWRiL, Warszawa. Szczepkowski J.J Muflon. PWRiL, Warszawa, Tromp S.W Short and long periodical fluctuations in blood sedimentation rate, haemoglobin and diastolic bloodpressure observed in the healthy male donors in 18 bloodbans in the northern and southern hemisphere. J. Interdiscip. Cycle Res. 4 (3), Udała J Wpływ naturalnego i sztucznego dnia świetlnego na wzrost oraz czynności rozrodcze tryków polskiej owcy długowełnistej. Rozpr. AR Szczec Udała J., Seremak B Wartości niektórych wskaźników hematologicznych krwi tryków w poszczególnych porach roku. Zesz. Nauk. AR Szczec., Ser. Zootechnica 31 (166), Udała J., Gajewski Z., Mielniczuk M., Zięcik A., Bostedt H Niektóre wskaźniki fizjologiczne krwi a cechy płciowe tryków utrzymywanych w różnych warunkach długości dnia świetlnego. Życie Wet. 75 (3), Winnicka A Wartości referencyjne podstawowych badań laboratoryjnych w weterynarii. SGGW, Warszawa. Yoneyama S., Hashimoto S., Honma K Seasonal changes of human circadian rhythms jn Antarctica. Am. J. Physiol. 277 (Regul. Intedr. Comp. Physiol. 46), R1091-R1097.