Jerzy Dzik. Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW. Warszawa 2006

Transkrypt

1 Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW Warszawa 2006

2 stawonogi pratchawce niesporczaki obleńce Ecdysozoa zwierzęta liniejące Lophotrochozoa z planktonową larwą Deuterostomia zmiana lokalizacji gęby w rozwoju embrionalnym strunowce szkarłupnie półstrunowce mięczaki pierścienice czułkowce gen miozyny płazińce jamochłony

3 LOPHOTROCHOZOA pilidium wstężnicy larwa wirka trochofory wieloszczeta, chitona i brachiopoda bruzdkowanie spiralne mezoderma niewiele cech wspólnych Lophotrochozoa: planktonowe larwy typu trochophora spiralne bruzdkowanie swobodny rozkład blastomerów (słaba osłonka?) schizocoel i enterocoel niehomologiczne stoma anus PROTOSTOMIA schizocoel

4 LOPHOTROCHOZOA CHAETAE chaeta microvilli szczecinki z kanalikami formowanymi na microvilli u pierścienic, brachiopodów i niektórych mięczaków nie wiadomo jak wyglądał ich wspólny przodek chaeta wieloszczeta typy o anatomii bardzo odmiennej już w kambrze

5 LOPHOTROCHOZOA kolcogłowy wrotki płazińce mięczaki filogeneza molekularna sprzeczna z tradycyjną płazińce najbardziej zaawansowane w ewolucji dominuje uproszczenie anatomii przodek zwierząt trochoforowych miał więc złożoną anatomię i aktywny sposób bytowania obie podjednostki rrna

6 BILATERIA kanał jonowy mechanoreceptora układ nerwowy przetwarza i przekazuje informację zmysłową do narządów ruchu każda komórka może mieć zdolność odbioru i przekazu sygnałów (1) chemicznych węch, (2) mechanicznych dotyk, (3) świetlnych wzrok regulacja ekspresji genów specjalizuje funkcje komórki w obrębie klonu mięsień ukośnie prążkowany Lophotrochozoa przodek Lophotrochozoa miał proste organy zmysłów

7 BILATERIA metanefrydium układ trawienny z odbytem, rozrodczy, nerwowy, krwionośny i wydalniczy od początku ewolucji zwierząt dwubocznych wiciowa (rzęskowa) regulacja ciśnienia płynu filtracja wymaga podciśnienia i filtru (glycocalyx lub kolagenowa błona podstawna) przy małych rozmiarach wystarczają pojedyncze komórki (protonefrydia), przy większych orzęsione lejki (metanefrydia) protonefrydium

8 POLYPLACOPHORA radula ślimaka radula swoista dla mięczaków pełzanie i osłonięty grzbiet pierwotne chitony osiem wapiennych płytek i liczne drobne skleryty radula gonada nefrydia układ nerwowy serce chiton Lepidopleurus skrzela pericardium

9 MOLLUSCA pericardium aplakofora Chaetoderma naczynie krwionośne brachiopoda nefrydia błona podstawna endothelium ciśnienie płynu w jamie pericardium, nefrydiach i gonoduktach utrzymane dzięki rzęskom układ krwionośny hydraulicznie wymusza przepływ płynu gonada pericardium chiton Lepidopleurus

10 APLACOPHORA "ślinianki" ukwiał aplakofor Neomenia skamieniałości dowodzą, że redukcja szkieletu i nogi wtórna dziś żyją w mule lub żerują na koralach jelito aplakofor Chaetoderma aplakofor Proneomenia układ nerwowy

11 MONOPLACOPHORA jednotarczowiec Neopilina płaszcz mięczaka muszlowego układ nerwowy skrzela muszla larwalna narządy seryjne ale nie ma segmentacji larwa wytwarza pojedynczą tarczkowatą muszlę a nie osiem płytek muszla przyrasta brzeżnie (płaszcz); pierwotnie perłowa (ale nie Neopilina) jednotarczowce dziś reliktowe muszla larwalna Neopilina jednotarczowiec Tryblidium 420 mln lat

12 podeszwa nogi BIVALVIA Solemya z chemoautotroficznymi bakteriami w skrzelach skrzela noga muszla embrionalna Nucula czułki siarkowodór ryjące w mule filtratory zanikła radula i oczy przodkowie mieli dwuklapową muszlę ale w stadium larwy jednoczęściową (Rostrochonchia) pierwotne małże mają płaską podeszwę i pierzaste skrzela (jak ślimaki i Neopilina) larwa veliger Eopteria Rostrochonchia 470 mln lat

13 BIVALVIA rafowa Tridacna z fotosyntezującymi bruzdnicami w płaszczu siatkowate skrzela ułatwiają filtrację u ryjących w mule niekiedy symbiotyczne chemoautotroficzne bakterie w skrzelach u rafowych symbiotyczne bruzdnice w płaszczu siarkowodór noga Lucina z chemoautotroficznymi bakteriami w skrzelach

14 BIVALVIA symetryczna Pinna bisior przyczep mięśnia zwieracza muszli asymetryczna perłowa Pinctada rafa ostrygowa białkowy bisior przytwierdza do podłoża redukcja przedniego zwieracza muszli częsta asymetria skorup końcowym stadium permanentna cementacja cementująca się Ostrea

15 BIVALVIA perłowa Neotrigonia syfon Mya skrzela noga pierwotnie woda przepływa wzdłuż muszli wpływ i wypływ z jednego końca muszli ułatwia głębokie rycie modyfikacje nogi także penetrację twardego podłoża: drewna lub wapienia wiercące w drewnieteredo

16 BIVALVIA Dreissena rozdzielony syfon słodkowodny Unio i jego pasożytnicze larwy Sphaerium morska Neotrigonia z Australii perłowe skójki najpierwotniejsze wywodzą się z morskich trigonii wielokrotna inwazja wód słodkich przez niespokrewnione linie ewolucja skrzel małżów

17 GASTROPODA ctenidium pierwotnych ślimaków muszla ślimaków już w stadium larwy wysokostożkowata i spiralnie zwinięta pierwotnie perłowa ujście zakryte operculum muszla larwalna patelli u wymarłych form dwubocznie symetryczna kształty dojrzałych muszli bardzo różnorodne muszla bellerofonta 380 mln lat

18 GASTROPODA skrzyżowanie pni wora trzewiowego operculum wymarła formy pierwotnie lewoskrętne bellerofonty (symetryczne) pleurotomarie i inne ślimaki prawoskrętne symetryczna spiralna muszla przodków wcześnie przyjęła zwartą trochoidalną formę i stabilne położenie ("torsja") rezultatem rotacja muszli, skrzyżowanie pni nerwowych i przemieszczenie skrzel do przodu reliktowa pleurotomaria Pterotrochus

19 otwór kanału jadowego GASTROPODA Neogastropoda syfon turrid Clavatula Conus ryjek pochodzenie kolca jadowego Turridae (Conoidea) tropikalne drapieżne Conus polują na ryby z raduli pozostał jeden rurkowaty ząb jadowy długi ryjek z radulą przy końcu w kilku liniach ślimaków zdolność wiercenia

20 GASTROPODA tyłoskrzelna Micromela larwa veliger przodoskrzelna żyworódka Viviparus operculum helikoidalne zwinięcie ciała w muszli stopniowo doprowadziło do nieparzystości skrzel i narządów porządkowanie ich układu wyeliminowało skrzyżowanie pni nerwowych skrzela i odbyt znalazły się znów z tyłu muszla larwalna stała się lewoskrętna! lewoskrętna muszla larwalna prawoskrętna dojrzała

21 GASTROPODA płucodyszny Arion z wewnętrzną muszlą cienkomuszlowa Succinea morski tyłoskrzelny Actaeon pierwotne płucodyszne Ellobium winniczek Helix polimorficzna Cepaea większość ślimaków słodkowodnych i lądowych wywodzi się z tyłoskrzelnych niezależnie od pochodzenia lądowe nie mają skrzel a jama skrzelowa działa jak płuco deficyt wapnia prowadzi do redukcji muszli

22 GASTROPODA lądowe płucodyszne Clausiliidae wodna płucodyszna Physa anatomicznie lewoskrętny zatoczek Planorbarius z płaskospiralną muszlą wszystkie dzisiejsze ślimaki wywodzą się z prawoskrętnego przodka determinacja na stadium spiralnego bruzdkowania lewoskrętność bywa pozorna ("przenicowanie" skrętki) zdarza się genetyczne odwrócenie chiralności ale niewiele linii ewolucyjnych utrwaliło lewoskrętność

23 GASTROPODA Gemma Augustea (kamea) Cypraeocassis rufa Indopacyfik Cassis madagascariensis z Karaibów pierwotne ślimaki mają muszlę z wewnętrzną warstwą perłową nowoczesne mają złożoną mikrostrukturę ścianki o zwiększonej odporności na zginanie złożoność ścianki wykorzystywana dla celów jubilerskich

24 CEPHALOPODA septum syfon Nautilus przecięta muszla jedyny dziś głowonóg z zewnętrzną perłową muszlą pompa sodowa w nabłonku syfonu wytwarza osmotyczne podciśnienie w komorach muszli prowadzi do wydzielania gazu z płynu komorowego spiralna muszla umożliwia horyzontalny ruch wyrzutem wody z jamy skrzelowej Centrocyrtoceras 450 mln lat

25 ontogeneza CEPHALOPODA amonit Anetoceras 400 mln lat amonit Discoscaphites 70 mln lat ortoceras Geisonoceras 430 mln lat redukcja zbytecznej podeszwy nogi, rozrost i powielenie czułków permanentne połączenie miękkich tkanek z wierzchołkiem muszli poprzez przegrody (syfon) wieczko przekształcone w dolną szczękę Plectronoceras 510 mln lat

26 CEPHALOPODA horyzontalne ustawienie przez obciążenie wierzchołka zachowane przy przesunięciu komór na grzbiet, zwinięciu lub redukcji napęd do przodu płetwami, do tyłu odrzutowy Sepia Ceratosepia 70 mln lat Phragmoteuthis 180 mln lat phragmocon z komorami powietrznymi rostrum os sepiae z komorami powietrznymi na grzbiecie haki Spirula przyssawki belemnit Aulacoceras 220 mln lat

27 CEPHALOPODA gladius bez komór powietrznych kalmar Loligo przyssawki haki czułki Loligosepia 140 mln lat Phragmoteuthis 180 mln lat nie mają aparatu hydrostatycznego rudymentem muszli przejrzysty gladius o funkcji szkieletu wewnętrznego przyssawki zamiast haków dowodzą wspólnego pochodzenia z sepiami mięśniowe chromatofory swoiste dla głowonogów

28 CEPHALOPODA reliktowe Vampyroteuthis ze szczątkowymi czułkami i wewnętrzną muszlą Eledone Octopodidae ramiona przejęły funkcje lokomotoryczne rudyment muszli z trudem rozpoznawalny; umięśniony płaszcz z chromatoforami bardzo złożony behawior rozrodczy głębinowe Cirroteuthis z jednym rzędem przyssawek najwyższy rozwój mózgu wśród bezkręgowców redukcja muszli