Zoologia 6. MIĘCZAKI. Jerzy Dzik. Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW. Warszawa 2015

Transkrypt

1 Zoologia 6. MIĘCZAKI Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW Warszawa 2015

2 SPIRALIA = Lophotrochozoa LARWA swoista pilidium wstężnicy trochofory wirka, wieloszczeta, chitona i brachiopoda larwa wirka bruzdkowanie spiralne niewiele cech wspólnych Spiralia: mezoderma planktonowe larwy typu trochophora spiralne bruzdkowanie ukośny podział daje ścisłe upakowanie blastomerów bywa schizocel niehomologiczny enterocelowi schizocoel stoma anus PROTOSTOMIA

3 SPIRALIA SZCZECINKI łączą zwierzęta trochoforowe chaeta microvilli mięczak Halkieria kambr 530 mln lat u pierścienic, brachiopodów i niektórych mięczaków szczecinki z kanalikami formowane na microvilli nie wiadomo jak wyglądał przodek muszla chaeta wieloszczeta plany budowy typów bardzo odmienne już w kambrze

4 SPIRALIA POLARNOŚĆ pokrewieństw kolcogłowy wrotki płazińce wstężnice pierścienice mięczaki filogeneza molekularna sprzeczna z tradycyjną płazińce najbardziej zaawansowane w ewolucji dominuje uproszczenie anatomii przodek zwierząt trochoforowych miał więc złożoną anatomię i aktywny sposób bytowania obie podjednostki rrna

5 BILATERIA ORIENTACJA w środowisku zamek hydrofobowy przez naprężenie błony substancji zewnątrzkomórkowej cytoszkieletu otwarty por rodzaje mechanorecepcji każda komórka może mieć zdolność odbioru i przekazu sygnałów: chemicznych węch, mechanicznych dotyk, świetlnych wzrok regulacja ekspresji genów specjalizuje funkcje komórek w obrębie klonu układ nerwowy przetwarza i przekazuje informację zmysłową do narządów ruchu Spiralia zachowały pierwotną rolę nabłonka orzęsionego mięsień ukośnie prążkowany Spiralia

6 BILATERIA OSMOREGULACJA i wydalanie protonefrydium wirka Stenostomum protonefrydia lejek metanefrydium wieloszczeta Phyllodoce wici filtracja wymaga podciśnienia i filtru (glycocalyx lub kolagenowa błona podstawna) przy małych rozmiarach wystarczają pojedyncze komórki (protonefrydia), przy większych orzęsione lejki (metanefrydia) celomodukt u większych zwierząt przepływ hemolimfy wymuszany mięśniowo

7 MOLLUSCA ROZPROWADZANIE tlenu i metabolitów naczynie krwionośne brachiopoda pericardium aplakofora Chaetoderma nefrydia błona podstawna endothelium ciśnienie płynu w jamie pericardium, nefrydiach i gonoduktach utrzymane dzięki rzęskom gonada serce układu krwionośnego wymusza mięśniowo przepływ płynu swoiste dla typu są jedynie narządy gębowe pericardium chiton Lepidopleurus

8 POLYPLACOPHORA MIĘCZAKI pierwotne radula chitona chitynowa tarka na języku radula pełzanie i osłonięty grzbiet pierwotne chitony 8 wapiennych płytek i liczne drobne skleryty skrzela chiton Acanthochitona radula gonada serce nefrydia pericardium chiton Lepidopleurus

9 APLACOPHORA MIĘCZAKI bez muszli "ślinianki" ukwiał aplakofor bruzda brzuszna nagie lub pokryte wapiennymi igłami śladem nogi bruzda redukcja szkieletu i nogi jest wtórna jelito "łodyga" gorgonii aplakofor Neomenia aplakofor Chaetoderma dziś w mule lub na koralach aplakofor Proneomenia skórne igły niepodobne do sklerytów kambryjskich halkierii

10 MONOPLACOPHORA MUSZLA początki jednotarczowiec Neopilina płaszcz płaszcz mięczaka muszlowego periostracum narządy seryjne ale nie ma segmentacji larwa wytwarza pojedynczą tarczkowatą muszlę a nie osiem płytek muszla przyrasta brzeżnie (płaszcz); pierwotnie perłowa (ale nie Neopilina) układ nerwowy muszla larwalna Neopilina jednotarczowce dziś są reliktami dawnej różnorodności skrzela muszla larwalna jednotarczowiec Tryblidium 420 mln lat

11 podeszwa nogi BIVALVIA MUSZLA dwuczęściowa Solemya z chemoautotroficznymi bakteriami w skrzelach skrzela noga muszla embrionalna Nucula czułki siarkowodór ryjące w mule filtratory zanikła radula i oczy przodkowie mieli dwuklapową muszlę ale w stadium larwy jednoczęściową (Rostrochonchia) pierwotne małże mają płaską podeszwę i pierzaste skrzela (jak ślimaki i Neopilina) larwa veliger Eopteria Rostrochonchia 470 mln lat

12 BIVALVIA MAŁŻE osiadłe symetryczna Pinna bisior przyczep mięśnia zwieracza muszli asymetryczna perłowa Pinctada rafa ostrygowa białkowy bisior przytwierdza do podłoża redukcja przedniego zwieracza muszli częsta asymetria skorup końcowym stadium permanentna cementacja bisior Pinna niegdyś zastępował jedwab cementująca się Ostrea

13 płaszcz BIVALVIA SKRZELA blaszkowate wycięcie na bisior rafowa Tridacna z fotosyntezującymi bruzdnicami w płaszczu siatkowate skrzela ułatwiają filtrację u ryjących w mule niekiedy symbiotyczne chemoautotroficzne bakterie w skrzelach u rafowych symbiotyczne bruzdnice w płaszczu siarkowodór noga Lucina z chemoautotroficznymi bakteriami w skrzelach inne wykorzystują siarkowodór podmorskich gorących źródeł

14 BIVALVIA SYFONY przepływ wody perłowa Neotrigonia skrzela syfon piaskołaz Mya noga pierwotnie woda przepływa wzdłuż muszli wpływ i wypływ z jednego końca muszli ułatwia głębokie rycie a modyfikacje nogi także penetrację twardego podłoża: drewna lub wapienia u wiercących redukcja muszli wiercące w drewnieteredo

15 BIVALVIA MAŁŻE słodkowodne Dreissena rozdzielony syfon morska Neotrigonia z Australii słodkowodny Unio i jego pasożytnicze larwy Sphaerium wielokrotna inwazja wód słodkich przez niespokrewnione małże perłowe skójki najpierwotniejsze wywodzą się z morskich trigonii larwy roznoszone przez ryby pod prąd ewolucja skrzeli małżów

16 GASTROPODA SPIRALNA muszla ctenidium pierwotnych ślimaków muszla bellerofonta 380 mln lat muszla ślimaków pierwotnie perłowa ujście zakryte operculum u wymarłych form dwubocznie symetryczna ewolucja asymetrii jamy skrzelowej ślimaków muszla jest ciasnospiralna już w stadium larwy

17 GASTROPODA VELIGER a trochofora veliger (typu echinospira) Marsenina Patella muszla larwalna muszla ślimaków już w stadium larwy wysokostożkowata i spiralnie zwinięta zwykle planktonowa larwa i metamorfoza u zaawansowanych veliger z płatami operculum ma sens tylko w długiej muszli metamorfoza larwa Haliotis

18 GASTROPODA TORSJA fizjologiczna skrzyżowanie pni nerwowych wora trzewiowego pleurotomarie i inne ślimaki prawoskrętne bellerofonty (symetryczne) wymarłe formy pierwotnie lewoskrętne symetryczna spiralna muszla przyjęła zwartą trochoidalną formę i stabilne położenie ("torsja") rezultatem rotacja muszli, skrzyżowanie pni nerwowych i przemieszczenie skrzeli do przodu operculum reliktowa pleurotomaria Pterotrochus pierwsze ślimaki miały pęki szczecinek

19 otwór kanału jadowego GASTROPODA SZYBKIE ślimaki Neogastropoda syfon Conus ryjek turrid Clavatula ewolucja kolca jadowego Turridae (Conoidea) z raduli pozostał jeden rurkowaty ząb jadowy długi ryjek z radulą przy końcu w kilku liniach ślimaków zdolność wiercenia tropikalne drapieżne i jadowite Conus polują na ryby

20 GASTROPODA ASYMETRIA anatomii niewyspecjalizowana przodoskrzelna żyworódka Viviparus larwa veliger operculum lewoskrętna muszla larwalna prawoskrętna dojrzała Mathilda tyłoskrzelna Micromela muszla Philinopsis wewnętrzna muszla helikoidalne zwinięcie ciała w muszli stopniowo doprowadziło do nieparzystości skrzeli i narządów porządkowanie ich układu wyeliminowało skrzyżowanie pni nerwowych skrzela i odbyt znalazły się znów z tyłu muszla larwalna tych ślimaków jest lewoskrętna nagi planktonowy Glaucus

21 GASTROPODA ŚLIMAKI lądowe Pupilla cienkomuszlowa Succinea morski tyłoskrzelny Actaeon pierwotne płucodyszne Ellobium większość ślimaków słodkowodnych i lądowych wywodzi się z tyłoskrzelnych lądowe nie mają skrzeli a jama skrzelowa działa jak płuco niezależnie od pochodzenia polimorficzna Cepaea oko deficyt wapnia w glebie sprzyja redukcji muszli płucodyszny Arion z wewnętrzną muszlą

22 GASTROPODA CHIRALNOŚĆ muszli lądowa płucodyszna Clausilia wodna płucodyszna Physa anatomicznie lewoskrętny zatoczek Planorbarius z płaskospiralną muszlą wszystkie dzisiejsze ślimaki wywodzą się z prawoskrętnego przodka determinacja w stadium spiralnego bruzdkowania zdarza się genetyczne odwrócenie chiralności, ale niewiele linii ewolucyjnych utrwaliło lewoskrętność lewoskrętność bywa pozorna ( przenicowanie skrętki)

23 CEPHALOPODA ŁODZIK żywa skamieniałość septum syfon Nautilus przecięta muszla pompa sodowa w nabłonku syfonu wytwarza osmotyczne podciśnienie w komorach muszli prowadzi do wydzielania gazu z płynu komorowego spiralna muszla umożliwia horyzontalny ruch wyrzutem wody z jamy skrzelowej reliktowy głowonóg z zewnętrzną perłową muszlą Centrocyrtoceras 450 mln lat

24 CEPHALOPODA GŁOWONOGI pochodzenie amonit Anetoceras 400 mln lat amonit Discoscaphites 70 mln lat redukcja zbytecznej podeszwy nogi, rozrost i powielenie czułków ortoceras Geisonoceras 430 mln lat permanentne połączenie miękkich tkanek z wierzchołkiem muszli (syfon) poprzez przegrody wieczko przekształcone w dolną szczękę dzioba Plectronoceras 510 mln lat

25 CEPHALOPODA SEPIE wewnętrzna muszla os sepiae z komorami powietrznymi na grzbiecie Sepia horyzontalne ustawienie przez obciążenie wierzchołka zachowane przy przesunięciu komór na grzbiet, zwinięciu lub redukcji napęd do przodu płetwami, do tyłu odrzutowy Ceratosepia 70 mln lat haki Spirula Phragmoteuthis 180 mln lat rostrum phragmocon z komorami powietrznymi przyssawki belemnit Aulacoceras 220 mln lat

26 CEPHALOPODA KALMARY gladius gladius bez komór powietrznych przyssawki kalmar Loligo haki czułki Loligosepia 140 mln lat Phragmoteuthis 180 mln lat nie mają aparatu hydrostatycznego rudymentem muszli przejrzysty gladius o funkcji szkieletu wewnętrznego przyssawki na ramionach (jak u sepii), a nie haki (jak u belemnitów)

27 CEPHALOPODA KALMARY latające mięśniowe chromatofory swoiste dla głowonogów kalmary Sthenoteuthis w locie undulujące mięśniowe płetwy umożliwiają pływanie do przodu (jak sepie) wyrzut wody z jamy płaszczowej daje mocny napęd do tyłu, nawet lot w powietrzu kalmar Todarodes głowonogi potrafią zmieniać barwę ciała

28 CEPHALOPODA OŚMIORNICE pełna redukcja muszli redukcja muszli Cirroteuthis z jednym rzędem przyssawek ramiona przejęły funkcje lokomotoryczne rudyment muszli z trudem rozpoznawalny; umięśniony płaszcz z chromatoforami Vampyroteuthis z cienkimi czułkami i wewnętrzną muszlą głębinowe relikty dawnej różnorodności

29 CEPHALOPODA OŚMIORNICE inteligencja i zręczność nerwy skrzelowe zwój wzrokowy nerwy oczne zwój węchowy Octopus nerwy płaszczowe oczy z soczewkami; czuły węch (osphradia) bardzo złożony behawior rozrodczy najwyżej rozwinięty mózg wśród bezkręgowców domek Octopus