Koncepcja Bauplan: pierścienice, szkarłupnie i inne "mniejsze" typy bezkręgowców

Transkrypt

1 Koncepcja Bauplan: pierścienice, szkarłupnie i inne "mniejsze" typy bezkręgowców Koncepcja planu budowy organizmów sięga wieku XVIII, kiedy Georges-Louis Leclerc hr. de Buffon ( ) i Georges Cuvier ( ) tworzyli podstawy anatomii porównawczej. Ideę upowszechnił Karl Gegenbaur ( ), który z anatomii porównawczej uczynił źródło danych pozwalających na odtworzenie przebiegu ewolucji. Od połowy wieku XX niemiecki termin Bauplan upowszechnia się w nauce anglosaskiej na określenie planu budowy organizmów wspólnego danej grupie zwierząt o wysokiej randze w systematyce (np. rzędowi czy klasie). Bauplan (l.mn. Baupläne) (niem.) Bau-budowla, projekt; plan. Klasycznym przykładem jedności planu budowy czworonogów (Tetrapoda) jest przedstawiona niegdyś przez Gegenbaura homologia kończyn, której plan budowy (kość ramieniowa + promieniowa& łokciowa + kośći śródręcza + paliczki 5 palców) jest identyczny u wszystkich czworonogów, mimo że ich morfologia jest u nich odmienna. Bauplan czworonogów zawiera oczywiście więcej cech niż tylko konserwatywny plan budowy kończyn wspólnych im wszystkim. Zgodnie z definicją Woodgera bauplan czworonogów jest charakterystyczny dla każdego osobnika będącego czworonogiem. Wobec tego np. każdy gad i każdy ssak daje się opisać bauplanem czworonoga. Zarówno gady jak i ssaki mają jednak charakterystyczny tylko dla siebie zestaw cech, których nie ma w obrębie bauplanu czworonogów. Są one natomiast np. zapisane w obrębie bauplanu gadów, bauplanu archozaurów, czy bauplanu krokodyli, czy każdej innej grupy składającej się z organizmów różniących się od siebie, ale wykazujących wspólny plan budowy. Woodger prowadził swoje badania w początku XX wieku, jeszcze za nim na dobre przyjęły się koncepcje genetyki i dziedziczenia cech (sam powątpiewał w słuszność teorii dziedziczenia genów na chromosomach, stąd nie cieszył się z uznaniem innych embriologów). Dziś myśląc o jego koncepcji należy pamiętać, że ów wspólny plan budowy wynika z pokrewieństw między organizmami i jest dziedzictwem po ich wspólnym przodku. Wspólne pochodzenie dwóch różnych organizmów, które dziś dzielą wspólny bauplan, było dla Woodgera oczywiste (z punktu widzenia morfologicznego, a nie genetycznego, który potwierdza dziś jego przypuszczenia). Il. Bauplan kończyny czworonoga [z: Hall, 1999, zmienione]. Warto pamiętać, że w rzeczywistości mamy do czynienia tylko z kończyną jaszczurki, czy kończyną ptaka; zgeneralizowana pięciopalczasta kończyna czworonoga nie istnieje w rzeczywistości, istnieje tylko jej plan, który w obrębie niższych taksonów jest modyfikowany. Dlatego rysunek obok jest tylko schematem, który możemy zastąpić przykładami kończyn czworonogów (ale wtedy każdy z przykładów będzie ilustrował więcej niż tylko Bauplan kończyny czworonoga, mając swoisty zestaw cech takich jak wielkość, proporcje kości etc. Bywa, że opisując daną grupę zwierząt, zwykle takson o wysokiej randze, np. rząd lub wyżej, powstaje idea formy wyjściowej dla całej badanej grupy, którą czasem nawet ilustruje się, choć jako obiekt materialny taka forma życia nie istnieje. Dla ułatwienia zrozumienia danej grupy konstruuje się takie wyimaginowane modele i bywa, że znajdują one później odzwierciedlenie w materiale kopalnym. Najczęściej jednak stanowią tylko wygodne narzędzie w rękach dydaktyka.

2 Il. "Wyidealizowany" strunowiec, mający wszystkie cechy charakterystyczne dla strunowców (i nic poza tym). Ujęcie takie sięga prac Richarda Owena ( ), który do planu budowy odnosił pojęcie archetypu. [źródło: PNAS] Oprócz koncepcji Bauplan na zajęciach szerzej omawiane będą jeszcze dwa typy zwierząt: pierścienice i szkarłupnie. Poniżej znajduje się krótka charakterystyka. Typ ANNELIDA (pierścienice) Cechy wyróżniające Segmentacja ciała pierścienic obejmuje mezodermę i celomę powstającą drogą rozszczepienia masy komórek mezenchymatycznych (schizocel). Po bokach segmentów pierwotnie występują parzyste, dwugałęziste przydatki (parapodia) z chitynowymi szczeciami. Komórki wytwarzają je z mikrokosmków (microvilli) i poszczególnym cytoplazmatycznym kosmkom odpowiadają cieniutkie kanaliki wewnątrz szczeci. Kutikula zwykle wzmocniona jest sznurami kolagenu o naprzemiennym ułożeniu w warstwach. Podział ciała przegrodami na segmenty skutkuje bardzo wydajnym mechanizmem generowania fali perystaltycznej przy zmianach kształtu zwierzęcia podczas drążenia podłoża, czy przemieszczania się (jednorazowo zaangażowana jest mniejsza partia mięśni, a przez to zmniejszone są nakłady energii). Włókna nerwowe o dużej średnicy przekroju neurony olbrzymie (giant fibers) szybko przewodzą impulsy do mięśni podłużnych przy konieczności nagłego skrócenia ciała w sytuacji zagrożenia. Pochodzenie ewolucyjne Budową kutikuli i sposobem lokomocji (ciało przy pływaniu wygina się na boki) pierścienice przypominają nitnikowce NEMATOMORPHA, ale ich bezpośredni przodek pozostaje niezidentyfikowany. Miał zapewne seryjne parapodia ze szczeciami i dobrze umięśnioną ścianę ciała segmentacja rozwijała się stopniowo w trakcie ewolucji. Trzy gromady pierścienic: wieloszczety POLYCHAETA, skąposzczety OLIGOCHAETA i pijawki HIRUDINEA reprezentują kolejne stadia redukcji parapodiów i postępującej integracji segmentów ciała. Pierwsze pierścienice to swobodnie pływające wieloszczety; później pojawiły się formy ryjące w podłożu i budujące rurki. Wieloszczety pierwotnie morskie pierścienice Gromada POLYCHAETA jest najbardziej zróżnicowana anatomicznie i najliczniejsza w gatunki. Pierwotnie u wolnożyjących wieloszczetów każdy segment ma z każdej strony po dwie bocznie rozmieszczone wiązki zwykle długich szczeci. Najczęściej wyrastają one z dwugałęzistych parapodiów, które zwykle usztywnia wnikającą w głąb szczecinka aciculum. U niektórych grzbietowe wąsy parapodiów, rozszerzone i spłaszczone, pokrywają ciało na kształt łusek (elytra). Głowowe narządy czuciowe mają postać czułków i wąsów; oczy są zwykle proste. Charakterystyczny dla wyższych wieloszczetów i wywodzących się z nich innych pierścienic jest zamknięty układ krwionośny. Grzbietowe serce dzięki skurczom komórek ścianki (podocyty) pompuje krew z barwnikami oddechowymi (głównie hemoglobiną), która przez złożony układ rozgałęzionych naczyń obwodowych zbierana jest w naczyniu brzusznym. W płynie wtórnej jamy ciała występują ameboidalne komórki o roli ochronnej. Wieloszczety nierzadko zachowują protonefrydia jako narządy wydalnicze, choć z reguły mają raczej lejkowate, wielokomórkowe nefrydia. Większość morskich wieloszczetów należy do osmokonformistów.

3 Wiele wieloszczetów to szybko poruszające się drapieżniki, z dobrze rozwiniętymi oczami i szczękami w gardzieli. W najprostszej postaci wynicowywana gardziel opatrzona jest gruczołami jadowymi i czterema rozmieszczonymi radialnie białkowochitynowymi hakami. U innych grzebykowate zęby symetrycznie rozmieszczone po bokach wysuniętego ryjka tworzą złożony aparat. Liczne gatunki wieloszczetów ryją w osadzie formując U-kształtne norki. Niektóre zamieszkują kanaliki wywiercone w wapiennym podłożu. Niektóre ruchliwe wieloszczety są w istocie zwierzętami osiadłymi, budują bowiem rurkowate domki ze zbieranych na dnie, specjalnie dobranych, obiektów. Występującą m.in. w Bałtyku Nereis żyje w organicznej, otwartej z obu stron, rurce wewnątrz osadu. Wydziela sieć w kształcie rękawa z prostopadle krzyżujących się włókien mukopolisacharydowych. Filtruje na niej zawieszone w wodzie mikroorganizmy i okresowo ją zjada. Odmienną technikę stosują wieloszczety żyjące w zamkniętych na końcu rurkach, których narządem filtracyjnym są pierzaste wyrostki dwu płatów po grzbietowej stronie otworu gębowego. Skrajne przystosowanie do osiadłego trybu życia wykazują Pogonophora, zwierzęta nie mające jelita a wchłaniające rozpuszczone w wodzie substancje pokarmowe powierzchnią długich czułków. Żyją w głębokowodnych wysokoproduktywnych środowiskach dna oceanicznego, m. in. w pobliżu gorących źródeł, gdzie opierają swoją egzystencję na symbiozie z chemosyntezującymi bakteriami. Słodkowodne i glebowe skąposzczety Gromada skąposzczetów OLIGOCHAETA obejmuje pierścienice o parapodiach zredukowanych do czterech grup (zwykle po dwie) krótkich szczeci na każdym segmencie. Szczeci są dłuższe u gatunków wodnych, a bardzo krótkie i zagięte na końcu u lądowych. Wywodzą się z wieloszczetów o zredukowanych parapodiach mających osobne celomodukty i kanaliki nefridiów. Modyfikacje układu wydalniczego w ewolucji skąposzczetów doprowadziły do powstania długich i bogato unaczynionych kanalików nefridiów umożliwiających im reabsorbcję jonów. Życie w środowisku glebowym wymaga szczególnych przystosowań rozrodczych. W przypadku skąposzczetów nie doszło jednak do rozwoju zapłodnienia wewnętrznego (zapłodnienie u wieloszczetów następuje w wodzie). Kopulacja polega jedynie na wymianie plemników, przechowywanych następnie w specjalnych zbiorniczkach wewnątrz ciała aż do czasu formowania kokonu. Kokon powstaje jako wydzielina gruczołów skupionych na grzbietowym polu w przedniej części ciała, obejmującym je również z boków na kształt siodła (clitellum). Do pierścieniowatego, zsuwającego się z ciała kokonu składane są jaja (jedno u dżdżownic) i wstrzykiwana sperma partnera (przechowywana od czasu kopulacji). Skąposzczety należą do największych organizmów glebowych jeden z australijskich gatunków miewa ponad 4 m długości. Drapieżne i pasożytnicze pijawki Charakterystyczną cechą pijawek HIRUDINEA jest nadzwyczajna stabilność liczby segmentów, ich zewnętrzne pierścieniowanie (po 2-14 pierścieni na segment, zwykle trzy) i silnie rozwinięte umięśnienie ciała. Wywodzą się one od słodkowodnych skąposzczetów i większość z nich pozostała w tym środowisku, ale nieliczne gatunki przystosowały się do życia w morzach. W toku ewolucji w obrębie grupy stopniowo zanikała celoma i układ krwionośny. Najprymitywniejsza z żyjących dziś pijawek, słodkowodna, pasożytująca na rybach łososiowatych północnoeurazjatycka Acanthobdella, ma trzydzieści segmentów, tylko jedną przyssawkę na końcu cylindrycznego ciała i dobrze wykształcone szczecinki na pięciu przednich segmentach, tudzież podstawowe cechy anatomii skąposzczetów. U pozostałych pijawek są dwie mocne przyssawki i 34 segmenty ciała. Pijawki odziedziczyły po skąposzczetach podstawowe cechy anatomii i mechanizmów rozrodczych wraz z clitellum i tworzeniem kokonów jajowych, ale zapłodnienie jest wewnętrzne, zwykle przy użyciu narządów kopulacyjnych. Pijawki (jak i skąposzczety lądowe) wydzielają do kokonów gęstą substancję bogatą w białka, którą odżywiają się zarodki, stąd ich jaja są zwykle ubogie w żółtko. W trakcie bruzdkowania jaja pijawek poszczególne komórki dzieląc się zapoczątkowują linie o dość ściśle określonych losach w późniejszym formowaniu poszczególnych narządów tzw. rozwój mozaikowy spotykany także u innych pierwoustych). Pijawki w ogóle nie regenerują utraconych części ciała. Pijawka lekarska Hirudo medicinalis należy do grupy pijawek wyposażonych w 3 szczęki do nacinania skóry. W ślinie ma związek znieczulający i antykoagulant hirudynę.

4 Typ ECHINODERMATA (szkarłupnie) Cechy wyróżniające Szkarłupnie wyróżnia bardzo szczególny wapienny szkielet powstający wewnątrzkomórkowo w mezodermalnych tkankach ciała. Każdy element szkieletu jest pojedynczym kryształem kalcytu. Ewolucyjnie zmieniony i rozbudowany aparat czułkowy (układ ambulakralny) wynicowywany jest hydraulicznie dzięki mięśniowemu skurczowi pęcherzy w jego części otaczającej otwór gębowy. Jama układu ambulakralnego komunikuje się z otoczeniem porem, któremu odpowiada zwykle złożona płytka szkieletu (madreporyt). Płyn wypełniający układ ma więc skład zbliżony do wody morskiej. Szkarłupnie nie są zdolne do regulacji osmotycznej, dlatego zwykle nie występują w wodach o istotnie obniżonym zasoleniu (np. w Bałtyku czy Morzu Czarnym). Układ ambulakralny większości szkarłupni ma symetrię pięciopromienistą, co jest cechą odziedziczoną po osiadłym wspólnym przodku dzisiejszych szkarłupni. Tylko w ograniczonym stopniu symetria ta odnosi się do innych organów ciała. Układ nerwowy jest rozproszony, z pewnymi skupieniami nerwów, ale bez specjalnych centrów koordynacji. To dziedzictwo osiadłego trybu życia pierwszych szkarłupni i zaniku głowowych narządów zmysłów już u ich przodków. Szczególną rolę w lokomocji szkarłupni pełni kolagenowa tkanka łączna, która zmienia sztywność pod wpływem impulsów nerwowych. Wynika to z odwracalnych zmian właściwości białek zlepiających cząsteczki kolagenu w fibryle. Szkarłupnie są zwykle rozdzielnopłciowe, Gonady zwykle otwierają się otworami na oralnej powierzchni ciała. Zapłodnienie zwykle zewnętrzne. Rozwój embrionalny jest typowy dla Deuterostomia, z otworem gębowym powstającym na przednim końcu larwy po uformowaniu się otworu odbytowego na krańcu przeciwnym. Celoma powstaje z wypustek jelita (enterocel). Planktonowe larwy są dwubocznie symetryczne, o charakterystycznych dla gromad kształtach. Metamorfoza łączy się z gruntowną przebudową planu budowy. Z przedniego oddziału celomy formuje się układ ambulakralny. Czułki bądź nóżki ambulakralne są więc pokryte ektodermalnym nabłonkiem a ich wnętrze wyścielone jest nabłonkiem mezodermalnym. Pochodzenie Podobieństwa molekularne sugerują, że szkarłupnie wywodzą się z osiadłych półstrunowców pióroskrzelnych (HEMICHORDATA, PTEROBRANCHIA). Ich filtracyjny aparat czułkowy przekształcił się w układ ambulakralny, zaś dysk przedustny i szczeliny skrzelowe uległy redukcji. Najstarsze kopalne szkarłupnie ze środkowej części wczesnego kambru nie wykazywały jeszcze radialnej osiowej symetrii, zaś odbyt uchodził na końcu ich workowatego ciała. Pięciopromienista symetria, cechująca późniejsze szkarłupnie, nie jest zatem cechą pierwotną grupy. Powstanie uniesionych, opatrzonych czułkami ramion poprzedzone było w ewolucji wczesnokambryjskich szkarłupni utworzeniem pięciu rzędów czułków prowadzących od otworu gębowego. Jelito tych szkarłupni było wyraźnie U-kształtne, bowiem odbyt uchodził niedaleko od gęby. Stopniowo formował się wyodrębniony łodygowaty oddział ciała służący do ukorzeniania w mule bądź cementacji do twardego podłoża. Szkielet łodygi uformował się z szeregów osobnych płytek, które później zlały się w pierścienie. Masywne płytki oddziału ciała zawierającego jelito (kielicha) zwykle zestawiały się sztywno, połączone szwami. Najbliższe temu pierwotnemu planowi budowy osiadłych szkarłupni są dzisiejsze reliktowe liliowce łodygowe. Szkarłupnie swobodnie żyjące uformowały się w stadium ewolucji po powstaniu pięciopromiennej symetrii układu czułkowego, ale przed uformowaniem ramion i łodygi. Szczególną cechą tych szkarłupni są czułki z przylgami na końcach (nóżki ambulakralne) służące do chwytania się podłoża lub kroczenia po nim stroną gębową skierowana do dołu. W stosunku do szkarłupni łodygowych są więc postawione na głowie. Pokrewieństwa i biologia szkarłupni łodygowych Liliowce (CRINOIDEA) mają filtracyjne nóżki ambulakralne rozmieszczone na ramionach, których szkielet składa się z licznych członów. Liliowce łodygowe są w obrębie gromady grupą reliktową związaną w większości z głębinami oceanicznymi. W erze paleozoicznej były jedną z najważniejszych i najbardziej zróżnicowanych grup organizmów filtrujących w bentosie, również w

5 środowiskach płytkowodnych. Ich ciało ma postać kielicha z długą łodygą i pięcioma pierzasto rozgałęzionymi ramionami. Na każdym z rozgałęzień ramion są dwa rzędy czułków napędzających drobiny organiczne do otworu gębowego. Otwór odbytowy jest w pobliżu gębowego, jelito jest więc U- kształtne. W przeciwieństwie do nieruchawych paleozoicznych szkarłupni łodygowych, których elementy szkieletowe były ściśle zestawione, mezozoiczne i dzisiejsze liliowce cechuje ruchliwość ramion i łodygi dzięki stawowym połączeniom członów ramion i łodygi bądź połączeniu ich kolagenową tkanką o zmiennej sztywności. Zaczęło się już w erze paleozoicznej od mięśniowego osadzenia wąsów (cirri) na występujących co pewien odstęp większych członach łodygi. Stopniowo większość połączeń stawowych w ramionach stała się mięśniowa. Oderwanie od podłoża nie jest już odtąd problemem dla liliowców. Ruchliwa łodyga pozwala im na poruszanie się po dnie. Doprowadziło to do jej fizjologicznego odłamywania się na wczesnych stadiach rozwojowych i ewolucyjnego skrócenia do postaci guzikowatego rudymentu, gęsto pokrytego cirri. Powstały w ten sposób organizmy zupełnie swobodnie żyjące, zdolne wręcz do krótkotrwałego pływania. Taką postać ma większość dzisiejszych płytkowodnych (głównie rafowych) liliowców bezłodygowych. Pokrewieństwa i biologia szkarłupni swobodnie żyjących Już najstarsze znane szkarłupnie swobodnie żyjące dają się zaklasyfikować do dziś występujących gromad i jedynie rozgwiazdy z wężowidłami mają przodków w początkach ery paleozoicznej (ordowiku) o pośrednich cechach. Gromada ASTEROIDEA (rozgwiazdy) Ciało rozciągnięte wzdłuż pasów ambulakralnych tworzy pięć lub więcej ramion, płytka madreporowa i otwór odbytowy na szczycie ciała, ale zwykle go nie ma. Poszczególne grupy rozgwiazd różnią się formą nóżek ambulakralnych (z przyssawkami lub bez) i mniej lub bardziej złożonymi strukturami na powierzchni ciała. Miewają one postać kolców, gęsto niekiedy rozmieszczonych słupków ze szczoteczkowatym wierzchołkiem (paxillae) lub narządów z chwytnymi szczękami (pedicellariae). Rozgwiazdy są z reguły drapieżne, ale pewne drobne formy przystosowały się do żerowania na gnijącym drewnie zatracając przy tym żołądek i ramiona. Gromada OPHIUROIDEA (wężowidła) Narządy wewnętrzne skupione w centralnej części ciała a pięć umięśnionych ramion pełni funkcje lokomotoryczne bez udziału nóżek ambulakralnych, które pełnią wyłącznie funkcje oddechowe. Nie mają odbytu. Płytka madreporowa przemieszczała się w ewolucji ku otworowi gębowemu i, jeśli jest, zajmuje różne pozycje w dzisiejszych grupach wężowideł. W trakcie ery paleozoicznej płytki ambulakralne ramion przekształciły się w masywne kręgi a organy wewnętrzne wycofywały się do centralnej tarczy. W stosunkowo niedawnej przeszłości geologicznej niektóre wężowidła wyszły ze swojego klasycznego środowiska ilastego dna do raf, gdzie uformowały się osiadłe formy o wielokrotnie rozgałęzionych ramionach funkcjonujących jako aparat filtracyjny. Zajęły w ten sposób nisze ekologiczne wcześniej wykorzystywane przez liliowce. Gromada ECHINOIDEA (jeżowce) Wyłączną cechą jeżowców jest złożony aparat gębowy (latarnia Arystotelesa); ciało zwykle bochenkowate z odbytem u góry. Pierwotne jeżowce mają zewnętrzną symetrię niemal ściśle pięciopromienną (jeżowce regularne). Ich masywne igły poruszane mięśniami u nasady służą niekiedy do kroczenia po powierzchni dna. Pomaga w tym osadzenie na tkance kolagenowej o zmieniającej się sztywności. Przodkowie dzisiejszych jeżowców mieli okrywy ciała uzbrojone łuskowatymi płytkami, które na początku ery mezozoicznej przekształciły się w sztywną konstrukcję połączone szwami. W najbardziej dynamicznie ewoluującej ich grupie odbyt, zajmujący wcześniej położenie wierzchołkowe, przemieścił się na jeden ( tylny ) brzeg spłaszczającego się ciała. Zanikły zęby latarni Arystotelesa i powstałe w ten sposób jeżowce nieregularne przeszły do życia w osadzie. Wykorzystują aparat ambulakralny do filtracji a drobne liczne igły jako narząd lokomotoryczny umożliwiający rycie nor w miękkim osadzie. Od kredy jest to najbardziej zróżnicowana gatunkowo grupa szkarłupni.

6 Gromada HOLOTHURIOIDEA (strzykwy) W odróżnieniu od pierwotnych szkarłupni swobodnie żyjących, strzykwy mają zwykle ciało wydłużone wzdłuż osi oralno-aboralnej. Mają aparat czułkowy wokół otworu gębowego i zwykle osobne pasy ambulakralne wzdłuż ciała. Pełzają na boku lub ryją nory wystawiając czułki na zewnątrz. Do śluzu wydzielanego przez czułki przylepiają się drobiny pokarmu przekazywane do otworu gębowego przez wnicowywanie czułków. Są wśród nich też mułojady. Formy ryjące mają uchyłki jelita funkcjonujące jako organy oddechowe (płuca wodne). Strzykwy bardzo wcześnie w swojej ewolucji przyjęły więc tryb życia nieco zbliżony do zaawansowanych ewolucyjnie jeżowców. Są dziś grupą bardzo zróżnicowaną, obejmującą również pływające aktywnie zwierzęta głębin oceanicznych i osiadłe filtratory z raf koralowych. Praca samodzielna: Prosimy o wyszukanie podstawowych informacji (i ich nauczenie się) na temat rzadko omawianych zwierząt z typów: Onychophora, Tardigrada, Chaetognatha, Branchiopoda i Chordata (z wyłączeniem Vertebrata).