TROCHOFORA I PILIDIUM

Transkrypt

1 Zoologia 7. TROCHOFORA I PILIDIUM Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW Warszawa 2015

2 ANNELIDA czuciowe antennae PIERŚCIENICE pochodzenie dorsum venter szczęki microvilli prostopadłe sznury kolagenu venter dorsum wieloszczet? Wiwaxia 520 mln lat kutikula pierścienic wieloszczet Aphrodite budowa kutikuli i boczne undulacje ciała jak u Nematomorpha kambryjskie wieloszczety trudne do odróżnienia od mięczaków wspólny przodek miał pośrednie cechy? szczęki wieloszczet Canadia 520 mln lat wieloszczet Eunice

3 ANNELIDA PIERŚCIENICE plan budowy Polychaeta parapodium antenna palpus seryjne narządy zgrupowane w segmenty pęczki wiosłowatych szczecinek na parzystych "odnóżach" (parapodia) wieloszczet Nereis boczne undulacje ciała zdolność do pływania pierwotna?

4 POLYCHAETA WIELOSZCZETY swobodnie żyjące wynicowana gardziel bez szczęk pływająca Phyllodoce pierwotnie przystosowane do pływania przy pomocy parapodiów pelagiczna Tomopteris drapieżne wynicowywana gardziel z kutikularnymi zębami szczęki wynicowana gardziel przydenna Glycera ryjek z hakami pierwotny?

5 operculum POLYCHAETA WIELOSZCZETY osiadłe filtrująca Serpula w wapiennej rurce Sabella Ridgeia wykorzystuje siarkowodór gorących podwodnych źródeł wydzielają bądź budują osłonkę ciała przydatki głowy tworzą aparat filtracyjny głębokowodne Pogonophora bez jelita chemoautotroficzne bakterie w czułkach od filtracji do wykorzystania siarkowodoru operculum Osedax na kości ścierwa wieloryba Spirobranchus w koralowcu

6 OLIGOCHAETA glebowa dżdżownica Lumbricus SKĄPOSZCZETY słodkowodne i glebowe chaetae czułek słodkowodna Stylaria pochodzą od morskich wieloszczetów po parapodiach pozostały cztery pęczki szczecinek na segment metanefrydium Pontoscolex jajo i sperma składane do kokonu (wydzielina gruczołów clitellum) kopulacja hermafrodyt wymiana plemników część wydzielnicza reabsorbcja jonów analogia kanalików nerkowych metanefrydium Lumbricus

7 Erpobdella HIRUDINEA PIJAWKI integracja anatomii pasożyt łososi Acanthobdella 30 przyssawka Branchiobdella 15 ektoparazyty i drapieżne stabilna liczba segmentów i dwie przyssawki mocne powierzchniowe umięśnienie ciała po skąposzczetach odziedziczyły clitellum stopniowy zanik układu krwionośnego plan segmentacji i pierścieniowania pijawki (34 segmenty) reliktowe formy mają mniej segmentów i jedną przyssawkę

8 SIPUNCULA OGNIWO wiążące typy anus Sipunculus wentylacja pionowych norek, rurek czy odwiertów trudna rozwiązaniem U-kształtne jelito Mollusca Lophophorata odbyt na grzbiecie i aparat czułkowy zbliżają do czułkowców Annelida larwa i podobieństwo genomu do wieloszczetów pośrednie między pierścienicami i czułkowcami

9 LOPHOPHORATA LOFOFOR narząd filtracyjny Phoronoidea Phoronis anus larwa Phoronis nephridioporus U-kształtne jelito wzdłuż cylindrycznego ciała i czułkowy aparat filtracyjny stoma to brachiopody wtórnie bez muszli złożoność lofoforu powiązana z rozmiarami

10 lofofor LOPHOPHORATA BRACHIOPODY dwuskorupowa muszla Brachiopoda Eleutherocomma 370 mln lat wyłącznie morskie dwuskorupkowa muszla: skorupki grzbietowa i brzuszna (a nie boczne, jak u małżów) zewnętrzny szkielet fosforanowy lub wapienny wydzielany brzeżnie przez płaszcz (jak u mięczaków) wapienna muszla Hemithyris fosforanowa Lingula nóżka niegdyś bardzo różnorodne; wyparły je małże

11 LOPHOPHORATA MSZYWIOŁY słodkowodne Bryozoa Phylactolaemata lofofor Plumatella kolonie przez pączkowanie z zachowaniem związku osobników reliktowe; stosunkowo duże rozmiary osobników U-kształtny lofofor najmocniej zintegrowane kolonie mogą pełzać wytwarzają przetrwalniki na zimę kolonia jest klonem genetycznym Cristatella

12 LOPHOPHORATA INTEGRACJA klonu Bryozoa pączkujący zooid Cheilostomata 140 mln lat Cryptostomata Trepostomata wspólna jama ciała Corynotrypa 470 mln lat ancestrula Cyclostomata metamorfoza po cementacji larwy do podłoża wapienny szkielet wydzielany przez płaszcz wspólny front pączkowania integracja postępująca aż po wspólną jamę ciała

13 zmodyfikowane wieczko LOPHOPHORATA SUPERORGANIZM polimorfizm w kolonii Bryozoa Cheilostomata wylęgarka avicularium osobniki są identyczne genetycznie gałązkowa kolonia Bugula wylęgarka zwykły osobnik odmienność anatomii oznacza ekspresję różnych zestawów genów kolonia Membranipora bez polimorfizmu avicularium zwykły osobnik warunkiem dywergencji duplikacja genów homeotycznych polimorficzna kolonia Manzonella

14 EWOLUCJA 110 mln lat LOPHOPHORATA EWOLUCJA polimorfizmu Bryozoa Cheilostomata avicularium zwykły osobnik duplikacja genowa umożliwiła rozbieżną ewolucję ontogenezy osobników w obrębie klonu niezbędny mechanizm przełączania ekspresji genów homeotycznych wylęgarka coraz większa liczba typów polimorfów w kolonii 135 mln lat

15 NEMERTINI WSTĘŻNICE pokrewieństwa metamorfoza uniemożliwia określenie pochodzenia rynchocelu pierwotny Tubulanus pilidium morskie larwa podobna do trochofory anatomia swoista molekularnie bliskie mięczakom i pierścienicom pokrewieństwa molekularne Annelida

16 NEMERTINI WSTĘŻNICE plan budowy gonady mięsień wciągający ryjek protonefrydia ryjek rhynchocoel gonady anus oczy hydraulicznie wynicowywany ryjek z osobną jamą ciała jelito zwykle z bocznymi uchyłkami seryjne gonady stoma wypustki jelita planktonowy Pelagonemertes nie wiadomo, co w anatomii pierwotne, co wtórne bentosowy Amphiporus

17 PLATYHELMINTHES WIRKI reliktowe uproszczone Turbellaria Acoela s.l. plemniki z normalną pojedynczą wicią tylko u nielicznych maleńkich form zwykle dwie wici nemertodermatid Flagellophora jednowiciowe plemniki wtórne uproszczenie anatomii (bezjelitowe lub szczątkowe jelito) przyspieszona ewolucja molekularna utrudnia rozpoznanie pokrewieństw brak odbytu śladem miniaturyzacji przodka? jaja Catenula plemniki bez wici aktyna bezjelitowa Convoluta w symbiozie z wiciowcem zielonym Platymonas

18 TURBELLARIA WIRKI prostojelitowe Rhabdocoela gonady Mesostoma mocno umięśniona gardziel; proste jelito w wodach słodkich i słabo zasolonych różnorodne przystosowania i budowa wtórne odtworzenie jelita bez odbytu? układ nerwowy

19 TURBELLARIA WIRKI morskie Polyclada gęba męski żeński otwór płciowy przyssawka Prosthecoceraeus jelito przednia gałąź jelita z bocznymi uchyłkami osobne ujścia gonad męskich i żeńskich pływają dzięki undulacjom brzegu ciała pełzanie rzęskowe wirków z wydzielinami przytwierdzającymi i uwalniającymi nabłonek pełzanie rzęskowe rzęski Planocera układ nerwowy

20 TURBELLARIA WIRKI słodkowodne Triclada gardziel Dendrocoelum wodne Dugesia jelito z trzema gałęziami wspólne ujście gonad słodkowodne i lądowe drapieżniki Arthurdendyus lądowe wypławki z Nowej Zelandii zagrożeniem dla dżdżownic w Europie pełzanie rzęskowe w śluzie

21 TREMATODA PRZYWRY pasożytnictwo zewnętrzne Monogenea stoma Protopolystoma larwa oncomiracidium przyssawka zwykle ektoparazyty ryb proste jelito; żywią się tkankami gospodarza syncytialny nabłonek tegument przyssawka z tyłu; inwazyjna orzęsiona larwa tegument pełni funkcje ochronne Empruthotrema Monogenea złożona przyssawka Lobatostoma Aspidogastrea

22 motylica Fasciola TREMATODA PRZYWRY z pośrednim żywicielem gonady Digenea syncytium mięśnie tegument Schistosoma samica dwie przyssawki: brzuszna i gębowa urzęsiona larwa (miracidium) wnika w pierwotnego żywiciela którym jest zawsze mięczak; z niego samiec Schistosoma cercaria aktywnie pływająca cerkaria zjadana przez wtórnego żywiciela rybę proste jelito (bez odbytu) cercaria Echinostoma

23 CESTODA microvilli tegumentu TASIEMCE pośrednie ogniwo Gyrocotyle microvilli tegument tasiemca syncytium Gyrocotyle przyssawka pasożyt reliktowych głębinowych chimer pojedynczy zestaw męskich i żeńskich gonad tylna przyssawka (jak przywry) nie ma jelita (jak tasiemce)

24 CESTODA TASIEMCE niesegmentowane Caryophyllida ovarium uterus testes tegument Glaridacris pojedynczy zestaw gonad główka (scolex) przyczepem pasożyty jelitowe ryb i skąposzczetów scolex Caryophyllaeus scolex homologiczny tylnej przyssawce przywr? scolex

25 Bothrimonus CESTODA TASIEMCE z seryjnymi gonadami Spathebothriida testes uterus pojedyncza przyssawka zewnętrznie niesegmentowane ale seryjne zestawy gonad pasożyty jelitowe ryb z obunogiem jako żywicielem pośrednim scolex z jedną przyssawką zewnętrzna segmentacja przyssawki (bothria) mięśniowe przyssawki (acetabula) rrna

26 CESTODA TASIEMCE z okrągłymi przyssawkami Cyclophyllida larwa Proteocephalus właściwe tasiemce wytwarzają na końcu ciała liczne wyodrębnione jednostki z zestawami narządów płciowych stadia larwalne mają pośredniego żywiciela, nie są jednak inwazyjne, lecz muszą być zjedzone przez kręgowca świńska T. solium wołowa T. saginata zaawansowane ewolucyjnie tasiemiec nieuzbrojony Taeniarhynchus tasiemiec uzbrojony Taenia przyssawka acetabulum

27 kutikula kutikula ROTATORIA WROTKI mikroskopijne Seison aparat gardzielowy Stephanoceros aparat gardzielowy nie mają umięśnionych okryw ciała zwykle okryte wewnątrzkomórkową organiczną skorupką (lorica) wić plemnika skierowana do przodu lorica Keratella Trichocerca Brachionus "kutikula" wiele gatunków bezpłciowych

28 ACANTHOCEPHALA KOLCOGŁOWY pasożytnicze z wrotkami wiążą plemniki z wicią do przodu i syncytialny nabłonek Pomphorhynchus w jelicie ryby hydraulicznie wysuwany ryjek z hakami nie mają jelita jelitowe pasożyty ryb i czworonogów; przejściowym żywicielem larwy stawonóg (w hemocelu) wraz z wrotkami to zwierzęce nie-opisthocontae dymorfizm płciowy

29 PLATHELMINTHES TYPY mikroskopijnych robaków Mesozoa Cycliophora pokrewny wirkom Symbion (Cycliophora) samiec anus drobne rozmiary dorosłych ułatwiają przekształcenia wczesnych stadiów rozwoju znika ograniczenie planu budowy wtórna prostota często uznawana za podstawę do wysokiej rangi taksonów pasożyt nerek głowonogów Dicyema (polifiletyczny "typ" Mesozoa) molekuły umożliwiają ustalenie pokrewieństw