Rozdział 3 SYSTEM MIĘŚNIOWO-SZKIELETOWY CZŁOWIEKA

Transkrypt

1 33 Rozdział 3 SYSTEM MIĘŚNIOWO-SZKIELETOWY CZŁOWIEKA Ludzkie ciało zbudowane jest z kości, chrząstek, więzadeł, ścięgien, mięśni i innych tkanek łącznych. Anatomiczne komponenty ludzkiego ciała mogą być podzielone na aktywne i pasywne. Struktury aktywne produkują siłę, natomiast pasywne, nie. Mięśnie są aktywne, podczas gdy kości, chrząstki, więzadła i pozostałe tkanki miękkie są strukturami pasywnymi. System mięśniowoszkieletowy może być użyty do wywierania wpływu na środowisko. Jego działania mogą być interpretowane mechanicznie (np. ruch postępowy i obrotowy) lub psychologicznie (np. wyrażenie zadowolenia na twarzy). Różne biomateriały działają razem ze względu na połączenia, które umożliwiają transfer sił z jednego segmentu do drugiego oraz występuje relatywny ruch pomiędzy poszczególnymi segmentami ciała Podstawy terminologii anatomicznej Ciało człowieka (łac. corpus hominis) stanowi anatomiczną i funkcjonalną całość, jednak w celu usystematyzowania anatomii został podzielony na pewne partie. Przy szczegółowym opisywaniu narządu ruchu rozpatruje się na następujące części [3]: 1. czaszka (łac. Kaput) (Rys.3.1) stanowi koniec statyczny i chroni mózgowie, narząd wzroku, słuchu i równowagi ciała, 2. szyja (łac. collum), 3. tułów (łac. truncus): a) klatka piersiowa złożona z 24 kości (łac. thorax) (Rys.3.2) sprężysta konstrukcja o dużej wytrzymałości mechanicznej, chroniąca narządy oddechowe i krążenia, złożona z 12 żeber, b) pierś (łac. pectus), c) brzuch (łac. abdomen), d) mienica (łac. pelvis), e) grzbiet (łac. dorsum), 4. kończyna górna (łac. membrum superius) (Rys.3.3): a) obręcz kończyny górnej (łac. cingulum membri superioris), b) pacha (łac. axilla), c) ramię (łac. brachium), d) łokieć (łac. cubitus), e) przedramię (łac. antebrachium), f) ręka (łac. manus) - 29 kości (Rys.3.4): - nadgarstek (łac. carpus), - śródręcze (łac. metacarpus),

2 34 - palce ręki (łac. digiti manus), 5. kończyna dolna (łac. membrum inferius) (Rys.3.5): a) obręcz kończyny dolnej (łac. cingulum membri inferioris), b) pośladek (łac. natis), c) udo (łac. femur), d) kolano (łac. genu), e) goleń (łac. crus), f) stopa (łac. pes) 26 kości (Rys.3.6): - stęp (łac. tarsus), - śródstopie (łac. metatarsus), - palce stopy (łac. digiti pedis). Rys.3.1. Czaszka [14] Rys.3.2. Klatka piersiowa [14] Rys.3.3. Kończyna górna [14] Rys.3.4. Kości dłoni [14] Rys.3.5. Kończyna dolna [14] Rys.3.6. Stopa [14]

3 35 Układ szkieletowy, część bierna, składa się z kości oraz połączeń międzykostnych wolnych, czyli stawów wraz z ich elementami dodatkowymi oraz ścisłych, takich jak więzozrosty, chrząstkozrosty i kościozrosty (Rys.3.7.b). Układ mięśniowy, część czynna, posiada zdolność do kurczenia się i składa się z mięśni, ścięgien i więzadeł (Rys.3.7.a). Ogólnie można powiedzieć, że oba te układy tworzą w ciele człowieka skomplikowany system dźwigni, dzięki któremu można: - zmieniać położenie całego ciała, czyli wykonywać ruchy lokomocyjne, - zmieniać ułożenie części ciała względem siebie, np. zgiąć rękę lub pochylić głowę, - utrzymać odpowiednią postawę ciała, co ma szczególne znaczenie, ponieważ człowiek jest istotą dwunożną, - znacznie osłabiać skutki działania różnego rodzaju przeciążeń, np. w trakcie wykonywania gwałtownych ruchów. a) b) Rys.3.7. Układ mięśniowo-szkieletowy człowieka: a) układ mięśniowy, b) układ szkieletowy [15] 3.2. Układ szkieletowy Dane dotyczące skamieliny kości sięgają 500 mln lat temu (badania nad rybami i kręgowcami). Struktura i funkcja kości były przedmiotem dyskusji przez kilkanaście wieków. Znaczący wpływ na mechaniczne i morfologiczne zrozumienie funkcjonowania i wzrostu kości jednak datuje się na wiek XIX. Szkielet, na który składają się wszystkie kości człowieka, stanowi konstrukcję nośną narządów ruchu i jest miejscem przyczepów ścięgien (połączeń mięśniowo-kostnych zbudowanych z tkanki

4 36 łącznej) i więzadeł (połączeń kostno-kostnych zbudowanych z tkanki łącznej). Szkielet, pod względem czynnościowym, tworzy kościec osiowy i kościec obwodowy. Na kościec osiowy składają się kości czaszki, kręgosłup z kością krzyżową i części kostne klatki piersiowej, natomiast na obwodowy - kości kończyn górnych wraz z kośćmi obręczy barkowej oraz kości kończyn dolnych wraz z kośćmi obręczy biodrowej. Układ szkieletowy jest bierną częścią układu ruchu człowieka, a jednocześnie osłoną i podporą miękkich części organizmu. Decyduje on o kształcie i wielkości ciała człowieka. Składa się z kości, które różnią się kształtem, rozmiarami i pełnionymi funkcjami. Różnice mogą być znaczne, największa kość (kość udowa) ma ok. 0.5m długości, natomiast najmniejsza (kosteczka ucha środkowego) ok. 2.6mm. Szkielet człowieka tworzy 206 kości, w tym 80 kości osiowych i 126 kości szkieletu wyrostkowego (60 kości kończyn górnych, 60 kości kończyn dolnych, 4 kości piersiowe i 2 kości miednicze). Kręgosłup składa się z: 7 kręgów szyjnych, 12 kręgów klatki piersiowej, 7 kręgów lędźwiowych, 5 kręgów krzyżowych oraz 4 kręgów ogonowych (guzicznych) [3,6]. Ze względu na kształt kości szkieletu można je podzielić na: 1. kości długie są wydłużone w jednym kierunku. Zbudowane prawie wyłącznie z istoty korowej. Na obu końcach trzonów kości długich znajdują się naturalne maczugowate zgrubienia, czyli nasady, wypełnione przez warstwę gąbczastą. Między nasadami i trzonem kości wyróżnia się dodatkowo tzw. przynasady. Jest to miejsce, gdzie odbywa się wzrost kości na długość. W okresie wzrostu, nasada oddzielona jest od przynasady chrząstką, noszącą nazwę chrząstki wzrostu lub nasadowej. Jama szpikowa w trzonie kości długich i przestrzenie międzybeleczkowe nasad wypełnione są szpikiem. Typowa kość długa, np. kość udowa, zbudowana jest z następujących elementów: trzon kości długiej, przynasada kości długiej, nasada kości długiej, jama szpikowa, czerwony szpik, żółty szpik, okostna. Kości długie działają jak dźwignie (np. kość udowa, piszczelowa, promieniowa); 2. kości krótkie mają te same wymiary we wszystkich kierunkach. Dostarczają siły i występują tam, gdzie masywna i silna budowa łączy się z ograniczoną ruchomością, np. kości nadgarstka, kości stępu; 3. kości płaskie -) utworzone są przez blaszki zewnętrzne i wewnętrzne mające strukturę warstwy korowej, które przedzielone są cienką warstwą kości gąbczastej. Wydłużone są w dwóch kierunkach i spłaszczone w trzecim. Pełnią rolę ochronną i są punktami przyczepu dla ścięgien i więzadeł, np. kości czaszki, mostek, żebra, kości miednicy; 4. kości różnokształtne - mają bardzo zróżnicowaną budowę. Otoczone są warstwą istoty korowej podobnie jak kości długie, z reguły jest ona jednak cieńsza. Wypełnione są prawie wyłącznie warstwą gąbczastą, np. kość klinowa, kręgi; 5. kości pneumatyczne przestrzennie wypełnione powietrzem, np. szczęka. Układ szkieletowy spełnia szereg ważnych funkcji: 1. Podpora mechaniczna podtrzymuje ciało przeciwko siłom zewnętrznym (np. grawitacji) zarówno kość korowa i beleczkowa stanowią podporę dla tkanek miękkich i dla konstrukcji

5 37 szkieletowej ciała. Różne pozycja ciała ludzkiego nie byłyby możliwe, gdyby nie struktura kości wewnątrz niego. 2. Ochrona organów żywych zabezpiecza organy wewnętrzne. Płaskie kości szkieletu, złożone z warstwy kości beleczkowej wciśniętej pomiędzy korowe płaszczyzny, są głównie odpowiedzialne za ochronę struktur żywych, takich jak serce, płuca czy mózg. Mózg zabezpieczony jest przez kości czaszki, żyły i wewnętrzne organy przez miednicę oraz płuca przez klatkę piersiową. 3. Produkcja komórek czerwonych proces tworzenia komórek czerwonych pojawia się w czerwonej kości szpikowej. U osobników dorosłych, kość szpikowa znajduje się w regionach kości zbudowanych głównie z koście beleczkowej, np. żebrach, kości udowej oraz w grzebieniu biodrowym. W tych rejonach tworzone są erytrocyty, leukocyty i trombocyty. 4. Przekazywanie sił układ kostny działa jak system dźwigni do przenoszenia sił pochodzących od mięśni. Kość stanowi punkt zaczepienia dla jednostek mięśnie-ścięgna. Poprzez mięśniowe zaczepienia oraz obroty kości w stawach, kości i mięśnie funkcjonują razem w celu przekazywania sił w systemie dźwigni. 5. Magazynowanie energii. 6. Skład minerałów kość jest największym magazynem wapnia z 99% całkowitym zasobem wapnia zmagazynowanym w szkielecie. Inne ważne minerały, które są magazynowane, to fosfor, sód, potas, cynk, magnez. Ponieważ wapń jest najważniejszy, ze względu na ilość procesów metabolicznych, utrzymanie homeostazy surowicy wapnia jest ważniejsze niż wymagania wapniowe kości. Hormony, które regulują równowagę surowicy wapnia, to PTH (hormon tarczycy), CT (kalcytonia), witamina D, reproduktywne hormony oraz hormony wzrostu Budowa kości Kość jest twardą częścią tkanki łącznej, która tworzy głównie szkielet i większość kręgów. Składa się z komponentów organicznych (komórek i macierzy) oraz nieorganicznych i mineralnych. Kość jest bardzo skomplikowaną tkanką, która zmienia swój kształt, masę i strukturę wewnętrzną wskutek obciążenia. Aby zrozumieć adaptację funkcjonalną kości można posłużyć się prawem wprowadzonym przez J. Wolffa, które brzmi: Każda zmiana w kształcie i funkcji kości lub ich funkcji osobno poprzedza pewne zmiany w ich wewnętrznej architekturze, zgodnie z prawami matematyki [12]. Mimo, iż koncepcyjne podejście Wolffa nie wyjaśnia natury tych zmian matematycznie i werbalnie, podkreśla, że mechaniczne wymuszenie oddziaływuje na odpowiedź kości. Zdolność kości do przenoszenia obciążeń zależy od własności macierzy wyprodukowanych przez komórki. Komórki kości mogą regulować orientację, masę i fizyczne własności macierzy zgodnie z funkcjonalnym mechanicznym środowiskiem. W ten sposób, kształt i masa kości jest ukształtowana wskutek oddziaływania na nią funkcjonalnych obciążeń. Podczas wzrostu, efekt funkcjonalnego obciążenia jest

6 38 szczególnie ważny. Zmiana w mechanicznym obciążeniu, hormonalnym poziomie itd., powoduje początkowe zmiany w kości, czyli remodelowanie, ale reakcja ta zanika w miarę, jak komórki kości dostosowuują się do nowego mechanicznego otoczenia, po czym następuje stabilizacja masy kości. Składnikami tkanki kostnej w 70% są elementy nieorganiczne, głównie hydroksyapatyt, a w 30% organiczne. Część organiczna składa się z komórek i macierzy kostnej utworzonej z włókien kolagenu oraz innych białek niekolagenowych. Z fizycznego punktu widzenia, tkanka kostna jest materiałem kompozytowym, składającym się z faz stałych wypełnionych cieczą. Za kierunkowe zmiany w kości odpowiadają efekty chemiczne i piezoelektryczne przebudowy kości. Podstawowymi typami komórek kostnych są: Osteocyty - są ostateczną formą komórek dojrzałej kości i powstają z przemiany osteoblastów w trakcie mineralizacji macierzy kostnej (Rys.3.8.a). Są to żywe komórki, które posiadają wielokątne i owalne kształty z licznymi wypustkami, za pomocą których łączą się z innymi komórkami. Osteoblasty - są komórkami tworzącymi kość (kościotwórcze), występującymi w miejscach, gdzie odbywa się wzrost lub przebudowa tkanki kostnej (Rys.3.8.b). Osteoblasty wytwarzają część organiczną macierzy kostnej, w której następnie odkładają się kryształy fosforanów wapnia (hydroksyapatyt). Osteoblasty, po ukończeniu swojej funkcji i domurowaniu się w jamie kostnej, stają się osteocytami. Osteoklasty - są komórkami resorbującymi kość (kościogubnymi), uczestniczącymi w prawidłowym procesie przebudowy tkanki kostnej (Rys.3.8.c). Są to komórki wielojądrzaste o rozmiarach kilkuset mikronów. Przy nadmiernej przewadze aktywności osteoklastów względem osteoblastów dochodzi do patologicznego procesu utraty masy kostnej. a) b) c) Rys.3.8. Rodzaje komórek kostnych: a) osteocyt, b) osteoblast, c) osteoklast [16] Erytroblasty - komórki, z których powstają erytrocyty. Mielocyty komórki, z których powstają granulocyty. Megakariocyty (komórki olbrzymie) z ich rozpadu powstają płytki krwi, czyli trombocyty. Pozostałe elementy kości, to naczynia krwionośne, naczynia chłonne, nerwy oraz okostna zewnętrzna włóknista i wewnętrzna rozrodcza. Okostna jest bardzo unerwiona (stąd wrażliwość na ból) oraz unaczyniona, ze względu na swoja funkcję odżywiania kości. Oprócz funkcji odżywczej, spełnia również funkcję ochronną oraz regulacyjną. Wewnętrzna warstwa jest bogata w składniki komórkowe. W okostnej, w okresie rozwoju znajdują się osteoblasty. Po zakończeniu procesu

7 39 kostnienia, komórki kościotwórcze giną i odnawiają się jedynie podczas złamania kości, gdy wystąpi potrzeba wytworzenia nowej substancji kostnej. Pojawia się wtedy tzw. kostnina. Wzrost kości odbywa się przez przywarstwianie. Kość jest tkanką twardą i nie może rosnąć przez rozstępowanie się. Odpowiedzialność za proces wzrostu biorą osteoblasty, które tworzą organiczne podłoże dla odkładających się substancji mineralnych, czyli soli wapnia. Ta sieć, złożona z kolagenu, twardnieje i tworzy zwapniałą substancję kostną. Niektóre komórki osteoblastów zostają uwięzione przez utworzoną przez siebie strukturę i stają się wtedy osteocytami. W tym momencie zostaje zakończone tworzenie się pierwszej warstwy kostnej. Dalsze przywarstwianie następuje dzięki osteoblastom, które pozostały na powierzchni. Równolegle ze zjawiskiem tworzenia kości występuje zjawisko jej niszczenia, po to, aby kość nabrała odpowiedniego kształtu. Jest to wynik działania osteoblastów. Tworzą się zagłębienia w kości, tzw. zatoki Howshipa. U osób młodych, wytwarzanie kości jest szybsze niż jej wchłanianie, odwrotnie niż u dorosłych. Liczba kości jest zmienna, u noworodka jest ich 270, 14-latek ma ich 350, natomiast osobnik dojrzały 206 (nastąpiło połączenie nasad z trzonami) i liczba ich spada (następuje np. zrastanie się kości czaszki). Każda dojrzała kość ma strukturę blaszkową o warstwowym ułożeniu. Ta struktura blaszkowa kości jest odmienna w tzw. warstwie korowej (zbitej) i warstwie gąbczastej (beleczkowej) (Rys.3.9) [6]: gąbczasta zwarta Rys.3.9. Kość gąbczasta i korowa [17] A. kość gąbczasta (beleczkowa, trabekularna) jej nazwa wywodzi się z jej konstrukcji podobnej do gąbki, która z punktu widzenia mechanicznego przypomina konstrukcję kratownicową (Rys.3.10). Warstwa gąbczasta zbudowana jest z blaszek, które układają się w trójwymiarową, nieregularną sieć beleczek. Jej orientacja jest w kierunku siły zastosowanej do kości (prawo Wolff a). Nieregularne połączenia zmniejszają wagę kości i zwiększają jej wytrzymałość, szczególnie na obciążenia ściskające. Kość gąbczasta występuje w kościach sześciennych, płaskich i w końcach kości długich. B. Kość korowa (zbita, złożona, zwarta) jest to gęsta kość, która stanowi ścianę dla zewnętrznych części kości (Rys.3.11). Warstwa korowa utworzona jest z cylindrycznie ułożonych blaszek, które pod mikroskopem przypominają system przylegających do siebie rurek. Ten typ kości jest sztywny, silny i odporny na zginanie. Grubość kości korowej różni się w zależności od mechanicznych wymagań w stosunku do kości najgrubsza substancja zbita znajduje się w trzonach kości długich, natomiast jej warstwa pokrywająca nasady jest dużo cieńsza. Substancja kostna zbita utworzona jest z gęsto ułożonych słupków o przekroju

8 40 walcowym (osteonów). Każdy z nich zbudowany jest z blaszek kostnych utworzonych współśrodkowo wokół kanału Haversa (centralnego, gdzie przebiegają naczynia krwionośnie i nerwy). Między blaszkami znajdują się komórki kostne osteocyty. Rys Kość gąbczasta [17] Rys Kość korowa [18] Rozmieszczenie i ilość każdej z wymienionych struktur w kości zależne są od jej kształtu, a ten warunkowany jest z kolei funkcją, jaką spełnia poszczególna kość w szkielecie. Cała zewnętrzna powierzchnia kości, z wyjątkiem tej, która tworzy stawy (na powierzchniach stawowych kość pokryta jest chrząstką stawową) otoczona jest ściśle przylegającą do kości błoną włóknistą - okostną. Okostna jest bogato unaczyniona i unerwiona. Dzięki okostnej, w której znajdują się komórki podobne do osteoblastów (patrz dalej), następuje zgrubienie kości poprzez odkładanie się nowych warstw kości na jej powierzchni. Wewnątrz trzonów kości długich, w jamach szpikowych i w przestrzeniach między beleczkami kości gąbczastych, znajduje się gąbczasta, silnie ukrwiona masa: szpik kostny. Szpik kostny to szpik czerwony (czerwone krwinki erytrocyty oraz białe, ziarniste krwinki granulocyty) oraz szpik żółty. Z wiekiem, szpik czerwony jest zastępowany szpikiem żółtym, czyli komórkami tłuszczowymi i nielicznymi komórkami czerwonymi. Szpik czerwony znajduje się w kręgach, mostku, żebrach, czaszce, łopatkach i końcach kości długich. U zdrowego człowieka, ilość szpiku czerwonego i żółtego jest mniej więcej jednakowa a wraz z wiekiem wzrasta. Np. u 20-letniego mężczyzny, waga szpiku wynosi 1.5kg. Zrąb szpiku czerwonego i żółtego tworzy siateczkowata tkanka łączna a zwieszone w niej naczynia włosowate i elementy komórkowe szpiku, to przede wszystkim: osteoblasty, osteoblasty, erytroblasty, mielocyty, megakariocyty i komórki tłuszczowe [6] Własności fizyczne kości Organiczne podłoże nadaje kości dużą sprężystość, natomiast zawartość soli wapiennych czyni ją bardzo wytrzymałą na ściskanie i rozciąganie, przy czym wytrzymałość na rozciąganie jest mniejsza niż na ściskanie. Kość jest znacznie mniej odporna na zginanie. Trudno jest uzyskać dokładne

9 41 własności fizyczne kości, ponieważ różni badacze stosują różne metody pomiaru, różne warunki i próbki. Jednak z całą pewnością można stwierdzić, że kość posiada własności wytrzymałościowe zbliżone do żelbetonu (w niektórych przypadkach nawet nieco wyższe), szczególnie wytrzymałość na ściskanie [1]. Kość jest obiektem niejednorodnym o własnościach lepkosprężystych. Zbudowana jest z kilku rodzajów materiału: tkanki zbitej (kość korowa, hawersjańska), tkanki porowatej (kość beleczkowa, gąbczasta) i chrząstki stawowej. Tkanka kostna posiada własności lepkosprężyste, czyli połączenie cech materiału idealnie sprężystego i Newtonowskiej cieczy lepkiej, co zostało potwierdzone licznymi badaniami, m. in. Popko [8], Deligianni [4], Piszczatowskiego [7] oraz Winieckiego [11]. Własności te łączą w sobie zdolność do gromadzenia i dyssypacji energii, wywołują odkształcenia wynikające z deformacji sprężystej oraz efektu płynięcia lepkiego materiału. Rozkład naprężeń i odkształceń w kości zależy od czasu i historii obciążenia. Tkanka kostna, jako struktura żywa, podlega ciągłemu procesowi wzrostu, umocnienia, osłabienia, mineralizacji, demineralizacji, sorpcji i resorpcji (prawo Wolffa) [12]. W odniesieniu do hipotezy trajektorii naprężeń głównych w kościach struktura kości odpowiada liniom obciążeń statycznych, co pozwala kości przenosić obciążenie z zewnętrznych sił przy minimalnym zużyciu materiału Adaptacja kości Biologiczne tkanki mają niepowtarzalną właściwość dopasowania komórek do macierzy tkanki pod wpływem zewnętrznego obciążenia mechanicznego. Kość jest bardzo skomplikowaną tkaną, która zmienia swój kształt, masę i strukturę wewnętrzną wskutek obciążenia. W roku 1992 opisano adaptację funkcjonalną kości w sposób matematyczny, który opisuje nieliniowy model adaptacji kości (1) [13]. ( x, t) B( t) dt N i 1 f i ( x)( i 1),0 gdzie: - współczynnik porównania, f(x) funkcja wpływu przestrzennego, B(t) współczynnik adaptacji zależny od czasu, - gęstość kości, - kolejność równania adaptacji. Badania eksperymentalne na różnych gatunkach dowiodły, że adaptacja kości następuje raczej wskutek dynamicznych a nie statycznych obciążeń i sił. Bardzo ważna jest również wielkość i częstotliwość tych obciążeń, która ma wpływ na zróżnicowanie kości. Długotrwały brak obciążenia prowadzi do zaniku kości [1,10]. Za kierunkowe przemiany kości odpowiadają dwa efekty: chemiczny i piezoelektryczny. Efekt chemiczny polega na tym, że powtarzające się naprężenia powodują koncentrację wapnia oraz większą intensywność reakcji chemicznych. W efekcie piezoelektrycznym, naprężenia w kości powodują pojawienie się ładunków, które przyciągają lub odpychają jon wapnia powodując ich przegrupowanie. cb (1)

10 42 Można mówić o dwóch zjawiskach, jakie następują w procesie przebudowy kości: modelowanie (wzrost masy kości) oraz rekonstrukcja (utrzymanie lub zmniejszenie masy kości). W wyniku modelowania następuje przyrost masy kości. Rekonstrukcja pojawia się we wszystkich rodzajach kości w trakcie życia człowieka. Różnica między modelowaniem a rekonstrukcją jest bardzo ważna w biologii kości. Modelowanie różni się od rekonstrukcji w kilku podstawowych aspektach. Największa różnica odnosi się do tymczasowych i przestrzennych zależnościach osteoblastów oraz osteoblastów. W modelowaniu, wchłanianie i formowanie pojawia się na różnych powierzchniach kości. Nie mają relacji przestrzennych oraz nie mają ustalonego połączenia. Aktywność osteoblastów i osteoklastów podlega niezależnej regulacji. Modelowanie obejmuje aktywność tych dwóch rodzajów komórek przez długi okres czasu, bez widocznego przerwania. W rekonstrukcji, działania osteoblastów i osteoklastów są połączone i pojawiają się w cyklach wchłaniania, formowania i braku aktywności. Podczas okresu wzrostu, procesy modelowania obejmują prawie całe powierzchnie okostnowe i wewnątrzstawowe przez cały czas, natomiast rekonstrukcja dotyczy jedynie wycinka powierzchni w danym czasie. Na rekonstrukcję kości ma wpływ wiele czynników, m.in.: poziom aktywności człowieka, wiek, siły wywierane na kość (moment obrotowy, ściskanie, rozciąganie, ścinanie) i dieta (wapno, witamina D). Nie należy zapomnieć również o zjawisku regeneracji kości (naprawa kości), które występuje po złamaniu kości, gdzie kluczową rolę odgrywa okostna [1]. Naprawa kości odbywa się na dwóch poziomach. Pierwszy, to stała naprawa mikrouszkodzeń, które są wynikiem wystawienia na fizjologiczne obciążenia, poprzez proces rekonstrukcji. Ten proces pojawia się naturalnie i może wyprodukować tkanki kostnej. Jeżeli ten proces na poziomie tkanki zostanie przerwany, np. przez wprowadzenie środków farmakologicznych, zatrzymane zostanie działanie osteoblastów, mikrouszkodzenia zaczną akumulować się i może dojść do złamania kości. W odróżnieniu, naprawa złamania na drugim poziomie (wskutek nadmiernego obciążenia) daje na początku wynik tworzenia się kości tkankowej, zwanej kostniną (Rys.3.12). Proces naprawy jest zapoczątkowany przez przepływ krwi przez złamanie, która zwykle koaguluje się i tworzy siniak. Złamanie przerywa okostną, stymulując gwałtowne formowanie się kostniny lub kości tkankowej. Dostarcza tymczasowej wytrzymałości oraz podpory dla złamanej kości. Mineralizacja końcowej kostniny zajmuje ok. 6 tygodni u człowieka dorosłego. Następnie stopniowo rekonstruuje się i produkuje (tworzy) kość korową. Końcowa orientacja końców złamanej kości zależy od podobieństwa do oryginalnej kości oraz od obciążenia zastosowanego podczas procesu zdrowienia. Ogólnie można powiedzieć, że złamania powstają wskutek nadmiernych naprężeń, spowodowanych przez: - działanie sił zewnętrznych które są za duże i mogą pojawić się podczas wykonywania forsownych czynności lub wskutek gwałtownego uderzenia - małych wymiarów struktury będące przyczyną złamań zmęczeniowych - gdy geometria działających sił nie jest sprzyjająca siły działające na strukturę posiadają linię i kierunek działania oraz produkują odpowiednie momenty sił. Wielkość tych momentów określa wewnętrzne obciążenie

11 43 - nadmierna częstotliwość zastosowanego obciążenia kość potrzebuje bodźców pochodzących od obciążenia. Jednak bodźce te muszą znajdować się w optymalnym zakresie, który trudno zdefiniować. Najłatwiej regenerują się kości długie, ubytki żuchwy oraz żebra. Najtrudniej kości czaszki oraz kości gąbczaste. Rys Proces naprawy kości po złamaniu [?] 3.3. Układ mięśniowy Mięśnie, to mocna, elastyczna tkanka, stanowiąca 40% masy ciała człowieka, która umożliwia ciału funkcjonowanie oraz pozwala wyrażać myśli i uczucia. Mięsień jest maszyną biomechaniczną pracującą w stałej temperaturze. Bez względu na to, czy chcemy się uśmiechnąć, głośno śmiać, płakać, rozmawiać, biegać czy jeść, w te czynności zaangażowane są mięśnie. W ciele człowieka jest ok. 650 mięśni (niektóre źródła podają liczbę 434). Najmniejsze są przyczepione do najdelikatniejszych kości znajdujących się w uchu. Największe to mięśnie pośladkowe, które poruszają kończynami dolnymi. Nawet, gdy ciało ludzkie jest w bezruchu, mięśnie są w stanie gotowości, by od razu zareagować na wezwanie do działania. W każdym mięśniu zawsze pewne włókna są skurczone. Bez tego niewielkiego skurczu narządy wewnętrzne miałyby słabe oparcie, nie regulowałyby postawy, itd. Nawet izolowany, utrzymany sztucznie poza ciałem mięsień, może podnieść ciężar o masie 200 razy większej od swojej własnej masy. Typowy mięsień to mięsień szkieletowy, który zbudowany jest z brzuśca oraz ścięgien. Brzusieć jest skupieniem włókien mięśniowych. Ma czerwone zabarwienie ze względu na obecność barwnikamioglobiny. Większość mięśni ma jeden brzusiec, np. mięsień pośladkowy, niektóre mają ich jednak więcej, np. mięsień dwugłowy ramienia. Mięśnie szkieletowe są dobrze unaczynione (szczególnie mięśnie kończyn, mięśnie żuchwy) i silnie unerwione (szczególnie mięśnie manipulacyjne ręki). Ponieważ mięśnie mogą się tylko kurczyć, pracują parami. Kiedy jeden kurczy się, drugi jest rozluźniony. Za ruch i postawę ciała człowieka odpowiedzialnych jest 75 par mięśni. Mięśnie możemy podzielić na kilka rodzajów, biorąc pod uwagę różne kryteria [6]: - pod względem położenia w ciele:

12 44 1) powierzchniowe (skórne) bezpośrednio pod skórą i przyczepione do niej jednym lub dwoma końcami. U człowieka są to mięśnie w stanie szczątkowym (głowa, szyja, dłoń), 2) głębokie pod powięzią powierzchniową, w większości przypadków przyczepione do szkieletu; - pod względem kształtu (mięśnie szkieletowe): 1) długie głównie w kończynach, układające się w wiązki, 2) krótkie tam, gdzie wykonywany jest niewielki ruch i wymagane generowanie dużej siły (np. kręgosłup), 3) szerokie ściany wielkich jam ciała (np. klatka piersiowa, brzuch, miednica, przepona), 4) mieszane; - pod względem topograficznym: 1) mięśnie głowy i szyi, 2) mięśnie tułowia, 3) mięśnie kończyn, - pod względem czynności: 1) zginacze i prostowniki (przywodziciele i odwodziciele) powodują ruch, 2) mięśnie synergistyczne - współdziałają w wykonywaniu tego samego rodzaju ruchu (np. mięśnie żebrowe, czy mięśnie tułowia), 3) mięśnie antagonistyczne przeciwdziałają ruchowi (np. mięsień dwugłowy ramienia i mięsień trójgłowy ramienia); - pod względem budowy (Rys.3.13): 1) wrzecionowate np. mięsień naramienny, 2) dwubrzuścowe poza ścięgnami początkowym i końcowym posiadają dodatkowe ścięgno pośrednie w części środkowej, które dzieli mięsień na dwie części, 3) półpierzaste, pierzaste i wielopierzaste, 4) płaskie np. prosty brzucha, 5) okrężne, 6) dwugłowe, trójgłowe oraz czworogłowe (każda głowa zakończona ścięgnem). Rys Typy mięśni szkieletowych: 1) prosty, 2) dwubrzuścowy, 3) płaski, 4) wrzecionowaty, 5) pierzasty, 6) półpierzasty, 7) dwugłowy [19]

13 45 Najistotniejszy podział odnosi się do budowy wewnętrznej i spełnianych przez nie funkcji [6]: 1) Mięśnie szkieletowe (poprzecznie prążkowane) (Rys.3.14) generują siłę ścięgien i kości oraz stanowią aktywną i najbardziej liczną część narządu ruchu (ok. 440). Mięśnie te wykonują skurcze izotonicznie (przy stałej sile) oraz izometryczne (przy stałej długości mięśnia). Posiadają włókna prążkowane a ich komórki mają wiele jąder. Wytrzymałość oraz kurczenie się mięśni jest regulowana przez ilość stymulowanych komórek oraz zakres neuronowych stymulatorów, wskutek świadomego sterowania. Sygnały, pochodzące z neuronów, powodują wydzielanie wapnia w retikulinie, co z kolei powoduje interakcje miozyny oraz aktyny. Rys Mięsień szkieletowy [20] Mięśnie szkieletowe, w odróżnieniu od mięśni gładkich, muszą odpoczywać po skurczu. Układ nerwowy pobudza włókna mięśni szkieletowych po kolei, nie równocześnie, dlatego część z nich pracuje a część odpoczywa. Równoczesne pobudzenie jest bardzo rzadkie, np. podczas gwałtownego skoku. 2) Mięśnie gładkie (miocyty) przeważnie otaczają płaskie organy (Rys.3.15). Skurcz tych mięśni jest regulowany przez układ hormonalny oraz mięśnie autonomiczne. Wykazują brak prążkowania a ich komórki mają pojedyncze jądra. Znajdują się w ścianach przewodu pokarmowego, naczyń krwionośnych, układu moczowego, narządów rodnych oraz dróg oddechowych. Ich zadaniem są nieuświadomione (autonomiczne) i rutynowe czynności ustroju, takie jak: przesuwanie pokarmu, ustawienie ostrości widzenia, regulowanie przekroju naczyń krwionośnych). Kurczą się automatycznie i niezależnie od świadomości. Ich czas skurczu, to 3s a cały cykl, z okresem utajonym oraz relaksacją wynosi 20s. Pracują ok. 200 razy wolniej niż mięśnie szkieletowe. Rys Mięsień gładki [20] 3) Mięsień sercowy reguluje skurcze i rozkurcze serca, pompując krew poprzez generowanie ciśnienia, które służy do przesuwania krwi (Rys.3.16). Wytrzymałość i wielkość skurczu jest regulowana przez hormony oraz autonomiczne nerwy. Między komórkami mięśnia istnieją przerwy, przez które transmitowana jest elektryczna depolaryzacja. Włókna mięśnia sercowego mają średnicę m oraz długość m i są widlasto rozgałęzione, dzięki czemu łączą się w sieć

14 46 przestrzenną, w której skurcz prowadzi do zmniejszenia się objętości jamy serca. Włókna wykazują prążkowanie podłużne i poprzeczne. Kurczą się bez stymulacji nerwowej, co jest zwane automatyzmem serca. W rezultacie, pojedyncze skurcze nie powodują skurczu tężcowego i mogą pompować krew. Częstość skurczu, czyli tętno, wynosi ok. 70 na minutę. Rys Mięsień sercowy [20] Ilość siły, jaką mięsień może wygenerować, zależy głównie od rozkładu włókien mięśniowych, które mogą być ułożone: a) włókna ułożone w serie - mała zdolność do produkowania siły i duży zakres skracania mięśnia. Są zawsze gotowe do pobudzenia i zapewniają, że mięsień łagodnie zostanie pobudzony. Po pobudzeniu zapewniają powrót mięśni do poprzedniego położenia. Takie ułożenie zapewnia możliwość absorbowania energii; b) włókna równoległe - mała zmiana długości mięśnia ale duża ilość wygenerowanej siły. Odgrywają podobną rolę, jak włókna ułożone w serie; c) włókna pod kątem - umożliwiają zarówno skracanie mięśni jak i wygenerowanie siły. Mięśnie mają zdolność do aktywnego kurczenia się, ale ich rozkurcz jest aktem biernym. Zwykle, więc rozciągnięcie skurczonego mięśnia szkieletowego wymaga skurczu innego mięśnia, działającego antagonistycznie. Dlatego w muskulaturze możemy wyróżnić dwie grupy czynnościowe mięśni: zginacze i prostowniki (przywodziciele i odwodziciele). W rzeczywistości podczas ruchu pracują oba mięśnie antagonistyczne, jednak jeden kurczy się silniej, drugi zaś znacznie słabiej. Przez takie nieznaczne hamowanie ruch staje się bardziej płynny. Ogólnie, można wymienić następujące funkcje mięśni: - zmiana położenia całego ciała (ruchy lokomocyjne) - zmiana ułożenia części ciała względem siebie (np. zginanie ręki, pochylanie głowy) - utrzymanie odpowiedniej postury ciała - osłabienie skutków działania różnego rodzaju przeciążeń, np. w trakcie wykonywania gwałtownych ruchów. Podsumowując, mięsień charakteryzuje się następującymi cechami: 1. zdolność do kurczenia, czyli skracania się i wyprodukowania siły, 2. drażliwość, czyli odpowiedź na symulant i transmisja sygnałów nerwowych, 3. przewodnictwo elektryczne, 4. elastyczność, czyli zdolność do skrócenia oraz powrót do pierwotnych wymiarów,

15 47 5. adaptacja, czyli zdolność do zmiany charakterystyk pod wpływem wymuszenia (np. podczas treningów) Fizjologia działania mięśni W tkance mięśniowej następuje systematyczna zmiana energii chemicznej na pracę mechaniczną, której efektem jest skurcz komórek mięśniowych. Warunkiem koniecznym do zrealizowania skurczu jest rozpad ATP czyli hydroliza kwasu adenozynotrójfosforanowego, zawartego w komórkach mięśniowych do kwasu adenozynodwufosforanowego (ADP) i kwasu ortofosforowego (1). Energia tej reakcji przekształcona zostaje na pracę mechaniczną mięśnia podczas jego skurczu [6]. ATP ADP 2 + HPO energia (1) Zawartość ATP jest niska i wystarcza na kilka skurczy. Dłuższa praca mięśni jest możliwa dzięki procesom enzymatycznym, które odtwarzają rozłożony ATP. Najważniejsza reakcja, która utrzymuje stały poziom ATP w pracującym mięśniu to przeniesienie grupy fosforanowej z innego wysokoenergetycznego związku fosforowego fosfokreatyny, na ADP (2). Jest to reakcja odwracalna i dzięki niej nie obserwuje się zmian zawartości ATP aż do momentu wyczerpania zapasów fosfokreatyny. fosfokreatyna + AP kreatyna + ATP (2) Podczas intensywnej pracy, szybkość dostarczania tlenu przez krew jest niewystarczająca dla zapewnienia szybkiego przebiegu tlenowych reakcji chemicznych. Odtwarzanie ATP z ADT oraz nieorganicznego fosforanu w warunkach beztlenowych nazywa się procesem glikolizy, który obejmuje wstępne etapy przemiany glikogenu. W obecności tlenu, produkt glikolizy, kwas pirogronowy, ulega całkowitemu spaleniu. Natomiast, w warunkach niedotlenienia, np. podczas dużego wysiłku fizycznego, glikogen ulega przemianie beztlenowej, którego końcowym produktem jest kwas mlekowy, gromadzony w mięśniu podczas pracy i następnie usuwany przez krwioobieg i utleniany w innych narządach (np. w wątrobie). Żywe komórki charakteryzują się posiadaniem potencjału elektrycznego o gradiencie normalnym do błony komórkowej. Jego istnienie związane jest z nierównomiernym rozkładem jonów dodatnich (Na+, K+) po obu stronach błony. Jony Na+ występują w przewadze na zewnątrz komórki zaś w jej wnętrzu rozmieszczone są jony K+ w mniejszym stężeniu. Gradient stężenia jonów jest przyczyną ujemnego naładowania komórki. Skok potencjału wynosi zwykle mv, choć w pewnych typach komórek może osiągać 180 mv. Potencjał czynnościowy wytwarzany jest przez nagły wzrost przepuszczalności dla jonów Na+, co spowodowane jest otwieraniem kanałów sodowych, zależnych od napięcia. Kationy, napływając do komórki, zmieniają potencjał jej wnętrza z ujemnego na dodatni. W komórkach mięśniowych depolaryzacja błony pod wpływem impulsu nerwowego powoduje uwolnienie zapasów jonów wapnia z siateczki sarkoplazmatycznej i gwałtowny wzrost ich stężenia w cytoplazmie, czego efektem jest skurcz. W czasie trwania potencjału czynnościowego komórka jest

16 48 niewrażliwa (okres refrakcji bezwzględnej). Zdolność odpowiedzi na pobudzenie powraca dopiero po całkowitej repolaryzacji, czyli przywróceniu pierwotnego rozkładu jonów Budowa mięśnia Mięsień posiada hierarchiczną strukturę i zbudowany jest z włókien mięśniowych (Rys.3.17), w skład których wchodzą proteiny: aktyna (cienkie włókna) oraz miozyna (grube włókna). Włókna te współdziałają, powodując kurczenie się mięśnia. Włókna mięśniowe otoczone są zewnętrzną warstwą tkanki łącznej (endomysium), która spaja pojedyncze włókna w pęczek mięśniowy. Pod jej powierzchnią znajduje się sakolemma, błona, która stanowi cytoplazmę włókna mięśniowego. Rys Włókna mięśniowe [21] Włókna mięśniowe zbudowane są z włókienek miofibryli o średnicy 1-2 m (Rys.3.18). Miofibryle tworzą jednostki, tzw. sarkomery (miony) o długości 1.27 m (w czasie skurczu), 2.5 m (w spoczynku) i 4.0 m (podczas wydłużenia) (Rys.3.19). Miofibryle wykazują uporządkowanie nie tylko wzdłuż włókien, ale również w przekrojach poprzecznych, tworząc układ heksagonalny. Rys Włókienko mięśniowe [21] Włókno grube (miozyna) a) Włókno cienkie (aktyna, troponina, tropomiozyna) Stan spoczynku Stan napięcia b) Rys Struktura włókna sarkomer: a) schemat, b) widok mikroskopowy [22] Sarkomer składa się z filamentów cienkich i grubych oraz białka stabilizującego ich położenie oraz regulującego ich oddziaływanie. W związku ze ślizganiem się cienkich miofilamentów aktynowych względem miofilamentów miozynowych w sposób przypominający ślizganie, Huxley i Hanson w latach 60 XX wieku stworzyli ślizgową teorię skurczu mięśni [5]. Wyniki ich obserwacji zmian morfologicznych zachodzących w mięśniu podczas skurczu i powodujących jego skracanie pozwoliły na wyciągnięcie pewnych wniosków i wyodrębnienie stref w sarkometrze. Po pierwsze, jeżeli mięsień

17 49 pracuje pod stałym obciążeniem tak, iż skraca się, to zachodzi tzw. skurcz izotoniczny (np. podnoszenie przedmiotu). Jeżeli mięsień ciągnie nieruchomy przedmiot (np. zamknięte drzwi), to jest to tzw. skurcz izometryczny, czyli wewnętrzne skracanie i napięcie powstaje wskutek rozciągania elementów elastycznych mięśnia, ale mięsień nie kurczy się. Wyodrębniono następujące strefy: a) linia Z (niem. Zwischenscheibe) oznacza granicę sarkomeru i w przekroju przypomina siatkę, dysk. Zbudowana jest z białka strukturalnego -aktyniny. Tam łączą się filamenty cienkie sąsiadujących sarkomerów. Linia Z oddziela strefy A. b) strefa A w niej znajdują się filamenty grube i cienkie a jej długość równa jest długości typowego filamentu grubego. Posiada 3 podstrefy: - linia M białka łączące sąsiednie filamenty grube, które stabilizują ich położenia; - linia H (Hansona) strefa wyłącznie filamentów grubych; - strefa zachodzenia (zakładkowa) filamenty cienkie wsunięte między filamenty grube. c) linia I jedynie filamenty cienkie. Rozciąga się między strefami A poszczególnych sarkomerów. Włókna cienkie, czyli filamenty cienkie (Rys.3.20) mają średnicę 5-7nm i długość 1-2 m. Zbudowane z 4 rodzajów białek. aktyna F (aktyna filamentowa) jest to linia poskręcanych dwóch łańcuchów okrągłych protein, zebranych razem w ułożeniu sferycznym, regulujących kurczenie się mięśnia. W skład łańcucha wchodzi cząstek aktyny G (aktyny globularnej) oraz pomocniczych białek: nebuliny (skrętki, która spaja łańcuchy aktyny G), tropomiozyny (podwójnie skręcone białka, które pokrywają 7 cenrów aktynowych) oraz troponiny, czyli kulkowych komponentów włókna cienkiego. Troponina to troponina T, troponina I oraz troponina C. Rys Filament cienki [23] Rys Filament gruby [24] Filamenty grube mają średnicę 10-12nm oraz długość 1.6 m i składają się z ok. 500 cząsteczek białka miozyny, której makrocząsteczki mają charakterystyczny kształt kija golfowego z rączką o długości nm i średnicy 2nm z główką składającą się z dwóch jednostek białka globularnego, skierowanych w kierunku najbliższego filamentu cienkiego (Rys.3.21). Główki, tzw. mostki, rozmieszczone są w odstępach co 45nm (połowa sarkomeru to 20 mostków).

18 Model fenomenologiczny mięśnia Mechanizm skurczu mięśnia (Rys.3.22) polega na przemieszczeniu białka aktynowego względem włókna miozynowego. Ten względny ruch włókienek białkowych wynika z różnoimiennej polaryzacji aktyny i miozyny podczas skurczu. Rys Mechanizm skurczu mięśnia [6] Mechanizm skurczu rozpoczyna się impulsem pochodzącym od zakończeń nerwu, wskutek czego następuje uwolnienie przekaźnika acetylocholiny do synapsy. Acetycholina wiąże się z każdym receptorem, powodując przekazanie impulsu wewnątrz włókienek mięśniowych. Impuls ten powoduje również wydzielenie się wapnia, które wiąże się z proteinami powodując kaskadę zdarzeń. W ich wyniku, następuje przyciąganie cienkich i grubych filamentów (reakcja rozpadu ATP) i skracanie włókienek mięśniowych sprawia, że kurczą się całe włókna mięśniowe. To z kolei prowadzi do skracania wiązek mięśniowych, czyli w rezultacie, skracania się całego mięśnia. Włókna można podzielić na [5]: 1. szybkokurczliwe (włókna białe, włókna typu II) w krótkim czasie produkują dużą siłę. Aktywowane są podczas jednokrotnego wysiłku i szybko ulegają zmęczeniu. Włókna te są słabo unaczynione, zawierają mniej mitochondriów i mioglobiny, a także charakteryzują się mniejszą aktywnością enzymów odpowiedzialnych za przemiany tlenowe. W ich wnętrzu znajdują się duże zasoby glikogenu oraz fosfokreatyny, związków, które organizm może szybko wyprodukować, powodując wydzielanie dużej ilości energii bez obecności tlenu; 2. wolnokurczliwe (włókna czerwone, włókna typu I) powolny skurcz, ale nie męczą się, gdy są pobudzane do wielokrotnego skurczu. Aktywowane są podczas długotrwałego wysiłku. Zawierają duże ilości mioglobiny, czerwonego barwnika będącego mięśniowym odpowiednikiem hemoglobiny, ale o większym powinowactwie z tlenem cząsteczkowym. Regularne treningi o charakterze wytrzymałościowym, w dużym stopniu przyczyniają się do rozbudowy włókien wolnokurczliwych, jednak proces ten nie polega na ich pogrubianiu, lecz na doskonaleniu wewnętrznej maszynerii potrzebnej do uzyskania energii podczas długotrwałych wysiłków tlenowych. Z tego powodu, biegacze i kolarze nie osiągają masywnie zbudowanej sylwetki, ale ich mięśnie mogą aktywnie pracować przez bardzo długi czas. W rozwoju muskulatury uczestniczą przede wszystkim włókna szybkokurczliwe. Są to włókna znacznie większe i szybciej rozrastają się. Każdy człowiek ma w różnych mięśniach oba powyższe odmiany włókien.

19 Biomechanika mięśnia Długość mięśnia oraz prędkość skurczu są wielkościami, które są najważniejsze do określenia siły mięśnia. Na pewnym poziomie aktywacji, siła mięśnia powstała dla pojedynczego włókna określona jest na podstawie dwóch rodzajów charakterystyk: statycznej i dynamicznej [6]: 1. Charakterystyka statyczna zależność całkowitej siły F rozwijanej przez mięsień (skurcz izometryczny) od długości mięśnia l (Rys.3.23). Stopień wzajemnego oddziaływania miozyny oraz aktyny, w dużym stopniu wpływa na napięcie mięśnia. Kiedy białka bardzo na siebie nachodzą, to siła jest niska. W optymalnym zakresie nachodzenia istnieje możliwość wyprodukowania największej siły (Rys.3.23a), o której mówi teoria połączonych mostów Blix a (1894) [2]. Każdy mostek wytwarza taką samą siłę i wykonuje taką samą pracę, niezależnie od pozostałych główek miozynowych. Mostki rozmieszczone są równomiernie wzdłuż filamentu grubego (co 45nm), natomiast strefa zachodzenia na siebie grubych i cienkich filamentów określa liczbę możliwych do utworzenia połączeń mostowych między aktyną a miozyną, a zatem również całkowitą siłę, jaka może być wytworzona. Mięsień niepobudzony, rozciągany powyżej długości spoczynkowej przeciwstawia się biernie sile rozciągającej (składowa bierna siły mięśnia), natomiast składowa czynna siły mięśnia pochodzi od aktywnie kurczących się, pod wpływem pobudzenia, elementów struktury mięśnia i jej wartość zależy od amplitudy bodźców stymulujących (Rys.3.23b). a) b) Rys Charakterystyka statyczna mięśnia: a) dla pojedynczego włókna mięśnia, b) dla całego mięśnia [25] 2. Charakterystyka dynamiczna zakres zmian długości mięśnia przy określonej długości l oraz stałym pobudzeniu (Rys.3.23). Krzywa siła-prędkość pokazuje, że najmniejsza siła jest otrzymana w okresie, kiedy wykonywane są gwałtowne ruchy ekscentryczne a najwyższa, przy powolnych ruchach koncentrycznych. Ruchy izometryczne reprezentują średni poziom siły. Przebieg hiperboliczny krzywej na Rys.3.24 ukształtowany jest prędkością zachodzenia reakcji biochemicznych podczas skracania się mięśnia.

20 52 Rys Charakterystyka dynamiczna mięśnia [25] Siła wyprodukowana przez mięsień wynika z jego elektrycznego pobudzenia i występuje z pewnym opóźnieniem w stosunku do momentu rozpoczęcia pobudzenia. Największa siła osiągana przez mięsień nie od razu osiąga wartość maksymalną i można wyróżnić trzy fazy (Rys.3.25) [25]: - faza powolnego wzrostu siły (faza 1) wynika z niejednoczesnego pobudzenia wszystkich włókien biorących udział w danym skurczu; - faza szybkiego wzrostu siły (faza 2) charakteryzuje się największą szybkością narastania siły; - faza stabilizacji wartości siły (faza 3) maksymalna wartość siły osiągnięta po s. Rys Siła mięśnia [26] 3.4. Połączenia w systemie szkieletowym człowieka Ogólnie, połączenia, jakie tworzą kości, można podzielić na dwa podstawowe rodzaje: 1. połączenia ścisłe: a) więzozrosty spajane tkanką łączną. Więzozrosty dzielą się na: włókniste (błony międzykostne przedramienia i goleni), sprężyste (więzadła między kręgami, krtań) oraz szwy (czaszka, kość skroniowa i korzenie zębów); b) chrząstkozrosty spajane chrząstką. W wieku dziecięcym i młodzieńczym w kościach długich, między trzonem a nasadą. U dorosłych, między żebrami a mostkiem, w kościach łonowych; c) kościozrosty spajane kością. Są najmocniejsze i występują w szwach czaszki oraz patologicznie po złamaniu kości w stawie. Kościozrost, to także zrośnięcie kości biodrowej, łonowej oraz kulszowej w jedną kość miedniczą. 2. połączenia wolne stawy.

21 Stawy Stawy są to ruchome połączenia między kośćmi (Rys.3.26). Powierzchnie stawowe kości pokryte są chrząstką stawową i są względem siebie odpowiednio dopasowane (np. głowa kości udowej i panewka stawu). W obrębie stawów mogą istnieć także dodatkowe elementy chrzęstne, dopasowujące powierzchnie stawowe podczas ruchu w stawie. Stałym elementem budowy stawu jest torebka stawowa utworzona z tkanki łącznej, w obrębie której znajduje się jama stawowa wypełniona mazią stawową. Strukturami, które dodatkowo stabilizują staw są więzadła połączenia kostno-kostne zbudowane z tkanki łącznej. Mogą one znajdować się poza stawem, ściśle łącząc się z torebką stawową, a także w jamie stawowej. Rys Staw kolanowy [14] Do stawów dużych zalicza się: 1. Staw ramienny staw kulisty, wolnoosiowy, w którym zachodzą ruchy zginania, prostowania, odwodzenia, przywodzenia, obrotowe i obwodzenia (Rys.3.27). Staw ten tworzy powierzchnia stawowa panewki łopatki i głowa kości ramiennej. Należy zaznaczyć, że istnieje duża dysproporcja między powierzchnią stawową głowy i panewki, na korzyść głowy. Powierzchnie stawowe pokrywają chrząstki, a panewka pogłębia jeszcze obrąbek stawowy. Torebka stawowa jest bardzo luźno napięta, a biorąc pod uwagę fakt, że staw ma tylko jedno więzadło kruczoramienne i słabe więzadła obrąbkowo-ramienne, może w nim zachodzić bardzo szeroki zakres ruchów, jak też i niebezpieczeństwo łatwego zwichnięcia. Dodatkowe zabezpieczenie tego stawu stanowią wyrostki: barkowy i kruczy wraz z rozpiętym między nimi więzadłem kruczobarkowym, które tworzą strop zabezpieczający staw ramienny od góry i częściowo od przodu. Rys Staw ramienny [27]

22 54 2. Staw łokciowy staw łączący ramię z przedramieniem, należący do stawów złożonych, gdyż utworzony jest przez powierzchnie stawowe trzech kości: ramiennej, łokciowej i promieniowej (Rys.3.28). W następstwie takiej budowy powstają trzy stawy: ramienno-łokciowy, ramiennopromieniowy i promieniowo-łokciowo bliższy. Na dalszym końcu kości ramiennej znajdują się powierzchnie stawowe, odpowiednio zamodelowane do powierzchni stawowych kości promieniowej i łokciowej. Wszystkie stawy mają jedną torebkę stawową, która jest mocna i dobrze napięta, czego skutkiem są rzadsze zwichnięcia niż w stawie ramiennym. Wzmocnienie stawu stanowią dość dobrze napięte i mocne więzadła: poboczne promieniowe, poboczne łokciowe i więzadło pierścieniowate kości promieniowej. W stawie łokciowym zachodzą ruchy zginania i prostowania (staw ramienno-łokciowy i ramienno-promieniowy) oraz nawracania i odwracania (staw promieniowo-łokciowo bliższy). Rys Staw łokciowy [28] 3. Staw biodrowy staw panewkowy, gdzie liczba ruchów jest taka sama, jak w stawie ramiennym, ale ich zakres mniejszy, zwłaszcza ruchów prostowania i odwodzenia (Rys.3.29). Panewkę stawu stanowi kość miednicza, pogłębiona przez obrąbek panewkowy, a głową jest głowa kości udowej. Staw biodrowy jest ściśle otoczony silną torebką stawową. Wewnątrz stawu znajduje się więzadło głowy kości udowej, które łączy głowę kości udowej z dołem panewki. Wzmocnienie tego stawu, a tym samym i ograniczenie jego ruchów, stanowią więzadła: biodrowo-udowe, będące najsilniejszym więzadłem w ciele człowieka, więzadło łonowo-udowe i kulszowo-udowe, a ponadto warstwa okrężna. Rys Staw biodrowy (kulszowy) [29] 4. Staw kolanowy po stawie biodrowym przenosi największe obciążenia. Staw ten tworzą powierzchnie stawowe kłykci kości udowej, powierzchnie stawowe kłykci kości piszczelowej i powierzchnie stawowe rzepki (Rys.3.30). Kłykcie kości udowej pełnią rolę głowy, a kłykcie kości piszczelowej panewki. Panewkę pogłębia łękotka boczna i przyśrodkowa, z którymi związane są

23 55 więzadła wewnątrzstawowe łąkotkowo-udowe boczne i przyśrodkowe. Ponadto, wewnątrz stawu znajduje się ciało tłuszczowe zapobiegające uszkodzeniu torebki w czasie ruchów oraz więzadła krzyżowe przednie i tylne. Z zewnątrz staw ten wzmocniony jest przez więzadło rzepkowe oraz więzadła poboczne: piszczelowe i strzałkowe. W stawie tym zachodzą ruchy zginania i prostowania, a przy zgiętym kolanie, także niewielkie ruchy obrotowe. Ze względu na swoje umiejscowienie i przenoszenie dużych obciążeń, staw ten ulega często uszkodzeniem, zwłaszcza łękotki. Rys Staw kolanowy [30] W związku z różnym ukształtowaniem powierzchni stawowych, wyróżnia się następujące typy stawów (Rys.3.31): 1. staw zawiasowy - ruch w jednej płaszczyźnie pod kątem prostym do osi stawu, np. zginanie i prostowanie (członki palców, łokieć); 2. staw obrotowy jednoosiowy. Główka stawowa obraca się jak czop w łożysku. Oś stawu znajduje się wzdłuż osi wzdłużnej kości (staw promieniowo-łokciowy); 3. staw śrubowy ruch dookoła osi połączony z ruchem wzdłuż tej osi (wyrostek zrębowy kręgu obrotowego); 4. staw eliptyczny (promieniowo-nadgarstkowy). Posiada dwie główne osie a ruchy wykonywane są w dwóch płaszczyznach prostopadłych do siebie (zgięcie dłoniowe i grzbietowe, ruchy przywodzenia i odwodzenia); 5. staw siodełkowy powierzchnie stawowe mają kształt siodła i są wypukłe w kierunku jednej osi i wklęsłe w kierunku drugiej (kciuk); 6. staw kulisty wolny posiada nieskończoną liczbę osi (staw barkowy); 7. staw kulisty panewkowy - panewka znacznie większa i obejmuje większą część główki. Ruch w stawie jest bardziej ograniczony (staw biodrowy); 8. staw nieregularny (mostkowo-obojczykowy); 9. staw napięty, płaski powierzchnie stawowe płaskie o mniej więcej takiej samej wielkości. Ruchomość w stawach jest silnie ograniczona i zależna od napięcia aparatu więzadłowego (kości nadgarstka, stępu).

24 56 Rys Przykłady stawów w szkielecie człowieka: A - kulisty (staw barkowy), B - siodełkowy (staw nadgarstkowo-śródręczny kciuka), C - zawiasowy (staw ramienno-łokciowy), D - obrotowy (między pierwszym i drugim kręgiem szyjnym) [31] Po uwzględnieniu wszystkich możliwych stopni swobody stawów, człowiek może wykonać ok. 250 ruchów, ale jest to liczba jedynie teoretyczna, ponieważ większość ruchów, przede wszystkim palców, jest ze sobą sprzężona i nie można ich wykonać oddzielnie. Kończyna górna może wykonać 11 niezależnych ruchów. Akrobaci mogą wykonywać więcej ruchów niż przeciętny człowiek. Zakres ruchów zależy od rodzaju stawu. W narządzie ruchu człowieka znajdują się stawy jednoosiowe (międzypaliczkowe w palcach u rąk i nóg), dwuosiowe (nadgarstek) oraz wieloosiowe (staw barkowy i biodrowy). Ogólnie, ruchy w stawach można podzielić na: 1. ruch ślizgowy ścisłe przyleganie powierzchni stawowych do siebie. Wspólny dla wszystkich stawów, ale tylko dla niektórych jedyny (nadgarstek, stęp); 2. ruch toczny początkowa faza zginania w stawie kolanowym i żuchwowym (otwieranie ust); 3. ruch obrotowy dwie powierzchnie o kształcie kuli stykają się w jednym punkcie (kość promieniowa w główce kości ramiennej, staw promieniowo-łokciowy) Chrząstki Chrząstka, to sztywna tkanka łączna, która jest podporą tkanki miękkiej i umożliwia ruch w stawie. W jej skład wchodzi 60-80% wody (Rys.3.32). Różni się grubością w zależności od stawu (np. gruba na kolanach i cienka na łokciach). Posiada własności lepkosprężyste. Chrząstka nie jest unaczyniona i tlen oraz substancje odżywcze dochodzą do jej komórek z naczyń położonych poza nią, dyfundując przez substancję międzykomórkową. Z uwagi na znaczną wytrzymałość mechaniczną, chrząstkę i kość zaliczamy to tzw. podporowych odmian tkanki łącznej. Występujące w nich komórki (chondrocyty i osteocyty) są wyspecjalizowanymi odmianami fibroblastów (fibrocytów).