Roman Jaszczak, Małgorzata Klimko, Jolanta Komisarek, Andrzej Mocek, Walenty Poczta, Barbara Politycka, Włodzimierz Prądzyński, Waldemar Uchman

Transkrypt

1 ANDRZEJ MAZUR WALORYZACJA GÓRNOREGLOWYCH BORÓW ŚWIERKOWYCH W SUDETACH METODĄ ZOOINDYKACYJNĄ Z ZASTOSOWANIEM ZGRUPOWAŃ EPIGEICZNYCH KUSAKOWATYCH (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) POZNAŃ 2012

2 KOMITET REDAKCYJNY Roman Jaszczak, Małgorzata Klimko, Jolanta Komisarek, Andrzej Mocek, Walenty Poczta, Barbara Politycka, Włodzimierz Prądzyński, Waldemar Uchman(przewodniczący), Jacek Wójtowski RADA NAUKOWA Jan Banaś(UR Kraków), Andrzej Czerniak(UP Poznań), Elżbieta Dmyterko(IBL Sękocin), Roman Jaszczak(UP Poznań) przewodniczący, Piotr Łakomy(UP Poznań), Henryk Żybura(SGGW Warszawa) Recenzent prof. dr hab. Andrzej Szujecki, dr h.c. Książkę wydano przy wsparciu finansowym Nadleśnictw: Świeradów, Szklarska Poręba, Lądek Zdrój, Międzylesie, Jugów, Wałbrzych i Świdnica oraz Regionalnej Dyrekcji Lasów Państwowych we Wrocławiu. c Copyright by Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu, Poznań 2012, Poland Utwór w całości ani we fragmentach nie może być powielany ani rozpowszechniany za pomocą urządzeń elektronicznych, kopiujących, nagrywających i innych bez pisemnej zgody posiadacza praw autorskich ISBN Redakcja Lucyna Borowczyk Projekt okładki Jacek Grześkowiak Skład i łamanie Donata Latusek WYDAWNICTWO UNIWERSYTETU PRZYRODNICZEGO W POZNANIU ul. Witosa 45, Poznań tel./faks: , wydawnictwo@up.poznan.pl Nakład 100 egz. Ark. wyd. 23,7. Ark. druk. 15,25. Wydrukowano w Zakładzie Graficznym Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu, ul. Wojska Polskiego 67, Poznań zakgraf@up.poznan.pl

3 SPIS TREŚCI Odautora WPROWADZENIE Wstęp Istniejącystanwiedzywzakresietematuiobszarubadań Celnaukowybadań Hipotezabadań TERENIMETODYKABADAŃ Ogólnacharakterystykaobszarubadań Ocenastopnianaturalnościśrodowiska Charakterystykapowierzchnibadawczych Metodyka Charakterystykametodyodłowu Dobórwskaźnikówzooindykacyjnych WYNIKI Ogólne zróżnicowanie chrząszczy(coleoptera) w środowisku górnoreglowychborówsudeckich Charakterystyka wymagań ekologicznych i preferencji środowiskowychstaphylinidae StrukturadominacyjnazgrupowańStaphylinidae Charakterystyka zgrupowań Staphylinidae w ujęciu geograficznym 68 GóryBialskie ŚnieżnikKłodzki CzarnaGóra Karkonosze GóryIzerskie WielkaSowa(GórySowie) Porównanie zgrupowań Staphylinidae wyróżnionych dla Sudetów WschodnichiSudetówZachodnich Zgrupowania Staphylinidae drzewostanów juwenalnych Zgrupowania Staphylinidae drzewostanów w stadiach terminalnych Podsumowaniewyników Analizapodobieństwazgrupowań Próbawaloryzacjibadanychśrodowisk DYSKUSJAWYNIKÓW

4 Przeprowadzone badania na tle badań faunistycznych i zooindykacyjnych Ocenastosunkówdominacyjnych Ocena składu gatunkowego i wartości ekologicznej zgrupowań Interpretacjapodobieństwastrukturydominacyjnej Interpretacja wartości wybranych wskaźników zooindykacyjnych wwarunkachborówgórnoreglowych Dyskusjaefektuwaloryzacji Ogólnainterpretacjawyników Wartośćpoznawczawyników WNIOSKI LITERATURA ANEKS. CHARAKTERYSTYKA POWIERZCHNI BADAWCZYCH. 193 SUMMARY

5 Od autora Sudety nie sposób scharakteryzować krótko i jednoznacznie. Są to góry o skomplikowanej geologii, bogatej przyrodzie i zawiłej historii, rzutującej na dzisiejszy obraz środowiska naturalnego, gospodarkę i kulturę tego regionu Polski i Europy. Dla mnie Sudety są górami dzieciństwa. Rodzinne wycieczki z rodzinnego Strzelina, leżącego u podnóża Sudetów, do warowni i zamków śląskich pozostawiły jakiś ślad magii dziejów tych ziem i fascynację przyrodą. W okresie studiów i pracy na Wydziale Leśnym, a więc w okresie ostatnich 25 lat, swoje prace badawcze związałem głównie z Karkonoszami. Specjalizacja w dziedzinie entomologii, a także studia nad chrząszczami kusakowatymi(staphylinidae), oprócz ciągłego poznawania i odkrywania dla siebie nowych zagadnień i faktów, rodziły wiele pytań o naturę i charakter związków tych chrząszczy ze środowiskiem skąd się bierze ogromne bogactwo gatunkowe kusakowatych? Co warunkuje występowanie licznych gatunkowo zespołów w środowiskach? Czy środowisko i jego zmiany mają na to decydujący wpływ? Czy istnieje wzorzec formowania się zespołów w środowisku(analogiczny jak roślin) i czy jest on zależny od właściwości środowiska, czy od relacji pomiędzy gatunkami? Jeśli ten wzorzec istnieje, to jak jest rozległy w środowisku i czy jest powtarzalny? Te i inne pytania kusiły poszukiwaniem odpowiedzi, a niniejsza praca, mam nadzieję, że zawiera je w odniesieniu do górnoreglowych borów świerkowych w Sudetach. Świerczyny regla górnego Sudetów i zachodnich Karpat są najwyżej położonymi leśnymi zbiorowiskami roślinnymi tworzącymi górną granicę lasu, klasyfikowanymi do dwóch, bardzo podobnych pod względem składu florystycznego, fitocenoz. Są one ściśle uwarunkowane edaficznie i klimatycznie, mając przez to wyraźne granice środowiskowe. Lasy na tych wysokościach można uznać, pod względem historycznym, za najmniej zmienione i dotknięte skutkami leśnictwa towarowego, a przez to w dużym stopniu naturalne. We współczesnym leśnictwie przypisana im jest ogromna rola środowiskotwórcza i ochronna. Przełom lat siedemdziesiątych i osiemdziesiątych ubiegłego wieku na obszarze zachodnich Sudetów odcisnął się klęskowym zamieraniem lasów, które w największym stopniu dotknęło świerczyny regla górnego, nie omijając także antropogenicznych świerczyn w strefie lasów dolnoreglowych. Przyszłość świerczyn wysokogórskich, patrząc na tempo ich rozpadu, rysowała się wówczas tragicznie, a górnoreglowa świerczyna sudecka była określana jako najbardziej zagrożone zbiorowisko roślinne na terenie Polski.

6 6 Obecnie, po 20 latach od czasu klęski ekologicznej, dysponujemy bogatymi danymi z wielu obszarów nauk przyrodniczych, pozwalającymi na ocenę stanu środowiska i zaszłych w nim zmian. Dane fitosocjologiczne i botaniczne wskazują, że zamieranie drzewostanów, będące skutkiem zanieczyszczenia środowiska, jest efektem stresu inicjującego i przyspieszającego procesy regeneracji, a nie efektem głębokiej destrukcji całego ekosystemu. Na gruncie entomologicznym prace badawcze ostatniego 20-lecia miały aspekt w dużej mierze stosowany. Problematyczne w środowisku lasów górskich były masowe pojawy owadów uznawanych za szkodniki foliofagicznych błonkówek i motyli oraz kambiofagicznych chrząszczy (kornikowate, a głównie kornik drukarz z zespołem gatunków towarzyszących). Zagadnienia reakcji na stres środowiskowy gatunków bez znaczenia praktycznego, a budujących i warunkujących ogólną różnorodność biologiczną, nie były przedmiotem powszechnego zainteresowania. Istotny wpływ na ten stan mógł mieć fakt, że dla wielu grup owadów rozpoznanie ich występowania na obszarach górskich jest znikome, a określenie zmian niemożliwe z powodu braku znajomości stanu wcześniejszego. Poniekąd do tych grup owadów mogą być zaliczone kusakowate: czołowym entomologom śląskim, jak Julius Gerhardt( ), Wilhelm Kolbe ( ), Georg Polentz( ), Richard Scholz( ), Karl Wilhelm Letzner( ) i innym, zawdzięczamy bogaty zestaw gatunków stwierdzonych na Śląsku(łącznie z Sudetami), dzięki czemu region ten należy do najlepiej poznanych pod względem koleopterofauny w obecnych granicach Polski. Na podstawie licznych prac z tamtego okresu nie możemy jednak odtworzyć dzisiaj dokładnego rozmieszczenia gatunków, a co ważniejsze, także zależności ilościowych pomiędzy gatunkami. Wszystkie te przesłanki skłaniały do podjęcia prac nad rozpoznaniem zgrupowań chrząszczy kusakowatych w środowisku górnoreglowej świerczyny sudeckiej. Pierwsze prace w tym zakresie rozpocząłem w 2004 roku w Karkonoszach i na Śnieżniku Kłodzkim, zakładając 9 powierzchni badawczych. Uzyskane wyniki były na tyle obiecujące, że skłoniły mnie do przygotowania projektu badawczego, który uzyskał finansowanie z Ministerstwa Nauki i Szkolnictwa Wyższego w latach Praca niniejsza prezentuje uzyskane wyniki. Wdzięczność za pomoc w przygotowaniu i realizacji badań oraz opracowaniu ich wyników winny jestem wielu osobom. Panom Profesorom Andrzejowi Szujeckiemu dr h.c., Jerzemu R. Starzykowi, Jackowi Michalskiemu i Ignacemu Korczyńskiemu bardzo dziękuję za cenne uwagi na etapie przygotowania projektu oraz zainteresowanie, inspiracje i zachęty w czasie jego realizacji. W okresie badań terenowych pomagali mi leśnicy z Nadleśnictw Jugów, Szklarska Poręba, Świeradów, Lądek Zdrój, Międzylesie oraz z Karkonoskiego Parku Narodowego. Pani i Panom Nadleśniczym Zycie Bałazy, Krzysztofowi Krakowiakowi, Mieczysławowi Krywienko, Wiesławowi Krzewinie, Janowi Lenartowi, Mariuszowi Młodzińskiemu, Marianowi Rymarskiemu, Panu Leśniczemu Michałowi Bryi oraz Panu Dyrektorowi Karkonoskiego Parku Narodowego Andrzejowi Rajowi jestem ogromnie wdzięczny za pomoc w organizacji badań. W sortowaniu i flotowaniu materiału z pułapek ziemnych pomoc zawdzięczam Pani Danucie Szczepańskiej-Przybył oraz przyjaciołom: Krzysztofowi Wojtkow-

7 7 skiemu oraz Januszowi Mendzikowskiemu. Bezinteresownie poświęcony czas i samozaparcie, nieodzowne do sortowania(niekiedy intensywnie śmierdzących pułapek) mają dla mnie wartość wyjątkową. Bez ich pomocy nie uporałbym się ze sprawną analizą zebranego materiału. Moją przystanią w Karkonoszach stawał się, zwłaszcza przez ostatnie lata, Hotel LP Kora w Michałowicach. Państwa Wiesławę Korońską, Teresę Stankiewicz i Bolesława Sokołowskiego osobom, dzięki którym hotel zmieniał się w dom, chciałbym zapewnić o mojej życzliwej i nieustającej pamięci. Ostateczny kształt opracowania zawdzięczam także konsultacjom i dyskusjom przeprowadzonym z Panami dr. hab. Władysławem Danielewiczem, który też jako pierwszy pokazał mi w czasach studenckich bogactwo flory Karkonoszy, i dr. inż. Jackiem Zientarskim, z którym miałem niebywałą przyjemność współpracy w Karkonoszach. Pani dr Irene Schatz z Instytutu Zoologii Uniwersytetu w Innsbrucku dziękuję za pomoc w gromadzeniu specjalistycznej literatury z obszaru Alp. Panu dr. hab. Maciejowi Wiesnerowi(Instytut Fizyki UAM) za godziny spędzone nad symulacjami rozkładu wartości wskaźnika Margalefa(których nota bene nie zamieściłem), kolegom z Wydziału dr. inż. Grzegorzowi Góreckiemu i dr. inż. Pawłowi Strzelińskiemu za pomoc w przygotowaniu map, mgr. inż. Tomaszowi Klejdyszowi(Zakład Entomologii IOR w Poznaniu) za odkrywanie tajników arkuszy kalkulacyjnych Excela i przygotowanie zdjęć chrząszczy, kolegom z Katedry dr. inż. Andrzejowi Łabędzkiemu i dr. inż. Robertowi Kuźmińskiemu za wsparcie i dyskusje o rzeczach ważnych i mniej ważnych oraz Panu mgr. Piotrowi Knapińskiemu za pomoc w przygotowaniu angielskiego streszczenia składam serdeczne podziękowania. Moim Bliskim, którzy stawali się mimowolnymi świadkami rozterek, zachwytów, tysięcy przejechanych kilometrów, blokowania łazienki(kiedy stawała się domowym laboratorium do flotowania pułapek) i godzin spędzonych z komputerem, anieznimi,dziękujęzato,żebyli. Pracę dedykuję pamięci mego Taty, któremu tak naprawdę nie zdążyłem pokazać Karkonoszy. Poznań, 6 lutego 2012

8

9 1. WPROWADZENIE 1.1. Wstęp W Sudetach, w określonych warunkach środowiskowych w piętrze regla górnego, na wysokości powyżej 1000 m n.p.m., na podłożu krzemianowym i glebach bielicowych, bielicowo-glejowych i torfiasto-bielicowych, w piętrze klimatycznym ztemperaturamiśrednimirocznymi2-4 Ciskrajniekrótkimokresemlatatermicznego, od 0 do 13 dni naturalną roślinność leśną reprezentuje świerkowy bór wysokogórski(matuszkiewicz 1981, Piasecki 1998, Matuszkiewicz 2007). Pod względem fitosocjologicznym bory te są definiowane jako górnoreglowa świerczyna sudecka Calamagrostio villosae-piceetum Schlüter 1969(= Plagiothecio-Piceetum hercynicum R. Tx.(1932) 1937). Jest ona zbiorowiskiem roślinnym uwarunkowanym klimatycznie na całym obszarze harcyńsko-sudeckim. W Polsce zbiorowisko występuje w najwyższych partiach Sudetów, a najpełniej jest reprezentowanewkarkonoszachnawysokościod1000do1250mn.p.m.(maks.1390m n.p.m.; Boratyński i in. 1987, Danielewicz i in. 2002, Zientarski 1993, 2003, Matuszkiewicz 2002). Poza Karkonoszami fitocenoza ta wykształca się w niewielkich fragmentach w Górach Izerskich, Masywie Śnieżnika Kłodzkiego, Górach Bialskich oraz w szczytowych partiach Gór Sowich i Orlickich(Matuszkiewicz i Matuszkiewicz 1960, 1967, 1975, Fabiszewski 1968, Pender 1975, Matuszkiewicz 1977, Myczkowski 1977, Boratyński i in. 1987, Danielewicz i Pawlaczyk 1998). Powierzchniazajętaprzezfitocenozęjestszacowanana117km 2 iodpowiadaonasiedliskom boru wysokogórskiego(matuszkiewicz 2002). Niewielkie fragmenty boru wysokogórskiego były wyróżniane w czasie prac urządzeniowych w Górach Stołowych(na Szczelińcu Wielkim 919 m n.p.m.). Obecnie przyjmuje się jednak, że odpowiadający temu siedlisku zespół sudeckiej świerczyny górnoreglowej nie występuje na terenie Gór Stołowych(Matuszkiewicz 1977, Boratyński i Małek 1996). Podobna sytuacja ma miejsce w Górach Orlickich i Sowich, gdzie w ubiegłych latach wyróżniano siedliska boru wysokogórskiego, a cechy drzewostanów położonych powyżej 1000 m n.p.m. były charakterystyczne dla świerczyn górnoreglowych(barzdajn i in. 1991). Obecnie jednak w pracach urządzeniowych nie wyróżnia się tam siedlisk boru wysokogórskiego (BWG). Poza granicami Polski obszar rozmieszczenia fitocenozy rozciąga się na Sudety wschodnie i zachodnie, Rudawy(Erzgebirge), Las Turyński(Thüringer Wald),

10 10 Harc(Harz) i Las Bawarski(Bayerischer Wald) wraz z Szumawą po stronie czeskiej (Mayer 1984, Oberdorfer 1992). Górnoreglowe bory świerkowe nie są zbiorowiskiem jednorodnym, mimo zdefiniowania ich jednym zbiorowiskiem roślinnym i jednym typem siedliskowym lasu. Pod względem florystycznym, uwarunkowanym siedliskowo, wyróżnia się trzy podzespoły: podzespół typowy na glebach świeżych i umiarkowanie wilgotnych podzespół paprociowy na glebach wilgotnych, ale niezabagnionych podzespół torfowcowy z obfitą obecnością torfowców. Zróżnicowanie regionalne fitocenozy nie jest duże, wyróżnia się dwie postacie regionalne: zachodniosudecką i wschodniosudecką(matuszkiewicz 2002). Zróżnicowanie regionalne jest także widoczne w faunie i wielu pracach przyrodniczych podkreśla się dodatkowo odrębność faunistyczną Sudetów Wschodnich i Zachodnich(m.in. Pax 1921, Borkowski 1985, Wiktor 1985). Kolejnymi czynnikami silnie różnicującymi środowisko leśne górnoreglowych borów świerkowych są wiek, struktura przestrzenna i faza rozwojowa drzewostanu. Wiek drzewostanów dochodzi do 240 lat, struktura przestrzenna zawiera się od zwartej(w dolnych częściach regla górnego) do grupowej(w pobliżu górnej granicy lasu) i jest silnie modyfikowana procesem przyspieszonego rozpadu drzewostanów Istniejący stan wiedzy w zakresie tematu i obszaru badań Górnoreglowe świerczyny sudeckie, zwłaszcza na obszarze klęski ekologicznej w Górach Izerskich i Karkonoszach, stały się obszarem wielu badań ekologicznych (Karkonoskie , 1994, 1995, Geoekologiczne ) kierowanych w latach przez Instytut Ekologii PAN w Warszawie. Świerczyny sudeckie tworzą górną granicę lasu i są jedynym zespołem roślinnym uwarunkowanym klimatycznie i siedliskowo w tej strefie wysokościowej Sudetów. Ze względów leśno-gospodarczych i środowiskotwórczych spełniają one istotną funkcję. Z roli środowiskowej oraz wartości przyrodniczej borów górnoreglowych wynika duże zainteresowanie środowisk naukowych problemami geoekologicznymi związanymi z poznaniem i ochroną tych ekosystemów. W początkowym okresie rozpadu borów świerkowych wyjaśnienie przyczyn zamierania drzewostanów zostało skierowane na określenie wielkości zanieczyszczeń deponowanych do atmosfery, kierunku ich przemieszczenia się i rodzaju dekompozycji w środowisku(juda-rezler i Abert 1994). Badano chemizm opadów atmosferycznych, zanieczyszczenia wód i zawartość metali ciężkich w glebach Karkonoszy(Kmiećiin.1994,Kryzaiin.1994,Skibaiin.1994). Ważnym elementem testowanych hipotez wyjaśniających mechanizmy zamierania drzewostanów i przyczyny klęski ekologicznej była roślinność Karkonoszy.

11 Badano zmiany roślinności w efekcie wylesienia(żołnierz i in a, Wojtuń i in. 1994, 1995), zawartość makroelementów i metali ciężkich w igłach świerka, wmchach,porostachiinnychroślinach(matułaiin.1994,żołnierziin.1994b, 1995a,b). W ramach tego programu badawczego obserwowano także reakcje wybranych grup zwierząt, głównie bezkręgowców glebowych, na zmiany środowiskowe zachodzące pod wpływem zanieczyszczeń i deforestacji(andrzejewska 1994, Dąbrowska-Prot 1994, Łuczak 1994, Łuczak i Woźny 1999, Pętal 1994, Tarwid 1994). Wpływ degradacji środowiska oceniano na przykładzie wybranych grup mikroorganizmów(bakterie, grzyby), zwierząt bezkręgowych zasiedlających glebę(collembola i Acarina), warstwę ściółki i penetrujących powierzchnię gleby (Formicidae i Araneae) oraz występujących w warstwie runa(homoptera, Diptera, Araneae)(Andrzejewska i Chmielewski 1995, Rybak 2010). Obserwowano wówczas wzrost liczebności wszystkich mikroorganizmów. Część zespołów bezkręgowców zmniejszała, a część zwiększała swoją liczebność oraz następowała przebudowa struktur gatunkowych zespołów tj. ustępowały gatunki leśne, a zaczynały dominować gatunki terenów otwartych(andrzejewska i Chmielewski 1995). Problemy bioróżnorodności fauny w warunkach niszczenia borów świerkowych w Karkonoszach opisała również Dąbrowska-Prot(1995 a, b) i Jadczyk (2009). Rezultatem prowadzonych w latach badań było wyjaśnienie mechanizmów zamierania borów górnoreglowych. Jako pierwotną przyczynę uznano zanieczyszczenie powietrza, które poprzez kwaśne deszcze przekłada się na acidifikację siedlisk, uwalnianie wymiennego i toksycznego dla korzeni świerka glinu, wymywanie wapnia, magnezu i potasu, co powoduje niedożywienie magnezem i zanik związków mikoryzowych. Ubocznym zjawiskiem opadu kwaśnych deszczy jest eutrofizacja azotem i fosforem, co wpływa na deformację struktury gatunkowej zbiorowisk roślinnych oraz zmiany w bioróżnorodności ekosystemów(fabiszewski i Wojtuń 1994, Wasiłowska 1994). Szerzej rozumiane wysokogórskie bory świerkowe w górach Europy są obiektem i obszarem licznych badań ekologicznych, uwzględniających aspekty bioróżnorodności w zależności od wysokości(tykarski 2006, Ericsson i in. 2005, Röder i in. 2010), zmian klimatu i gradacyjnego występowania korników oraz jego wpływu na różne elementy środowiska(m.in. Jonašova i Prach 2004, 2008, Plašil i Cudlin 2005). Chrząszcze kusakowate są rodziną skupiającą ponad gatunków. W Polsce stwierdzono dotychczas ponad 1350 gatunków Staphylinidae sensu stricto (Staniec 2004), co w porównaniu z danymi z krajów sąsiednich(niemcy 2400 gatunków(verzeichnis ), Czechy 1403 gatunki Staphylinidae s. str.(bohač i in b) wskazuje na możliwość wykazania w naszym kraju kolejnych gatunków. Jednocześnie dane te obrazują potrzebę dalszych, podstawowych studiów faunistycznych nad tą grupą owadów. Poszczególne regiony kraju różnią się znacznie pomiędzy sobą liczbą stwierdzonych gatunków(burakowski i in. 1981). Analizując zakres badań nad chrząszczami kusakowatymi w Europie, można zauważyć, że specyfiką prac prowadzonych w Polsce jest między innymi ukierunkowanie ich na zoocenologię i zooindykację(nowosad i Mazur 2010). Na Sta- 11

12 12 phylinidae jako potencjalne narzędzie bioindykacji zwrócił uwagę w połowie lat sześćdziesiątych ubiegłego wieku Szujecki(1966). Liczne późniejsze prace powstałe w Katedrze Ochrony Lasu i Ekologii SGGW w Warszawie składają się na ogromny dorobek doświadczeń monitoringowych i zooindykacyjnych. Określono wpływ rębni zupełnych na siedliskach boru świeżego na zgrupowania ściółkowych kusakowatych(szujecki 1966, 1971), co stało się inspiracją do wielu późniejszych prac nad modelem antropogenicznych przeobrażeń ekosystemów i ich różnorodności biologicznej. Konsekwentne prace badawcze w środowisku borów sosnowych Polski w rezultacie doprowadziły do wyjaśnienia: mechanizmów tworzenia się zgrupowań kusakowatych, kształtowania się ich struktury dominacyjnej i kierunków przemian sukcesyjnych pod wpływem różnorakich czynników środowiskowych, np. wilgotności(szujecki 1965 a, b, 1966), zróżnicowania czynników siedliskowych(szujecki 1967) i niektórych zabiegów hylotechnicznych, jak wprowadzanie podszytów(szujecki 1978) i nawożenie. Synteza wieloletnich badań nad kusakowatymi borów sosnowych(szujecki 1995) zawiera obszerną listę gatunków dla subkontynentalnego i suboceanicznego boru sosnowego świeżego (Leucobryo- i Peucedano-Pinetum), próbę hierarchizacji oddziaływań antropogenicznych na zgrupowania Staphylinidae(zręby zupełne, wprowadzanie podszytów, chemizacja i nawożenie gleb, pożary lasu, zabiegi zoomelioracyjne) oraz możliwości wykorzystania tych zgrupowań w monitoringu długookresowych zmian ekosystemu. Kolejne prace, m.in. Smoleńskiego(1995 a), określają skład gatunkowy i specyfikę zgrupowań kusakowatych strefy ekotonowej pomiędzy drągowiną sosnową a środowiskiem polnym oraz charakterystykę ekologiczną zgrupowań na tle gradientu siedlisk od boru sosnowego do buczyny pomorskiej na terenie Puszczy Człuchowskiej. Do nurtu prac nad związkami chrząszczy kusakowatych z typami środowisk leśnych należą ponadto: jedno z pionierskich opracowań nad związkami pomiędzy typami środowisk górskich a zamieszkującymi je gatunkami chrząszczy Chrząszcze Babiej Góry (Pawłowski 1967) prace Smoleńskiego(2000, 2002 a, b) dotyczące zastosowania modelu zgrupowania Staphylinidae do oceny wartości przyrodniczej borów bażynowch Empetro nigri-pinetum na obszarze Mierzei Łebskiej w Słowińskim Parku Narodowym, wnoszące wiele oryginalnych wskaźników zooindykacyjnych monograficzne opracowanie kusakowatych Bieszczadów Zachodnich(Szujecki 1996), w którym omówiono zgrupowania chrząszczy w różnych środowiskach bieszczadzkich, od połonin, poprzez środowiska leśne na różnym poziomie organizacji opracowanie kusakowatych w ekosystemach(w tym także leśnych) Beskidu Małego(Paśnik 1998) prace nad poznaniem struktury zgrupowań Staphylinidae lasów bukowych i grądowych na Przedgórzu Sudeckim(Mazur 2000 a) i w ekosystemach leśnych Karkonoszy(Mazur i in. 2007, Mazur i Skoczek 2007) waloryzacja ekosystemów leśnych Gór Świętokrzyskich na podstawie zgrupowań chrząszczy saproksylicznych, mycetobiontycznych i związanych z pniakami(waloryzacja )

13 13 omówiona poniżej waloryzacja lasów Puszczy Białowieskiej(Smoleński i Szujecki 2001, Smoleński 2006). Podstawową rolę w pracach porównawczych i monitoringowych odgrywa rozpoznanie obszarów wzorcowych o zachowanych naturalnych elementach środowiska przyrodniczego. Znaczące w tym zakresie jest opracowanie wyników monitoringu ekologicznego w Puszczy Białowieskiej i Augustowskiej(Melke i Gutowski 1995, Gutowski 2004) oraz wyników zooindykacji środowisk leśnych Puszczy Białowieskiej(Próba ). Praca Melke i Gutowskiego(1996) zawiera m.in. zestawienie gatunków Staphylinidae dla borów mieszanych świeżych(z zespołem Calamagrostio-Piceetum), lasów mieszanych świeżych(z zespołami Melitti-CarpinetumiCorylo-Piceetum 1 )ilasówświeżych(tilio-carpinetumstachyetosum). Waloryzacja lasów Puszczy Białowieskiej jest oparta na strukturze epigeicznych i nadrzewnych zgrupowań różnych grup bezkręgowców, w tym także zgrupowań Staphylinidae(Smoleński i Szujecki 2001) bądź ekologicznych zespołów bezkręgowców, w składzie których chrząszcze kusakowate są istotnym elementem(borowski 2001, Byk 2001 a, b, Mokrzycki 2001, Rutkiewicz 2001). Waloryzacja obejmuje siedliska borów, borów mieszanych, lasów mieszanych, lasów i olsów. Wnosi ponadto konstrukcję sukcesyjnego modelu waloryzacji przestrzennej krajobrazów leśnych Niżu Polskiego(Smoleński i Szujecki 2001) oraz wskazuje na interesujące zależności pomiędzy różnorodnością a jakością przyrodniczą zgrupowań w procesach sukcesyjnych na tle rosnącego gradientu żyzności i naturalności siedlisk leśnych(próba ). Szerokie prace inwentaryzacyjne w Puszczy Białowieskiej pozwoliły także na określenie zmian antropogenicznych środowisk leśnych na siedlisku lasu mieszanego świeżego(lmśw)(próba , Zooindication-based ). Dorobek przedstawionych prac skupia się wokół dwóch problemów poznawczych: rozpoznaniu struktur występowania bezkręgowców w środowiskach leśnych, będących wyrazem ich właściwości, stanu i zmian(w ten kierunek wpisuje się większość cytowanych prac) poszukiwania wzorców organizacji środowiska poprzez badanie zmienności cech empirycznych zgrupowań opisanych wskaźnikami(jakości ekologicznej i różnorodności biologicznej) i skalowanie tych wskaźników w postaci uniwersalnego modelu(wzorca) struktury(smoleński 2000). Chrząszcze kusakowate, co potwierdzają także cytowane prace, poprzez bardzo dużą liczbę gatunków i ich ścisły związek z zamieszkiwanym środowiskiem, są bardzo dobrym narzędziem testowym do badań zooindykacyjnych. Sudety, zwłaszcza w części zachodniej, należą do obszarów o dobrze poznanej faunie(z Sudetów Zachodnich wykazano 760 gatunków, a z Sudetów Wschodnich 617 gatunków Staphylinidae). Obecny stan wiedzy o chrząszczach Sudetów i Śląska w dużej mierze opiera się na pracach entomologów niemieckich pochodzących w większości z okresu końca XIX i początków XX wieku(szacuje się, że w tym czasie opublikowano około 800 prac faunistycznych, w których wykazano 5000 gatunków chrząszczy, co stanowi 80% fauny krajowej; Borkowski i in. 1 Nazwyzespołówroślinnychwedługnomenklaturyprzyjętejwcytowanychpracach.

14 ). Pojawiające się coraz częściej w ostatnich latach opracowania koleopterologiczne unowocześniają naszą wiedzę, wnosząc dane nie tylko faunistyczne, ale również ekologiczne. Obszar Sudetów pod tym względem jest zbadany nierównomiernie. Największym zainteresowaniem badaczy cieszy się obszar Karkonoszy jako najwyższego pasma Sudetów z piętrami roślinnymi wykształconymi w pełni oraz wieloma unikalnymi środowiskami przyrodniczymi. Opracowaniem podsumowującym dane faunistyczne m.in. z tego regionu do 1981 roku jest Katalog fauny Polski(Burakowski i in. 1979, 1980, 1981, 2000). W ostatnich trzydziestu latach w Karkonoszach prowadzono badania nad chrząszczami wodnymi(galewski 1990, Biesiadka 1993), biegaczowatymi(martiš 1975, Leśniak 1984, Łabędzki 1996), kusakowatymi(boháč i Fuchs 1995, Boháč 2001, Mazur 1993, 1995, 1998,2001,2008a,b,2010,MazuriSkoczek2007,Mazuriin.2004,2007, 2008), biedronkowatymi(krauz 1994, Łabędzki 1996), żukowcami i jelonkami (Bunalski 1996, 2003), sprężykami(buchholz 1996), stonkowatymi(raj 2001), kózkowatymi i kornikowatymi(konca 1993) oraz ryjkowcami(stachowiak 1988, 1993). Najnowszym opracowaniem podsumowującym dane faunistyczne o chrząszczach z obszaru polskich i czeskich Karkonoszy jest rozdział w monografii Karkonosze człowiek, przyroda, środowisko (Boháč i in a). Do słabiej poznanych rejonów Sudetów należy ich część wschodnia(borowiec i Kania 1996). Większość danych o chrząszczach pochodzi z XIX i początków XX wieku i dotyczy okolic Kłodzka, nieco mniej Śnieżnika Kłodzkiego, będącego najwyższym wzniesieniem Sudetów Wschodnich oraz jednym z obszarów najcenniejszych przyrodniczo w skali całych Sudetów. Współczesnych opracowań chrząszczy Masywu Śnieżnika jest niewiele i obejmują one rodziny Chrysomelidae, Apionidae, Attelabidae i Curculionidae(Borowiec i Kania 1996). Chrząszcze górnoreglowych borów świerkowych w bogatej i blisko 200-letniej historii badań koleopterologicznych nie stanowiły odrębnego przedmiotu badań. Znamienne, że z ogromnej liczby danych o występowaniu chrząszczy znacznie łatwiej wydobyć informacje o rozmieszczeniu gatunków w określonych pasmach górskich czy regionach Sudetów, niż o występowaniu w określonych piętrach roślinnych czy biocenozach. W literaturze przedwojennej tylko Gerhardt(1910) uwzględnia w opisie chrząszczy Śląska ich pionowe rozmieszczenie na terenach nizinnych ipodgórskich(do600m),górskich(od600do1300m)ipowyżejgórnejgranicy lasu. Z przedstawionych danych wynika, że Sudety są obszarem, na którym występowanie chrząszczy jest poznane stosunkowo dobrze, ale w zakresie ogólnej listy gatunków. Nie są to góry jednolicie rozpoznane pod względem faunistycznym. Poszczególne pasma górskie, głównie ze względu na walory przyrodnicze, były obszarem badań koleopterologicznych od przeszło dwóch stuleci(karkonosze, Izery, Góry Kłodzkie ), niektóre zaś w ogóle nie doczekały się odrębnych opracowań. Ogromna większość danych historycznych ma charakter faunistyczny, a opracowania monograficzne, zwłaszcza w stosunku do gatunków częściej występujących podają dane o dużym stopniu ogólności(letzner 1871, 1886, Gerhardt 1910). Utrudnia to śledzenie zmian fauny i analizy faunistyczne w odniesieniu do obecnie wyróżnianych pasm Sudetów. Współczesne badania koleopterologiczne, uwzględniające zależności biocenotyczne i zmiany taksonomiczne, są ogromnie cza-

15 15 sochłonne. Być może z tego względu w ostatnich sześćdziesięciu latach powstało niewiele opracowań, obejmujących tylko wybrane grupy chrząszczy i przeważnie w odniesieniu do obszarów Sudetów najciekawszych pod względem przyrodniczym. Sudety w dalszym ciągu są więc górami o dużych walorach badawczych Cel naukowy badań Uwzględniając nierównomierny stopień poznania Sudetów i faunistyczny charakter dostępnych informacji, podstawowym celem badań stało się: rozpoznanie i charakterystyka zgrupowań Staphylinidae występujących w lokalnych warunkach środowiskowych reprezentujących skalę zmienności geograficznej i fizjonomicznej górnoreglowych borów świerkowych(na całym obszarze występowania piętra regla górnego w Sudetach w granicach Polski) za pomocą wskaźników zooindykacyjnych i populacyjnych. Rozpoznanie zgrupowań i ich szczegółowa charakterystyka pozwoli dodatkowo na: zestawienie i analizę uzyskanych danych w celu wyboru lub konstrukcji zgrupowania modelowego wykorzystanie modelowego zgrupowania do oceny jakości przyrodniczej środowiska górnoreglowych borów świerkowych na badanym obszarze Sudetów Hipoteza badań Ekstremalne warunki klimatyczne i swoiste warunki orograficzne wpływają na występowanie i ograniczają pionowy zasięg lasu w strefie regla górnego, który jest najwyżej położonym leśnym piętrem roślinnym z górną granicą lasu. Pod względem fitosocjologicznym głównym zespołem roślinnym naturalnie kształtującym się w strefie regla górnego w Sudetach jest górnoreglowa świerczyna sudecka Callamagrostio villosae-piceetum. Odpowiadającym jej typem siedliskowym lasu jest bór wysokogórski(bwg). Swoisty dla tej strefy wysokości układ czynników środowiskowych kształtuje również zgrupowania bezkręgowców zamieszkujących ekosystem leśny. Tym samym mechanizmom i zależnościom podlegają zgrupowania Staphylinidae, w stosunku do których można zakładać, że są specyficzne i charakterystyczne dla tego typu biocenozy. Występowanie górnoreglowej świerczyny sudeckiej ma charakter ekstrazonalny, wyspowy, obejmujący najwyższe partie Sudetów, często izolowane innymi zbiorowiskami leśnymi, co dodatkowo modyfikuje zgrupowania bezkręgowców.

16 16 Problemem badawczym przedstawianym do rozwiązania w niniejszych badaniach jest rozpoznanie zgrupowań Staphylinidae na całym obszarze występowania środowiska leśnego zdefiniowanego wspomnianymi fitocenozą i typem siedliskowym lasu oraz określenie zmienności zgrupowań w zależności do czynników determinujących zmienność warunków środowiska(różny typ, wiek i struktura drzewostanów, różne warunki orograficzne, jak wysokość nad poziomem morza i wystawa zboczy, odmienne położenie geograficzne w różnych częściach Sudetów, zróżnicowanie edaficzne i florystyczne zbiorowiska). Próba poznania zgrupowań Staphylinidae i znalezienie wzorca ich występownia w ekstermalnym środowisku leśnym borach świerkowych regla górnego dotykają w istocie pytań głębszych i wnikliwszych: o organizację biocenozy, o stopień wzajemnego powiązania, czy podobieństwa oraz powtarzalności fitocenozy i zoocenozy. Uzasadnieniem podjęcia zakreślonych wcześniej badań jest możliwość poznania fragmentu organizacji biocenozy na poziomie zgrupowań chrząszczy kusakowatych. Zagadnienie to zawiera się w poznaniu różnorodności biologicznej w lasach, której ochrona jest integralną częścią kompleksowej polityki ochrony zasobów leśnych.

17 17 2. TEREN I METODYKA BADAŃ 2.1. Ogólna charakterystyka obszaru badań SudetysączęściąMasywuCzeskiegoiciągnąsięłukiemodługościok.300km iszerokości50kmodgórłużyckichnazachodziepobramęmorawskąnawschodzie. Sudety są dzielone na trzy zasadnicze części: Zachodnie, Środkowe i Wschodnie. Pasma górskie wchodzące w skład poszczególnych części Sudetów, a także ich granice przedstawia m.in. Staffa(1993). Sudety Zachodnie ciągną się od Nysy Łużyckiej po Kotlinę Kamiennogórską(lub Bramę Lubawską według innych podziałów), obejmując Karkonosze, Góry Izerskie, Kotlinę Jeleniogórską, Góry Kaczawskie i Rudawy Janowickie. Sudety Środkowe rozpoczynają się od Kotliny Kamiennogórskiej i sięgają po Kotlinę Kłodzką i Przełęcz Międzyleską. W ich skład wchodzą góry: Kamienne, Wałbrzyskie, Sowie, Bardzkie, Stołowe, Orlickie i Bystrzyckie. Sudety Wschodnie obejmują pasma leżące na wschód od Przełęczy Międzyleskiej i sięgające po Bramę Morawską na wschodzie, tj. Masyw Śnieżnika Kłodzkiego, Góry Bialskie, Złote i Opawskie. Do Sudetów należą też Góry Łużyckie(na terenie Czech i Niemiec) oraz Jesioniki(Jeseniki) z masywem Pradziada (Staffaiin.1993).OilegraniceSudetówiichczęścisąbezdyskusyjnewpolskiej literaturze geograficznej, o tyle porównania podziałów tych gór na terytorium Czech, a zwłaszcza Niemiec(Niemcy bowiem nie wyróżniają Sudetów w obrębie swojego dzisiejszego terytorium) wskazują na brak ujednolicenia(paczos 1999). Najwyższymi pasmami Sudetów są Karkonosze i Masyw Śnieżnika Kłodzkiego. W tych też pasmach możemy mówić o pełnym wykształceniu się górnoreglowych borów świerkowych i górnej granicy lasu. Lasom sudeckim, a zwłaszcza borom świerkowym poświęcono wiele uwagi i prac badawczych. Do najlepiej scharakteryzowanych pod względem cech drzewostanu(m.in. stopnia i cech jego naturalności) należą bory górnoreglowe Karkonoszy(Myczkowski 1977, Modrzyński 1989, 1991, Barzdajn 1991, Danielewicz i Zientarski 1993, 1995). Strukturze, historii i przekształceniom lasów Śnieżnika Kłodzkiego jest poświecone opracowanie Klimczak(1996). Naturalne zbiorowiska górnoreglowych borów świerkowych, najpełniej wykształcone w Karkonoszach, charakteryzują: zwarcie i fizjonomia drzewostanu zmieniające się kierunkowo ze wzrostem wysokości nad poziomem morza stopniowe wygasanie formacji leśnej i skompleksowanie roślinności w układy ekotonowe w strefie przejściowej do piętra subalpejskiego ubóstwo gatunkowe warstwy drzewostanu i podszytu ograniczone do Picea abies i Sorbus aucuparia występowanie subatlantyckiego gatunku Galium saxatile i wyższa(w stosunku do wikaryzującego zespołu karpackiego) frekwencja Trientalis europea i Melampyrum silvaticum(danielewicz i Zientarski 1993).

18 18 Badania prowadzono w polskiej części Sudetów. Jako główne kryterium w wyborze powierzchni badawczych przyjęto występowanie fitocenozy górnoreglowej świerczyny sudeckiej lub siedlisk boru wysokogórskiego(bwg). Karkonosze, ciągnące się równoleżnikowym grzbietem na długości ok. 50 km (z wyjątkiem Lasockiego Grzbietu), charakteryzują się najpełniej wykształconym zbiorowiskiem górnoreglowych borów świerkowych. Siedliska BWG zajmują na obszarze Karkonoszy ponad połowę powierzchni Karkonoskiego Parku Narodowego. Górnoreglowe świerczyny sudeckie, począwszy od lat osiemdziesiątych ubiegłego wieku, należą do najbardziej zagrożonych presją antropogeniczną(zanieczyszczenie środowiska skutkujące rozpadem drzewostanów) zespołów leśnych Polski(Boratyński i in. 1987). Na obszarze Karkonoskiego Parku Narodowego założono 10 powierzchni badawczych reprezentujących różne fazy rozwoju drzewostanu i uwilgotnienia podłoża. Masyw Śnieżnika Kłodzkiego, tworzący najwyższe wzniesienie polskiej części Sudetów Wschodnich, jest zwornikiem, z którego odchodzi promieniście kilka grzbietów. Badania w tej części Sudetów prowadzono w szczytowej partii Śnieżnika Kłodzkiego oraz na szczycie Czarnej Góry. Śnieżnik Kłodzki(1426 m n.p.m.) jest najwyższym punktem masywu, przewyższającym sąsiednie szczyty o m i wyraźnie dominującym w krajobrazie(dzięki temu to jeden z najwspanialszych punktów widokowych w całych Sudetach 2 ).Śnieżnikmożnazaliczyćdonajcenniejszychobiektówprzyrodniczych w polskich górach. Śnieżnik Kłodzki jest też jedynym rejonem w Sudetach, poza Karkonoszami, w którym występuje prawie pełny piętrowy układ roślinności(bez piętra alpejskiego). Lasy górnoreglowe leżą na wysokości od 1000 do 1250 m n.p.m. Pomimo uszkodzeń drzewostanów powstałych w wyniku gradacji wskaźnicy modrzewianeczki, a w dalszej kolejności kornika drukarza, bory górnoreglowe Śnieżnika należą do najlepiej zachowanych w całych Sudetach. Flora i fauna tego obszaru należą do najbogatszych w gatunki ze względu na krzyżowanie się granic prowincji geobotanicznych i zoogeograficznych, a także ze względu na silnie zróżnicowane iurozmaiconepodłożegeologiczne 3. Do wyjątkowo rzadkich gatunków Staphylinidae, mających stanowiska na Śnieżniku, należy m.in. Oxypoda dederoi Bernh. Gatunek ten znany jest tylko ze Słubic(Burakowski i in. 1981), poza jednym stanowiskiem stwierdzonym w latach trzydziestych ubiegłego wieku przez znanego śląskiego entomologa W. Kolbego na Śnieżniku Kłodzkim. Czarna Góra(1205 m n.p.m.) jest szczytem w północnym ramieniu Masywu Śnieżnika. Wznosi się w postaci potężnego wypiętrzenia o stromych zboczach. Zbudowana jest z odpornych i twardych łupków metamorficznych oraz gnejsów słojo- 2 PrzyodpowiednichwarunkachpogodowychzCzarnejGóryjestmożliwywidokSzumawy odległejo260km,ześnieżnikakłodzkiegojestwidoczneprzedpolealp,azpobliskichjesioników można dostrzec Tatry, odległe o km(gorączko i Papiernik 2008). 3 Opisywanyregionnależyteżdonajlepiejrozpoznanychpodwzględemflorystycznymifaunistycznym w Polsce, m.in. już przed II wojną światową ukazywało się czasopismo naukowe poświęcone tylko tym terenom Beträge zur Biologie des Glatzer Schneeberges. Należy też podkreślić zasługi badawcze Ferdynanda Paxa( ) profesora Uniwersytetu Wrocławskiego do 1945 roku, szczególnego miłośnika i znawcy fauny ziemi kłodzkiej(m.in. Pax 1921), odkrywcy ponad 80 gatunków bezkręgowców.

19 19 wych, tworzących w okolicach szczytu rumowiska skalne. Poniżej szczytu zlokalizowana jest telewizyjna stacja przekaźnikowa, a od lat dziewięćdziesiątych ubiegłego wieku działa na wschodnich stokach Czarnej Góry stacja narciarska o tej samej nazwie. Góry Bialskie sąsiadują z Masywem Śnieżnika, od którego są oddzielone doliną Morawki. Na wschodzie graniczą z Górami Złotymi, oddzielonymi doliną Białej Lądeckiej, a na południu są przecięte granicą państwową i łączą się z częścią czeską(która zwana jest tam Rychlebské hory) sąsiadującą z Wysokim Jesionikiem (Hrubym). Jednym z najcenniejszych przyrodniczo regionów Gór Bialskich jest Puszcza Śnieżnej Białki będąca fragmentem dawnej Puszczy Jaworowej, objęta ochronąrezerwatowąod1963roku 4.Napodłożuzbudowanymzgnejsów,łupków i amfiboltów wykształcił się na wysokości od 900 m n.p.m. wielogatunkowy las świerkowo-bukowo-jaworowo-jodłowy, przechodzący wyżej w górnoreglowy bór świerkowy. Drzewostany tego obszaru wyróżniają się wieloma cechami naturalności,awiekniektórychdrzewjestszacowanynaponad200lat(staffaiin. 1993, Raj i Wieniawska-Raj 2008). W pobliżu granic rezerwatu zlokalizowano powierzchnie badawcze nr 1, 2 i 18, reprezentujące mieszane drzewostany górnej partii regla dolnego. Na pobliskim Rudawcu, drugim co do wysokości szczycie Gór Bialskich, zlokalizowano na siedliskach BWG powierzchnie nr 16 i 17. Góry Izerskie po polskiej stronie granicy są złożone z dwóch wyraźnie ukształtowanych grzbietów: Wysokiego i Kamienieckiego. Bory górnoreglowe wykształciły się w najwyższych partiach Wysokiego Grzbietu i najwcześniej zostały dotknięte klęską zamierania lasu. W Górach Izerskich założono dwie powierzchnie na północno-wschodnich stokach Smreka(osiągającego kulminację 1123 m n.p.m. tuż po stronie czeskiej). Góry Sowie są wyraźnie wypiętrzonym krajobrazowo łańcuchem długości 25 km. Grzbiet gór jest dość wyrównany, a najwyższą kulminację osiąga na szczycie Wielkiej Sowy, liczącej 1016 m n.p.m. Szczyt jest doskonałym punktem widokowym na Sudety i całe ich przedpole. Wieża widokowa, zachowana z okresu przedwojennego obecnie wyremontowana, uatrakcyjnia ten obszar turystycznie. W Górach Sowich badania prowadzono w szczytowej partii Wielkiej Sowy, ponieważ występowanie borów górnoreglowych ogranicza się tylko do najwyższego szczytu(barzdajn i in. 1991). W ostatnim cyklu prac glebowo-siedliskowych z zakresu urządzania lasu, siedliska boru wysokogórskiego(bwg) na tym obszarze zostały przeklasyfikowane na bór górski(bg). Mimo tego ewidentnego zniesienia głównego kryterium wyboru powierzchni badawczych, na Wielkiej Sowie założono powierzchnie nr 26, 27 i 28 oraz nieco niżej(w lasach dolnoreglowych) powierzchnię 29. Zakładano, że powierzchnie te pozwolą na interpretację uzyskanych wyników pod kątem różnic pomiędzy górnoreglową świerczyną sudecką a zbiorowiskami sąsiednimi lub pomiędzy zwartym i wyspowym obszarem występowania zbiorowiska w obrębie całego zasięgu. 4 FragmentPuszczyJaworowej,zwanydzisiajPuszcząŚnieżnejBiałki,byłulubionymzakątkiem księżnej Marianny Orańskiej, właścicielki ponad 4000 morgów lasów tego regionu. Zachwycona pięknem starego lasu nazwała go rajem(paradies). Z polecenia księżnej wzniesiono tu pierwszy domek myśliwski(dzisiaj zachowały się jedynie ruiny fundamentów), a w 1937 roku utworzono pierwszy rezerwat o pow. 20 ha.

20 Ocena stopnia naturalności środowiska Waloryzacja środowisk z zastosowaniem bioindykatorów zespołowych wymaga poznania naturalnych układów gatunkowych, służących jako wzorzec( szablon ) do porównań badanych zgrupowań i środowisk. Poznanie wzorca naturalnych układów gatunkowych jest możliwe poprzez opracowanie modelu tych układów na podstawie badań najlepiej zachowanych biocenoz w interesującym nas zakresie(smoleński 2000, Sławska 2005). Nieodzowne staje się więc pytanie, w jakim stopniu współczesne bory górnoreglowe w Sudetach możemy uznać za naturalne, a zamieszkujące je zespoły gatunków za modelowe? W ocenie stopnia naturalności środowiska sudeckich borów górnoreglowych brak jest jednoznacznych argumentów przemawiających za dużą naturalnością lub silnym odkształceniem tego środowiska leśnego. Historia gospodarcza Sudetów dostarcza argumentów, że na potrzeby rozwoju przemysłu hutniczego i papierniczego największym przekształceniom uległy lasy dolnoreglowe. Począwszy od średniowiecza(xiii/xiv w.) rozwój hutnictwa szkła odbywał się przez lokalizację hut w pobliżu lasów(początkowo w dolinach rzecznych), które stanowiły zaplecze surowca opałowego. Po ogołoceniu pobliskich lasów hutę przenoszono w górę doliny, a w jej miejscu rozwijało się rolnictwo i pasterstwo. Doprowadziło to do stosunkowo wczesnego i gruntownego wylesienia Karkonoszy (Staffa 2005). Od XV wieku na tym obszarze obserwuje się rozwój hutnictwa metali, które dodatkowo pochłaniało ogromne ilości drewna. Duże zmiany, zarówno gospodarcze, jak i kulturowe, przyniósł okres po zakończeniu wojny trzydziestoletniej( ), wiążący się z napływem ludności z Czech i nasileniem osadnictwa. Rozległe, wylesione obszary pohutnicze przechodziły pod gospodarkę pasterską, a dolna granica lasu znacznie się podniosła ze względu na rozwój rolnictwa. Głównym źródłem utrzymania ludności było wówczas przędzarstwo i płóciennictwo. Na połowę XVII wieku przypada okres nasilonej migracji ludności protestanckiej z południa, znajdującej schronienie w dobrach rodziny Schaffgotschów. Powstają wówczas najwyżej położone osady, m.in. Michałowice, Jagniątków, Wilcza Poręba, Sosnówska, Podgórzyn i inne. Druga połowa XVIII wieku to okres rozwoju tkactwa chałupniczego, co znajduje wyraz m.in. w stylu chat przysłupowych, mieszczących rodzinne warsztaty tkackie. Początki planowej gospodarki leśnej sięgają połowy XVIII wieku, kiedy w 1750 roku powstrzymano ustawą rabunkowy wyrąb lasu(pežina i Samek 1958, Zoll 1958, 1962, Bugajski i Nowiński 1985). Rozpoczęto wówczas zalesianie poręb i halizn po wycince drzew na potrzeby hut, planowe cięcia metodami zrębów zupełnych i smugowych oraz odnowienie siewem na przygotowane motykami powierzchnie. Z początków XIX wieku pochodzą pierwsze wzmianki o imporcie nasion z rejonów alpejskich. Właśnie gospodarkę nasienną, bez nieznanych wówczas podstaw ekologicznych i genetycznych, uznaje się dziś za jedną z ważniejszych przyczyn wyparcia rodzimych genotypów drzew i przekształceń biocenoz leśnych(świerka karkonoskiego P. excelsa corcontica Svob. w zachodnich Sudetach i świerka śląskiego P. excelsa silesiaca Svob. w Sudetach wschodnich(pežina i Samek 1958)).

21 Na przełomie XVIII i XIX wieku gospodarkę leśną zaczęto przestawiać na hodowlę drzewostanów dostarczających dużych ilości drewna i rozpoczyna się trwający dwa stulecia okres świerkomanii. Wiek drzewostanów górnoreglowych, zwłaszcza w położeniach najwyższych, może wskazywać, że opisany zabieg gospodarczy ominął duże fragmenty regla górnego(barzdajn 1991). Cech naturalności drzewostanów górnoreglowych upatruje się współcześnie w ich strukturze przestrzennej(barzdajn 1991) oraz właściwościach wzrostowych i fenologicznych świadczących o pochodzeniu i adaptacji genetycznej(modrzyński 1989, 1991, 1995). Istotny wpływ na zasięg lasów górnoreglowych i ich pochodzenie mogła mieć gospodarka pasterska i turystyka (Szymura i in. 2010). Połowa XVIII wieku to także okres rozwoju pasterstwa wysokogórskiego. W początkach XIX wieku w całych Karkonoszach było około 2000 bud zamieszkanych przez mieszkańców(co było swoistym ewenementem, opisywanym przez ówczesnych podróżników). Śląskie Karkonosze nie były jednak tak gęsto zasiedlone, jak czeskie(staffa 2005). Współczesny krajobraz sudecki(staffa 1996, 2005) zawdzięczamy budowie szałasów pasterskich, z czasem przekształcanych na schronydlaturystów,awkońcowymokresiexixwiekunahotelegórskiewnajwyższych partiach gór. Intensywny wypas, wycinka kosodrzewiny i obecność schronisk w piętrach alpejskich przyczyniły się do powstania dużych polan(np. Hala pod Łabskim Szczytem, Hala Szrenicka) i obniżenia górnej granicy lasu(pežina i Samek 1958, Zientarski 1993), a także powstanie zbiorowisk synantropijnych wokół schronisk, np. z dominującą pokrzywą lub szczawiem alpejskim, których obecność jest skutkiem przenawożenia gleb(danielewicz i in. 2002). Środowisko glebowe na obszarze i w czasie klęski ekologicznej stało się głównym beneficjentem zanieczyszczeń środowiskowych. Zamieranie drzewostanów jestwiązanezewzrostemzakwaszeniaglebwwynikukoncentracjiso 2 ino x, powodującego z kolei zwiększenie udziału form glinu ruchomego i wymiennego, potęgującego zakwaszenie i działającego toksycznie na systemy korzeniowe roślin. Nieprzerwany dopływ czynnika zakwaszającego może skutkować załamaniem zdolności buforowych gleb i degeneracją całego ekosystemu. Zakwaszenie działa również hamująco na aktywność biologiczną gleb oraz procesy akumulacji i rozkładu materii organicznej. W glebach Karkonoszy piętra regla górnego i kosodrzewiny obserwowano zmniejszony dopływ materii organicznej połączony ze wzrostem zadarnienia powierzchni gleb, co skutkowało zmniejszeniem zawartości materii organicznej w górnych poziomach gleb i intensyfikacją procesów mineralizacji(drozd i in. 1998). Akcentowana także koncentracja metali ciężkich nie do końca znajduje uzasadnienie w świetle badań. Na podstawie badań przeprowadzonych pod koniec lat dziewięćdziesiątych stwierdzono, że tylko zawartość ołowiu odbiega od zawartości tego pierwiastka w innych glebach leśnych, a poziom koncentracji kwalifikuje gleby do klasy o zwiększonej zawartości ołowiu i słabo zanieczyszczonych (Drozd i in. 1998). W ostatnich też latach obserwuje się zmniejszenie depozycji zanieczyszczeń z atmosfery na obszarze Karkonoszy w zakresie związków zakwaszających i biogennych(liana 2010). Obecny stan świerczyn górnoreglowych w Sudetach jest zróżnicowany. W zachodniej części, którą skutki klęski ekologicznej dotknęły w pierwszej kolejności, 21

22 22 drzewostany w większości znajdują się w końcowych etapach faz rozpadu i rzadkie są powierzchnie o dużym zwarciu drzew. Wschodniosudeckie świerczyny górnoreglowe są zachowane w lepszym stanie zdrowotnym i prawie pełnym zwarciu. Badania fitosocjologiczne nad tendencjami rozwojowymi zbiorowisk leśnych(ograniczone ze względu na stopień zachowania do świerczyn wschodniosudeckich) wskazują, że w obrębie zbiorowiska wyraźne są następujące tendencje(matuszkiewicz 2007): zanik podzespołu paprociowego na rzecz podzespołu typowego; zjawisko jest tłumaczone dwojako: ustępowanie paproci Athyrium distentifolium, jako gatunku związanego z wilgotniejszym podłożem, jest skutkiem przesuszenia piętra regla górnego, co może się wiązać ze wzrostem średnich temperatur rocznych w górach lub jest powodowane działaniem innego, dotychczas niezidentyfikowanego czynnika(np. klimatycznego, biocenotycznego) niewielkie zmniejszanie częstości występowania niektórych gatunków charakterystycznych(oprócz paproci, także Homogyne alpina, Pleurosium schreberi, Polygonatum verticillatum, Maianthemum bifolium, Rumex alpestris, Verathrum lobelianum, Vaccinium myrtillus) niewielkie zwiększenie częstości występowania gatunków wyróżniających Plagiothecium undulatum, Trientalis europaea, Dryopteris dilatata, Politrychastrum formosum oraz traw Calamagrostis villosa i C. arundinacea, Deschampsia flexuosa, obie zmiany nie wpływają zasadniczo na swoistość florystyczną zespołu zmniejszenie bogactwa florystycznego płatów roślinnych ograniczenie areału zespołu(recesja przestrzenna), co jednak jest uznawane za tendencję przejściową, wynikającą z klęsk, która nie powinna się utrwalić zanik odrębności florystycznej odmiany wschodniosudeckiej(matuszkiewicz2007). W zachodniosudeckim areale występowania świerczyn górnoreglowych procesy rozpadu i regeneracji drzewostanów oraz towarzyszące im zmiany florystyczne są monitorowane po polskiej i czeskiej stronie Karkonoszy na stałych powierzchniach badawczych(raj i in. 2008, Structure ). Obserwowane na nich zmiany można streścić w następujący sposób: głównym procesem ekologicznym zapoczątkowanym klęską ekologiczną jest degeneracja drzewostanów świerkowych zbiorowisko roślinne wykazuje dużą odporność na wnikanie gatunków obcych świerczyny górnoreglowe wykazują duże zdolności regeneracyjne przejawiające się wzrostem udziału odnowienia naturalnego w postaci nalotów wielogeneracyjnych obserwowane zmiany florystyczne(nie zawsze zgodne z obserwacjami zespołu badającego świerczyny Masywu Śnieżnika) obejmują wzrost udziału Vaccinium myrtillus(której płaty dodatnio wpływają na pojawianie się nalotów świerkowych) oraz paproci Athyrium alpestre i Dryopteris dilatata w wariancie wilgotnym siedliska boru wysokogórskiego stopniowe zmniejszanie się udziału gatunków trawiastych(deschampsia flexuosa i Calamagrostis villosa), co świadczy o ustępowaniu procesu cespitazacji(rajiin.2008).

23 23 Konkludując, jeżeli w myśl definicji za zbiorowisko naturalne uznamy biocenozę zbudowaną z gatunków miejscowych o dobrze zachowanej strukturze gatunkowej, ze śladami przekształceń wywołanych działalnością człowieka, ale podobnej w skutkach do przemian spowodowanych czynnikami naturalnymi(danielewicz i in. 2002), to biocenozę górnoreglowej świerczyny sudeckiej możemy uznać za naturalną. Najwyższe położenie wśród środowisk leśnych, trudna dostępność, niska jakość drewna i trudności z jego pozyskaniem i zrywką przyczyniły się do zachowania lasów regla górnego w postaci niezmienionej. Jednak część powierzchni borów górnoreglowych na odcinku górnej granicy lasu i na granicy styku lasu i terenów wypasu uległa wylesieniu i powtórnemu zalesieniu świerkiem i kosodrzewiną. Klęska ekologiczna przełomu lat siedemdziesiątych i osiemdziesiątych ubiegłego wieku wywołała procesy, które dziś interpretujemy w kategoriach przyspieszenia rozpadu drzewostanów pociągającego za sobą zmianę stosunków ilościowych runa, a nie jako całkowitą i nieodwracalną degradację ekosystemu leśnego Charakterystyka powierzchni badawczych Na obszarze Karkonoszy, Gór Izerskich, Gór Bialskich, Gór Sowich i Masywu Śnieżnika w strefie regla górnego wyznaczono łącznie 30 powierzchni badawczych (tab.1). Lokalizację powierzchni badawczych w układzie geograficznym i hipsometrycznym przedstawiono na rycinach Metodyka W blisko 50-letniej historii badań chrząszczy kusakowatych jako gatunkowych i zespołowych biowskaźników stanu i przemian ekosystemów leśnych Polski(Nowosad i Mazur 2010) wypracowano dwie metody określania wzorcowego układu gatunkowego, do którego można odnosić uzyskane wyniki i interpretować wartości wskaźników zooindykacyjnych. Powszechniej stosowaną metodą jest poszukiwanie biocenozy najlepiej zachowanej spośród puli cenoz badanych na danym, zwykle dużym i zróżnicowanym obszarze(szujecki 1995, Smoleński i Szujecki 2001, Wpływ ). Realne, empiryczne zespoły gatunkowe badanych biocenoz są opisywane wskaźnikami zoocenologicznymi, których wartość jest interpretowana zgodnie z cechami opisowymi biocenoz. Zespołem wzorcowym staje się zespół o dużych wartościach wybranych wskaźników zoocenologicznych. Uzyskane w ten sposób dane mają wartość względną, relatywną w stosunku do badanego obszaru i okresu.

24 24 Tabela 1. Charakterystyka powierzchni badawczych leżących w środowisku górnoreglowych borów świerkowych na obszarze Sudetów Table 1. Characteristics of research plots situated in the high mountain spruce forests in the Sudety Mts. Koordynaty Numer Charakterystyka Położenie geograficzne powierzchni Characteristics Location Geographical Plot number coordinates płat roślinny dolnoreglowych lasów mieszanych z udziałem buka i jaworu przechodzący w zbiorowiska górnoreglowe plant patch of lower subalpine mixed forests with participation of beech and sycamore, passing into a high mountain community Puszcza Śnieżnej Białki, Góry Bialskie, Nadleśnictwo Lądek Zdrój, oddz. 367b Śnieżna Białka Primeval Forest, Bialskie Mts., Lądek Zdrój Forest Division, section 367b UTM XR46 N: E: płat roślinny dolnoreglowych lasów mieszanych z udziałem buka i jaworu przechodzący w zbiorowiska górnoreglowe plant patch of lower subalpine mixed forests with participation of beech and sycamore, passing into a high mountain community PuszczaŚnieżnejBiałki,GóryBialskie,Nadleśnictwo Lądek Zdrój, oddz. 361b Śnieżna Białka Primeval Forest, Bialskie Mts., Lądek Zdrój Forest Division, section 361b UTM XR46 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, faza rozpadu drzewostanu z podrostem świerkowym, runo trawiaste, wiek 200 lat high mountain Sudetic spruce forest, disintegration stage of stand with spruce sapling, grass bedding, 200 years-old Karkonoski Park Narodowy, oddz. 193g Karkonoski National Park, section 193g UTM WS32 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, faza rozpadu drzewostanu z podrostem świerkowym, runo paprociowe, wiek 200 lat high mountain Sudetic spruce forest, disintegration stage of stand with spruce sapling, fern bedding, 200 years-old Karkonoski Park Narodowy, oddz. 193g Karkonoski National Park, section 193g UTM WS32 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, faza rozpadu, runo torfowcowe, wiek ok.180lat high mountain Sudetic spruce forest, disintegration stage, peat bedding, approx. 180 years-old Karkonoski Park Narodowy, oddz. 201c Karkonoski National Park, section 201c UTM WS32 N: E:

25 25 Tabela1cd. Table1cont górnoreglowa świerczyna sudecka, faza odnowienia, runo trawiaste, wiek ok.15lat high mountain Sudetic spruce forest, restocking stage, peat bedding, approx. 15 years-old Karkonoski Park Narodowy, oddz. 150g Karkonoski National Park, section 150g UTM WS42 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, drzewostan dojrzały, zwarty, runo borowe,wiekok.90lat high mountain Sudetic spruce forest, mature stand, well-stocked, coniferous bedding, approx. 90 years-old Karkonoski Park Narodowy, oddz. 139i Karkonoski National Park, section 139i UTM WS42 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, drzewostan dojrzały, zwarty, runo borowe,wiek160lat high mountain Sudetic spruce forest, mature stand, well-stocked, coniferous bedding, 160 years-old Masyw Śnieżnika, Nadleśnictwo Lądek Zdrój, oddz. 296a Śnieżnik Massif, Lądek Zdrój Forest Division, section 296a UTM XR36 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, drzewostan dojrzały, zwarty, wiek 160 lat, podłoże torfowe high mountain Sudetic spruce forest, mature stand, well-stocked, peat bedding, 160 years-old Masyw Śnieżnika, Nadleśnictwo Lądek Zdrój, oddz. 296a Śnieżnik Massif, Lądek Zdrój Forest Division, section 296a UTM XR36 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, faza odnowienia, runo trawiaste, wiek ok.6lat high mountain Sudetic spruce forest, restocking stage, grass bedding, approx. 6 years-old Góry Izerskie, Nadleśnictwo Świeradów, oddz. 383a IzerskieMts.,ŚwieradówForestDivision,section 383a UTM WS13 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, faza odnowienia z grupami żywych drzew, runo trawiaste, wiek ok lat high mountain Sudetic spruce forest, restocking stage with groups of live trees, grass bedding, approx years-old Góry Izerskie, Nadleśnictwo Świeradów, oddz. 358d IzerskieMts.,ŚwieradówForestDivision,section 358d UTM WS23 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, forma torfowcowa, luka w drzewostanie,wiek180lat high mountain Sudetic spruce forest, peat form, gap in the stand, 180 years-old Karkonoski Park Narodowy, oddz. 201d Karkonoski National Park, section 201d UTM WS32 N: E:

26 26 Tabela1cd. Table1cont górnoreglowa świerczyna sudecka, forma torfowcowa, grupa drzew, wiek 180 lat high mountain Sudetic spruce forest, peat form, group of trees, 180 years-old Karkonoski Park Narodowy, oddz. 201d Karkonoski National Park, section 201d UTM WS32 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, faza odnowienia, runo z borówką, wiek odnowienia ok. 5 lat high mountain Sudetic spruce forest, restocking stage, bedding with whortleberry, restocking approx. 5 years-old Karkonoski Park Narodowy, oddz. 150h Karkonoski National Park, section 150h UTM WS42 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, faza rozpadu, runo paprociowe, wiek ok.194lat high mountain Sudetic spruce forest, disintegration stage, fern bedding, approx. 194 years-old Karkonoski Park Narodowy, oddz. 160a Karkonoski National Park, section 160a UTM WS42 N: E: sztuczny drzewostan świerkowy na siedlisku boru wysokogórskiego (BWG), skąpe runo borowe, wiek 55 lat artificial spruce stand on a high mountain coniferous forest habitat, scarce coniferous bedding, 55 years-old Rudawiec, Góry Bialskie, Nadleśnictwo Lądek Zdrój, oddz. 336o Rudawiec, Bialskie Mts., Lądek Zdrój Forest Division, section 336o UTM XR46 N: E: uprawa świerkowa na siedlisku boru wysokogórskiego(bwg), runo trawiaste,wiek7lat spruce cultivation in a high mountain coniferous forest habitat, grass bedding, 7 years-old Rudawiec, Góry Bialskie, Nadleśnictwo Lądek Zdrój, oddz. 338a Rudawiec, Bialskie Mts., Lądek Zdrój Forest Division, section 338a UTM XR46 N: E: zbiorowisko przejściowe pomiędzy reglem dolnym a górnym, wys m n.p.m., rzadkie runo złożone z gatunków borowych, wiek 170 lat transitional community between lower and high mountain forest, height 1007 a.s.l., scarce bedding built of coniferous species Puszcza Śnieżnej Białki, Góry Bialskie, Nadleśnictwo Lądek Zdrój, oddz. 368a Śnieżna Białka Primeval Forest, Bialskie Mts., Lądek Zdrój Forest Division, section 368a UTM XR46 N: E:

27 27 Tabela1cd. Table1cont uprawa świerkowa na siedlisku boru wysokogórskiego (BWG), runo borówkowe, wiek ok. 5 lat spruce cultivation in a high mountain coniferous habitat, whortleberry bedding, approx. 5 years-old Czarna Góra, Nadleśnictwo Międzylesie, oddz. 115a Czarna Góra, Międzylesie Forest Division, section 115a UTM XR26 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, forma typowa, runo trawiaste, wiek ok.140lat high mountain Sudetic spruce forest, typical form, grass bedding, approx. 140 years-old Czarna Góra, Nadleśnictwo Międzylesie, oddz. 117c Czarna Góra, Międzylesie Forest Division, section 117c UTM XR26 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, forma typowa, runo trawiaste, wiek ok.160lat high mountain Sudetic spruce forest, typical form, grass bedding, approx. 160 years-old Czarna Góra, Nadleśnictwo Lądek Zdrój, oddz. 339h Czarna Góra, Lądek Zdrój Forest Division, section 339h UTM XR26 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, forma typowa, runo trawiaste, wiek 170 lat high mountain Sudetic spruce forest, typical form, grass bedding, approx. 170 years-old Masyw Śnieżnika, Nadleśnictwo Lądek Zdrój, oddz. 288c Śnieżnik Massif, Lądek Zdrój Forest Division, section 288c UTM XR36 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, forma torfowcowa, brak drzewostanu high mountain Sudetic spruce forest, peat form, absence of tree stands 24 górnoreglowa świerczyna sudecka, forma typowa, runo złożone z gatunków borowych, wiek 185 lat high mountain Sudetic spruce forest, typical form, bedding made up of coniferous species, 185 years-old Masyw Śnieżnika, Nadleśnictwo Lądek Zdrój, oddz. 288f Śnieżnik Massif, Lądek Zdrój Forest Division, section 288f Masyw Śnieżnika, Nadleśnictwo Lądek Zdrój, oddz. 287b Śnieżnik Massif, Lądek Zdrój Forest Division, section 287b UTM XR36 N: E: UTM XR36 N: E:

28 28 Tabela1cd. Table1cont górnoreglowa świerczyna sudecka, forma typowa, runo trawiaste, wiek Masyw Śnieżnika, Nadleśnictwo Międzylesie, UTM XR36 ok.140lat oddz. 223b N: high mountain Sudetic spruce forest, typical form, grass bedding, approx. Śnieżnik Massif, Międzylesie Forest Division, sec- E: years-old tion 223b 26 młodnik świerkowy na siedlisku boru górskiego(bg), runo trawiaste, wiekok.15lat spruce juvenile wood in the mountain coniferous habitat(bg), grass bedding, approx. 15 years-old Góry Sowie, Wielka Sowa, Nadleśnictwo Jugów, oddz. 19a Sowie Mts., Wielka Sowa Mt., Jugów Forest Division, section 19a UTM XS01 N: E: drzewostan świerkowy na siedlisku boru górskiego(bg), runo trawiaste, wiek120lat spruce stand in the mountain coniferous habitat(bg), grass bedding, 120 years-old Góry Sowie, Wielka Sowa, Nadleśnictwo Jugów, oddz. 16a Sowie Mts., Wielka Sowa Mt., Jugów Forest Division, section 16a UTM XS01 N: E: młodnik świerkowy na siedlisku boru górskiego(bg), runo trawiaste, wiekok.15lat spruce juvenile wood in the mountain coniferous habitat(bg), grass bedding, approx. 15 years-old Góry Sowie, Wielka Sowa, Nadleśnictwo Jugów, oddz. 15 Sowie Mts., Wielka Sowa Mt., Jugów Forest Division, section 15 UTM XS01 N: E: drzewostan świerkowo-bukowy na siedlisku boru mieszanego górskiego (BMG),wiekok.120lat spruce-beech stand in the mountain mixed coniferous habitat(bmg), approx. 120 years-old GórySowie,WielkaSowa,NadleśnictwoŚwidnica, oddz. 202x Sowie Mts., Wielka Sowa Mt., Świdnica Forest Division, section 202x UTM XS01 N: E: górnoreglowa świerczyna sudecka, forma typowa, runo trawiasto-borówkowe,wiekok.180lat high mountain Sudetic spruce forest, typical form, grass-whortleberry bedding, approx. 180 years-old Karkonoski Park Narodowy, oddz. 157d, stała powierzchnia badawcza KPN Karkonoski National Park, section 157d, regular KNP research plot UTM WS32 N: E:

29 29 G. Izerskie Izerskie Mts. Karkonosze Mts. G.Sowie SowieMts. G.Czarna CzarnaMt. G. Bialskie Bialskie Mts. Śnieżnik Kłodzki Mt. Ryc. 1. Lokalizacja powierzchni badawczych na tle powierzchni leśnych w południowo-zachodniej Polsce Fig.1.LocationofresearchplotsintheSudetyMountainsincomparisonwiththeforestareain southwest Poland Propozycję drugiej metody podaje Smoleński(2000). Jej istotą jest konstrukcja teoretycznego modelu zespołu o cechach określonych wartościami oczekiwanymi, otrzymanymi ze zmiennych wartości wskaźników cenologicznych i ekologicznych uzyskanych dla empirycznych zespołów badanej cenozy. W podobnym kierunku wyłonienia zgrupowania wzorcowego(modelowego) zmierza propozycja Sławskiej(2005), która dla empirycznych zgrupowań Collembola wybranych siedlisk Puszczy Białowieskiej oblicza wskaźniki cenologiczne i populacyjne, a za modelowe przyjmuje średnią arytmetyczną z uzyskanych wartości wskaźnika z uwzględnieniem współczynnika zmienności tegoż wskaźnika. W realizacji badań przyjęto następujący schemat postępowania: 1. Zbiór materiałów faunistycznych na podstawie sieci powierzchni próbnych, mających szczegółowy opis warunków przyrodniczo-leśnych, reprezentujących cały obszar występowania fitocenozy i obejmujących zmienność geograficzną, siedliskową oraz zmienność warunków drzewostanowych(różne fazy rozwojowe drzewostanu, jak rozpad, regeneracja, sukcesja) górnoreglowych borów sudeckich. 2. Inwentaryzacja zasobów środowiska ograniczona do form epigeicznych. 3. Szczegółowy opis zgrupowań za pomocą wybranych wskaźników zoocenologicznych i zooindykacyjnych. 4. Określenie wartości przyrodniczej scharakteryzowanych zgrupowań z użyciem wskaźnika jakości przyrodniczej zgrupowania.

30

31 31 Legend KARKONOSKI NATIONAL PARK KNP border FOREST PLANT COMMUNITIES Strict protection Acidophilic mountain beech forest(typical variant) Forest sections Acidophilic mountain beech forest(poor variant) National Park protection/ buffer zone Acidophilic mountain beech forest(fern variant) contour line 1250 m a.s.l. Lower/subalpine spruce-fir coniferous forest zone Lower/subalpine spruce-fir coniferous forest zone(typical) Central European dry-ground forest High mountain Sudetic spruce forest(fern variant) High mountain Sudetic spruce forest(peat variant) High mountain Sudetic spruce forest(typical variant) Riparian mountain alder forest Acidophiliac submontane deciduous forest Subatlantic pine forest(submontane variety) Fertile Sudetic beech forest Ryc. 2. Lokalizacja powierzchni badawczych na tle występowania fitocenozy górnoreglowej świerczyny sudeckiej w Karkonoskim Parku Narodowym(podkład mapowy ze źródeł Pracowni GIS KPN) Fig. 2. Location of research plots in comparison with the occurrence of phytocoenosis of the Sudetic spruce high mountain forest in the Karkonoski National Park(map background from GIS KPN)

32 32 Śnieżka 1602mn.p.m. a.s.l. 10i11 Powierzchnie Plots 3,4,5,6,7,12,13, 15,30 1,2,18 19,20,21 8,9 Śnieżnik Kłodzki(Mt.) 1425mn.p.m. a.s.l. 22,23,24,25 16,17 26,27,28,29 Karkonosze (Mts.) G. Izerskie(Mts.) G. Sowie(Mts.) Czarna Góra(Mt.) G. Bialskie(Mts.) Śnieżnik Kłodzki (Mt.) Północ North Południe South Ryc. 3. Schemat lokalizacji powierzchni badawczych w układzie hipsometrycznym w pasmach górskich Sudetów Fig. 3. Hypsometric diagram of research plots in the Sudety Mts m n.p.m m a.s.l m n.p.m m a.s.l.

33 33 5. Porównanie zgrupowań i wybór zgrupowania o największej wartości przyrodniczej oraz próba konstrukcji zgrupowania modelowego. 6. Zestawienie wartości przyrodniczej zgrupowań empirycznych z modelowym w układzie powierzchni w celu waloryzacji przestrzennej i określenia obszarów o największej i najmniejszej wartości przyrodniczej Charakterystyka metody odłowu Na wyznaczonych powierzchniach badawczych rozstawiono po pięć pułapek typu Barbera. Pułapki funkcjonowały od do roku i były kontrolowane w okresach jednomiesięcznych z przerwą na czas zimowy. Wyjątkiem były powierzchnie 26, 28 i 29 oraz 30, na których pułapki funkcjonowały przezjedensezon.napowierzchniachnr29i30założonopułapkitylkowsezonie 2006 roku. Pułapki powierzchni nr 30 założono na jednohektarowej, stałej powierzchni badawczej Karkonoskiego Parku Narodowego, istniejącej od końca lat dziewięćdziesiątych ubiegłego wieku i założonej w celu śledzenia dynamiki borów górnoreglowych(danielewicz i Zientarski 1993). Do konstrukcji pułapek wykorzystano jednorazowe pojemniki plastikowe na napoje i przykrywano je plastikowymi pokrywkami umocowanymi nad pułapkami za pomocą drewnianych patyczków. Pomiędzy pułapką a pokrywką(spełniającą rolę daszku) pozostawiano szparę, przez którą mogły się dostawać chrząszcze, a nie wpadały drobne gryzonie i ryjówki. Dodatkowo światło pułapki zabezpieczono siatką plastikową o średnicy oczek 6 6 mm, co miało zapobiegać wpadaniu dużych, chronionych gatunków z rodzaju Carabus sp. Powierzchnia odłowu jednej pułapkiwynosiła78,5cm 2. Odłowione do płynu konserwującego chrząszcze zlewano w warunkach terenowych do pojemników i zabezpieczono w alkoholu. Pułapki zalewano ponownie płynem konserwującym. Na okres zimowy pułapki zabezpieczano, przykrywając je szczelnie daszkami. Położenia pułapek nie zmieniano w czasie realizacji projektu, z wyjątkiem powierzchni 26(Góry Sowie), gdzie pułapki były permanentnie niszczone, prawdopodobnie przez turystów(z powodu bliskości szlaku turystycznego prowadzącego na wieżę widokową na Wielkiej Sowie). W sezonie 2006 lokalizację pułapek zmieniono, przenosząc je do analogicznego środowiska oddalonego od szlaku turystycznego, a dla powierzchni przyjęto nr 28. Na pozostałych powierzchniach pułapki były niszczone incydentalnie przez zwierzynę. Zniszczone pułapki w następnym okresie kontroli zastępowano nowymi pojemnikami. Za próbę przyjęto zawartość pułapki w czasie pomiędzy okresowymi kontrolami(tzw. dobocylinder według Smoleńskego i Szujeckiego 2001), tak więc na jednej powierzchni z pięciu pułapek Barbera funkcjonujących w okresie uzyskiwano od 20 do 35 prób. Uwzględniając pułapki zniszczone, łącznie ze wszystkich powierzchni badawczych uzyskano 752 próby. Gatunki Staphylinidae oznaczono za pomocą dostępnych kluczy do oznaczania i opracowań monograficznych rodzajów(m.in. Assing 2007, 2008, Cuccodoro

34 34 i Löbl 1997, Kocian 1996, Schülke 2000, 2004). Spreparowane osobniki chrząszczy znajdują się w kolekcji autora w Katedrze Entomologii Leśnej Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu. Część osobników gatunków stwierdzonych jako nowe dla fauny Polski Lordithon bimaculatus i Megarthrus stercorarius przekazano do kolekcji M. Schülkego(Berlin) i G. Cuccodoro(Genewa), a także do kolekcji prof. L. Borowca(Instytut Zoologii Uniwersytetu Wrocławskiego). Na ich podstawie zrobiono niektóre zdjęcia zamieszczone na stronie Iconographia Coleopterorum Poloniae( Weryfikację oznaczeń przeprowadzono samodzielnie na podstawie m.in. zbiorów Deutsches Entomologisches Institut w Münchenbergu koło Eberswalde, Muzeum Przyrodniczego Uniwersytetu Wrocławskiego, Muzeum Instytutu Zoologii PAN w Warszawie oraz kolekcji prof. Andrzeja Szujeckiego(KOLiE, SGGW w Warszawie). W niektórych przypadkach oznaczenia wykonali dr Volker Assing(Hannover) w zakresie wybranych gatunków z rodzaju Atheta Thoms., dr Klaus Renner(Bielefeld) w zakresie gatunków z rodzaju Alevonota, Michael Schülke(Berlin) w zakresie gatunków z rodzaju Lordithon i Mycetoporus oraz Andrzej Melke(Kalisz) w zakresie niektórych gatunków z podrodziny Aleocharinae. Nazwy gatunkowe przyjęto według pracy Assinga i Schülkego(2007). Odłowione w pułapki bezkręgowce segregowano z zachowaniem innych grup systematycznych(np. chrząszcze, pająki i kosarze, pluskwiaki). Materiał przekazano specjalistom z wymienionych grup taksonomicznych i jest on opracowywany. Wśród kosarzy(arachnida, Opiliones) stwierdzono liczne stanowiska Ischyropsalis hellwigi hellwigi(panz., 1794; Rozwałka i in. w druku), a także liczne w Karkonoszach i na Czarnej Górze populacje piewika Anascopus alpinus Wagner, 1955 (Homoptera, Cycadellidae), gatunku nienotowanego dotychczas w Polsce(KlejdysziMazurwdruku). Prace badawcze w latach finansowano ze środków Ministerstwa NaukiiSzkolnictwaWyższegowramachgrantuKBNnrP06L01328pt. Zoocenologiczna charakterystyka zgrupowań chrząszczy kusakowatych(coleoptera, Staphylinidae) w zastosowaniu do oceny stanu środowiska górnoreglowych borów świerkowych w Sudetach Dobór wskaźników zooindykacyjnych Kilkudziesięcioletni dorobek metodyczny współczesnej faunistyki i zoocenologii daje ogromne możliwości wyboru wskaźników wykorzystywanych do analizy składu fauny i struktury zgrupowań zwierząt(m.in. Cieślak 1980, Szujecki 1983, 1995, Trojan 1992, 1997, 1998, Uchmański 1992, Smoleński 2000, Skubała 2004, Sławska 2005, Rybak 2010). Do analizy fauny zastosowano charakterystyki opisujące zgrupowania w zakresie: A. Struktury jakościowej i ilościowej B. Struktury dominacyjnej

35 35 C. Wierności gatunków w stosunku do środowiska górnoreglowej świerczyny sudeckiej D. Różnorodności i bogactwa gatunkowego E. Struktury biomasy(wykorzystania środowiska) F. Podobieństwa G. Wartości przyrodniczej. A. Do charakterystyki stosunków ilościowych zgrupowań wykorzystano wskaźnik dominacji(d). Jest on elementarnym wskaźnikiem określającym procentowy udział osobników danego gatunku w stosunku do wszystkich osobników stwierdzonych w zgrupowaniu. Obliczona wartość wskaźnika pozwala na rozdzielenie gatunków na klasy: gatunków sporadycznych(subrecendentów), gatunków nielicznych (recendentów), subdominantów, dominantów i eudominantów. Przedziały wartości wskaźnika w wymienionych klasach mogą się różnić w zależności od opracowania (np. Nowosad 1990 i Smoleński 2000). W niniejszej pracy przyjęto następujące przedziały wartości wskaźnika dominacji: gatunki sporadyczne D < 1,5, gatunki nieliczne D = 1,5-5,0, gatunki subdominujące D = 5,1-10,0 i gatunki dominujące D = 10,1-30,0 oraz eudominanty o wskaźniku D większym bądź równym 30,1. Stałość(częstość) występowania(c) wyraża w procentach stosunek liczby prób, w których wystąpił dany gatunek do całkowitej liczby prób pobranych w danym środowisku. Na podstawie wartości tego wskaźnika gatunki rozdzielono na klasy: akcidenty C < 2,5, gatunki akcesoryczne C = 2,5-6,0, subkonstanty C = 6,1-15,0, konstanty C = 15,1-25,0, eukonstanty C > 25. B. Rozkład liczebności gatunków tworzących zespół lub zgrupowanie(taksocen, kompleks faunistyczny), składający się na tzw. strukturę dominacyjną, dostarcza wiele ważnych informacji o środowisku zamieszkiwanym przez badaną grupę zwierząt. Analiza tej struktury opiera się na porównaniu rozkładu gatunków w próbie do trzech typów rozkładów wzorcowych, które odpowiadają odmiennej sytuacji środowiskowej(trojan 1992, 1998). Wzorce rozkładów są następujące: rozkład dominacyjny z gatunkiem dominującym, kilkoma gatunkami pomocniczymi i długim szeregiem gatunków stopniowo zmniejszających swą liczebność, tworzących tzw. ogon rozkładu, rozkład jest charakterystyczny dla ekosystemów o prawidłowo rozwiniętej strukturze, przy czym ogon rozkładu niesie dodatkowo ważne informacje, gdyż duża liczba gatunków o małej liczebności jest wyrazem zróżnicowania wewnętrznego zespołu i wysokiej bioróżnorodności wskazującej na rozwiniętą mozaikowość środowiska warunkującą stabilność ekosystemu; liczne badania terenowe wskazują, że zgodnie z rozkładem dominacyjnym w pierwszej kolejności odławiają się gatunki dominujące i pomocnicze, a pełna struktura dominacyjna ujawnia się dopiero przy większej liczbie prób(lub czasowo dłuższych badaniach), w których są wykrywane gatunki nieliczne(trojan 1992) rozkład spłaszczony charakteryzuje sytuację, w której brak wyraźnego dominanta, kilka gatunków osiąga rangę współdominanta, natomiast pozostałe gatunki cechuje niewielkie zróżnicowanie liczebności brak wyraźnej różnicy

36 36 pomiędzy gatunkami o największej liczebności a ogonem rozkładu, rozkład taki jest charakterystyczny dla ekosystemów o dużej mozaikowatości, lecz niskim stopniu uporządkowania wewnętrznego(trojan 1998) rozkład zdegradowany wyróżnia się dużą liczebnością dominanta i skróceniem, a niekiedy brakiem ogona rozkładu, jest on typowy dla środowisk uproszczonych o zniszczonej mozaikowatości i strukturze wewnętrznej, rozkłady takie obserwowano w ekosystemach poddanych antropopresji i w procesach synatropizacji fauny(trojan 1998, Trojan i in. 1982). Wydaje się, że struktura dominacyjna zgrupowań jest wskaźnikiem niedocenianym przez polskich faunistów. Struktury dominacyjne rzeczywistych układów faunistycznych, a zwłaszcza układów uznawanych za wzorcowe i modelowe, mają empirycznie stwierdzony rozkład dominacyjny. Porównywanie tych struktur między sobą jest możliwe dzięki zastosowaniuwskaźnikastrukturydominacyjnejzgrupowania(i D )(Smoleński 2000). Wskaźnik ten ocenia równomierność dystrybucji osobników pomiędzy klasami dominacyjnymi gatunków w zgrupowaniu na podstawie spodziewanych udziałów gatunków w tych klasach. Wskaźnik, po modyfikacji wynikającej z przyjętych klas dominacyjnych, obliczono ze wzoru: I D = 1 D ID IID IIID IVD V gdzie: D I oczekiwanyudziałgatunkueudominującego(d 30,1)wzgrupowaniu,przy czym ni D I= NI ,0, SI+1 D II oczekiwanyudziałgatunkudominującego(d=10,1-30,0),przyczym D II= nii NII ,0, SII+1 D III oczekiwanyudziałgatunkusubdominującego(d=5,1-10,0),przyczym D III= niii NIII 100+5,0, SIII+1 D IV oczekiwanyudziałgatunkunielicznego(d=1,5-5,0), D IV= niv NIV 100+1,5, SIV+1 D V oczekiwanyudziałgatunkusporadycznego(dponiżej1,5), D V= nv NV 100+0,01, SV+1

37 37 gdzie: N ogólna liczba osobników w zgrupowaniu, n liczba osobników gatunków eudominujących(ni), dominujących(nii), subdominujących(niii) oraz nielicznych(niv) i sporadycznych(nv), s liczba gatunków eudominujących(si), dominujących(sii), subdominujących(siii), nielicznych(siv) oraz sporadycznych(sv). Wskaźnik skonstruowano i przetestowano na zgrupowaniach Staphylinidae zamieszkujących bory bażynowe Mierzei Łebskiej(Smoleński 2000). Konstrukcja matematyczna wskaźnika uwzględnia udział gatunków z wyróżnionych klas(przedziałów) struktury dominacyjnej i eksponuje udział gatunków z ogona rozkładu. Łączy ponadto ze sobą informacje o udziale gatunków w klasach dominacyjnych, skośności struktury dominacyjnej, liczbie gatunków i osobników w klasach oraz całymzgrupowaniu.imwiększawartośćwskaźnikai D,tymwiększarównomierność dystrybucji osobników pomiędzy klasami i tym większe spłaszczenie struktury dominacyjnej(smoleński 2000). Bardzo podobnym do wskaźnika struktury dominacyjnej(i D )jestwskaźnikzrównoważeniastrukturydominacyjnejzespołu (Cieślak 1980). C.Wskaźnikwiernościszacunkowej(W wsz ) będącywskaźnikiemsyntetycznym w stosunku do stałości występowania i dominacji indywidualnej. Klasy wierności szacunkowej przyjęto za Szujeckim(1983), dostosowując je do warunków górskich Karkonoszy: R gatunki o szczególnych walorach faunistycznych(reliktowe i osobliwości faunistyczne), mające odnotowane pojedyncze stanowiska na obszarze Sudetów i pozostałej części Polski F 4 gatunkicharakterystycznewyłączne występująceregularniewdanymśrodowisku, w innym pojawiające się przypadkowo; do tej klasy zaliczano gatunki górskie tzn. reprezentujące typ rozmieszczenia górski i borealno-górski oraz zamieszkujące piętra alpejskie i subalpejskie F 3 gatunkicharakterystycznewybierające występująceliczniewdanymśrodowisku, jednak znajdowane także w innych środowiskach; do tej klasy zaliczano przede wszystkim gatunki leśne związane z różnymi typami biocenoz leśnych F 2 gatunkipomocnicze(towarzyszące) występującewdanymśrodowiskumniej licznie niż w innych środowiskach lub niewykazujące skłonności do żadnego środowiska F 1 gatunkiobcedlaśrodowiska F 0 gatunkiwszędobylskie,ubikwistyczne. Wskaźnik wierności szacunkowej jest stosowany w pracach bioindykacyjnych z wykorzystaniem kusakowatych począwszy od lat sześćdziesiątych ubiegłego wieku(m.in. Szujecki 1971). Wymaga on kwalifikowania gatunków do klas na podstawie wiedzy o ich wymaganiach środowiskowych, precyzując jednocześnie to ostatnie zagadnienie. Wykorzystywany jest w konstrukcjach wskaźników oceniających wartość ekologiczną i zgodność zgrupowań ze środowiskiem, a dobór(klasyfikacja) gatunków znacząco rzutuje na wartości obliczanych wskaźników i tym samym efekt bioindykacji.

38 38 Indywidualne wskaźniki wierności wykorzystano do obliczeń wskaźnika wierności zgrupowania(q; wg Smoleńskiego i Szujeckiego 2001): Q= d(f 4 +F 3 )(R+1), gdzie: d wskaźnik bogactwa gatunkowego Margalefa, F 4 +F 3 procentowyudziałliczebnościwstrukturzedominacyjnejzgrupowania osobników charakterystycznych wyłącznych i wybierających, R liczba gatunków reliktowych, osobliwości faunistycznych. Wskaźnik łączy dane o bogactwie gatunkowym z udziałem w zgrupowaniu gatunków swoistych i unikatowych. Większy wpływ na wartość wskaźnika ma liczba gatunków reliktowych(unikatowych) niż udział gatunków swoistych(charakterystycznych wyłącznych), co zostało matematycznie uwzględnione w zastosowaniu liczby gatunków(dla gatunków reliktowych) i udziału procentowego w liczebności (dla gatunków swoistych). ZastosowanoponadtowskaźnikBohača(S i ) zgodnościbadanychzgrupowań ze zgrupowaniem modelowym, w którym: ( N ) N S i =100 U e +0,5 U F1, i 1 gdzie:u e udziałwzgrupowaniuosobnikównależącychdogatunkóweurytopowych, U F1 udziałzgrupowaniuosobnikównależącychdogatunkówtowarzyszącychnieleśnych(klasawiernościf 1 )względembadanychśrodowisk. D. Do określenia różnorodności biologicznej wykorzystano: wskaźnik bogactwa gatunkowego Margalefa(d; za Szujeckim 1983): d= S 1 logn, gdzie: S liczba gatunków w zespole, N liczba osobników zespołu. Wskaźnik bogactwa gatunkowego Margalefa jest miarą bardzo wrażliwą na wielkość próby. Jego interpretacja powinna uwzględniać pułapki logiczne zawarte w teorii wskaźnika(smoleński i Szujecki 2001). Jest on bowiem ilorazem maksymalnej liczby gatunków do wielkości minimalnej próby, przy której następuje ujawnienie tejże maksymalnej liczby gatunków. Według tego wzoru, bogactwo gatunkowe jest większe w zgrupowaniach, w których ta sama liczba gatunków ujawnia się przy mniejszej pobranej próbie(a właściwie liczbie osobników będącej wynikiem ilości pobranych prób lub obserwacji). Drugim wykorzystanym jest wskaźnik ogólnej różnorodności gatunkowej Shannona-Weavera(H ;zaszujeckim1983): H = i 1 S P i lnp i, i=1

39 39 gdzie:s liczbagatunkówwzespole,p i oznaczafunkcję(n i /N), n i oznaczaliczebnośći-tegogatunkuwzespole(środowisku)złożonym zsgatunków, ln logarytm naturalny, N liczba osobników zespołu. W konstrukcji formuły(wzoru) oparto się na założeniu teoretycznym, że różnorodność gatunkowa jest wypadkową dwóch charakterystyk: bogactwa gatunkowego(rozumianego jako maksymalna liczba gatunków(elementów), którą może pomieścić układ) oraz równomierności dystrybucji osobników pomiędzy gatunkami układu(elementami), przy założeniu, że zarówno liczba gatunków, jak i dystrybucja osobników pomiędzy nimi nie wywołują zakłóceń funkcjonowania ekosystemu(smoleński i Szujecki 2001). Formuła jest stosowana najczęściej do opisu różnorodności układów roślin i zwierząt ze względu na małą wrażliwość na wielkość próby. W układach o liczbie elementów(s) poniżej 100 nie ujawnia ona jednak typu rozkładu elementów: logarytmiczno-normalnego, broken-stick(poszukiwanego, zwłaszcza w ocenie wpływu antropopresji) i według postępu geometrycznego(obserwowanego we wczesnych etapach sukcesji). Rozróżnienie to następuje dopiero w momencie przyjmowania przez wskaźnik wartości powyżej pięć, H 5,cojestmożliweprzyliczbieelementówrzęduS=10 5,cojestniespotykane w rzeczywistych układach ekologicznych(uchmański 1992). Interpretacja wskaźnika wynika z prawdopodobieństwa losowego trafienia konkretnego osobnika i-tego gatunku(elementu) z S-elementowego układu(zbioru). Im bogatszy gatunkowo układ, a rozkład pomiędzy osobnikami gatunków nierównomierny, tym większa jest niepewność wylosowania konkretnego osobnika(wskaźnik przyjmuje wartości wyższe) i tym samym większa jest ogólna różnorodność gatunkowa. E. Analizę struktury biomasy oparto na wskaźniku zasobności środowiska (RBC). Został on zaproponowany przez Smoleńskiego(Smoleński i Szujecki 2001) i jest alternatywą wskaźników sumy biomasy osobniczej(sbo) stosowanych w innych pracach waloryzacyjnych i zooindykacyjnych(schwerk 2008, Skłodowski 1995, Szyszko 1990, 2002). Wyliczenie wskaźnika opiera się na porównaniu ciała osobników danego gatunku kusaka do wzorca, za jaki zostało uznane ciało Philonthus decorus stosunkowo dużego nawozaka(12 mm długości), dominującego w zgrupowaniach Staphylinidae środowisk leśnych. Pierwszym krokiem jest obliczenie współczynnika długościprzeliczeniowejrbl i i-tegogatunku,któryjeststosunkiemśredniejdługości osobników i-tego gatunku do długości ciała Philonthus decorus, przyjętej jako 12mm. RBL i = l i l Pd, gdzie:rbl i przeliczeniowadługośćciałaosobnikai-tegogatunku, l i długośćciałai-tegogatunku, l Pd długośćciałaphilonthusdecorus=12mm. Do określenia średniej długości ciała gatunków wykorzystano dane zawarte w kluczach do oznaczania środkowoeuropejskich kusakowatych(freude i in. 1964,

40 ), uzupełniając je danymi z kluczy do oznaczania krajowych gatunków Staphylinidae(Szujecki 1980, 2008) oraz monografii taksonomicznych poszczególnych taksonów(cuccodoro i Löbl 1997, Schülke 2000, Zanetti 1987). Celem obliczania wskaźnika RBC jest jednak odniesienie objętości ciała i- -tego gatunku do ciała gatunku wzorcowego, stąd konieczne staje się określenie współczynnika przeliczeniowego przeciętnej objętości ciała osobnika i-tego gatunku (RSB) uzyskiwanego z iloczynu współczynnika T BS(współczynnik kształtu ciała dla i-tego gatunku) przez współczynnik RBL podniesiony do potęgi trzeciej: RSB= S i=1 ( ) 3 li n i TBS, l Pd gdzie:rsb i współczynnikprzeliczeniowyprzeciętnejobjętościciałaosobnika i-tego gatunku, n i liczbaosobnikówi-tegogatunku, S liczba gatunków zgrupowania, TBS i współczynnikkształtuciałai-tegogatunku. Współczynniki T BS zostały opracowane empirycznie i są wyrazem kształtu ciała osobników różnych gatunków Staphylinidae. Uzyskano je ze stosunku długości, szerokości i wysokości ciała osobnika. Współczynniki wyznaczono dla 10 typów budowy ciała osobników Staphylinidae. Przynależność stwierdzonych taksonów Staphylinidae do typów budowy ciała i przynależne im wartości współczynników T BS zestawiono w tabeli 2. Pełną listę typów budowy ciała Staphylinidae(łącznie z Pselaphinae) zawiera opracowanie Smoleńskiego i Szujeckiego(2001). Wyznaczenie wskaźników kształtu ciała jest postępem w porównaniu z wcześniejszymi propozycjami określania rozkładu osobników w zgrupowaniach Staphylinidae według klas wielkości. Propozycje te były oparte jedynie na długości ciała osobników w przyjętych przedziałach wartości(boháč i Ružička 1990). Przemnożenie współczynnika przeliczeniowego przeciętnej objętości ciała (RSB) dla i-tego gatunku przez liczbę jego osobników wskazuje ile osobników Philonthus decorus pomieściłoby się w populacji i-tego gatunku. Tym sposobem uzyskujemy platformę do porównań populacji gatunków budujących zgrupowania, a uzyskana wartość jest interpretowana jako wskaźnik pojemności populacji i-tego gatunku(rp B). Wskaźnik zasobności środowiska RBS jest obliczany jako suma wskaźników pojemności populacji wszystkich gatunków budujących zgrupowanie: RCB= S RPB i = i=1 S n i RSB i = i=1 S i=1 ( ) 3 li n i TBS. l Pd Wskaźnik RCB informuje ile osobników Philonthus decorus równoważy całkowitą objętość analizowanego zgrupowania, przekładającą się na mniejszą lub większą zasobność środowiska. Wskaźnik jest wyrażony w jednostkach abstrakcyjnych, i zgodnie z założeniami, powinien być odnoszony do przyjętej jednostki czasoprzestrzennej. Uwzględniając propozycję autora wskaźnika, uzyskane wartości RBC analizowanego zgrupowania odniesiono do tzw. liczby dobocylindrów, czyli iloczynu liczby pułapek przez liczbę dni ich funkcjonowania.

41 41 Tabela 2. Zestawienie typów budowy ciała gatunków Staphylinidae wraz z przyporządkowanymi do nichtaksonamiiwartościąwskaźnika TBS(SMOLEŃSKIiSZUJECKI2001) Table 2. Specification of body types constitution of Staphylinidae species, along with taxons attributed tothemand TBSindexvalue(SMOLEŃSKIandSZUJECKI2001) Nazwa typu Wskaźnik TBS Zaliczone taksony Type of body TBS Index Ascribed taxons Typ B Type B 2,49 Micropeplus, Encephalus Micropeplus TypC TypeC 1,98 Proteinus, Megarthrus, Eusphalerum, Acrolocha, Amphichroum, Olophrum Anthobium, Deliphrum, Lesteva, Olophrum, Synthomium, Bryaxis, Pselaphus Typ D Type D 1,77 Anthophagus, Oxyporus, Tachinus, Tachyporus, Myllaena Tachinus Typ E Type E 1,47 Omalium, Phyllodrepa, Zyrasini, z wyjątkiem(except) Drusilla, Aleochara Haploglossa, Aleochara Typ F Type F 1,18 Acidota, Oxytelinae z wyjątkiem(except) Synthomium, Bolitobiini Oxytelus (Mycetoporus, Ischnosoma, Bryoporus, Lordithon, Bolitobius, Bryophacis, Parabolitobius), Bolitochara, Autalia, Schistoglossa, Boreaphilia, Aloconota, Amischa, Lypoglossa, Nohemitropia, Alpinia, Dinaraea, Liogluta, Atheta, z wyjątkiem podrodzajów(except subgenera) MycotaiAcrotona, Enalodroma, Alevonota, Oxypoda Typ G Type G 1,0 Philonthini, Staphylinini, Quediini, Leptusa, Geostiba, Hydrosmecta, Philonthus Atheta(Mycota), Atheta(Acrotona), Drusilla Typ H Type H 0,75 Domene, Lathrobium, Tetartopaeus, Scopaeus Lathrobium Typ I Type I Xantholinus 0,54 Gyrohypnus, Xantholinus, Atrecus, Othius F. Analizę podobieństwa zgrupowań przeprowadzono z zastosowaniem analizy skupień metodą Warda opartą na podobieństwie dominacji gatunków(za Szujeckim1980). G. Do oceny wartości przyrodniczej zgrupowań wykorzystano: wskaźnik wartościekologicznejzgrupowania(q 2 ;zaszujeckim1995): Q 2 = ds i, gdzie: d wskaźnik bogactwa gatunkowego, S i wskaźnikbohača, orazwskaźnikjakościprzyrodniczejzgrupowania(b c ;Smoleński2000, Smoleński i Szujecki 2001). Konstrukcję wskaźnika jakości przyrodniczej zgrupowania oparto na czterech cechach: wykorzystaniu potencjalnej reprezentacji nisz ekologicznych opisanej wskaźnikiemrównomiernościpielou(j ) stabilnościopisanejwskaźnikiemstabilności(n c ) dostępnościpokarmuopisanejudziałemformdetrytofilnych(d k ) reprezentatywności dla form lokalnych, opisanej udziałem w strukturze dominacyjnej gatunków o zasięgu ograniczonym do jednego regionu zoogeograficznego europejskiego(d E ).Wskaźnikprzyjmujepostać:

42 42 B c = 4 J N c D k D E gdzie:j wskaźnikrównomiernościpielou, N c wskaźnikstabilnościzgrupowania, D k procentowyudziałwstrukturzedominacyjnejgatunkówcharakteryzujących dostępność pokarmu w środowisku odpowiadający udziałowi gatunków detrytofilnych, związanych z rozkładającą się materią organiczną pochodzenia roślinnego i zwierzęcego, D E procentowyudziałwstrukturzedominacyjnejgatunkówcharakteryzujących wartość ekosystemu dla zachowania form lokalnych(tutaj formy lokalne = gatunki europejskie górskie). WskaźnikrównomiernościPielou(J )obliczonowzorem: J = H = H H maks. log 2 S gdzie:h wskaźnikogólnejróżnorodnościgatunkowej, S liczba gatunków w zgrupowaniu. Wskaźnik stabilności zgrupowania (N c ),wedługpropozycjismoleńskiego(2000), obliczono ze wzoru: N c = F 4+3 logf 4 f log(f ,1) gdzie:f 4+3 procentowyudziałwzgrupowaniugatunkówklasyf 4 if 3 łącznie (suma udziałów), F procentowyudziałwzgrupowaniugatunkówklasyf 2,F 1 if 0 łącznie(suma udziałów), f współczynnik równy 50. Wskaźnik opisuje stosunek udziału gatunków charakterystycznych do pozostałych gatunków w zgrupowaniu. Oparty jest na założeniu, że duży udział w zgrupowaniach gatunków swoistych(często stenotopowych, konserwatywnych, o mniejszych zdolnościach adaptacyjnych) jest wyrazem wysycenia nisz ekologicznych w układzie(systemie), co świadczy o stabilności(układów nieizolowanych) i stałości(układów ekologicznych izolowanych)(smoleński 2000). Współczynnik f jest przyjętytak,abywskaźnikn c przyjmowałwartość1dla20%udziaługatunków charakterystycznych i 60% udziału gatunków charakterystycznych i pomocniczych, co zostało stwierdzone empirycznie w zgrupowaniach kusakowatych borów sosnowych(smoleński 2000). Innymi słowy współczynnik f zakłada 40-procentowy udział gatunków eurytopowych i obcych, co jest wartością bardzo wysoką w warunkach badanych borów górnoreglowych.

43 43 3. WYNIKI 3.1. Ogólne zróżnicowanie chrząszczy (Coleoptera) w środowisku górnoreglowych borów sudeckich W okresie badań na wyznaczonych powierzchniach badawczych metodą pułapek Barbera odłowiono łącznie chrząszczy. Staphylinidae, jako główny obiekt badań, stanowią 36% zebranych chrząszczy (ryc.4). Carabidae 38% Staphylinidae 36% Catopidae 14% Curculionidae 6% Sylphidae 2% Inne Other Coleoptera 3% Elateridae 1% Ryc. 4. Procentowy udział rodzin epigeicznych chrząszczy w środowisku górnoreglowych borów świerkowych w Sudetach Fig. 4. Percentage share of epigeic families of Coleoptera in the habitat of the mountain spruce forests in the Sudety Mts. Na powierzchniach badawczych stwierdzono łącznie osobniki Staphylinidae. Zakwalifikowano je do 202 taksonów, w tym 189 do szczebla gatunkowego (tab. 3). Zmienność liczby odłowionych gatunków i osobników na powierzchniach badawczych ilustrują ryciny 5 i 6.

44 44 Tabela 3. Zestawienie kusakowatych (Staphylinidae) stwierdzonych w górnoreglowych borach świerkowych w Sudetach w latach Table 3. Specification of Staphylinidae species found in the high mountain spruce forests in the Sudety Mts. in Góry Bialskie Góry Izerskie Góry Sowie Gatunek Taxon Bialskie Mts. Izerskie Mts. Sowie Mts. Powierzchnia Acidota crenata(fabr.,1793) Acidota cruentatamann., Acrolocha amabilis(heer, 1841) Aleochara bilineatagyll., Aleochara bipustulata(l., 1760) 2 2 Aleochara erythropteragrav., Aleochara heerilikov.,1982 Aleochara sparsa Heer, 1839 Aleocharinae Alevonota egregia(rye,1876) 1 Aloconota gregaria(er.,1839)? 1 Alpinia alpicola(mill.,1859)? Amischa analis(grav., 1802) Amischa nigrofusca(steph., 1832) 2 Amphichroum canaliculatum(er.,1840) Anotylus insecatus(grav., 1806) 1 1 Anotylus rugosus(fabr., 1775) 2 Anotylus tetracarinatus(block,1799) Anthobium melanocephalum(ill., 1794) Anthophagus alpestrisheer, Anthophagus alpinus(payk., 1790) 4 Anthophagus bicornis(block, 1799) 1 Anthophagus omalinus arrovi Koch, Anthophagus sp. 1 Atheta(Hydrosmecta)sp. Atheta(Microdota)sp. 5 1 Atheta aeneipennis Thoms., Atheta allocera Epp., Atheta britanniae Bern.& Scheerp., Atheta brunneipennis(thoms., 1852) Atheta crassicornis(fabr., 1793) Atheta diversa(sharp,1869) 9 2 Atheta euryptera(steph.,1832) Atheta excellens(kr.,1856) 2 1 Atheta fungi(grav.,1806) Atheta fungicola(thoms., 1852) 25 7 Atheta graminicola(grav.,1806) Atheta leonhardi Bernh., 1911 Atheta negligens(muls.& Rey, 1873) Atheta orbata(er., 1837)? Atheta paracrassicornisbrund., Atheta putrida(kr., 1856) 1 Atheta ravilla(er.,1839) Atheta sodalis(er., 1837) Athetasp Atheta subglabra(sharp, 1869)? 1 Atheta subtilis(scriba, 1866) Atheta tibialis(heer,1839) Atrecus longiceps(fauv.,1873) Autalia impressa(ol., 1795)

45 45 Czarna Góra Śnieżnik Kłodzki Karkonosze Karkonosze Mts. Suma Plot Total

46 46 Tabela3cd. Table3cont. Góry Bialskie Góry Izerskie Góry Sowie Gatunek Taxon Bialskie Mts. Izerskie Mts. Sowie Mts. Powierzchnia Bisnius cephalotes(grav.,1802) 1 Bisnius fimetarius(grav.,1802) Bisnius puella(nordm., 1837) 5 Bolitobini 3 Bolitobius castaneus(steph., 1832) 1 Bolitobius castaneus ab. merdarius Bolitobius cingulatus Mann., Bolitochara mulsantisharp, Boreaphilia hercynica(renkon., 1936) 1 Bryaxis puncticollis(denny, 1825) Bryophacis(=Bryoporus) rufus(er., 1839) 1 21 Bryoporus cernuus(grav.,1806) Deliphrum algidum Er., 1840 Dinaraea angustula(gyll., 1810) Dinaraea arcana(er.,1839) Dinothenarus fossor(scop., 1771) Domene scabricollis(er., 1840) Drusilla canaliculata(fabr.,1787) 1 9 Enalodroma hepatica(er., 1839) Encephalus complicanssteph., Eucnecosum brachypterum(grav.,1802) Euryporus picipes(payk.,1800) 2 Eusphalerum alpinum(heer, 1839) Eusphalerum limbatum(er.,1840) 1 2 Eusphalerum signatum(märk., 1857) 1 Eusphalerum tenenbaumi(bernh.,1932) 1 1 Gabrius appendiculatus Sharp, Geostiba circellaris(grav., 1806) Gyrohypnus angustatus Steph., Gyrohypnus punctulatus(payk., 1789) 1 Haploglossa vilosula(steph., 1832) 1 Hydrosmecta valdieriana(scheerp.,1944)? 9 Ischnosoma longicorne(mäklin, 1847) 1 Ischnosoma splendidum(grav., 1806) Lathrobium brunnipes(fabr., 1793) 1 Lathrobium fulvipenne(grav.,1806) Leptusa fumida(er., 1839) 1 Leptusa pulchella(mann.,1830) Leptusa ruficollis(er.,1839) Lesteva longoelytrata(goeze,1777) 3 Lesteva monticolakiesw., Liogluta alpestris(heer, 1839) Liogluta granigera(kiesw.,1850) Liogluta longiuscula(grav., 1802) 3 Liogluta micans(muls.& Rey, 1852) Liogluta sp Liogluta wuesthoffi(benick, 1938) Lordithon bimaculatus(schr., 1798) Lordithon lunulatus(l., 1760) Lordithon speciosus(er., 1839) 3 Lordithon thoracicus(fabr.,1777) 2 5 Lordithon trinotatus(er., 1839) 1 1 Lypoglossa lateralis(mann.1830) 1

47 47 Czarna Góra Śnieżnik Kłodzki Karkonosze Karkonosze Mts. Suma Plot Total

48 48 Tabela3cd. Table3cont. Góry Bialskie Góry Izerskie Góry Sowie Gatunek Taxon Bialskie Mts. Izerskie Mts. Sowie Mts. Powierzchnia Megarthrus bellevoyeisaulcy, Megarthrus denticollis(beck,1817) 5 Megarthrus nitidulus Kr., 1857 Megarthrus prosseni Schatz., Megarthrus stercorarius Muls.& Rey, Micropeplus porcatus(payk., 1789) Mycetoporus bimaculatuslacord., Mycetoporus clavicornis(steph.,1832) 2 3 Mycetoporus corpulentus Luze, 1901 Mycetoporus lepidus(grav., 1806) 2 1 Mycetoporus mulsanti Ganglb., Mycetoporus punctus(grav., 1806) 1 1 Mycetoporussp. 2 3 Myllaena kraatzisharp,1871 Nehemitropia lividipennis(mann.,1830) 1 Olophrum consimile(gyll., 1810) Olophrum piceum(gyll.,1810) Omalium caesum Grav., Omalium rivulare(payk.,1789) 4 Omalium rugatum Muls.& Rey, Omalium sp. 1 Omalium validumkr., Othius angustus Steph., Othius lapidicola Märk.& Kiesw., Othius punctulatus(goeze, 1777) 1 Othius subuliformis Steph., Oxypoda acuminata(steph.,1832) Oxypoda alternans(grav., 1802) Oxypoda annularis(mann., 1830) Oxypoda brevicornis(steph.,1832) Oxypoda formiceticolamärkel,1841 Oxypoda funebris Kr., 1856 Oxypoda longipes Muls.& Rey, Oxypoda lugubris Kr., 1856 Oxypoda opaca(grav., 1802) 1 1 Oxypoda parvipennis Fauv., 1869 Oxypoda rufa Kr., Oxypoda spectabilis Märkel, 1845 Oxypoda vittatamärkel, Oxyporus maxillosus Fabr., Oxytelus laqueatus(marsh., 1802) Parabolitobius formosus(grav., 1806) 1 Parabolitobius inclinans(grav., 1806) 1 1 Philonthus addendus Sharp, 1867 Philonthus albipes(grav., 1802) 1 Philonthus cognatus Steph., Philonthus decorus(grav., 1802) 74 Philonthus marginatus(müll., 1764) Philonthus nigrita(grav., 1806) Philonthus politus(l., 1758) Philonthus succicola Thoms., Philonthus tenuicornis Muls.& Rey,

49 49 Czarna Góra Śnieżnik Kłodzki Karkonosze Karkonosze Mts. Suma Plot Total

50 50 Tabela3cd. Table3cont. Góry Bialskie Góry Izerskie Góry Sowie Gatunek Taxon Bialskie Mts. Izerskie Mts. Sowie Mts. Powierzchnia Phyllodrepa floralis(payk.,1789) Platydracus fulvipes(scop., 1763) Platydracus latebricola(grav.,1806) 1 Platystethus alutaceusthoms.,1861 Platystethus nodifrons(mann., 1830) Proteinus atomarius Er., Proteinus brachypterus(fabr.,1789) 2 Proteinus crenulatus Pand., Proteinus ovalissteph., Pselaphus heiseihrbst., Quedius(Raphirus) sp. 1 Quedius alpestris(heer, 1839) Quedius cinctus(payk., 1790) 1 Quedius collariser., Quedius fuliginosus(grav., 1802) 26 5 Quedius fulvicollis(steph., 1833) Quedius limbatus(heer, 1839) Quedius mesomelinus skoraszewskyi 1 Korge 1960 Quedius molochinus(grav., 1806) Quedius paradisianus(heer,1839) Quedius punctatellus(heer, 1839) Quedius umbrinus Er., 1839 Quedius unicolor Kiesw., 1847 Schistoglossa curtipennis(sharp, 1869) 9 Scopaeussp. 1 Staphylinus erythropterusl., Stenus glacialisheer, Stenus impressus Germ., Stenus nitidiusculus Steph., 1833 Stenus picipes brevipennisthoms.,1851 Stenus sp. 1 Syntomium aeneum(müll.,1821) 5 Tachinus bipustulatus(fabr., 1793) Tachinus corticinus Grav., 1802 Tachinus laticollis Grav., Tachinus pallipes(grav., 1806) Tachinus proximus Kr., 1855 Tachinus rufipennis Gyll., 1810 Tachinus rufipes(l., 1758) Tachyporus chrysomelinus(l.,1758) Tachyporus hypnorum(fabr.,1775) Tachyporus nitidulus(fabr., 1781) Tachyporus transversalisgrav., Tetartopeus terminatus(grav., 1802) Xantholinus laevigatus Jacob., Xantholinus tricolor(fabr.,1787) 7 10 Zyrasini ? gatunki wymagają weryfikacji.? species require verification.

51 51 Czarna Góra Śnieżnik Kłodzki Karkonosze Karkonosze Mts. Suma Plot Total

52 Liczba gatunków(s) Number of species(s) średnia mean Numer powierzchni Number of plot średnia ±odchylenie standardowe mean ±standard deviation średnia ±1,96 odchylenie standardowe mean ±1.96 standard deviation Ryc. 5. Ilustracja zmienności liczby gatunków(s) Staphylinidae stwierdzonych w pułapkach na powierzchniach badawczych 1-30 Fig. 5. Illustration of changeability of the number o species(s) of Staphylinidae recorded inthetrapsontheresearchplots Charakterystyka wymagań ekologicznych i preferencji środowiskowych Staphylinidae Doopisugatunkóworazichpodziałunaklasywiernościwstosunkudobadanego środowiska wykorzystano informacje zawarte w licznych pracach poświęconych rozmieszczeniu, taksonomii, ekologii i faunistyce Staphylinidae(Horion 1963, 1965, 1967, Burakowski i in. 1979, 1980, 1981, Szujecki 1966, 1971, 1995, 1996,Tahleriin.1978,DeZordo1979,Zanetti1987,CuccodoroiLöbl 1997, Smoleński i Szujecki 2001, Sławska i Smoleński 2003, Schatz 2006, 2008,Assing2007,2008,Mazur2007,Mazuriin.2008,MazuriCuccodoro 2011, Kleeberg i Uhlig 2011). Zestawienie gatunków według klas wierności zawarto w tabeli 4.

53 Liczba osobników(n) Number of individuals(n) średnia mean Numer powierzchni Number of plot średnia ±odchylenie standardowe mean ±standard deviation średnia ±1,96 odchylenie standardowe mean ±1.96 standard deviation Ryc. 6. Ilustracja zmienności liczby osobników(n) Staphylinidae stwierdzonych w pułapkach na powierzchniach badawczych 1-30 Fig. 6. Illustration of changeability of the number of individuals(n) of Staphylinidae recorded inthetrapsontheresearchplots1-30 W zgrupowaniach wyróżniono klasę gatunków reliktowych, do której zaliczono 33 gatunki reprezentowane przez 616 osobników. Grupa obejmuje gatunki zwykle spotykane bardzo rzadko na całym obszarze występowania, o dysjunktywnym typie rozmieszczenia, bądź gatunki uznawane za relikty polodowcowe, o współczesnym obszarze występowania ograniczonym do pojedynczych stanowisk na obszarach górskich i skrajnych rejonów północnych. Ponadto do grupy zaliczano gatunki uznawane za relikty lasów naturalnych o charakterze puszczańskim. Najliczniejszym gatunkiem reliktowym jest Liogluta wuesthoffi. Średnia liczebność gatunku z tej klasy wynosi 19,2 osobnika. Prawie 1/3 gatunków reliktowych, tj. 9 z nich, odnotowano na podstawie jednego osobnika. Procentowy udział osobników gatunków reliktowych w stosunku do wszystkich osobników na powierzchni badawczej zawiera się w przedziale wartości od 0(pow. 26i30)do20,5%(pow.5),przyśredniej5,16%iodchyleniustandardowymσ= 5,52. Bliższą charakterystykę tej grupy gatunków zawarto w dyskusji wyników.

54 54 Tabela 4. Charakterystyka stwierdzonych gatunków Staphylinidae według klas wierności w stosunku do środowiska sudeckich borów świerkowych, rozmieszczenia ogólnego i występowania w Polsce, preferencji środowiskowych, trofizmu, wskaźnika pojemności populacji gatunku(rpb) oraz wskaźnika zasobności środowiska(rcb) Table 4. Characteristics of recorded Staphylinidae species by fidelity classes in relation to the Sudety Mts. spruce forests habitat, general distribution and occurrence in Poland, environmental requirements, trophism, species population capacity index(rpb), and environmental abundance index(rcb) Gatunek/takson Rozmie- Rozmieszcze- Preferencje + zmiany taksonomiczne Suma szczenie nie w Polsce środowiskowe Trofizm Wwsz Species/taxon Total Distri- Distribution Ecological Trophy RPB RCB + taxonomic changes bution in Poland requirements Acrolocha amabilis(heer, 1841) 53 R G!Sud,!Karp epig, silv pzf 0, ,692 Alevonota egregia(rye, 1876) 1 R Eu!Sud term hzf 0, ,011 Alpinia alpicola(mill., 1859)? 1 R G!Karp subalp, humic hzf 0, ,006 Amphichroum canaliculatum(er., 1840) 10 R G rzad, spl flor pzf, palf 0,1228 1,228 Atheta allocera Epp., R G alp!sud silv, sapr, kopf hzf 0,0142 0,355 Atheta brunneipennis(thoms., 1852) 8 R BG!Sud,!Karp?humic, sapr hzf 0, ,390 Atheta diversa(sharp, 1869) 44 R BG!Karp?nidikol, sapr, kopf hzf 0, ,584 Atheta excellens(kr., 1856) 3 R BG!Sud,!Karp humic, sapr hzf 0,0142 0,043 Atheta leonhardi Bernh., R G!Sud,!Karp?nidikol hzf 0, ,074 Atheta putrida(kr., 1856) 3 R Eu!sPl?humic, sapr hzf 0, ,067 Atheta subglabra(sharp, 1869)? 1 R Eu, G? silv, humic, sapr, fung hzf 0, ,016 Bolitochara mulsanti Sharp, R Eu rzad silv nat, sapr hzf 0,0437 0,262 Boreaphilia hercynica(renkon., 1936) 1 R neu!sud higr, niv, tyrff, sphag hzf 0, ,027 (= B. islandicas.fhl) Deliphrum algidum Er., R G!Sud humic, sapr hzf 0, ,286 Enalodroma hepatica(er., 1839) 40 R Eu!Sud,!Karp silv, nidikol hzf 0, ,489 Encephalus complicans Steph., R Eu rzad higro, fung, sksyl hzf 0, ,035 Eucnecosum brachypterum(grav., 1802) 32 R Eu rzad higr, niv pzf 0, ,729 Liogluta wuesthoffi(benick, 1938) 137 R G!Sud,!Karp humic, higr hzf 0, ,438 Lypoglossa(= Megacrotona) lateralis(mann. 1830) 1 R BG rzad, spl subalp, humic hzf 0, ,041 Megarthrus stercorarius Muls.& Rey, R Eu, G!Sud kopf hzf 0, ,744 (= M. franzischeerp.,1947) Mycetoporus corpulentus Luze, R Eu, G!Sud,!Karp silv, sksyl, epig pzf 0, ,234 Myllaena kraatzi Sharp, R Eu rzad tyrfb, sphag hzf 0, ,024 Olophrum consimile(gyll., 1810) = 41 R Eu, G!Kark higr, humic pzf 0, ,798 O. recticollescheerp.,1929

55 55 Tabela4cd. Table4cont Omalium rugatum Muls.& Rey, R Eu!Karp humic, silv hzf 0, ,447 Omalium validum Kr., R Eu G!Sud nidikol hzf 0, ,698 Oxypoda lugubris Kr., R BG!Sud higr, sphag hzf 0, ,240 Oxypoda parvipennis Fauv., R G alp!kark silv, subalp, humic hzf 0, ,009 Oxypoda rufa Kr., R Eukaz!rzad silv, higro, sphag hzf 0, ,216 Oxyporus maxillosus Fabr., R Eusyb lok fung, silv nat pzf 0, ,878 Parabolitobius inclinans(grav., 1806) 35 R Eu rzad silv, sapr, epig pzf 0, ,125 Quedius alpestris(heer, 1839) 5 R G!Sud,!Karp epig, higr zf 0, ,362 Quedius unicolor Kiesw., R G rzad, spl epig zf 0, ,632 Schistoglossa curtipennis(sharp, 1869) 9 R Eu, nam!sud?humic, higr hzf 0, ,046 Aleochara heeri Likov., F4 G alp spl epig, kopf, niv?paraz, zf 0, ,543 (= A. rufitarsisheer,1839) Anthophagus alpestris Heer, F4 G spl flor, subalp pzf 0, ,830 Anthophagus alpinus(payk., 1790) 22 F4 BG spl flor, subalp pzf 0, ,966 Anthophagus bicornis(block, 1799) 2 F4 G lok spl flor pzf 0, ,400 Anthophagus omalinus arrovi Koch, F4 BG rzad spl flor, subalp pzf 0, ,189 Atheta aeneipennis Thoms., F4 BG alp rzad, spl humic, sapr hzf 0, ,017 (= A. picipenniss.fhl) Atheta tibialis(heer, 1839) F4 Eu, G!Sud,!Karp humic, silv, niv hzf 0, ,786 Atrecus longiceps(fauv., 1873) 7 F4 BG lok silv, sksyl zf 0, ,547 Bisnius puella(nordm., 1837) 8 F4 BG rzad, spl sapr, kopf, epig zf 0,2963 2,370 Bryophacis(= Bryoporus) rufus(er., 1839) 102 F4 G rzad, spl silv, epig pzf 0, ,588 Dinaraea arcana(er.,1839) 1 F4 BG!Sud,!Karp sksyl hzf 0,0142 0,014 Domene scabricollis(er., 1840) 125 F4 Eu, G lok silv, epig zf 0, ,609 Eusphalerum alpinum(heer, 1839) 5 F4 G rzad, spl flor, subalp pzf, palf 0, ,113 Eusphalerum limbatum(er., 1840) 9 F4 G rzad, spl flor pzf, palf 0, ,181 Hydrosmecta valdieriana(scheerp., 1944)? 9 F4 Eu alp? higro, humic hzf 0, ,042 Lesteva monticola Kiesw., F4 BG spl epig, higr, niv pzf 0, ,107 Liogluta micans(muls.& Rey, 1852) 205 F4 BG rzad humic, sapr hzf 0, ,304 (= L. letzneriepp.,1880) Lordithon speciosus(er., 1839) 3 F4 BG rzad silv, fung pzf 0, ,049 Mycetoporus mulsanti Ganglb., F4 BG lok silv, epig pzf 0,0142 2,244 (= M. tenuis Muls.& Rey, 1853) Othius lapidicola Märk.& Kiesw., F4 BG lok silv, tyrfb, humic zf 0, ,806 Oxypoda funebris Kr., F4 BG rzad silv, higro, sapr hzf 0, ,684

56 56 Tabela4cd. Table4cont Quedius collaris Er., F4 G rzad, spl silv, higro, epig zf 0, ,455 Quedius fulvicollis(steph., 1833) 18 F4 Hol, G rzad, spl epig, higro, silv zf 0,1447 2,605 (= Q. picipennis Heer, 1839) Quedius paradisianus(heer, 1839) 135 F4 G lok, spl epig, silv zf 0, ,366 Quedius punctatellus(heer, 1839) F4 G rzad, spl epig zf 0, ,644 Stenus glacialis Heer, F4 BG rzad, spl silv, higr zf 0, ,116 Stenus picipes brevipennisthoms., F4 Eu,G rzad sphag zf 0, ,778 Tachinus proximus Kr., F4 G rzad sapr, koprf hzf 0, ,729 Acidota crenata(fabr., 1793) 77 F3 nhol posp humic, silv, tyrff pzf 0, ,358 Aleochara erythroptera Grav., F3 Eukaz lok humic, nidikol?paraz, zf 0, ,633 Aleochara sparsa Heer, F3 Eu lok epig, nidikol paraz, zf 0, ,036 Anthobium melanocephalum(ill., 1794) 504 F3 Eu posp silv, sapr pzf 0, ,454 Atheta crassicornis(fabr., 1793) 64 F3 Eu posp humic, sapr, fung hzf 0, ,302 Atheta euryptera(steph., 1832) 4 F3 Pal posp humic, fung, sapr hzf 0, ,090 Atheta fungi(grav., 1806) 147 F3 Hol posp humic, fung, sapr hzf 0, ,495 Atheta fungicola(thoms., 1852) 32 F3 Eu posp fung, sapr hzf 0, ,651 Atheta graminicola(grav., 1806) 1 F3 Pal posp higr, torf, sapr hzf 0, ,052 Atheta negligens(muls.& Rey, 1873) 5 F3 Eu? posp silv, humic hzf 0, ,027 Atheta orbata(er., 1837)? 2 F3 Amatl lok humic, fung, sapr hzf 0, ,021 Atheta paracrassicornis Brund., F3 Eu lok humic, fung, sapr hzf 0, ,488 Atheta sodalis(er., 1837) 16 F3 Hol posp silv, humic, sapr hzf 0,0142 0,227 Atheta subtilis(scriba, 1866) 5 F3 Eu lok, spl silv, humic, fung hzf 0, ,036 Autalia impressa(ol., 1795) 12 F3 Eukz lok silv, fung hzf 0,0142 0,170 Bolitobius castaneus(steph., 1832) 5 F3 Amatl posp silv, igro pzf 0, ,938 = Bryocharis analis s. FHL Bolitobius castaneus = Bryocharis analis ab. merdarius 3 F3 Amatl posp silv, igro pzf 0, ,563 Bolitobius cingulatus Mann., F3 Pal posp silv, sksyl, epig pzf 0, ,350 Bryaxis puncticollis(denny, 1825) 1 F3 Eu lok silv, higr, humic hzf 0, ,003 Bryoporus cernuus(grav., 1806) 3 F3 Amatl posp silv, igro pzf 0,1475 0,443 Dinothenarus fossor(scop., 1771) 98 F3 Eu lok, spl epig, term, silv zf, myrm 3, ,946 Euryporus picipes(payk., 1800) 8 F3 Eu lok silv, igro zf 0, ,291 Eusphalerum signatum(märk., 1857) 1 F3 Eu rzad, spl flor pzf, palf 0, ,060 Geostiba circellaris(grav., 1806) 31 F3 Eusyb posp silv, humic hzf 0, ,315 Ischnosoma longicorne(mäklin, 1847) 1 F3 Pal rzad silv, higro, humic pzf 0, ,073 Leptusa fumida(er., 1839) 3 F3 Eu lok silv, sksyl, fung hzf 0, ,034

57 57 Tabela4cd. Table4cont Leptusa pulchella(mann., 1830) 1 F3 Eusyb lok silv, sksyl, fung hzf 0,0127 0,013 Leptusa ruficollis(er.,1839) 6 F3 Eukz lok silv, sksyl, fung, myrm hzf 0, ,035 Lesteva longoelytrata(goeze, 1777) 3 F3 Eu lok epig, higr pzf 0, ,220 Liogluta alpestris(heer, 1839) 220 F3 Eukaz rzad humic, sapr pzf 0, ,130 Liogluta granigera(kiesw., 1850) 18 F3 Eusyb lok humic, sapr hzf 0,0709 1,276 Liogluta longiuscula(grav., 1802) 18 F3 Eukaz rzad humic, spar hzf 0, ,623 Lordithon bimaculatus(schr., 1798) 211 F3?Eu lok silv, fung, epig pzf 0, ,113 Lordithon lunulatus(l., 1760) 25 F3 Eusyb posp silv, fung, epig pzf 0,1475 3,688 Lordithon thoracicus(fabr., 1777) 9 F3 Hol posp silv, fung, epig pzf 0, ,264 Lordithon trinotatus(er., 1839) 2 F3 Eukaz posp silv, fung, epig pzf 0, ,146 Megarthrus bellevoyei Saulcy, F3 Pal rzad, spl kopf, fung hzf 0, ,040 (= M. affinis Mill., 1853) Megarthrus nitidulus Kr., F3 Eusyb lok silv, sapr hzf 0,0179 0,018 Mycetoporus bimaculatus Lacord., F3 Eu lok silv, sapr pzf 0, ,029 (= M. ruficornis Kr., 1857) Mycetoporus clavicornis(steph., 1832) 6 F3 wpal posp silv, higr pzf 0, ,176 Mycetoporus lepidus(grav., 1806) 10 F3 Pal posp silv, sapr, higr pzf 0, ,622 = M. brunneus sensufhl Mycetoporus punctus(grav., 1806) 3 F3 Hol lok silv, epig, sapr pzf 0, ,389 Olophrum piceum(gyll., 1810) 116 F3 Eu lok higr, silv, muscl pzf 0, ,114 Othius punctulatus(goeze, 1777) 1 F3 Eusyb posp silv, humic zf 0,54 0,540 Othius subuliformis Steph., F3 Eu posp silv, humic zf 0, ,609 (= O. myrmecophiluskiesw.,1843) Oxypoda alternans(grav., 1802) 186 F3 Pal posp fung, sapr hzf 0, ,446 Oxypoda longipes Muls.& Rey, F3 Eu rzad, wpl nidikol hzf 0, ,493 Oxypoda spectabilis Märkel, F3 Pal rzad silv, sapr, nidikol hzf 0, ,210 Parabolitobius formosus(grav., 1806) 3 F3 Eu posp higr, tyrff, muscl, fung pzf 0, ,500 Philonthus decorus(grav., 1802) 82 F3 Eu posp silv, epig zf 1 82,000 Philonthus marginatus(müll., 1764) 2 F3 Eu posp silv, kopf, nidikol zf 0,2963 0,593 Philonthus nigrita(grav., 1806) 19 F3 Eusyb lok higr, tyrff, sphag zf 0,1985 3,771 Platydracus fulvipes(scop., 1763) 85 F3 Pal lok higr, tyrff, sphag, silv zf 2, ,177 Proteinus atomarius Er., F3 Amatl lok fung, sapr hzf 0, ,260 Proteinus crenulatus Pand., F3 G rzad, spl kopf hzf 0, ,149 Quedius limbatus(heer, 1839) 28 F3 Eukaz lok silv, higr, epig zf 0, ,696 Quedius molochinus(grav., 1806) 251 F3 Eu posp higr, sphag, epig zf 0, ,449

58 58 Tabela4cd. Table4cont Quedius umbrinus Er., F3 Amatl lok higr, epig zf 0, ,496 Staphylinus erythropterus L., F3 Eusyb posp silv, tyrff, term, epig zf 2, ,259 Stenus impressus Germ., F3 Eu posp silv, igro zf 0, ,080 Stenus nitidiusculus Steph., F3 Eu rzad, wpl tyrfb, higr zf 0, ,133 Syntomium aeneum(müll., 1821) 11 F3 Eu rzad higr, humic, sapr hzf 0,0179 0,197 Tachinus bipustulatus(fabr., 1793) 1 F3 Eu lok sksyl, sapr hzf 0, ,170 Tachinus corticinus Grav., F3 Eusyb posp higr, silv hzf 0, ,044 Tachinus pallipes(grav., 1806) 103 F3 Hol posp sapr, koprf hzf 0, ,224 Tachyporus transversalis Grav., F3 Eu rzad higr, silv, tyrfb hzf 0,018 0,072 Tetartopeus terminatus(grav., 1802) 2 F3 Eusyb posp tyrff, higro, sapr zf 0, ,212 Xantholinus laevigatus Jacob., F3 Eu lok silv, sapr zf 0,1483 0,297 (= X. claireicoiff.,1956) Xantholinus tricolor(fabr., 1787) 17 F3 Eu posp silv, sapr zf 0, ,873 Acidota cruentata Mann., F2 Eu posp humic, nidikol pzf 0, ,174 Aloconota gregaria(er., 1839)? 1 F2 Hol lok higr, term hzf 0, ,023 Amischa analis(grav.,1802) 1 F2 Amatl posp humic hzf 0, ,008 Amischa nigrofusca(steph., 1832)(= A. sorror 2 F2 Eu rzad higr, humic hzf 0, ,016 Kr.,1856) Atheta britanniae Bern.& Scheerp., F2 Eu lok fung, sapr hzf 0, ,610 (= A. repandas.fhl) Atheta ravilla(er., 1839) 2 F2 Eu posp humic, sapr hzf 0, ,027 Dinaraea angustula(gyll., 1810) 1 F2 Eusyb lok higr,?sksyl, agro hzf 0, ,026 Drusilla canaliculata(fabr.,1787) 11 F2 Pal posp myrm hzf 0,0493 0,542 Eusphalerum tenenbaumi(bernh., 1932) 2 F2 Eusyb lok, spl flor pzf, palf 0, ,053 (= E. floralepanz.,1793) Gabrius appendiculatus Sharp, F2 Eusyb lok higr, epig zf 0, ,071 Haploglossa vilosula(steph., 1832) 1 F2 Eu posp nidikol pzf 0, ,023 (= H. pullas.fhl) Ischnosoma splendidum(grav., 1806) 1 F2 Pal posp higr, humic pzf 0, ,052 Lathrobium brunnipes(fabr., 1793) 1 F2 Eu posp higr, sapr, epig zf 0, ,291 Lathrobium fulvipenne(grav., 1806) 114 F2 Eusyb posp higr, sapr, epig zf 0, ,459 Omalium caesum Grav., F2 Amatl posp humic, kopf, fung hzf 0,0292 7,739 Othius angustus Steph., F2 Eu posp humic zf 0, ,768 Oxypoda acuminata(steph., 1832) 12 F2 Eusyb posp sapr, humic, phytodet pzf 0, ,024 Oxypoda annularis(mann., 1830) 19 F2 Eusyb posp sapr, fung, mym hzf 0, ,148

59 59 Tabela4cd. Table4cont Oxypoda brevicornis(steph., 1832) 2 F2 Pal posp higr, sapr hzf 0, ,032 (= O. umbrata s. FHL) Oxypoda formiceticolamärkel, F2 Eu lok myrm hzf 0, ,170 Oxypoda opaca(grav., 1802) 19 F2 Pal posp sapr, humic hzf 0,0437 0,830 Oxypoda vittata Märkel, F2 Eu posp sapr, myrm, nidikol pzf 0, ,157 Philonthus cognatus Steph., F2 Pal posp sapr, kopf, epig zf 0, ,728 (= Ph. fuscipennis Mann., 1830) Phyllodrepa floralis(payk., 1789) 1 F2 wpal posp flor pzf 0, ,054 Platydracus latebricola(grav., 1806) 1 F2 Eu rzad epig, tyrfb, agro, silv zf 0, ,770 Platystethus alutaceus Thoms., F2 Eu posp higr hzf 0, ,062 Platystethus nodifrons(mann., 1830) 1 F2 Eusyb lok higr hzf 0,0142 0,014 Proteinus brachypterus(fabr., 1789) 2 F2 Pal posp fung, sapr hzf 0, ,012 Proteinus ovalis Steph., F2 Eu rzad fung, sapr hzf 0, ,055 Pselaphus heisei Hrbst., F2 Eu lok higro, sapr hzf 0, ,013 Quedius cinctus(payk., 1790) 1 F2 Eukz lok sapr, epig zf 0,2963 0,296 Quedius fuliginosus(grav., 1802) 44 F2 Pal posp epig zf 1, ,732 Quedius mesomelinus skoraszewskyi Korge F2 Kosm posp nidikol zf 0, ,422 Tachinus laticollis Grav., F2 Eusyb posp sapr, kopf hzf 0, ,063 Tachinus rufipennis Gyll., F2 Eu lok nidikol hzf 0,2813 3,657 Tachyporus hypnorum(fabr., 1775) 64 F2 Pal posp ubikw, epig, sapr hzf 0, ,811 Aleochara bilineata Gyll., F1 Hol posp kopf paraz, zf 0, ,831 Aleochara bipustulata(l., 1760) 5 F1 Hol posp kopf, agro paraz zf 0, ,153 Anotylus insecatus(grav., 1806) 2 F1 Eu lok agro, kopf, sapr pzf 0, ,105 Anotylus rugosus(fabr., 1775) 5 F1 Pal posp higr, kopf, sapr pzf 0, ,427 Anotylus tetracarinatus(block, 1799) 1 F1 Pal posp ubikw, kopf, sapr pzf 0, ,005 Bisnius fimetarius(grav., 1802) 1 F1 Pal posp sapr, kopf zf 0, ,141 Megarthrus denticollis(beck, 1817) 14 F1 Eusyb lok kopf, agro hzf 0, ,282 Megarthrus prosseni Schatz., F1 Pal posp kopf hzf 0, ,316 (= M. depressus s. FHL) Nehemitropia lividipennis(mann., 1830) 1 F1 Amatl posp kopf, sapr hzf 0, ,023 Omalium rivulare(payk., 1789) 8 F1 Amatl posp humic, kopf, fung hzf 0, ,184 Oxytelus laqueatus(marsh., 1802) 2 F1 Kosm posp kopf pzf 0, ,116 Philonthus addendus Sharp, F1 Pal lok sapr, koprf, agro zf 0, ,314 Philonthus albipes(grav., 1802) 1 F1 Pal lok sapr, kopf zf 0, ,084 Philonthus politus(l., 1758) 1 F1 Kosm posp sapr, kopf zf 0, ,939

60 60 Tabela4cd. Table4cont Philonthus succicola Thoms., F1 Eusyb posp koprf, sapr zf 0, ,878 (= Ph. chalceuss.fhl) Philonthus tenuicornis Muls.& Rey, F1 Eusyb posp sapr, kopf zf 1 1,000 (= Ph. carbonarius s. FHL) Tachinus rufipes(l., 1758)(= T. signatus 98 F1 Pal posp sapr, koprf hzf 0, ,084 Grav., 1802) Tachyporus nitidulus(fabr., 1781) 2 F1 Pal lok higr, sapr, myrm hzf 0,016 0,032 Bisnius cephalotes(grav., 1802) 1 F0 Hol lok syntr, sapr, koprf zf 0,125 0,125 Gyrohypnus angustatus Steph., F0 Pal posp sapr, koprf, syntr zf 0, ,078 Gyrohypnus punctulatus(payk., 1789) 1 F0 Kosm posp sapr, koprf, syntr zf 0, ,179 Micropeplus porcatus(payk., 1789) 1 F0 Eu posp kopf, syntr hzf 0, ,018 Tachyporus chrysomelinus(l., 1758) 3 F0 Amatl posp ubikw, epig, sapr hzf 0, ,162 Aleocharinae 4 0 0,000 Anthophagus sp. 2 0, ,131 Atheta(Hydrosmecta) sp. 6 0, ,094 Atheta(Microdota) sp. 6 0,012 0,072 Atheta sp. 69 0, ,272 Bolitobini 3 0, ,703 Liogluta sp. 10 0, ,405 Mycetoporus sp. 6 0, ,373 Omalium sp. 1 0, ,023 Quedius(Raphirus) sp. 2 0, ,318 Scopaeus sp. 1 0, ,012 Stenus sp. 1 0, ,046 Zyrasini 2 0 0, ,07 OBJAŚNIENIA: Gatunek/takson: s. FHL gatunek pod daną nazwą figuruje w kluczach do środkowoeuropejskich Staphylinidae(FREUDE i IN. 1964, 1974). Rozmieszczenie: alp gatunek alpejski, Amatl gatunek amfiatlantycki, BG borealno-górski, Eu europejski, Eukaz eurokaukaski, Eusyb eurosyberyjski, G górski, Hol holarktyczny, Kosm kosmopolityczny, nam północnoamerykański, neu północnoeuropejski, nhol północnoholarktyczny, npal północnopalearktyczny, Pal palearktyczny, wpal zachodniopalearktyczny,? o niedokładnie poznanym rozmieszczeniu. Rozmieszczenie w Polsce: lok gatunek występujący lokalnie(wykazany w 5-10 regionach Polski przyjętych wg KFPl(BURAKOWSKI i IN. 1979, 1980, 1981), posp pospolity,tzn.wykazanyzwięcejniż10regionów, rzad rzadki,tzn.stwierdzonywmniejniż5regionach,!karp stwierdzonytylkowkarpa-

61 61 tach,!kark stwierdzony tylko w Karkonoszach,!Sud stwierdzony tylko w Sudetach, spl stwierdzony w Polsce południowej, wpl stwierdzony w Polsce zachodniej,? o nieznanym rozmieszczeniu. Preferencje srodowiskowe: agro występującywuprawachrolnych,wśrodowiskachotwartych, epig epigeiczny, flor odwiedzającylubprzebywający na kwiatach i roślinach zielnych, fung przebywający na grzybach, higr higrofil, preferujący miejsca wilgotne, humic humicol, bytujący w warstwie próchniczej gleby, kopf koprofil, preferujący martwe szczątki organiczne i odchody, muscl muscicole, bytujące w mchach, myrm myrmekofil, nidikol zamieszkujący gniazda ptaków i nory ssaków, także jaskinie, niv preferujący miejsca zimne(np. nisze niwalne) o długo zalegającym śniegu lub występujący w pobliżu topniejących płatów śnieżnych, silv silvicol, gatunek zamieszkujący środowiska leśne, silv nat preferujący naturalne ekosystemy leśne, sapr żyjący w martwych szczątkach organicznych, sksyl saproksylobiont, żyjący w rozkładającym się drewnie, sphag sphagnicol, tj. bytujący w torfowcach, subalp występujący zwykle w strefie subalpejskiej, term kserofil, preferujący ciepłe stanowiska, tyrff tyrfofil, tj. preferujący mszary torfowiskowe, tyrfb tyrfobiont, tj. ściśle związane z mszarami torfowiskowymi, syntr gatunek synantropijny, ubikw wszędobylski(ubikwistyczny),? o niedokładnie poznanych preferencjach środowiskowych. Trofizm: hzf hemizoofag, palf palinofag, odżywiający się pyłkiem kwiatowym, pzf parazoofag, zf zoofag, paraz parazytoid,? o niedokładnie poznanym trofizmie. LEGEND: Species/taxon:s.FHL aspeciesislistedunderthegivennameinthekeytocentraleuropeanstaphylinidae(freudeetal.1964,1974). Distribution: Alp high alpine species, Amatl Amphi-Atlantic species, BG boreal and mountain, Eu European species, Eukaz Euro-Caucasian species, Eusyb Euro-Syberian species, G mountain species, Hol holarctic species, Kosm cosmopolitan species, nam North European species, nhol North Holarctic species, npal North-Palaearctic species, Pal Palaearctic species, wpal West-Palaearctic species,? species of imprecisely defined distribution. Distribution in Poland: lok locally recorded species(recorded in 5-10 regions of Poland defined acc. to KFPl(BURAKOWSKI et AL. 1979, 1980, 1981), posp commonspecies,i.e.recordedinmorethan10regions, rzad rarespecies,i.e.recordedinfewerthan5regions,!karp recordedonlyinthe Karpaty Mountains,!Kark recorded only in the Karkonosze Mountains,!Sud recorded only in the Sudety Mountains, spl recorded in South Poland, wpl recorded in West Poland,? species of unknown distribution. Environmental preferences: agro occurring on agricultural fields, in open habitats, epig epigeic, flor visiting or staying on flowers and green plants, fung staying on fungi, higr hygrophile, preferring humid places, humic humicolous, living in humus, kopf coprophile, preferring dead organic remains and faeces, muscl muscicole, living in moss, myrm myrmecophile, nidikol living in birds nests and mammals burrows, also in caves, niv preferring cold places(e.g. nival niches) with long remaining snow or occurring near melting snow patches, silv silvicol, species dwelling in forest environment, silv nat preferring natural forest ecosystems, sapr living in dead organic remains, sksyl saproxylic, living in decaying wood, sphag sphagnic, i.e. dwelling in peat, subalp dwelling mainly in sub-alpine areas, term xerophile, preferring warm stand, tyrff tyrphophile, i.e. preferring peat bogs, tyrfb tyrphobiotic, i.e. closely related with peat bogs, syntr synanthrope, dwelling in human habitats, ubikw occurring everywhere(ubiquistic),? of imprecisely defined habitat preferences. Trophism: hzf hemi-zoophagus, palf pollen-eating(palinofag), feeding on pollen, pzf para-zoophagus, zf zoofagus, paraz parasitic,? of imprecisely defined habitat preferences.

62 62 Wyróżniono28gatunkówcharakterystycznychwyłącznych(F 4 )oliczebności 9679 osobników. Jest to najliczniejsza grupa gatunków, której udział w zgrupowaniach wynosi 64,5% wszystkich stwierdzonych osobników. Zaliczano do niej gatunki górskie o różnym podtypie rozmieszczenia, tzn. gatunki borealno-górskie, gatunki szeroko występujące na obszarach górskich Europy i Azji oraz gatunki o wąskim typie rozmieszczenia, ograniczonym do obszarów alpejskich Europy. Z grupy tej kwalifikują się gatunki dominujące: Atheta tibialis, A. aeneipennis i Quedius punctatellus. Średnia liczebność gatunku charakterystycznego wyłącznego wynosi 345,7 osobnika. Udziały procentowe gatunków górskich w analizowanych zgrupowaniach zawierają się w przedziale 3,4-89,1%, przy średniej 48,99 i odchyleniu standardowym σ = 28,54. Najniższym udziałem gatunków górskich charakteryzują się powierzchnie Gór Sowich, poniżej średniej lokują się też powierzchnie z Czarnej Góry i Gór Bialskich. Najwyższy udział gatunków górskich odnotowano na Śnieżniku Kłodzkim(pow. 24) i w Karkonoszach(pow. 15). Doklasycharakterystycznychwybierających(F 3 )zaliczonogatunkileśneoróżnym stopniu powiązania ze środowiskami leśnymi oraz gatunki torfowiskowe. Wśród gatunków leśnych można wyróżnić charakterystyczne dla ściółek borów sosnowych(gestiba circellaris, Othius subuliformis), występujące głównie w lasach liściastych(philonthus decorus, Othius punctulatus) oraz bardzo liczną w zebranym materiale grupę mykobiontów i mykofili żyjących i odwiedzających grzyby (np. z rodzaju Lordithon, Proteinus, Oxypoda alternans i inne). Za gatunki charakterystyczne wybierające uznano 69 gatunków reprezentowanych przez 3387 osobników(22,6%). Średnia liczebność gatunku charakterystycznego wybierającego to 49,1 osobnika. Do najliczniejszych w tej grupie należą: Anthobium melanocephalum, Proteinus crenulatus, Quedius molochinus, Staphylinus erythropterus i Liogluta alpestris. Liczebność tych gatunków stanowi połowę wszystkich osobników gatunków wybierających. Procentowy udział gatunków leśnych na badanych powierzchniach waha się od 6,6 do 82,6%, przy średniej równej 31,6 i odchyleniu standardowym σ = 21,47. Najniższy udział gatunków leśnych stwierdzono na powierzchniach o bardzo wysokim udziale gatunków górskich, natomiast najwyższe udziały gatunków leśnych wykazują generalnie powierzchnie lasów regla dolnego (Góry Sowie) i bory strefy przejściowej między reglami(część powierzchni Gór Bialskich). Gatunkipomocniczetowarzyszące(F 2 )wliczbie36sąreprezentowaneprzez 984 osobniki, stanowiąc 6,5% wszystkich zebranych osobników Staphylinidae. Średnia liczebność gatunku pomocniczego to 27,3 osobnika. Zaliczano do nich przede wszystkim gatunki niewykazujące silnego przywiązania do jednego typu środowiska, występujące na terenach zarówno otwartych, jak i zalesionych, często docierającedowysokichpartiigórigórnejgranicylasu.wdużejczęścisątogatunki bytujące wśród rozkładających się szczątków organicznych, ponadto higrofile i myrmekofile. Ponad połowę gatunków towarzyszących stanowią Omalium caesum, Tachinus laticollis i Lathrobium fulvipenne. Dogrupygatunkówobcych(F 1 )zaliczono18gatunkówi216osobników(stanowiących 1,4% wszystkich osobników). Najliczniejsze są Tachinus rufipes i Aleocharabilineata.Dogatunkówubikwistycznych(F 0 )należą4gatunkiofrekwencji 6osobników.ŚrednieliczebnościgatunkówzklasF 1 if 0 wynosząodpowiednio12

63 63 i 1,4 osobnika. Całkowity udział gatunków pomocniczych i obcych(suma udziałów gatunkówf 0 +F 1 +F 2 )napowierzchniachbadawczychzmieniasięwgranicach 1,5-50,5%, osiągając średnią równą 12,68 i odchylenie standardowe σ = 10,63. Najwięcej osobników gatunków pomocniczych i obcych stwierdzono na powierzchni nr 17(uprawa w Górach Bialskich), gdzie stanowią one połowę wszystkich osobników zgrupowania. Najmniejszy udział gatunków eurytopowych i obcych stwierdzono na Śnieżniku Kłodzkim i w Karkonoszach. Osobniki nieoznaczone do gatunku, głównie ze względu na zły stan zachowania w pułapkach(fragmentacja ciała lub brak gatunkowych cech diagnostycznych) stanowią 0,7% materiału Struktura dominacyjna zgrupowań Staphylinidae Analiza całości materiału pod kątem dominacji ujawniła trzy gatunki dominujące(wskaźnik dominacji o wartości większej od 10,1%): są to Atheta tibialis (D=26,73),A.aeneipennis(D=18,63)iQuediuspunctatellus(D=15,87) (tab. 5). Zmiany liczebności wymienionych gatunków dominujących przedstawiono na rycinie 7. Należy zaznaczyć, że na powierzchniach, gdzie nie są one najliczniejsze, dominują inne taksony. Dla każdej powierzchni badawczej zestawiono listę gatunków według frekwencji malejącej(aneks, tab. 1-30). Gatunek odłowiony najliczniej Atheta tibialis wyróżniają wskaźniki dominacji przewyższające pozostałe gatunki na powierzchniach 18, 10, 8, 22, 24, 25, 5, 6, 7,12,13i30.GatunkutegoniestwierdzonowGórachSowich,cojestsymptomatyczne i składa się na różnice podobieństwa powierzchni badawczych. Atheta aeneipennis jest nieco mniej liczny, lecz występuje częściej. Frekwencja tego gatunku jest znikoma w Górach Sowich, gdzie został stwierdzony na podstawie zaledwie 2 osobników na dwóch z czterech powierzchni badawczych. Gatunek ten dominujenapowierzchniach:2,11,20,3,14i15. Quedius punctatellus dominuje nad pozostałymi gatunkami tylko na powierzchni nr 9, osiągając wyższe wskaźniki dominacji na pozostałych powierzchniach Śnieżnika Kłodzkiego. Obecności gatunku nie stwierdzono w Górach Sowich oraznapowierzchniach:6,10i17 czyliwuprawachnasiedliskuboruwysokogórskiego. Preferencje ekologiczne eudominantów oraz dyskusję stosunków dominacyjnych opisano w rozdziale 6. W podzespole torfowiskowym gatunkami najliczniejszymi są: Olophrum consimile(d=17,9napowierzchni5),lestevamonticola(d=40,2napowierzchni 12) i stwierdzony tylko na Śnieżniku Kłodzkim Philonthus nigrita(d = 25,2 na powierzchni 23). W uprawach na siedlisku BWG najliczniej stwierdzono Tachyporus hypnorum(d=22,2napowierzchni17)imycetoporusmulsanti(d=26,7napowierzchni 19). W młodnikach na powierzchniach 6 i 10 dominuje Atheta tibialis, anapowierzchni14 A.aeneipennis(D=36,3)przywysokimudzialeA.tibialis (D=27,2).

64 64 Tabela 5. Zestawienie wartości wskaźnika dominacji(d) dla gatunków eudominujących na powierzchniach badawczych uszeregowanych według pasm górskich w środowisku borów górnoreglowych w Sudetach Table 5. Specification of domination index values(d) for European-dominating species on plots ranked according to mountain ranges in the environment of the high mountain forests in the Sudety Mts. Pasma górskie Góry Gatunek Species Góry Bialskie Izerskie Góry Sowie Czarna Bialskie Mts. Izerskie Sowie Mts. Góra Mts Atheta tibialis(heer,1839) Atheta aeneipennis Thoms., Quedius punctatellus(heer, 1839) Anthobium melanocephalum(ill., 1794) Proteinus crenulatus Pand., Omalium caesumgrav., Quedius molochinus(grav., 1806) Liogluta alpestris(heer, 1839) Tachinus laticollisgrav., Staphylinus erythropterus L., Lordithon bimaculatus(schr., 1798) Lesteva monticolakiesw., Liogluta micans(muls.& Rey, 1852) Oxypoda alternans(grav.,1802) Mycetoporus mulsanti Ganglb., Proteinus atomarius Er., Atheta fungi(grav., 1806) Liogluta wuesthoffi(benick,1938) Quedius paradisianus(heer, 1839) Domene scabricollis(er., 1840) Othius subuliformis Steph., Olophrum piceum(gyll., 1810) Lathrobium fulvipenne(grav.,1806) Tachinus pallipes(grav., 1806) Bryophacis rufus(er., 1839) Dinothenarus fossor(scop., 1771) Tachinus rufipes(l., 1758) Platydracus fulvipes(scop.,1763) Philonthus decorus(grav., 1802) 74 Othius angustus Steph., Acidota crenata(fabr., 1793) Athetasp Atheta crassicornis(fabr., 1793) Tachyporus hypnorum(fabr.,1775) Omalium rugatummuls.&rey, Othius lapidicola Märk.& Kiesw., Acrolocha amabilis(heer, 1841) Aleochara bilineata Gyll., Anthophagus alpestrisheer,

65 65 Mountain ranges Śnieżnik Kłodzki Karkonosze Karkonosze Mts. Suma Total D , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,0029

66 66 Tabela5cd. Table5cont. Gatunek Species Pasma górskie Góry Góry Bialskie Izerskie Góry Sowie Czarna Bialskie Mts. Izerskie Sowie Mts. Góra Mts Atheta diversa(sharp,1869) Quedius fuliginosus(grav., 1802) 26 5 Anthophagus omalinus arrovikoch, Quedius collariser., Olophrum consimile(gyll., 1810) Enalodroma hepatica(er., 1839) Oxypoda lugubris Kr., 1856 Parabolitobius inclinans(grav., 1806) 1 1 Megarthrus stercorarius Muls.& Rey, Atheta fungicola(thoms., 1852) 25 7 Eucnecosum brachypterum(grav.,1802) Geostiba circellaris(grav., 1806) Atheta britanniae Bern.& Scheerp., Quedius limbatus(heer,1839) Atheta alloceraepp., Lordithon lunulatus(l., 1760) Atheta paracrassicornisbrund., Oxypoda longipes Muls.& Rey, Acidota cruentatamann., Anthophagus alpinus(payk., 1790) 4 Quedius umbrinus Er., 1839 Tachinus proximus Kr., 1855 Stenus picipes brevipennisthoms.,1851 Philonthus cognatus Steph., Oxypoda annularis(mann.,1830) Oxypoda funebris Kr., Oxypoda opaca(grav.,1802) Philonthus nigrita(grav., 1806) Liogluta granigera(kiesw.,1850) Liogluta longiuscula(grav., 1802) 3 1 Oxypoda formiceticolamärkel,1841 Quedius fulvicollis(steph.,1833) Stenus glacialisheer, Xantholinus tricolor(fabr., 1787) 7 10 Atheta sodalis(er., 1837) Wysokie wskaźniki dominacji stwierdzono także dla Anthobium melanocephalum(d=30,7napowierzchni1,d=12,2napowierzchni21orazd=19,2 napowierzchni28),staphylinuserythropterus(d=52napowierzchni27id= 56,2 na powierzchni 26) oraz incydentalnych dominantów takich, jak Omalium

67 67 Mountain ranges Śnieżnik Kłodzki Karkonosze Karkonosze Mts. Suma Total D , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,0011 caesum, który przeważa na powierzchni 29(D = 36,2), Proteinus atomarius dominant powierzchni 16(D = 17) oraz Liogluta alpestris gatunek dominujący na powierzchni 7(D = 45,7).

68 68 Liczba osobników(n) Number of individuals(n) Atheta tibialis Heer, 1839 Atheta aeneipennisthoms.,1856 Quedius punctatellus Heer, Numer powierzchni badawczej Number of plot Ryc. 7. Zmiany liczebności najliczniejszych gatunków na powierzchniach badawczych. Powierzchnie uszeregowano według pasm górskich(góry Bialskie: 1-2, 16-18, Góry Izerskie: 10-11, Góry Sowie: 26-29, Czarna Góra: 19-21, Śnieżnik Kłodzki: 8-9, 22-25, Karkonosze: 3-7, 12-15, 30) Fig. 7. Changes in population of the most numerous species on the research plots. Plots listed according to mountain ranges(the Bialskie Mts.: 1, 2, 16-18, the Izerskie Mts.: 11-12, the Sowie Mts.:26-29,CzarnaMt.:19-21,ŚnieżnikKłodzkiMt.:8-9,22-25,theKarkonoszeMts.:3-7, 12-15, 30) 3.4. Charakterystyka zgrupowań Staphylinidae w ujęciu geograficznym Góry Bialskie W Górach Bialskich odłowy prowadzono w dwóch obiektach. Pierwszym były okolice rezerwatu Puszcza Śnieżnej Białki, gdzie założono powierzchnie badawcze nr 1, 2 i 18, reprezentujące lasy mieszane górnej strefy regla dolnego z przewagą świerka(pow. 1) i dominacją jaworu i buka(pow. 2) oraz lasy strefy przejściowej między reglami dolnym i górnym z dominacją świerka i udziałem, zwłaszcza w podroście, jaworu i buka(pow. 18). Drugim obiektem były szczytowe partie Rudawca jednego z najwyższych szczytów Gór Bialskich z antropogenicznymi drzewostanami świerkowymi na siedlisku boru wysokogórskiego, silnie zniszczonymi czynnikami abiotycznymi(pow. 16 i 17). W Górach Bialskich stwierdzono łącznie 1909 chrząszczy kusakowatych należących do 92 taksonów(tab. 6). Ogólny opis zgrupowań. W całym materiale zebranym w Górach Bialskich najliczniejszym gatunkiem jest Atheta tibialis uznana za gatunek dominujący(d = 18,4). Grupa subdominantów obejmuje 4 gatunki o liczebności w granicach 5-10%: Atheta aeneipennis, Oxypoda alternans, Anthobium melanocephalum i Proteinnus atomarius.

69 69 Tabela 6. Zestawienie gatunków Staphylinidae stwierdzonych w Górach Bialskich(powierzchnie 1, 2, 16, 17 i 18) z podaniem frekwencji(n) na każdej z powierzchni, dominacji(d) i częstości występowania (C)orazwskaźnikawiernościszacunkowejwstosunkudośrodowiska(W wsz) Table 6. Specification of Staphylinidae species recorded in the Bialskie Mts.(plots 1, 2, 16, 17 and 18) with frequency(n) on each plot, domination(d), and frequency of occurrence(c), and estimated fidelityindexinrelationtothehabitat(w wsz) Łączniegatunków/taksonów Liczbaosobników(n) Lp. Suma w Górach Bialskich Total individuals(n) D No Total Totalspecies/taxonsintheBialskieMts. n 1 n 2 n 16 n 17 n 18 C W wsz Atheta tibialis ,39 22,88 F 4 2 Atheta aeneipennis ,69 35,59 F 4 3 Oxypoda alternans ,97 22,03 F 3 4 Anthobium melanocephalum ,61 18,64 F 3 5 Proteinus atomarius ,61 17,80 F 3 6 Philonthus decorus ,88 7,63 F 3 7 Proteinus crenulatus ,77 15,25 F 3 8 Tachinus laticollis ,51 26,27 F 2 9 Tachinus pallipes ,78 18,64 F 3 10 Lordithon bimaculatus ,62 16,95 F 3 11 Liogluta micans ,57 10,17 F 4 12 Acrolocha amabilis ,20 4,24 R 13 Tachyporus hypnorum ,04 18,64 F 2 14 Omalium caesum ,99 11,86 F 2 15 Quedius punctatellus ,89 15,25 F 4 16 Atheta fungicola ,68 2,54 F 3 17 Athetasp ,57 14,41 18 Mycetoporus mulsanti ,52 15,25 F 4 19 Liogluta wuesthoffi ,41 5,08 R 20 Othius subuliformis ,20 12,71 F 3 21 Bryophacis rufus ,15 9,32 F 4 22 Quedius paradisianus ,10 11,02 F 4 23 Megarthrus stercorarius ,94 1,69 R 24 Liogluta granigera ,89 6,78 F 3 25 Atheta britaniae ,79 5,08 F 2 26 Atheta fungi ,79 5,93 F 3 27 Tachinus rufipes ,79 5,93 F 1 28 Lathrobium fulvipenne ,68 11,02 F 2 29 Dinothenarus fossor ,63 6,78 F 3 30 Anthophagus alpestris ,58 8,47 F 4 31 Atheta diversa ,58 3,39 R 32 Quedius molochinus ,58 6,78 F 3 33 Atheta sodalis ,47 4,24 F 3 34 Aleochara bilineata ,42 4,24 F 1 35 Domene scabricollis ,42 5,93 F 4 36 Omalium validum ,37 4,24 R 37 Antgophagus omalinus ,37 4,24 F 4 38 Acidota cruentata 6 6 0,31 3,39 F 2 39 Atheta(Microdota) sp ,31 1,69 40 Lordithon lunulatus ,31 5,08 F 3 41 Othius angustus ,31 3,39 F 2 42 Autalia impressa ,26 3,39 F 3 43 Bisnius puella 5 5 0,26 2,54 F 4 44 Megarthrus denticollis 5 5 0,26 0,85 F 1 45 Megarthrus prosseni ,26 4,24 F 1 46 Quedius limbatus ,26 3,39 F 3

70 70 Tabela6cd. Table6cont Anthophagus alpinus 4 4 0,21 1,69 F 4 48 Atheta allocera 4 4 0,21 1,69 R 49 Liogluta sp ,21 3,39 50 Omalium rivulare 4 4 0,21 2,54 F 1 51 Omalium rugatum ,21 2,54 R 52 Amphichroum canaliculatum ,16 2,54 R 53 Atheta paracrassicornis ,16 1,69 F 3 54 Bolitobini 3 3 0,16 0,85 55 Enalodroma hepatica 3 3 0,16 0,85 R 56 Geostiba circellaris ,16 2,54 F 3 57 Leptusa ruficollis ,16 2,54 F 3 58 Liogluta longiuscula 3 3 0,16 0,85 F 3 59 Lordithon speciosus 3 3 0,16 0,85 F 4 60 Othius lapidicola 3 3 0,16 0,85 F 4 61 Oxypoda acuminata ,16 2,54 F 2 62 Oxypoda annularis ,16 2,54 F 2 63 Oxypoda longipes ,16 2,54 F 3 64 Oxypoda rufa 3 3 0,16 2,54 R 65 Aleochara bipustulata 2 2 0,10 1,69 F 1 66 Atehta allocera ,10 1,69 R 67 Atheta crassicornis 2 2 0,10 0,85 F 3 68 Atheta excellens 2 2 0,10 0,85 R 69 Lordithon thoracicus 2 2 0,10 0,85 F 3 70 Megarthrus bellevoyei ,10 1,69 F 3 71 Oxypoda opaca ,10 1,69 F 2 72 Proteinus brachypterus 2 2 0,10 1,69 F 2 73 Aleochara erythroptera ,05 0,85 F 3 74 Anthophagus bicornis 1 1 0,05 0,85 F 4 75 Atheta putrida 1 1 0,05 0,85 R 76 Bolitobius cingulatus 1 1 0,05 0,85 F 3 77 Eusphalerum signatum 1 1 0,05 0,85 F 3 78 Gyrohypnus punctulatus 1 1 0,05 0,85 F 0 79 Haploglossa villosula 1 1 0,05 0,85 F 2 80 Ischnopoda longicorne 1 1 0,05 0,85 F 3 81 Lypoglossa lateralis 1 1 0,05 0,85 R 82 Mycetoporus punctus 1 1 0,05 0,85 F 3 83 Othius punctulatus 1 1 0,05 0,85 F 3 84 Oxypoda vittata 1 1 0,05 0,85 F 2 85 Oxyporus maxillosus 1 1 0,05 0,85 R 86 Philonthus tenuicornis 1 1 0,05 0,85 F 1 87 Philonthus cognatus 1 1 0,05 0,85 F 2 88 Quedius(Raphirus) sp ,05 0,85 89 Quedius cinctus 1 1 0,05 0,85 F 1 90 Quedius collaris 1 1 0,05 0,85 F 4 91 Quedius mesomelinus skoraszewskyi 1 1 0,05 0,85 F 2 92 Zyrasini 1 1 0,05 0,85 Suma osobników(n) Total individuals(n) Liczba taksonów(s) Number of taxons(s) Liczba gatunków reliktowych(r) Number of relict species(r) Liczbagatunkówcharakterystycznych(F 4 ) Numberofcharacteristicexclusivespecies(F 4 )

71 71 Tabela6cd. Table6cont Liczbagatunkówwybierających(F 3 ) Numberofcharacteristicchoosingspecies(F 3 ) Liczbagatunkówpomocnicznych(F 2 ) Numberofaccompanyingspecies(F 2 ) Liczbagatunkówobcych(F 1 + F 0 ) Numberofalienspecies(F 1 + F 0 ) Taksony nieoznaczone Number of individuals above the species level taxons Objaśnienia: Gatunki uszeregowano w kolejności liczebności malejącej. Gatunki dominujące (D większe od 5%) wyszczególniono polem ciemnoszarym. Gatunki współdominujące wyróżniono polem szarym. Gatunki o najwyższej częstości występowania dodatkowo zaznaczono podwójnymi liniami komórki. Explanations: Species have been ranked in a sequence of diminishing number. Dominating species (D bigger than 5%) have been highlighted dark gray. Co-dominating species have been marked gray. Highest occurrence frequency species have been additionally displayed with double cell lines. Interesujące zależności pokazuje analiza częstości występowania. Gatunkiem najczęściej odławianym jest A. aeneipennis(c = 35,6), a następnie Tachinus laticollis(c = 26,3). Atheta tibialis jako gatunek dominujący liczebnościowo charakteryzuje się niższym wskaźnikiem częstości występowania(c = 22,9). Do konstantów (wartość C w granicach 15,1-25,0) należą także: Oxypoda alternans, Anthobium melanocephalum, Tachyporus hypnorum, Tachinus pallipes, Proteinus atomarius, Lordithon bimaculatus oraz Proteinus crenulatus, Quedius punctatellus i Mycetoporus mulsanti. Do grupy subkonstantów zaliczono 11 gatunków: Philonthus decorus, Liogluta micans, Omalium caesum, Othius subuliformis, Bryophacis rufus, Quedius paradisianus, Liogluta granigera, Lathrobium fulvipenne, Dinothenarus fossor, Anthophagus alpestris i Quedius molochinus. Występowanie gatunków dominujących nie jest jednakowe na badanych powierzchniach. Atheta tibialis ma największą frekwencję na powierzchni 18 w drzewostanie dojrzałym i wielogatunkowym, położonym na granicy regla dolnego i górnego, w którym świerki wykazują pokrój górnoreglowy. Cechą tej powierzchni jest także mały stopień pokrycia ściółki roślinnością zielną. Dla porównania, gatunek prawie nie występuje(stwierdzono 1 osobnika) na powierzchni nr 17, czyli w uprawie świerkowej sztucznego pochodzenia, na siedlisku BWG, w eksponowanej, szczytowej partii Rudawca. Natomiast Atheta aeneipennis drugi pod względem frekwencji, występował najliczniej w środowisku wielogatunkowych lasów mieszanych (z dużym udziałem jaworu), na granicy regla dolnego i górnego(pow. 2). Ponadto wykazuje większą stałość występowania na wszystkich powierzchniach. Gatunki reliktowe w liczbie 15 stanowią 16% stwierdzonych gatunków i 6,7% osobników Staphylinidae(ryc. 8). W środowiskach Gór Bialskich stwierdzono 19 gatunków na podstawie odłowu pojedynczych osobników. Stanowią one 20,6% wykazanych gatunków. Pozostałe wskaźniki zoocenologiczne zawarto w tabeli 7. Obszar badań w Górach Bialskich, rozpatrywany pod względem zmienności fizjonomii środowiska, obejmuje: uprawę(pow. 17) i drągowinę świerkową(pow. 16) w strefie borów górnoreglowych na siedlisku boru wysokogórskiego; dojrzały

72 72 Liczba osobników(n) Number of individuals(n) R F 4 F 3 F 2 F 1 F 0 N n Numer powierzchni badawczej Number of plot Ryc. 8. Udział osobników Staphylinidae w klasach wierności na poszczególnych powierzchniach wgórachbialskich.oznaczenia: R liczbaosobnikówgatunkówreliktowych, F 4 liczbaosobnikówgatunkówcharakterystycznychwyłącznych, F 3 liczbaosobnikówgatunkówcharakterystycznychwybierających, F 2 liczbaosobnikówgatunkówpomocniczych, F 1 liczbaosobników gatunkówobcych, F 0 liczbaosobnikówgatunkówwszędobylskich, N n liczbaosobnikówtaksonów ponadgatunkowych Fig. 8. Percentage of Staphylinidae individuals in fidelity classes on particular plots in the Bialskie Mts.Symbols: R numberofrelictspeciesindividuals, F 4 numberofexclusivecharacteristicspeciesindividuals, F 3 numberofchoosingcharacteristicspeciesindividuals, F 2 number ofaccompanyingspeciesindividuals, F 1 numberofalienspeciesindividuals, F 0 numberof ubiquisticspeciesindividuals, N n numberofindividualsofabovethespeciesleveltaxons Tabela 7. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowań Staphylinidae w badanych środowiskach Gór Bialskich Table 7. Biocenological indexes values for Staphylinidae communities in the investigated habitats of the Bialskie Mts. Powierzchnia Wskaźnik Index Plot H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC Łącznie Total 3,385 27,73 18,64 98,87 52,36 0,003 0,518 1,157 5, ,99 (1, 2, 16-18) 1 2,784 16,58 8,23 98,0 40,31 0,015 0,522 1,299 4,427 14,5 2 2,966 19,78 12,99 99,23 44,3 0,016 0,516 1,248 5, , ,049 16,6 8,88 98,1 40,35 0,011 0,555 1,801 4,779 23,1 17 2,773 12,53 4,04 96,46 29,5 0,003 0,589 0,412 3,938 48, ,292 14,54 8,16 99,77 38,09 0,196 0,427 0,875 7,009 21,82 Wskaźniki: H ogólna różnorodność gatunkowa Shannona-Weavera, d dominacji, Q wierności zgrupowania, S i liczbygatunków, Q 2 wartościekologicznejzgrupowania, I D strukturydominacyjnej, J równomiernościpielou, N c stabilnościzgrupowania, B c jakościprzyrodniczejzgrupowania, RBC zasobności środowiska. Indexes: H general species variety of Shannon-Weaver, d domination, Q community fidelity, S i complianceofthecommunitywiththemodelcommunity(bohačindex), Q 2 ecologicalvalue ofthecommunity, I D dominancestructure, J speciesevennessofpielou, N c stabilityofthe community, B c biologicalqualityofthecommunity, RBC environmentalrichness.

73 73 drzewostan świerkowy z domieszką buka i jaworu w strefie przejściowej pomiędzy reglem górnym a dolnym(pow. 18) oraz dojrzałe drzewostany górnej strefy regla dolnego z przewagą świerka(pow. 1) lub jawora z bukiem(pow. 2). Wyróżnione zgrupowania na każdej z powierzchni badawczej wykazują cechy odmienne i silnie zróżnicowane. Powierzchnie dolnoreglowe cechują się ogólnie dużym udziałem gatunków leśnych, wśród których jest wiele charakterystycznych dla lasów liściastych, co jest typowe i wynika ze składu gatunkowego drzewostanów. Jest to wyraźnie widoczne zwłaszcza na powierzchni nr 2. Powierzchnie badawcze leżące w reglu górnym nie można uznać za typowe obejmowały one bowiem uprawę po zniszczonym(zamarłym) drzewostanie świerkowym(pow. 17) i drągowinę świerkową o uproszczonej strukturze wiekowej i przestrzennej(jednowiekowa i silnie zwarta). Zgrupowanie powierzchni nr 1(aneks, tab. 1) cechuje dominacja gatunków towarzyszącychipomocniczychśrodowiskborówgórnoreglowych(f 3 ),któresą związane z gnijącymi grzybami i innymi szczątkami roślinnymi. Są to Anthobium melanocephalum(d=30,7,c=26,32),omaliumcaesum(d=12,9,c=21,1), Proteinus crenulatus i Lordithon bimaculatus. W grupie gatunków dominujących jesttakżeathetafungi(d=5,3,c=21,1),występującawróżnychtypachściółek leśnych. W zgrupowaniu wykazano 40 taksonów, co jest najmniejszą wartością w porównaniu z pozostałymi środowiskami Gór Bialskich. Duży jest udział gatunków reliktowych i charakterystycznych wyłącznych oraz wybierających, ale nie są liczne ich osobniki. Rzutuje to na średnie wartości wskaźników różnorodności gatunkowej i bogactwa gatunkowego. W zgrupowaniu powierzchni nr 2(aneks, tab. 2) stwierdzono największą liczbę taksonów 54, a także największą liczbę gatunków reliktowych oraz dużą liczbę gatunkówpomocniczychf 3.WzgrupowaniudominująAthetaaeneipennis(D=23, C=16,7)iPhilonthusdecorus(D=15,5,C=16,7).Dużąfrekwencjącharakteryzują się także dwa gatunki reliktowe, a mianowicie Liogluta wuesthoffi(d = 3,6, C=6,7)iAcrolochaamabilis(D=4,4,C=13,3).Ponadtodużączęstośćwystępowania wykazują Oxypoda alternans(d = 4,8, C = 16,7) i Liogluta granigera (D=3,2,C=16,7).WysokiudziałPh.decorusorazinnychgatunkówpomocniczych o dużej wierności w stosunku do środowisk leśnych podkreśla duże podobieństwo opisywanego zgrupowania do innych zgrupowań Staphylinidae lasów liściastych poznanych na terenie Polski. W środowisku tym wyróżnione zgrupowanie charakteryzuje się ponadto najwyższymi wartościami wskaźników bogactwa gatunkowego, wierności zgrupowania oraz wartości ekologicznej zgrupowania (tab. 7), mimo co należy podkreślić przyjęcia skali wierności gatunków dla borów wysokogórskich, a nie lasów liściastych. Na powierzchni 16(aneks, tab. 16), czyli w drągowinie świerkowej, badane zgrupowanie cechuje: udział45taksonówzprzewagągatunkówwybierającychleśnych(f 3 )idużą liczbą gatunków charakterystycznych i reliktowych dominacja gatunków związanych z martwymi szczątkami naturalnymi: Proteinusatomarius(D=17,C=20,8),Oxypodaalternans(D=14,3,C= 20,8) i duża frekwencja gatunku górskiego, jakim jest Atheta tibialis(d = 8,9, C = 12,5). Gatunki związane w mniejszym lub większym stopniu z grzybami

74 74 (Lordithon bimaculatus, Proteinus crenulatus) osiągają dużą stałość występowania. W grupie gatunków górskich przeważa A. tibialis nad A. aeneipennis. Zgrupowanie tej powierzchni charakteryzuje najwyższa bezwzględna dla Gór Bialskich wartość wskaźnika ogólnej różnorodności gatunkowej i stosunkowo wysokie wartości wskaźników wierności oraz wartości ekologicznej zgrupowania. W zgrupowaniu powierzchni 17(aneks, tab. 17) stwierdzono najmniejszą liczbę gatunków(26) z niskim udziałem gatunków zarówno reliktowych, jak i obcych przy jednocześnie małej liczbie gatunków charakterystycznych. W strukturze dominacyjnej gatunkiem stwierdzonym najliczniej jest Tachyporus hypnorum(d = 22,2, C=21,7)orazDinothenarusfossor(D=12,1,C=21,2).Ogólniemałeliczebności Staphylinidae, przy stosunkowo dużej frekwencji gatunków pomocniczych (F 2 )wpływająnanajniższewgórachbialskichwartościwskaźnikówwierności zgrupowania, wskaźnika Bohača oraz wartości ekologicznej zgrupowania. Zgrupowanie powierzchni 18 składa się z 44 taksonów i charakteryzuje się: dominacjąathetatibialis(d=46,4,c=22,7),którapozatymśrodowiskiem nie była tak licznie spotykana nigdzie w Górach Bialskich, gatunek jest eudominantem, a jego liczebność stanowi blisko połowę wszystkich osobników Staphylinidae stwierdzonych na tej powierzchni brakiem gatunków o dominacji w przedziale D = 10,1-30,0 dużą stałością występowania gatunków charakterystycznych górskich: Atheta aeneipennis, Bryophacis rufus, Liogluta micans oraz charakterystycznego dla borów Othius subuliformis(c = 22,7) stosunkowo małą wartością wskaźnika ogólnej różnorodności gatunkowej, ale jednocześnie największą wartością wskaźnika Bohača. Stałość występowania wybranych gatunków przedstawiono w tabeli 8. Tabela 8. Stałość występowania wybranych gatunków w badanych środowiskach Gór Bialskich Table 8. Constancy of occurrence of selected species in the investigated habitats of the Bialskie Mts. Gatunek/Takson Powierzchnia/Liczba prób Plot/Total tests Species/Taxon 1/19 2/30 18/22 16/24 17/23 Atheta aeneipennis 0,1 0,67 0,55 0,3 0,04 Atheta tibialis 0,05 0,07 0,86 0,17 0,04 Quedius punctatellus 0,16 0,03 0,27 0,33 Quedius paradisianus 0,13 0,04 0,08 0,26 Anthobium melanocephalum 0,42 0,07 0,18 0,33 Omalium caesum 0,37 0,03 0,09 0,17 Atheta fungi 0,26 0,03 0,04 Lordithon bimaculatus 0,26 0,1 0,23 0,5 Mycetoporus mulsanti 0,26 0,1 0,23 0,17 0,04 Philonthus decorus 0,3 Liogluta granigera 0,05 0,23 0,04 Liogluta micans 0,45 Liogluta wuehstoffi 0,16 0,1 0,04 Tachinus pallipes 0,16 0,38 0,27 0,12 Acrolocha amabilis 0,05 0,2 0,23 0,25 0,04 Tachyporus hypnorum 0,07 0,23 0,25 0,39 Dinothenarus fossor 0,35

75 75 Śnieżnik Kłodzki Na Śnieżniku Kłodzkim badania prowadzono na sześciu powierzchniach(nr 8, 9,22,23,24i25).Uzyskanewynikiodłowówprzedstawionowaneksiewtabelach8, 9, 22, 23, 24 i 25). Łącznie stwierdzono 4846 osobników należących do 75 gatunków (tab.9). Ogólny opis zgrupowań. Powierzchnie na Śnieżniku Kłodzkim reprezentowały w dużym stopniu jednolite warunki środowiskowe. Pięć z nich założono w dojrzałych drzewostanach reprezentujących typową formę fitocenozy(pow. 8, 9, 22, 24 i 25), natomiast powierzchnia 23 obejmowała formę torfowiskową górnoreglowej świerczyny sudeckiej. Charakteryzuje się ona najmniejszą frekwencją Staphylinidae, a skład gatunkowy zgrupowania jest odmienny od pozostałych i złożony głównie z gatunków charakterystycznych dla torfowisk i miejsc silnie wilgotnych (np. Tetartopeus terminatus, Quedius umbrinus, Philonthus nigrita, Lesteva monticola). Środowisko to jest jedynym miejscem występowania na Śnieżniku gatunków takich, jak Tachyporus nitidulus, Eucnecosum brachypterum, Dinothenarus fossor, a wymienione gatunki higrofilne osiągają tam frekwencję wyraźnie większą (tab.9). Analiza struktury dominacyjnej zgrupowań wskazuje na bardzo wyraźną dominację dwóch gatunków: Atheta tibialis(d = 44,45) oraz Quedius punctatellus (D=28,87). Atheta tibialis, będąca najliczniej poławianym gatunkiem w całym okresie badań i obserwowanym ze stałą frekwencją we wszystkich środowiskach poza Wielką Sową(tab. 5), w drzewostanach Śnieżnika jest eudominantem(45% zebranych osobników) i eukonstantem(występuje w ponad 80% pobranych prób). Gatunku nie stwierdzono tylko w wariancie torfowcowym zbiorowiska roślinnego(pow. 23). Na Śnieżniku odłowiono ponad 56% wszystkich wykazanych w Sudetach osobników tego gatunku. Interesującą cechą zgrupowań Staphylinidae Śnieżnika Kłodzkiego jest bardzo duża frekwencja Quedius punctatellus(w porównaniu z innymi pasmami sudeckimi). Na Śnieżniku stwierdzono 89% wszystkich osobników wymienionego gatunku, a wyróżnione zgrupowanie cechuje się jego dominacją na poziomie 28% i ponad 80-procentową częstością występowania. Struktura dominacyjna zgrupowania wyróżnia się dużą frekwencją gatunków charakterystycznych wyłącznych (ryc.9). W zgrupowaniu Staphylinidae Śnieżnika Kłodzkiego stwierdzono 12 gatunków uznanych za reliktowe. Ich osobniki stanowią zaledwie 1,96% wszystkich chrząszczy odłowionych na Śnieżniku. Udział gatunków w pozostałych klasach wierności ilustruje rycina 9. Cechami, które determinują zgrupowania Staphylinidae Śnieżnika Kłodzkiego są: dominacja gatunków charakterystycznych wyłącznych(górskich), stanowiących 82,7% wszystkich odłowionych osobników bardzo mała frekwencja gatunków charakterystycznych wyłącznych w odmianie torfowcowej fitocenozy

76 76 Tabela9.ZestawieniegatunkówStaphylinidaestwierdzonychnaŚnieżnikuKłodzkimzpodaniem frekwencji(n) na każdej z powierzchni, dominacji(d) i częstości występowania(c) oraz wskaźnika wiernościszacunkowejwstosunkudośrodowiska(w wsz) Table 9. Specification of Staphylinidae species recorded on the Śnieżnik Kłodzki Mt. with the frequency(n) on each plot, domination(d) and frequency of occurrence(c), and estimated fidelity index inrelationtothehabitat(w wsz) Łącznie gatunków/taksonów Liczba osobników(n) Lp. Śnieżnika Kłodzkiego Suma Total individuals(n) D C W No Total species/taxons Total wsz inśnieżnikkłodzki n 8 n 9 n 22 n 23 n 24 n Atheta tibialis ,45 83,3 F 4 2 Quedius punctatellus ,87 83,3 F 4 3 Atheta aeneipennis ,47 90 F 4 4 Anthobium melanocephalum ,32 70 F 2 5 Quedius molochinus ,26 86,7 F 3 6 Othius angustus ,20 60 F 2 7 Liogluta alpestris ,18 50 F 3 8 Mycetoporus mulsanti ,93 40 F 4 9 Domene scabricollis ,87 63,3 F 4 10 Othius lapidicola ,78 36,7 F 4 11 Oxypoda lugubris ,72 26,7 R 12 Anthophagus omalinus arovi ,60 40 F 4 13 Parabolitobius inclinans ,60 26,7 R 14 Tachinus laticollis ,58 43,3 F 2 15 Oxypoda alternans ,56 36,7 F 3 16 Quedius collaris ,56 43,3 F 4 17 Bryophacis(= Bryoporus) rufus ,54 40 F 4 18 Omalium caesum ,52 50 F 2 19 Tachinus pallipes ,43 26,7 F 3 20 Anthophagus alpestris ,41 46,7 F 4 21 Lordithon bimaculatus ,39 23,3 F 3 22 Philonthus nigrita ,39 20 F 3 23 Lesteva monticola ,37 26,7 F 4 24 Tachinus proximus ,37 6,67 F 4 25 Oxypoda longipes ,33 36,7 F 3 26 Lathrobium fulvipenne ,29 33,3 F 2 27 Liogluta longiuscula ,29 26,7 F 3 28 Othius subuliformis ,29 36,7 F 3 29 Oxypoda opaca ,29 16,7 F 2 30 Proteinus crenulatus ,27 26,7 F 3 31 Liogluta micans ,23 23,3 F 4 32 Omalium rugatum ,23 26,7 R 33 Aleochara bilineata ,19 16,7 F 1 34 Quedius umbrinus 8 8 0,17 10 F 3 35 Mycetoporus lepidus(= brunneus) ,14 10 F 3 36 Tachyporus hypnorum ,14 20 F 2 37 Acrolocha amabilis 6 6 0,12 10 R 38 Atheta allocera 5 5 0,10 3,33 R 39 Philonthus decorus ,10 16,7 F 3 40 Quedius paradisianus ,10 16,7 F 4 41 Acidota crenata ,08 6,67 F 3 42 Bolitobius castaneus(= analis) 4 4 0,08 3,33 F 3 43 Lordithon lunulatus ,08 10 F 3 44 Oxypoda acuminata 4 4 0,08 10 F 2 45 Bryocharis analisab. merdarius 3 3 0,06 3,33 F 3 46 Bryoporus cernuus 3 3 0,06 3,33 F 3

77 77 Tabela9cd. Table9cont Euryporus picipes ,06 10 F 3 48 Megarthrus prosseni(= depressus) ,06 6,67 F 1 49 Oxypoda funebris ,06 10 F 4 50 Quedius fuliginosus 3 3 0,06 6,67 F 3 51 Atheta fungi ,04 6,67 F 3 52 Atheta subtilis 2 2 0,04 6,67 F 3 53 Enalodroma hepatica ,04 6,67 R 54 Encephalus complicans 2 2 0,04 6,67 R 55 Megarthrus denticollis 2 2 0,04 6,67 F 1 56 Stenus glacialis 2 2 0,04 3,33 F 4 57 Tetartopeus terminatus 2 2 0,04 3,33 F 3 58 Acidota cruentata 1 1 0,02 3,33 F 2 59 Anotylus rugosus 1 1 0,02 3,33 F 1 60 Deliphrum algidum 1 1 0,02 3,33 R 61 Dinaraea angustula 1 1 0,02 3,33 F 2 62 Dinothenarus fossor 1 1 0,02 3,33 F 3 63 Eucnecosum brachypterum 1 1 0,02 3,33 R 64 Leptusa fumida 1 1 0,02 3,33 F 3 65 Liogluta wuesthoffi 1 1 0,02 3,33 R 66 Mycetoporus corpulentus 1 1 0,02 3,33 R 67 Omalium validum 1 1 0,02 3,33 R 68 Oxypoda annularis 1 1 0,02 3,33 F 2 69 Oxypoda spectabilis 1 1 0,02 3,33 F 3 70 Oxytelus laqueatus 1 1 0,02 3,33 F 1 71 Philonthus politus 1 1 0,02 3,33 F 1 72 Syntomium aeneum 1 1 0,02 3,33 F 3 73 Tachinus corticinus 1 1 0,02 3,33 F 3 74 Tachyporus nitidulus 1 1 0,02 3,33 F 1 75 Xantholinus laevigatus(= clairei) 1 1 0,02 3,33 F 3 Suma osobników(n) Total individuals(n) Liczba taksonów(s) Number of taxons(s) Liczba gatunków reliktowych R Number of relict species R Liczbagatunkówcharakterystycznych F 4 Number of characteristic exclusive species F 4 Liczbagatunkówwybierających F 3 Number of characteristic choosing species F 3 Liczbagatunkówpomocniczych F 2 Numberofaccompanyingspecies F Liczbagatunkówobcych F 1 + F 0 Numberofalienspecies F 1 + F Objaśnienia: Gatunki uszeregowano w kolejności liczebności malejącej. Gatunki dominujące (D większe od 5%) wyszczególniono polem ciemnoszarym. Gatunki współdominujące wyróżniono polem szarym. Gatunki o najwyższej częstości występowania dodatkowo zaznaczono podwójnymi liniami komórki. Explanations: Species have been ranked in a sequence of diminishing number. Dominating species (D bigger than 5%) have been highlighted dark gray. Co-dominating species have been marked gray. Highest occurrence frequency species have been additionally displayed with double cell lines.

78 78 Liczba osobników(n) Number of individuals(n) R F 4 F 3 F 2 F 1 F Numer powierzchni badawczej Number of plot Ryc. 9. Udział osobników Staphylinidae w klasach wierności na poszczególnych powierzchniach badawczychnaśnieżnikukłodzkim.objaśnieniajaknarycinie8 Fig. 9. Percentage share of Staphylinidae individuals in fidelity classes on the successive plots on the Śnieżnik Kłodzki Mt. Explanations as for Figure 8 brakgatunkówubikwistycznych(f 0 )ibardzoniskiudziałgatunkówobcych (F 1 )dlabadanegośrodowiska. Osiemnaście gatunków, czyli 24% zgrupowania, stwierdzono na podstawie pojedynczych osobników. Wartości pozostałych wskaźników zoocenologicznych przedstawiono w tabeli 10. Tabela 10. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowań Staphylinidae górnoreglowej świerczyny sudeckiej na Śnieżniku Kłodzkim Table 10. Biocenological indexes values for Staphylinidae communities of the high mountain Sudetic spruceforestontheśnieżnikkłodzkimt. Powierzchnia Wskaźnik Index Plot H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC Łącznie Total 1,965 20,08 15,71 99,8 39,6 0,021 0,315 0,465 5, ,46 (8, 9, 22-25) 8 1,767 11,89 4, ,52 0,61 0,34 0,976 6, ,72 9 1,772 12,32 5, ,21 0,471 0,33 0,29 6, , ,973 14,73 1,45 99,9 12,03 0,601 0,373 0,234 7,057 29, ,719 12,96 0, ,39 0,555 0,586 2,385 4,153 14, ,931 11,92 0, ,94 0,806 0,373 0,362 7,288 53, ,281 9,14 1, ,61 0,549 0,269 0,151 6,807 33,147 Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table 7. Mały wskaźnik ogólnej różnorodności gatunkowej wynika z tego, że osobniki Atheta tibialis i Quedius punctatellus stanowią 73% zgrupowania. Podobieństwa w strukturze, wieku i położeniu drzewostanów na powierzchniach badawczych Śnieżnika Kłodzkiego przekładają się na duże podobieństwo zgrupowań kusakowatych. Drzewostany na powierzchniach 8, 9, 22 i 24 były w wieku

79 lat, a ich struktura przestrzenna wskazywała na pochodzenie naturalne. Stopień pokrycia roślinnością powierzchni gleby był niski ze względu na zwarcie drzewostanu, a pokrywę gleby tworzyła gruba warstwa butwiny składająca się z igliwia świerkowego. Nieco odmienna pod tym względem była powierzchnia 25 z drzewostanem w wieku 145 lat o cechach antropogenicznych i wysokim stopniu pokrycia gleby darnią śmiałka pogiętego. Całkowicie inne warunki środowiskowe stwierdzono na powierzchni 23, którą założono na małym płacie torfowiska wysokiego w miejscu bezodpływowym. Na powierzchni 23 zgrupowanie Staphylinidae składa się z 25 gatunków. Charakteryzuje się ono stosunkowo małą frekwencją osobników(łącznie odłowiono 71), dominacją i wysokim udziałem gatunków higrofilnych(przeważa torfowiskowy Philonthus nigrita) oraz obecnością dwóch gatunków reliktowych(oxypoda lugubris i Eucnecosum brachypterum). W zgrupowaniu przeważają pod względem liczebnościgatunkiwybierające(f 3 )orazpomocnicze(f 2 ),natomiastniewystępuje Atheta tibialis i stwierdzono tylko jednego osobnika Q. punctatellus gatunków zdecydowanie dominujących na pozostałych powierzchniach Śnieżnika Kłodzkiego. Częstość występowania wybranych gatunków na powierzchniach Śnieżnika Kłodzkiego przedstawiono w tabeli 11. Tabela 11. Stałość występowania wybranych gatunków na powierzchniach badawczych na Śnieżniku Kłodzkim Table11.ConstancyofoccurrenceofselectedspeciesonresearchplotsontheŚnieżnikKłodzkiMt. Gatunek/Takson Powierzchnia/Liczba prób Plot/Total tests Species/Taxon 8/30 9/30 22/21 23/25 24/21 25/21 Atheta tibialis 83, ,47 95,24 90,48 Atheta aeneipennis , ,67 28,57 Domene scabricollis 10 23,33 4, ,62 33,33 Mycetoporus mulsanti 30 26,67 9,52 19,05 4,76 Othius angustus 16,67 46,67 28,57 9,52 28,57 Othius subuliformis 6,67 6,67 14,29 19,05 4,76 Philonthus nigrita 0,26 48 Quedius collaris , ,05 4,76 Quedius molochinus 60 73,33 19, ,05 38,1 Quedius punctatellus 83,33 93,33 47, ,95 57,14 Czarna Góra Na Czarnej Górze zlokalizowano powierzchnie nr 19, 20 i 21. Stwierdzono na nich 583 osobniki Staphylinidae należące do 68 taksonów(tab. 12 oraz aneks, tab. 19,20i21). Czarna Góra w czasie badań była obiektem specyficznym. Decydowały o tym czynniki omówione poniżej. Pod względem geograficznym należy do Masywu Śnieżnika i jest oddalona na północ od Śnieżnika Kłodzkiego o około 5 km. Pasmem łączącym oba wyniosłe wierzchołki jest grzbiet Żmijowca, który w najniższym miejscu sięga

80 80 Tabela 12. Zestawienie gatunków Staphylinidae stwierdzonych na Czarnej Górze(powierzchnie 19, 20 i 21) z podaniem frekwencji(n) na każdej z powierzchni, dominacji(d) i częstości występowania (C)orazwskaźnikawiernościszacunkowejwstosunkudośrodowiska(W wsz) Table 12. Specification of Staphylinidae species recorded on the Czarna Mt.(plots 19, 20 and 21) with the frequency(n) on each plot, domination(d) and frequency of occurrence(c), and estimated fidelityindexinrelationtothehabitat(w wsz) Liczbaosobników(n) Lp. Łącznie gatunków na Czarnej Górze Suma Total individuals(n) D No Total species on Czarna Mt. Total n 19 n 20 n 21 C W wsz Atheta aeneipennis ,12 21,67 F 4 2 Proteinus crenulatus ,89 23,33 F 3 3 Atheta tibialis ,66 31,67 F 4 4 Anthobium melanocephalum ,32 13,33 F 3 5 Mycetoporus mulsanti ,83 25,00 F 4 6 Othius subuliformis ,97 26,67 F 3 7 Tachinus laticollis ,97 26,67 F 2 8 Domene scabricollis ,80 16,67 F 4 9 Omalium caesum ,95 21,67 F 2 10 Atheta diversa ,09 3,33 R 11 Quedius punctatellus ,09 21,67 F 4 12 Aleochara bilineata ,40 13,33 F 1 13 Megarthrus stercorarius ,40 5,00 R 14 Acidota crenata ,89 13,33 F 3 15 Lathrobium fulvipenne ,89 16,67 F 2 16 Liogluta alpestris ,54 8,33 F 3 17 Lordithon bimaculatus ,54 6,67 F 3 18 Atheta crassicornis ,37 3,33 F 3 19 Quedius molochinus ,37 13,33 F 3 20 Quedius collaris ,03 6,67 F 4 21 Atheta allocera ,20 3,33 R 22 Atheta sp ,20 8,33 23 Oxypoda alternans 7 7 1,20 6,67 F 3 24 Quedius paradisianus ,20 11,67 F 4 25 Anthophagus alpestris ,03 10,00 F 4 26 Othius lapidicola ,03 6,67 F 4 27 Acrolocha amabilis 5 5 0,86 5,00 R 28 Atheta negligens? 5 5 0,86 1,67 F 3 29 Atheta(Microdotata) sp ,86 6,67 30 Quedius alpestris 5 5 0,86 5,00 R 31 Bryophacis rufus ,69 6,67 F 4 32 Liogluta micans ,69 5,00 F 4 33 Megarthrus denticollis ,69 5,00 F 1 34 Omalium rugatum ,69 3,33 R 35 Oxypoda annularis 4 4 0,69 6,67 F 2 36 Oxypoda funebris 4 4 0,69 5,00 F 4 37 Tachyporus hypnorum ,69 6,67 F 2 38 Acidota cruentata ,51 3,33 F 2 39 Aleochara erythroptera ,51 3,33 F 3 40 Atheta leonhardi 3 3 0,51 3,33 R 41 Geostiba circellaris ,51 5,00 F 3 42 Syntomoium aeneum ,51 5,00 F 3 43 Tachinus pallipes 3 3 0,51 3,33 F 3 44 Tachinus rufipes ,51 5,00 F 1 45 Oxypoda vittata ,34 3,33 F 2 46 Anthophagus omalinusssp. arrovi 2 2 0,34 3,33 F 4

81 81 Tabela12cd. Table12cont Atheta euryptera ,34 3,33 F 3 48 Atheta ravilla 2 2 0,34 1,67 F 2 49 Atheta sodalis 2 2 0,34 1,67 F 3 50 Dinothenarus fossor ,51 5,00 F 3 51 Parabolitobius formosus 2 2 0,34 3,33 F 3 52 Proteinus atomarius 2 2 0,34 3,33 F 3 53 Stenus glacialis ,34 3,33 F 4 54 Anotylus rugosus 1 1 0,17 1,67 F 1 55 Anthophagus bicornis 1 1 0,17 1,67 F 4 56 Leptusa fumida 1 1 0,17 1,67 F 3 57 Liogluta longiuscula 1 1 0,17 1,67 F 3 58 Liogluta wuesthoffi 1 1 0,17 1,67 R 59 Lordithon lunulatus 1 1 0,17 1,67 F 3 60 Omalium validum 1 1 0,17 1,67 R 61 Oxypoda longipes 1 1 0,17 1,67 F 3 62 Oxypoda opaca 1 1 0,17 1,67 F 2 63 Oxypoda parvipennis 1 1 0,17 1,67 R 64 Lepusa ruficollis 1 1 0,17 1,67 F 3 65 Philonthus marginatus 1 1 0,17 1,67 F 3 66 Tachinus bipustulatus 1 1 0,17 1,67 F 3 67 Tachinus rufipennis 1 1 0,17 1,67 F 2 68 Tachyporus chrysomelinus 1 1 0,17 1,67 F 0 Suma osobników(n) Total individuals(n) Liczba taksonów(s) Number of taxons(s) Liczba gatunków reliktowych R Number of relict species R Liczbagatunkówcharakterystycznych F 4 Numberofcharacteristicexclusivespecies F Liczbagatunkówwybierających F 3 Numberofcharacteristicchoosingspecies F Liczbagatunkówpomocniczych F 2 Numberofaccompanyingspecies F Liczbagatunkówobcych(F 1 + F 0 ) Numberofalienspecies(F 1 + F 0 ) Objaśnienia: Gatunki uszeregowano w kolejności liczebności malejącej. Gatunki dominujące (D większe od 5%) wyszczególniono polem ciemnoszarym. Gatunki współdominujące wyróżniono polem szarym. Gatunki o najwyższej częstości występowania dodatkowo zaznaczono podwójnymi liniami komórki. Explanations: Species have been ranked in a sequence of diminishing number. Dominating species (D bigger than 5%) have been highlighted dark gray. Co-dominating species have been marked gray. Highest occurrence frequency species have been additionally displayed with double cell lines m n.p.m.(przełęcz Żmijowa Północna), więc w całości leży w strefie borów górnoreglowych. Zachodnie i południowe stoki w części wierzchołkowej są pozbawione drzewostanu i odnowione uprawami świerkowymi. Stoki północne i wschodnie są pokryte dobrze zachowanym borem świerkowym, rozciętym pasmem nartostrady i linią kolejki krzesełkowej(stacja narciarska Czarna Góra ) kończącej się poniżej szczytowej partii Czarnej Góry. Sam szczyt jest pokryty czapą drzewostanu i jest charakterystycznym ele-

82 82 mentem krajobrazu, z dobrze widoczną wieżą telewizyjną na wysokości ok m n.p.m. Powierzchnie badawcze były zlokalizowane w drzewostanach wierzchołkowej partii Czarnej Góry i reprezentowały gradient warunków od uprawy świerkowej na stokach zachodnich(pow. 19), poprzez rozpadającą się pod wpływem czynników abiotycznych ścianę drzewostanu świerkowego na stoku południowym(pow. 20), do zwartego, dobrze zachowanego boru świerkowego w kompleksie lasów pokrywających stoki wschodnie(pow. 21) Czarnej Góry. Gatunkiem dominującym na powierzchniach badawczych Czarnej Góry jest Atheta aeneipennis(d = 10,12). Subdominantami są: Proteinus crenulatus, Atheta tibialis, Anthobium melanocephalum i Othius subuliformis. Gatunkami o najwyższym wskaźniku częstości występowania są Atheta tibialis (C =31,7)orazOthiussubuliformisiTachinuslaticollis(C=26,7),atakże Mycetoporus mulsanti(c = 25). W zgrupowaniach Staphylinidae Czarnej Góry stwierdzono 9 gatunków reliktowych, 13 gatunków charakterystycznych wyłącznych, które jednak dominują pod względemliczebnościoraz26gatunkówwybierających(f 3 ) leśnych.udziałosobników według klas wierności w stosunku do środowiska górnoreglowej świerczyny sudeckiej przedstawiono na rycinie 10. Liczba osobników(n) Number of individuals(n) R F 4 F 3 F 2 F 1 F Numer powierzchni badawczej Number of plot Ryc. 10. Udział osobników Staphylinidae w klasach wierności na poszczególnych powierzchniach badawczych na Czarnej Górze. Objaśnienia jak na rycinie 8 Fig. 10. Percentage share of Staphylinidae individuals in fidelity classes on the successive plots on the Czarna Mt. Explanations as for Figure 8 Zgrupowanie powierzchni badawczej nr 19 cechują: najmniejsze frekwencje gatunków i najmniejsza liczba stwierdzonych taksonów spośród wszystkich zgrupowań wyróżnionych na Czarnej Górze obecność gatunków wszędobylskich dominacja Mycetoporus mulsanti i duża stałość występowania Quedius punctatellus(aneks, tab. 19) przewaga frekwencji gatunków charakterystycznych wyłącznych nad pozostałymi.

83 83 Zgrupowanie powierzchni badawczej nr 20 wyróżnia: największa frekwencja gatunków i największa liczba stwierdzonych taksonów brak gatunków wszędobylskich przewaga gatunków swoistych(charakterystycznych wyłącznych) nad pozostałymi najwyższy udział gatunków reliktowych dominacja Atheta eaneipennis oraz duża stałość występowania Atheta tibialis, Tachinus laticollis i Othius subuliformis(aneks, tab. 20). Cechy zgrupowania powierzchni nr 21: największafrekwencjagatunkówpomocniczych(f 3 ) dominacja Anthobium melanocephalum i Proteinus crenulatus oraz duża stałość występowania Atheta tibialis(aneks, tab. 21 oraz tab. 14) brak gatunków wszędobylskich oraz stosunkowo wysoki udział gatunków obcych(f 1 ). Wartości wskaźników zoocenologicznych obliczone dla zgrupowań wyróżnionych na Czarnej Górze zawiera tabela 13. Tabela 13. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowań Staphylinidae górnoreglowej świerczyny sudeckiej na Czarnej Górze Table 13. Biocenological indexes values for Staphylinidae communities of the high mountain Sudetic spruce forest on the Czarna Mt. Powierzchnia Wskaźnik Index Plot H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC Łącznie Total 3,592 24,23 12,4 99,14 49,01 0,652 0,59 0,805 5,536 48,97 (19-21) 19 2,779 13,87 2,62 98,01 36,86 0,444 0,585 0,524 6,544 10, ,388 20,76 7,25 99,53 45,45 0,798 0,592 0,608 6,723 22, ,253 18,47 4,79 98,94 42,47 0,707 0,599 1,239 5,984 16,05 Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table 7. Tabela 14. Stałość występowania wybranych gatunków na powierzchniach badawczych na Czarnej Górze Table 14. Constancy of selected species occurrence on the Czarna Mt. research plots Gatunek Powierzchnia/Liczba prób Plot/Total tests Species 19/20 20/20 21/20 Atheta tibialis Atheta aeneipennis Domene scabricollis Mycetoporus mulsanti Othius lapidicola Othius subuliformis Quedius molochinus Quedius punctatellus Stałość występowania wybranych gatunków na powierzchniach badawczych Czarnej Góry zestawiono w tabeli 14. Nie daje ona jednoznacznego poglądu na preferencje gatunków w stosunku do typu środowiska borów górnoreglowych. Atheta

84 84 tibialis gatunek najliczniejszy w całym środowisku z wyraźnie większą stałością występuje na powierzchniach z drzewostanem(pow. 20 i 21). Tylko u Domene scabricollis widoczny jest wzrost stałości występowania od powierzchni uprawy poprzez drzewostan rozpadający się po drzewostan zwarty. Karkonosze W Karkonoszach wyznaczono łącznie 10 powierzchni badawczych(tab. 1, ryc. 3) o numerach: 3-7, i 30. Stwierdzone na tych powierzchniach chrząszcze kusakowate są przedstawione w aneksie odpowiednio w tabelach 3-7 oraz 12-15, a także 30. Zestawienie uzyskanych wyników odłowów w Karkonoszach zawiera tabela 15. W Karkonoszach odnotowano bardzo dużą liczbę osobników, co z jednej strony wynika z największej liczby założonych powierzchni badawczych(10), z drugiej zaś strony może wynikać z największego w całych Sudetach i zwartego obszaru występowania fitocenozy. Średnia liczba osobników zebranych na powierzchni wynosi 568,3 osobnika. Najmniejszą frekwencję odnotowano na powierzchniach zajętych przez torfowcową formę fitocenozy(pow. 5 i 12). Zaobserwowana mała frekwencja Staphylinidae na powierzchni 30 wynika z jednorocznego okresu obserwacji. Gatunkami najliczniej spotykanymi na powierzchniach badawczych w KarkonoszachsąAthetaaeneipennis(D=34,4)iA.tibialis(D=22,2).Pierwszygatunek uznano za eudominanta, drugi zaś jest jedynym dominantem(wartość wskaźnika dominacji mieści się w przedziale 10,1-30,0%). Między innymi takie gatunki, jak: Quedius punctatellus, Proteinus crenulatus, Liogluta alpestris, Lesteva monticola i Anthobium melanocephalum zaliczono do grupy subdominantów(łącznie 9 gatunków). Analiza częstości występowania wykazała, że gatunkami najczęściej odławianymi(eukonstantami) są Atheta tibialis, występująca w 96% prób oraz A. aeneipennis(c=68)ianthobiummelanocephalum(c=72). W Karkonoszach stwierdzono występowanie 18 gatunków reliktowych, których osobniki stanowią 3,87% wszystkich zebranych w Karkonoszach chrząszczy kusakowatych. Największą frekwencję gatunków reliktowych stwierdzono na powierzchni nr3(ryc.11). Największy odsetek osobników należy do gatunków charakterystycznych wyłącznych(f 4 ),stanowiących69,2%wszystkichzebranychchrząszczywkarkonoszach. Dominują one prawie we wszystkich zgrupowaniach wyróżnianych na powierzchniach badawczych, z wyjątkiem powierzchni 4, gdzie przeważają gatunki wybierające oraz powierzchni nr 7, gdzie liczby gatunków charakterystycznych i pomocniczych są sobie równe. Interesujące są wzajemne relacje ilościowe pomiędzy dwoma gatunkami dominującymi(ryc. 12). Atheta aeneipiennis dominuje zdecydowanie na dwóch powierzchniach nr 3 i 15, na powierzchni nr 14 jego frekwencja jest nieznacznie większa niż Atheta

85 85 Tabela 15. Zestawienie gatunków Staphylinidae stwierdzonych w Karkonoszach(powierzchnie 3, 4, 5, 6, 7, 12, 13, 14, 15 i 30) z podaniem frekwencji(n) na każdej z powierzchni, dominacji(d) i częstości występowania(c) oraz wskaźnika wierności szacunkowej w stosunku do środowiska(wwsz) Table15.SpecificationofStaphylinidaespeciesrecordedintheKarkonoszeMts.(plots:3,4,5,6,7,12,13,14,15and30)withfrequency(n)foreachplot, domintion(d), and frequency of occurrence(c), and estimat fidelity index in relation to the habitat(wwsz) Lp. Łącznie gatunków/taksonów w Karkonoszach No. Total species/taxons in Karkonosze Mts. Liczba osobników(n) Total individuals(n) Suma Total D C Wwsz n3 n4 n5 n6 n7 n12 n13 n14 n15 n Atheta aeneipennis ,37 68 F4 2 Atheta tibialis ,22 96 F4 3 Proteinus crenulatus ,55 56 F3 4 Lesteva monticola ,22 54 F4 5 Anthobium melanocephalum ,97 72 F3 6 Liogluta alpestris ,53 30 F3 7 Quedius punctatellus ,34 44 F4 8 Liogluta micans ,02 42 F4 9 Lordithon bimaculatus ,97 44 F3 10 Olophrum piceum ,76 46 F3 11 Omalium caesum ,71 58 F2 12 Tachinus laticollis ,13 38 F2 13 Tachinus rufipes ,00 44 F1 14 Quedius paradisianus ,92 40 F4 15 Bryophacis rufus ,88 22 F4 16 Lathrobium fulvipenne ,83 50 F2 17 Acidota crenata ,79 44 F3 18 Othius subuliformis ,79 34 F3 19 Olophrum consimile ,72 24 R 20 Liogluta wuesthoffi ,70 26 R 21 Mycetoporus mulsanti ,65 32 F4 22 Quedius molochinus ,62 36 F3 23 Proteinus atomarius ,60 16 F3 24 Enalodroma hepatica ,55 6 R 25 Eucnecosum brachypterum ,55 18 R 26 Omalium rugatum ,51 16 R 27 Atheta fungi ,46 26 F3 28 Domene scabricollis ,46 28 F4

86 86 Tabela15cd. Table15cont Platydracus fulvipes ,42 12 F3 30 Atheta sp , Quedius limbatus ,40 12 F3 32 Tachinus pallipes ,40 16 F3 33 Atheta paracrassicornis ,37 10 F3 34 Stenus picipes brevipennis ,37 16 F4 35 Anthophagus alpestris ,32 24 F4 36 Oxypoda formiceticola ,32 4 F2 37 Quedius fulvicollis ,32 28 F4 38 Aleochara bilineata ,30 12 F1 39 Atheta diversa ,26 12 R 40 Othius angustus ,26 22 F2 41 Oxypoda alternans ,26 18 F3 42 Atheta crassicornis ,25 6 F3 43 Quedius umbrinus ,25 18 F3 44 Oxypoda funebris ,21 12 F4 45 Tachinus rufipennis ,21 8 F2 46 Acidota cruentata ,19 20 F2 47 Oxypoda annularis ,18 14 F2 48 Quedius fuliginosus ,18 16 F2 49 Lordithon lunulatus ,16 14 F3 50 Stenus glacialis ,16 16 F4 51 Atheta brunneipennis ,14 12 R 52 Aleochara heeri ,12 12 F4 53 Atheta allocera 7 7 0,12 6 R 54 Eusphalerum limbatum ,11 8 F4 55 Megarthrus prosseni(= depressus) ,11 8 F1 56 Philonthus addendus 6 6 0,11 2 F1 57 Quedius collaris ,11 4 F4 58 Amphichroum canaliculatum 5 5 0,09 6 R 59 Eusphalerum alpinum ,09 8 F4 60 Othius lapidicola ,09 10 F4 61 Aleocharinae ,07 4

87 87 Tabela15cd. Table15cont Anthophagus omalinus arrovi ,07 4 F4 63 Autalia impressa ,07 4 F3 64 Omalium rivulare ,07 8 F1 65 Parabolitobius inclinans ,07 8 R 66 Tachinus proximus ,07 4 F4 67 Atheta subtilis ,05 6 F3 68 Bisnius puella ,05 6 F4 69 Euryporus picipes ,05 6 F3 70 Geostiba circellaris ,05 6 F3 71 Liogluta sp , Megarthrus denticollis ,05 4 F1 73 Oxypoda longipes ,05 6 F3 74 Philonthus decorus ,05 6 F3 75 Stenus nitidiusculus 3 3 0,05 4 F3 76 Atheta britanniae(= repanda) ,04 4 F2 77 Atheta euryptera 2 2 0,04 2 F3 78 Atheta orbata? 2 2 0,04 2 F3 79 Atheta putrida 2 2 0,04 4 R 80 Atrecus longiceps ,04 4 F4 81 Lordithon thoracicus 2 2 0,04 4 F3 82 Oxypoda acuminata 2 2 0,04 4 F2 83 Oxypoda opaca ,04 4 F2 84 Oxypoda brevicornis(= umbrata) 2 2 0,04 4 F2 85 Syntomium aeneum 2 2 0,04 2 F3 86 Tachyporus chrysomelinus ,04 4 F0 87 Aleochara bipustulata 1 1 0,02 2 F1 88 Aleochara sparsa 1 1 0,02 2 F3 89 Alpinia alpicola? 1 1 0,02 2 R 90 Amischa analis 1 1 0,02 2 F2 91 Anotylus rugosus 1 1 0,02 2 F1 92 Anthophagus sp , Atheta(Hydrosmecta) sp , Atheta graminicola 1 1 0,02 2 F3

88 88 Tabela15cd. Table15cont Bolitochara mulsanti 1 1 0,02 2 R 96 Bryaxis puncticollis 1 1 0,02 2 F3 97 Deliphrum algidum 1 1 0,02 2 R 98 Dinaraea arcana 1 1 0,02 2 F4 99 Drusilla canaliculata 1 1 0,02 2 F2 100 Ischnosoma splendidum 1 1 0,02 2 F2 101 Leptusa pulchella 1 1 0,02 2 F3 102 Liogluta granigera 1 1 0,02 2 F3 103 Megarthrus nitidulus 1 1 0,02 2 F3 104 Micropeplus porcatus 1 1 0,02 2 F0 105 Mycetoporus clavicvornis 1 1 0,02 2 F3 106 Mycetoporus punctus 1 1 0,02 2 F3 107 Mycetoporus sp , Myllaena kraatzi 1 1 0,02 2 R 109 Oxypoda lugubris 1 1 0,02 2 R 110 Oxypoda rufa 1 1 0,02 2 R 111 Oxytelus laqueatus 1 1 0,02 2 F1 112 Anotylus tetracarinatus 1 1 0,02 2 F1 113 Bisnius fimetarius 1 1 0,02 2 F1 114 Philonthus marginatus 1 1 0,02 2 F3 115 Phyllodrepa floralis 1 1 0,02 2 F2 116 Platystethus alutaceus 1 1 0,02 2 F2 117 Platystethus nodifrons 1 1 0,02 2 F2 118 Quedius(R.) sp , Quedius unicolor 1 1 0,02 2 R 120 Tachyporus hypnorum 1 1 0,02 2 F2 121 Tachyporus nitidulus 1 1 0,02 2 F1 122 Zyrasini 1 1 0,02 2 Suma osobników(n) Total individuals(n) Liczba taksonów(s) Number of taxons(s)

89 89 Tabela15cd. Table15cont Liczba gatunków reliktowych R Number of relict species R Liczba gatunków charakterystycznych F Number of characteristic exclusive species F4 Liczba gatunków wybierających F Number of characteristic choosing species F3 Liczba gatunków pomocniczych F Number of accompanying species F2 Liczbagatunkówobcych F1+ F Numberofalienspecies F1+ F0 Objaśnienia: Gatunki uszeregowano w kolejności liczebności malejącej. Gatunki dominujące(d większe od 5%) wyszczególniono polem ciemnoszarym. Gatunki współdominujące wyróżniono polem szarym. Gatunki o najwyższej częstości występowania dodatkowo zaznaczono podwójnymi liniami komórki. Gatunki zaznaczone przez? wymagają weryfikacji oznaczeń. Explanations: Species have been ranked in a sequence of diminishing number. Dominating species(d bigger than 5%) have been highlighted dark gray. Co-dominating species have been marked gray. Highest occurrence frequency species have been additionally displayed with double cell lines. Species accompanied by? reqiure marking verification.

90 90 Liczba osobników(n) Number of individuals(n) R F 4 F 3 F 2 F 1 F Numer powierzchni badawczej Number of plot Ryc. 11. Udział osobników Staphylinidae w klasach wierności na poszczególnych powierzchniach badawczych w Karkonoszach. Objaśnienia jak na rycinie 8 Fig. 11. Percentage share of Staphylinidae individuals in fidelity classes on the successive plots in the Karkonosze Mts. Explanations as for Firure Atheta aeneipennis Atheta tibialis Liczba osobników(n) Number of individuals(n) Numer powierzchni badawczej Number of plot Ryc. 12. Frekwencja gatunków dominujących na powierzchniach badawczych w Karkonoszach Fig. 12. Frequency of the species dominating on plots in the Karkonosze Mts. tibialis. Ten ostatni gatunek dominuje zdecydowanie tylko na powierzchni 13, na pozostałych zaś jego frekwencja jest nieznacznie większa od A. aeneipennis. Obliczone wskaźniki zoocenologiczne zgrupowań powierzchni badawczych Karkonoszy zestawiono w tabeli 16.

91 91 Tabela 16. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowania Staphylinidae górnoreglowej świerczyny sudeckiej w Karkonoszach Table 16. Biocenological indexes values for Staphylinidae community of the high mountain Sudetic spruce forest in the Karkonosze Mts. Powierzchnia Wskaźnik Index Plot H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC Łącznie Total 2,695 32,23 23,27 99,8 56,51 1,061 0,388 0,583 5, ,45 3 1,713 15,9 4,68 99,8 39,8 0,023 0,303 0,229 6, ,24 4 3,044 20,23 2,93 99,9 44,95 0,018 0,521 1,373 6,409 30,83 5 2,761 13,03 0,717 99,98 36,09 0,011 0,587 0,442 7,19 11,63 6 2,641 14,8 2,33 99,9 38,46 0,311 0,496 0,636 6,716 26,32 7 2,817 15,37 2,93 99,84 39,17 1,101 0,517 1,472 5,701 39,2 12 1,922 7,14 0,51 99,98 26,7 0,289 0,48 0,173 7,746 12, ,089 14,1 3,6 99,93 37,6 0,408 0,388 0,604 7,179 38, ,28 15,2 2,62 99,94 38,9 1,534 0,423 0,299 6,889 33, ,295 12,69 3,88 99,87 35,6 0,451 0,242 0,208 6,645 39, ,217 11,7 0,44 99,93 34,2 0,357 0,476 0,379 6,659 7,66 Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table 7. Stałość występowania wybranych gatunków zestawiono w tabeli 17. Wynikają z niego interesujące zależności. Na przykład: dwa pokrewne gatunki Olophrum piceum i O. consimile, zasiedlając ten sam obszar, preferują inne mikrosiedliska: O. piceum miejsca zadarnione, natomiast O. consimile silnie wilgotne, zatorfione Eucnecosum brachypterum występuje w miejscach zadarnionych Liogluta alpestris i Lordithon bimaculatus z największą stałością występują w miejscach o ściółce butwinowej, pozbawionej pokrywy darniowej Anthobium melanocephalum z większą stałością występuje w środowiskach o zwartym drzewostanie, zacieniającym dno lasu. Tabela 17. Stałość występowania wybranych gatunków na powierzchniach badawczych w Karkonoszach Table 17. Constancy of occurrence of selected species on research plots in the Karkonosze Mts. Gatunek Powierzchnia/Liczba prób Plot/Total tests Species 3/35 4/33 5/34 6/35 7/35 12/33 13/34 14/34 15/30 30/10 Atheta aeneipennis 77,1 54,6 2,9 42, ,8 55, Atheta tibialis 48,6 51,2 20,6 48,6 68,6 24,3 64,7 73,5 56,7 60 Olophrum piceum 45,7 12,1 11,8 20 8,8 5,9 10 Olophrum consimile 2,8 20,6 27,3 8,8 Eucnecosum brachypterum 40 8,8 8,8 Proteinus crenulatus 2,9 42,4 2,9 25,7 34,3 8,8 20, Lesteva monticola 31,4 12,1 26,5 5, ,4 47,6 Atheta fungi 17,1 9,1 31,4 2,9 2,9 10 Liogluta alpestris 6,1 45,7 17,6 20 Lordithon bimaculatus 33,3 17,4 42,9 17,6 23,3 Anthobium melanocephalum 8,6 24,2 2,9 14,3 28,6 9,1 29,4 8, Quedius limbatus 32,5 13,3

92 92 Góry Izerskie W Górach Izerskich odłowy prowadzono na powierzchniach 10 i 11. Wyniki odłowów i skład gatunkowy zgrupowań kusakowatych na tych powierzchniach przedstawiono w tabeli 18. W zebranym materiale stwierdzono 1428 osobników Staphylinidae należących do 77 taksonów. Odmienny charakter powierzchni badawczych(powierzchnia 10 uprawa świerkowa w wieku około 10 lat, powierzchnia letnia świerczyna w stanie wymuszonego rozpadu z podsadzeniami) znalazł odbicie w składzie gatunkowym i liczebności gatunków budujących zgrupowania. Gatunków wspólnych dla obu zgrupowań powierzchni badawczych jest 29, gatunków stwierdzonych tylko na powierzchni 10(uprawa świerkowa) jest 21, a gatunków wyłącznych dla powierzchni 11(drzewostan w stanie rozpadu) jest 28. Rozkład liczebności osobników pomiędzy zgrupowaniami przedstawia się następująco: osobniki gatunków wspólnych stanowią blisko 88% wszystkich stwierdzonych, gatunki wyłączne dla uprawy są reprezentowane przez 3,4% osobników, natomiast gatunki wyłączne dla drzewostanu w stanie rozpadu stanowią blisko 9% ogółu osobników. Pod względem wartości podstawowych wskaźników, powierzchnia uprawy w stosunku do drzewostanu jest uboższa w zakresie liczby gatunków i osobników. Także udział gatunków w klasach wierności jest niższy w uprawie, a wyższy w drzewostanie, z wyjątkiem klasy gatunków obcych, w której liczba stwierdzonych gatunków jest większa w uprawie(podsumowanie tabeli 18). W strukturze dominacyjnej wyróżniają się dwa gatunki, zaliczone do klasy dominantów.sątoathetaaeneipennis(d=29,97)iathetatibialis(d=14,64). Ich dominacja i częstość występowania przybiera interesująco zróżnicowane wartości, wymagające komentarza. Atheta aeneipennis jest gatunkiem najliczniejszym w drzewostanie(pow. 11). Jego frekwencję wyróżniają jedne z najwyższych wartości w całym obszarze badań(329 osobników, a wskaźnik dominacji równa się D = 39,5). Atheta tibialis znajduje sie na siódmej pozycji w szeregu malejącej dominacji(d=3,48),jednakczęstośćjejwystępowania(c=35)jestwyższaod niektórych gatunków o większej liczebności przykładowo Liogluta wuesthoffi(d =6,24,C=32,5),Athetacrassicornis(D=4,2,C=7,5).Gatunkiemonajwyższej częstości występowania na tej powierzchni jest Atheta fungi, dla której wskaźnik przybiera wartość C = 70. Struktura dominacyjna zgrupownaia drzewostanu w stanie rozpadu jest mocno zdominowana liczebnością A. aeneipennis, której liczebność prawie 5-krotnie przewyższa kolejny gatunek szeregu(tab. 19), wykazując tym samym cechy rozkładu charakterystycznego dla ekosystemów nieustabilizowanych, jednak ogon rozkładu jest stosunkowo długi i obejmuje wiele cennych i stwierdzonych tylko na tej powierzchni gatunków. Natomiast w zgrupowaniu uprawy na powierzchni 10 dominuje Atheta tibialis (D = 30,25), także wykazująca największą częstość występowania(c = 56,41). Atheta aeneipennis znajduje się na drugiej pozycji, a jej liczebność jest mniejsza o połowę(d = 16,64, C = 46,15). Kolejne miejsca w strukturze dominacyjnej zajmują duże pod względem rozmiarów ciała gatunki kusaków(staphylinus erythropterus, Quedius molochinus i Q. fuliginosus oraz Patydracus fulvipes).

93 93 Tabela 18. Zestawienie gatunków Staphylinidae stwierdzonych w Górach Izerskich(powierzchnie 10 i 11) z podaniem frekwencji(n) na każdej z powierzchni, dominacji(d) i częstości występowania(c) orazwskaźnikawiernościszacunkowejwstosunkudośrodowiska(w wsz) Table 18. Specification of Staphylinidae species recorded in the Izerskie Mts.(plots 10 and 11) with frequency for each plot(n), domination(d) and frequency of occurrence(c), and estimated fidelity indexinrelationtothehabitat(w wsz) Łączniegatunków/taksonów Liczbaosobników(n) Lp. Suma w Górach Izerskich Total individuals(n) D No Total Totalspecies/taxonsintheIzerskieMts. n 10 n 11 C W wsz Atheta aeneipennis ,97 50,63 F 4 2 Atheta tibialis ,64 45,57 F 4 3 Atheta fungi ,37 48,10 F 3 4 Dinothenarus fossor ,34 34,18 F 3 5 Platydracus fulvipes ,27 32,91 F 3 6 Staphylinus erythropterus ,13 22,78 F 3 7 Liogluta wuesthoffi ,78 17,72 R 8 Quedius molochinus ,73 25,32 F 3 9 Quedius paradisianus ,59 26,58 F 4 10 Atheta crassicornis ,45 3,80 F 3 11 Omalium caesum ,17 13,92 F 2 12 Quedius fuliginosus ,17 24,05 F 2 13 Liogluta micans ,82 5,06 F 4 14 Tachinus rufipes ,61 16,46 F 1 15 Lathrobium fulvipenne ,40 18,99 F 2 16 Domene scabricollis ,33 18,99 F 4 17 Acidota crenata ,12 13,92 F 3 18 Tachinus laticollis ,98 13,92 F 2 19 Olophrum piceum ,91 13,92 F 3 20 Proteinus crenulatus ,77 7,59 F 3 21 Mycetoporus mulsanti ,77 12,66 F 4 22 Hydrosmecta valdieriana 9 9 0,63 6,33 F 4 23 Schistoglossa curtipennis 9 9 0,63 3,80 R 24 Proteinus atomarius 6 6 0,42 5,06 F 3 25 Proteinus ovalis 6 6 0,42 3,80 F 2 26 Geostiba circellaris ,35 5,06 F 3 27 Lordithon thoracicus 5 5 0,35 3,80 F 3 28 Synthomium aeneum 5 5 0,35 3,80 F 3 29 Stenus glacialis ,35 6,33 F 4 30 Mycetoporus sp ,35 5,06 31 Anthophagus alpestris ,28 5,06 F 4 32 Atrecus longiceps ,28 5,06 F 4 33 Lesteva monticola 4 4 0,28 3,80 F 4 34 Othius lapidicola 4 4 0,28 5,06 F 4 35 Oxypoda acuminata ,21 3,80 F 2 36 Lesteva longoelytrata 3 3 0,21 1,27 F 3 37 Mycetoporus lepidus ,21 3,80 F 3 38 Eusphalerum limbatum ,21 3,80 F 4 39 Liogluta sp ,21 3,80 40 Tachyporus hypnorum ,14 2,53 F 2 41 Aleochara bilineata 2 2 0,14 2,53 F 1 42 Aleochara bipustulata 2 2 0,14 2,53 F 1 43 Anotylus rugosus 2 2 0,14 2,53 F 1 44 Philonthus succicola(= chalceus) 2 2 0,14 1,27 F 1 45 Amischa nigrofusca(= sorror)? 2 2 0,14 2,53 F 2 46 Eusphalerum tennenbaumi ,14 2,53 F 2 47 Othius angustus 2 2 0,14 2,53 F 2

94 94 Tabela18cd. Table18cont Pselaphus heisei 2 2 0,14 2,53 F 2 49 Euryporus picipes 2 2 0,14 2,53 F 3 50 Liogluta alpestris 2 2 0,14 2,53 F 3 51 Othius subuliformis 2 2 0,14 2,53 F 3 52 Oxypoda alternans 2 2 0,14 2,53 F 3 53 Atheta sp ,14 1,27 54 Gyrohypnus angustatus 1 1 0,07 1,27 F 0 55 Bisnius cephalotes 1 1 0,07 1,27 F 0 56 Aloconota gregaria 1 1 0,07 1,27 F 2 57 Anthobium melanocephalum 1 1 0,07 1,27 F 3 58 Drusilla canaliculata 1 1 0,07 1,27 F 2 59 Gabrius appendiculatus 1 1 0,07 1,27 F 2 60 Oxypoda annularis 1 1 0,07 1,27 F 2 61 Philonthus albipes 1 1 0,07 1,27 F 1 62 Philonthus cognatus 1 1 0,07 1,27 F 2 63 Bolitochara mulsanti 1 1 0,07 1,27 R 64 Mycetoporus punctus 1 1 0,07 1,27 F 3 65 Mycetoporus bimaculatus(= ruficornis) 1 1 0,07 1,27 F 3 66 Anthophagus omalinus 1 1 0,07 1,27 F 4 67 Quedius punctatellus 1 1 0,07 1,27 F 4 68 Amphichroum canaliculatum 1 1 0,07 1,27 R 69 Boreaphilia islandica 1 1 0,07 1,27 R 70 Encephalus complicans 1 1 0,07 1,27 R 71 Megarthrus stercorarius 1 1 0,07 1,27 R 72 Oxypoda rufa 1 1 0,07 1,27 R 73 Parabolitobius inclinans 1 1 0,07 1,27 R 74 Anthophagus sp ,07 1,27 75 Omalium sp ,07 1,27 76 Scopaeus sp ,07 1,27 77 Stenus sp ,07 1,27 Suma osobników(n) Total individuals(n) ,00 Liczba taksonów(s) Number of taxons(s) Liczba gatunków reliktowych R Number of relict species R Liczbagatunkówcharakterystycznych F 4 Numberofcharacteristicexclusivespecies F Liczbagatunkówwybierających F 3 Numberofcharacteristicchoosingspecies F Liczbagatunkówpomocniczych F 2 Numberofaccompanyingspecies F Liczbagatunkówobcych F 1 + F 0 Numberofalienspecies F 1 + F Objaśnienia: Gatunki uszeregowano w kolejności liczebności malejącej. Gatunki dominujące (D większe od 5%) wyszczególniono polem ciemnoszarym. Gatunki współdominujące wyróżniono polem szarym. Gatunki o najwyższej częstości występowania dodatkowo zaznaczono podwójnymi liniami komórki. Gatunki zaznaczone przez? wymagają weryfikacji oznaczeń. Explanations: Species have been ranked in a sequence of diminishing number. Dominating species (D bigger than 5%) have been highlighted dark gray. Co-dominating species have been marked gray. Highest occurrence frequency species have been additionally displayed with double cell lines. Species accompanied by? reqiure marking verification.

95 95 Udział gatunków wyłącznych(górskich) i wybierających(leśnych) przedstawiono na rycinie 13. Liczba osobników(n) Number of individuals(n) R F 4 F 3 F 2 F 1 F Numer powierzchni badawczej Number of plot Ryc. 13. Udział osobników Staphylinidae w klasach wierności na powierzchniach badawczych w Górach Izerskich. Objaśnienia jak na rycinie 8 Fig. 13. Percentage share of Staphylinidae individuals in fidelity classes on research plots in the Izerskie Mts. Explanations as for Figure 8 Proporcje pomiędzy klasami wierności gatunków na obu powierzchniach badawczych Gór Izerskich są niemalże takie same dominują gatunki charakterystyczne,dużyudziałwykazujągatunkileśne(wybierającezklasyf 3 ).Tylko wuprawieodnotowanowiększyudziałgatunkówobcychzklasf 1 if 0. W Górach Izerskich stwierdzono 9 gatunków reliktowych. Ich osobniki stanowią 0,63% zebranych chrząszczy. Na uwagę zasługują liczne stwierdzenia Schistoglossa curtipenis w dwóch pułapkach na powierzchni nr 10 jedynym stanowisku tego gatunku na całym obszarze badań. Gatunkiem reliktowym odnotowanym tylko w Górach Izerskich jest Boreaphilia hercynica, stwierdzona także na powierzchni nr10. Wartości wskaźników zoocenologicznych zgrupowań Staphylinidae Gór Izerskich zamieszczono w tabeli 19. Tabela 19. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowań Staphylinidae górnoreglowej świerczyny sudeckiej w Górach Izerskich Table 19. Biocenological indexes values for Staphylinidae communities of the high mountain Sudetic spruce forest in the Izerskie Mts. Powierzchnia Wskaźnik Index Plot H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC Łącznie Total 2,855 24,09 14,17 98,74 48,77 0,015 0,456 1,157 6, ,25 (10+11) 10 2,616 17,3 8,56 97,9 41,2 0,02 0,467 0,836 6,09 315, ,583 19,17 10,51 99,34 43,64 0,019 0,442 0,801 6, ,68 Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table 7.

96 96 Wielka Sowa (Góry Sowie) W Górach Sowich odłowy prowadzono w szczytowych partiach Wielkiej Sowy (1016 m n.p.m.) na powierzchniach 26, 27, 28 i 29. Ostatnia powierzchnia była zlokalizowana na wysokości ok. 960 m n.p.m. w niewielkim oddaleniu od szczytu Wielkiej Sowy i reprezentowała najwyżej położone partie dolnoreglowych lasów mieszanych i tym samym odmienne zbiorowisko roślinne. Powierzchnia 26 była zlokalizowana w pobliżu szlaku turystycznego i w sezonie 2005 pułapki były stale niszczone, prawdopodobnie przez turystów(pułapki wyciągano i wylewano ich zawartość). Aby uniknąć podobnej sytuacji, w roku następnym pułapki przeniesiono w bardziej ustronne miejsce, nadając jednak tak zlokalizowanej powierzchni nowy numer 28. Powierzchnie 26 i 28 reprezentowały młodnik świerkowy, a powierzchnia letni drzewostan świerkowy w fazie rozpadu spowodowanym czynnikami pogodowymi(wiatry) i biotycznymi(głównie kornik drukarz). Na wszystkich powierzchniach odłowiono 553 osobniki Staphylinidae(aneks, tab. 26, 27, 28, 29) zaklasyfikowane do 60 taksonów(tab. 20). Wyniki uzyskano z50prób.siedem(7)próbdałowynikzerowy:3próbywśródodłowionychinnych chrząszczy nie zawierały Staphylinidae, a 4 pułapki były zniszczone w okresie kontroli. Zgrupowanie Staphylinidae szczytu Wielkiej Sowy jest interesujące pod względem faunistycznym i ekologicznym. W zgrupowaniu dominuje Staphylinus erythropterus(d = 28,03). Gatunek ten występował na wszystkich powierzchniach reprezentujących tylko bory świerkowe, natomiast nie został stwierdzony w lasach mieszanych(pow. 29). Charakteryzuje go ponadto najwyższy wskaźnik częstości występowania(c = 42). Do subdominantów zgrupowania Staphylinidae Wielkiej Sowy zaliczono także: Anthobium melanocephalum i Omalium caesum. Gatunki subdominujące obejmują 14 taksonów(tab. 20), wśród których 5 gatunków(geostiba circellaris, Omalium rugatum, Tachinus laticollis, Atheta fungi i Tachyporus hypnorum) charakteryzuje się dużą stałością występowania(konstanty). Na Wielkiej Sowie stwierdzono 10 gatunków o wysokich walorach faunistycznych, są to Alevonota egregia, Enalodroma hepatica, Liogluta wuesthoffi, Omalium rugatum, Amphichroum canaliculatum, Oxypoda rufa, Parabolitobius inclinans, Bolitochara mulsanti oraz Atheta excellens. Rozkład gatunków pomiędzy klasami wierności w stosunku do środowiska zilustrowano na rycinie 14. Na wszystkich powierzchniach wyraźne są tendencje dominacji ilościowej gatunkówleśnych,tj.charakterystycznychwybierających(f 3 ),małafrekwencjagatunkówgórskich charakterystycznychwyłącznych(f 4 )istosunkowowysoki udział form reliktowych(wyższy niż gatunków górskich). Wyniki analiz zgrupowań powierzchni badawczych w Górach Sowich za pomocą wskaźników zoocenologicznych zawarto w tabeli 21. Analizując skład gatunkowy zgrupowania oraz wymagania środowiskowe gatunków Staphylinidae, można stwierdzić, że szczytowe partie Wielkiej Sowy, z młodnikami i drzewostanami świerkowymi w fazie rozpadu, stwarzają dobre

97 97 Tabela 20. Zestawienie gatunków Staphylinidae stwierdzonych na Wielkiej Sowie(powierzchnie 26, 27, 28 i 29) z podaniem frekwencji(n) na każdej z powierzchni, dominacji(d) i częstości występowania (C)orazwskaźnikawiernościszacunkowejwstosunkudośrodowiska(W wsz) Table 20. Specification of Staphylinidae species recorded on the Wielka Sowa Mt.(plots 26, 27, 28and29)withfrequency(n)foreachplot,domination(D)andfrequencyofoccurrence(C),and estimatedfidelityindexinrelationtothehabitat(w wsz) Łącznie gatunków/taksonów Liczba osobników(n) Lp. Suma w Górach Sowich Total individuals(n) D No Total Totalspecies/taxonsintheSowieMts. n 26 n 27 n 28 n 28 C W wsz Staphylinus erythropterus ,03 42,00 F 3 2 Omalium caesum ,22 12,00 F 2 3 Anthobium melanocephalum ,33 20,00 F 3 4 Lordithon bimaculatus ,80 6,00 F 3 5 Dinothenarus fossor ,62 14,00 F 3 6 Philonthus cognatus ,25 10,00 F 3 7 Geostiba circellaris ,07 16,00 F 3 8 Xantholinus tricolor ,07 10,00 F 3 9 Omalium rugatum ,71 16,00 R 10 Tachinus laticollis ,71 20,00 F 2 11 Liogluta wuesthoffi ,53 10,00 R 12 Atheta britanniae ,35 12,00 F 2 13 Atheta fungi ,35 16,00 F 3 14 Quedius paradisianus ,35 12,00 F 4 15 Tachyporus hypnorum ,99 16,00 F 2 16 Drusilla canaliculata 9 9 1,63 12,00 F 2 17 Lathrobium fulvipenne ,63 12,00 F 2 18 Liogluta alpestris ,45 10,00 F 3 19 Atheta sp ,27 12,00 20 Proteinus crenulatus ,08 10,00 F 3 21 Atheta crassicornis 5 5 0,90 4,00 F 3 22 Atheta sodalis ,90 10,00 F 3 23 Lordithon lunulatus ,90 10,00 F 3 24 Mycetoporus clavicornis ,90 8,00 F 3 25 Othius subuliformis ,90 10,00 F 3 26 Bolitochara mulsanti 4 4 0,72 4,00 R 27 Enalodroma hepatica ,72 6,00 R 28 Tachyporus transversalis 4 4 0,72 4,00 F 3 29 Anthophagus alpestris ,54 6,00 F 4 30 Autalia impressa ,54 4,00 F 3 31 Olophrum piceum ,54 6,00 F 3 32 Tachinus pallipes 3 3 0,54 4,00 F 3 33 Aleochara bilineata 2 2 0,36 4,00 F 1 34 Anotylus insecatus ,36 4,00 F 1 35 Atheta aeneipennis ,36 4,00 F 4 36 Domene scabricollis ,36 4,00 F 4 37 Leptusa ruficollis 2 2 0,36 2,00 F 3 38 Lordithon trinotatus ,36 4,00 F 3 39 Mycetoporus mulsanti 2 2 0,36 4,00 F 4 40 Oxypoda alternans 2 2 0,36 2,00 F 3 41 Stenus impressus 2 2 0,36 4,00 F 3 42 Acidota crenata 1 1 0,18 2,00 F 3 43 Acidota cruentata 1 1 0,18 2,00 F 2 44 Alevonota egregia 1 1 0,18 2,00 R 45 Amphichroum canaliculatum 1 1 0,18 2,00 R 46 Atheta excellens 1 1 0,18 2,00 R

98 98 Tabela20cd. Table20cont Atheta subglabra 1 1 0,18 2,00 R 48 Atrecus longiceps 1 1 0,18 2,00 F 4 49 Bolitobius castaneus 1 1 0,18 2,00 F 3 50 Gabrius appendiculatus 1 1 0,18 2,00 F 2 51 Lathrobium brunnipes 1 1 0,18 2,00 F 2 52 Leptusa fumida 1 1 0,18 2,00 F 3 53 Lesteva monticola 1 1 0,18 2,00 F 4 54 Nehemitropia lividipennis 1 1 0,18 2,00 F 2 55 Oxypoda longipes 1 1 0,18 2,00 F 3 56 Oxypoda rufa 1 1 0,18 2,00 R 57 Parabolitobius formosus 1 1 0,18 2,00 F 3 58 Parabolitobius inclinans 1 1 0,18 2,00 R 59 Platydracus latebricola 1 1 0,18 2,00 F 2 60 Xantholinus laevigatus 1 1 0,18 2,00 F 3 Suma osobników(n) Total individuals(n) Liczba taksonów(s) Number of taxons(s) Liczba gatunków reliktowych R Number of relict species R Liczbagatunkówwyłącznych F 4 Numberofcharacteristicexclusivespecies F Liczbagatunkówwybierających F 3 Numberofcharacteristicchoosingspecies F Liczbagatunkówpomocniczych F 2 Numberofaccompanyingspecies F Liczbagatunkówobcych F 1 + F 2 Numberofalienspecies F 1 + F Objaśnienia: Gatunki uszeregowano w kolejności liczebności malejącej. Gatunki dominujące (D większe od 5%) wyszczególniono polem ciemnoszarym. Gatunki współdominujące wyróżniono polem szarym. Gatunki o najwyższej częstości występowania dodatkowo zaznaczono podwójnymi liniami komórki. Explanations: Species have been ranked in a sequence of diminishing number. Dominating species (D bigger than 5%) have been highlighted dark gray. Co-dominating species have been marked gray. Highest occurrence frequency species have been additionally displayed with double cell lines. warunki bytowania dla gatunków ciepłolubnych i preferujących tereny otwarte. Świadczy o tym duża frekwencja Staphylinus erythropterus i obecność gatunków termofilnych Alevonota egregia i Drusilla canaliculata. Zgrupowanie Staphylinidae 120-letniego drzewostanu świerkowego w stanie rozpadu(pow. 27) obejmuje 36 gatunków liczących łącznie 246 osobników(aneks, tab. 27). Gatunkiem przeważającym, o bardzo dużej wartości współczynnika dominacji, jest Staphylinus erythropterus. Oprócz szczytu Gór Sowich, został stwierdzony jeszcze tylko w Górach Izerskich, głównie na powierzchni z młodnikiem świerkowym (pow. 10). Staphylinus erythropterus jest typowym gatunkiem leśnym, charakterystycznym dla eutroficznych środowisk leśnych na glebach mineralnych(sławska i Smoleński 2003). Pospolicie występuje na nizinach, a w górach dociera na wyższe położenia: w Bieszczadach notowany na m n.p.m.(szujecki 1996), a w Karkonoszach i Masywie Śnieżnika Kłodzkiego widziany przez autora poza powierzchniami badawczymi, w strefie lasów dolnoreglowych. Na Babiej Górze wspo-

99 99 Liczba osobników(n) Number of individuals(n) R F 4 F 3 F 2 F 1 F Numer powierzchni badawczej Number of plot Ryc. 14. Udział osobników Staphylinidae w klasach wierności na powierzchniach badawczych w Górach Sowich. Objaśnienia jak na rycinie 8 Fig. 14. Percentage share of Staphylinidae individuals in fidelity classes on research plots in the Sowie Mts. Explanations as for Figure 8 Tabela 21. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowań Staphylinidae borów świerkowych w Górach Sowich Table 21. Biocenological indexes values for Staphylinidae communities of the high mountain spruce forests in the Sowie Mts. Powierzchnia Wskaźnik Index Plot H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC Łącznie Total 3,085 21,51 12,5 99,5 46,3 0,786 0,521 1,608 3, ,85 (26-29) 26 1,362 3,67 1, ,16 0,27 0,526 3,195 2,511 37, ,188 14,64 7,91 99,6 38,18 0,398 0,424 1,787 2, , ,938 15,25 8,03 98,63 38,78 0,66 0,578 1,972 1,909 93, ,321 10,75 5, ,8 0,531 0,506 0,939 3,29 9,22 Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table 7. mniany gatunek zamieszkuje regiel dolny i górny, preferując środowiska otwarte, zmienione przez człowieka(pawłowski 1967, Kubisz i Szafraniec 2003). Do klasy dominantów zalicza się również Philonthus cognatus, ze współczynnikiem dominacji D = 7,32. Zgrupowanie Staphylinidae w młodnikach świerkowych(pow ) obejmuje 37 gatunków o frekwencji 169 osobników. W zgrupowaniu dominują gatunki: Anthobium melanocephalum, Staphylinus erythropterus, Dinothenarus fossor, Atheta britanniae i Omalium rugatum. Największą stałość występowania wykazują Staphylinus erythropterus i Dinothenarus fossor. W zgrupowaniu Staphylinidae lasów mieszanych w najwyższych położeniach regla dolnego(pow. 29) wyróżniono 24 gatunki. Najliczniejszym gatunkiem zgrupowania jest Omalium caesum. Klasa dominantów obejmuje ponadto pięć dalszych gatunków(aneks, tab. 29). Duża stałość występowania w tym środowisku cechuje dwa gatunki: Omalium caesum i Atheta fungi. W zgrupowaniu nie stwier-

100 100 dzonogatunkówobcychdlaśrodowiskaleśnegolubwszędobylskich(f 1 +F 0 ), stąd wskaźnik Bohača przyjmuje wartość równą 100(tab. 21). W zgrupowaniu można wyróżnić grupy gatunków mycetofilnych przebywających na owocnikach grzybów kapeluszowych i hub, a także na grzybach gnijących i rozkładających się grupę gatunków górskich oraz grupę gatunków leśnych związanych z lasami zarówno iglastymi, jak i liściastymi Porównanie zgrupowań Staphylinidae wyróżnionych dla Sudetów Wschodnich i Sudetów Zachodnich Do porównań wykorzystano łączne wyniki uzyskane na powierzchniach badawczych w poszczególnych pasmach górskich, zestawione w następujący sposób: dla Sudetów Wschodnich przyjęto wyniki z Gór Bialskich, Masywu Śnieżnika KłodzkiegoiCzarnejGóry,adlaSudetówZachodnich zkarkonoszyigórizerskich. W zestawieniu nie uwzględniono wyników z Gór Sowich(należących do Sudetów Środkowych). Zestawienie obejmuje 193 gatunki i taksony Staphylinidae o frekwencji osobników(tab. 22). Z zestawienia wynikają stosunkowo duże różnice pomiędzy zgrupowaniami Staphylinidae Sudetów Zachodnich i Wschodnich. Na 193 taksony stwierdzone w obu regionach: wspólnych jest 90(46,6%), 45 oznaczono tylko w Sudetach Wschodnich(23,1%), a 57 w Sudetach Zachodnich(29,5%). Różnice ujawniają się także w puli gatunków wspólnych w postaci różnej ich frekwencji. Do liczniej występujących w części wschodniej Sudetów można zaliczyć m.in.: Oxypoda lugubris, Megarthrus stercorarius, Liogluta granigera, a ponadto Quedius punctatellus, którego 92% osobników stwierdzono głównie na Śnieżniku Kłodzkim. Atheta tibialis kolejny gatunek dominujący, cechuje o połowę liczniejsza populacja w Sudetach Wschodnich, natomiast Atheta aeneipennis wykazuje cechę odwrotną 85% osobników jej populacji stwierdzono w Sudetach Zachodnich. Do grupy gatunków o ogólnym wskaźniku dominacji równym lub większym 0,5%, odnotowanych tylko w Sudetach Zachodnich, należy Platydracus fulvipes, stwierdzony w Karkonoszach i Górach Izerskich. Jedynie w Karkonoszach ze stosunkowo dużą regularnością odławiano Olophrum consimile i Stenus picipes brevipennis oraz Quedius fulvicollis i Oxypoda formiceticola. Ponadto drugi gatunek z rodzaju Olophrum O. piceum wykazuje bardzo dużą frekwencję w Sudetach Zachodnich: na 116 jego osobników, 100 odłowiono w Karkonoszach, 13 w Górach Izerskich,a3 wgórachsowich. Dla Sudetów Wschodnich wydaje się charakterystyczna wyłączna i jednocześnie duża frekwencja Acrolocha amabilis. Gatunek łowiono najliczniej we fragmencie Puszczy Jaworowej w Górach Bialskich(pow. 2), ale także na Czarnej Górze i Śnieżniku Kłodzkim(więcej informacji o tym gatunku zawarto w dyskusji wyników, rozdz. 4.3). Stosunkowo licznie i regularnie w Sudetach Wschodnich spotykano Omalium validum i Liogluta longiuscula.

101 101 Tabela 22. Zestawienie gatunków Staphylinidae stwierdzonych w zachodniej i wschodniej części Sudetów z podaniem frekwencji(n) i udziału gatunku(%n) oraz wskaźnika wierności szacunkowej wstosunkudośrodowiska(w wsz) Table 22. Specification of Staphylinidae species recorded in the Western and Eastern Sudety Mts. with frequency(n) and species share(%n), and estimated fidelity index in relation to the habitat (W wsz) Sudety Wschodnie Sudety Zachodnie Suma Lp. Gatunek/takson Eastern Sudety Mts. Western Sudety Mts. Total W No. Species/taxons wsz ngb nczg nśk suma %N ngi nk suma %N N total total Acrolocha amabilis R 2 Atheta fungicola F 3 3 Philonthus nigrita F 3 4 Liogluta longiuscula F 3 5 Omalium validum R 6 Atheta(Microdota) sp Quedius alpestris R 8 Aleochara erythroptera F 3 9 Atheta negligens F 3 10 Atheta leonhardi R 11 Lordithon speciosus F 4 12 Bolitobius castaneus F 3 13 Bryoporus cernuus F 3 14 Oxypoda vittata F 2 15 Bolitobini Anthophagus bicornis F 4 17 Megarthrus bellevoyei F 3 18 Tetartopeus terminatus F 3 19 Atheta ravilla F 2 20 Proteinus brachypterus F 2 21 Lypoglossa lateralis R 22 Mycetoporus corpulentus R 23 Oxypoda parvipennis R 24 Oxyporus maxillosus R 25 Bolitobius cingulatus F 3 26 Eusphalerum signatum F 3 27 Ischnosoma longicorne F 3 28 Othius punctulatus F 3 29 Oxypoda spectabilis F 3 30 Tachinus bipustulatus F 3 31 Tachinus corticinus F 3 32 Dinaraea angustula F 2 33 Haploglossa vilosula F 2 34 Quedius cinctus F 2 35 Quedius mesomelinus F 2 skoraszewskyi 36 Philonthus politus F 1 37 Philonthus tenuicornis F 1 38 Gyrohypnus punctulatus F 0 39 Bolitobius castaneus 4 4 0,8 5 F 3 40 Atheta sodalis ,69 16 F 3 41 Atheta excellens 2 2 0,67 3 R 42 Leptusa fumida ,67 3 F 3 43 Leptusa ruficollis ,67 6 F 3 44 Parabolitobius formosus 2 2 0,67 3 F 3 45 Xantholinus laevigatus 1 1 0,5 2 F 3

102 102 Tabela22cd. Table22cont Oxypoda lugubris , , R 2 Megarthrus stercorarius , ,03 33 R 3 Philonthus decorus , , F 3 4 Tachyporus hypnorum , , F 2 5 Philonthus cognatus 1 10, ,05 20 F 2 6 Liogluta granigera , , F 3 7 Atheta britanniae ,5 2 20, F 2 8 Quedius punctatellus , , F 4 9 Anthophagus alpestris , , F 4 10 Oxypoda alternans , , F 3 11 Oxypoda opaca , , F 2 12 Anthophagus omalinus , , F 4 arrovi 13 Oxypoda longipes , , F 3 14 Quedius collaris , , F 4 15 Parabolitobius inclinans , , R 16 Othius lapidicola , , F 4 17 Atheta(Hydrosmecta) sp , , Tachinus proximus , , F 4 19 Othius angustus , ,21 81 F 2 20 Megarthrus denticollis , , F 1 21 Tachinus pallipes , , F 3 22 Geostiba circellaris , , F 3 23 Proteinus atomarius , , F 3 24 Atheta allocera , ,28 25 R 25 Quedius molochinus , , F 3 26 Mycetoporus lepidus 7 70,7 3 30,3 10 F 3 27 Mycetoporus mulsanti , , F 4 28 Encephalus complicans 2 2 0, ,333 3 R 29 Oxypoda rufa 3 3 0, ,333 6 R 30 Autalia impressa 5 50, , F 3 31 Anthobium melanocephalum , , F 3 32 Atheta diversa , , R 33 Tachinus laticollis , , F 2 34 Domene scabricollis , , F 4 35 Lordithon lunulatus , ,36 25 F 3 36 Athetasp , , Aleochara bilineata , , F 1 38 Atheta tibialis , , F 4 39 Bisnius puella 5 50, ,375 8 F 4 40 Othius subuliformis , , F 3 41 Oxypoda acuminata , , F 2 42 Megarthrus prosseni , , F 1 43 Omalium rugatum , ,46 63 R 44 Omalium caesum , , F 2 45 Bryophacis rufus , , F 4 46 Deliphrum algidum 1 1 0, ,5 2 R 47 Atheta euryptera 2 20,5 2 20,5 4 F 3 48 Philonthus marginatus 1 10,5 1 10,5 2 F 3 49 Omalium rivulare 4 40,5 4 40,5 8 F 1 50 Oxytelus laqueatus 1 10,5 1 10,5 2 F 1 51 Tachyporus nitidulus 1 10,5 1 10,5 2 F 1 52 Quedius(Raphirus) sp , , Zyrasini 1 1 0, , Acidota cruentata , ,5 22 F 2

103 103 Tabela22cd. Table22cont Lordithon bimaculatus , , F 3 56 Oxypoda annularis , , F 2 57 Lathrobium fulvipenne , , F 2 58 Atheta subtilis 2 2 0, ,6 5 F 3 59 Aleochara bipustulata 2 2 0, ,6 5 F 1 60 Anotylus rugosus , ,6 5 F 1 61 Liogluta sp , , Amphichroum canaliculatum 3 3 0, ,6 10 R 63 Proteinus crenulatus , , F 3 64 Euryporus picipes 3 3 0, ,625 8 F 3 65 Oxypoda funebris , , F 4 66 Dinothenarus fossor , , F 3 67 Quedius umbrinus 8 8 0, , F 3 68 Syntomium aeneum , , F 3 69 Quedius paradisianus , , F 4 70 Liogluta alpestris , , F 3 71 Atheta putrida 1 1 0, ,667 3 R 72 Mycetoporus punctus 1 1 0, ,667 3 F 3 73 Tachyporus chrysomelinus 1 1 0, ,667 3 F 0 74 Liogluta wuesthoffi , , R 75 Liogluta micans , , F 4 76 Atheta crassicornis , , F 3 77 Enalodroma hepatica , , R 78 Stenus glacialis , , F 4 79 Lordithon thoracicus 2 2 0, ,778 9 F 3 80 Acidota crenata , , F 3 81 Atheta fungi , , F 3 82 Tachinus rufipes , , F 1 83 Anthophagus alpinus 4 4 0, , F 4 84 Quedius limbatus 5 5 0, , F 4 85 Atheta aeneipennis , , F 4 86 Atheta paracrassicornis 3 3 0, , F 3 87 Lesteva monticola , , F 4 88 Tachinus rufipennis 1 1 0, , F 2 89 Quedius fuliginosus 3 3 0, , F 2 90 Eucnecosum brachypterum 1 1 0, , R 1 Platydracus fulvipes F 3 2 Olophrum consimile R 3 Stenus picipes brevipennis F 4 4 Quedius fulvicollis F 4 5 Oxypoda formiceticola F 2 6 Schistoglossa curtipennis R 7 Eusphalerum limbatum F 4 8 Hydrosmecta valdieriana? F 4 9 Atheta brunneipennis R 10 Aleochara heeri F 4 11 Proteinus ovalis F 2 12 Philonthus addendus F 1 13 Mycetoporus sp Eusphalerum alpinum F 4 15 Aleocharinae Lesteva longoelytrata F 3 17 Stenus nitidiusculus F 3 18 Atheta orbata? F 3

104 104 Tabela22cd. Table22cont Amischa nigrofusca F 2 20 Eusphalerum tenenbaumi F 2 21 Oxypoda brevicornis F 2 22 Pselaphus heisei F 2 23 Philonthus succicola F 1 24 Anthophagus sp Alpinia alpicola? R 26 Boreaphilia hercynica R 27 Myllaena kraatzi R 28 Quedius unicolor R 29 Dinaraea arcana F 4 30 Aleochara sparsa F 3 31 Atheta graminicola F 3 32 Bryaxis puncticollis F 3 33 Leptusa pulchella F 3 34 Megarthrus nitidulus F 3 35 Mycetoporus bimaculatus F 3 36 Aloconota gregaria? F 2 37 Amischa analis F 2 38 Ischnosoma splendidum F 2 39 Phyllodrepa floralis F 2 40 Platystethus alutaceus F 2 41 Platystethus nodifrons F 2 42 Anotylus tetracarinatus F 1 43 Bisnius fimetarius F 1 44 Philonthus albipes F 1 45 Bisnius cephalotes F 0 46 Gyrohypnus angustatus F 0 47 Micropeplus porcatus F 0 48 Omaliumsp Scopaeus sp Stenussp Olophrum piceum , F 3 52 Atrecus longiceps ,857 7 F 4 53 Gabrius appendiculatus 1 10,5 2 F 2 54 Bolitochara mulsanti ,333 6 R 55 Staphylinus erythropterus , F 3 56 Drusilla canaliculata , F 2 57 Mycetoporus clavicornis 1 10,167 6 F 3 Suma osobników(n) Total individuals(n) Liczba gatunków(s) Number of species(s) Liczba gatunków reliktowych R Number of relict species R Liczbagatunkówwyłącznych F 4 Numberofcharacteristicexclusivespecies F Liczbagatunkówwybierających F 3 Numberofcharacteristicchoosingspecies F Liczbagatunkówpomocniczych F 2 Numberofaccompanyingspecies F Liczbagatunkówobcych F 1 + F 0 Numberofalienspecies F 1 + F GB GóryBialskie.CzG CzarnaGóra.ŚK ŚnieżnikKłodzki.GI GóryIzerskie.K Karkonosze. GB BialskieMts.CzG CzarnaMt.ŚK ŚnieżnikKłodzki.GI IzerskieMts.K KarkonoszeMts.

105 105 Sudety Zachodnie, przy większej liczbie gatunków ogółem, charakteryzują się niższym udziałem gatunków leśnych i wyższym udziałem gatunków obcych w porównaniu z częścią wschodnią. Obliczone wartości wskaźników zoocenologicznych zgrupowań Sudetów Wschodnich i Zachodnich zawarto w tabeli 23. Tabela 23. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowania Staphylinidae formy typowej górnoreglowejświerczynysudeckiej(calamagrostio villosae Piceetum typicum) Table 23. Biocenological indexes values for the Staphylinidae community of the typical high mountain Sudeticspruceforestform(Calamagrostio villosae Piceetum typicum) Sudety Wschodnie Eastern Sudety Mts. Zachodnie Western Sudety Mts. Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table 7. Wskaźnik Index H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC 2,774 34,66 27,1 99,42 58,7 1,239 0,391 0,64 5, ,73 2,853 37,9 27,6 99,0 61,25 1,174 0,396 0,624 5, , Zgrupowania Staphylinidae drzewostanów juwenalnych Uprawy i młodniki, głównie sztucznego pochodzenia, na siedlisku BWG w obrębie badanej fitocenozy były reprezentowane przez powierzchnie nr 6 i 14(Karkonosze), nr 10(Góry Izerskie) i 17(Rudawiec, Góry Bialskie) oraz 19(Czarna Góra). W analizach nie uwzględniono powierzchni zlokalizowanych na Wielkiej Sowie. W środowisku tym ogólnie stwierdzono 1707 osobników Staphylinidae należących do 103 taksonów(tab. 24). Dominantami zgrupowania są Atheta tibialis i A. eaneipennis. Gatunki te wykazują również bardzo duży wskaźnik częstości występowania. Stosunkowo wysokim wskaźnikiem C charakteryzują się Quedius paradisianus i Q. molochinus. W wyróżnionym zgrupowaniu stwierdzono 16 gatunków reliktowych. Wysokim odsetkiem wykazanych w zgrupowaniu osobników w stosunku do wszystkich odłowionych chrząszczy charakteryzują się: Tachinus rufipennis i Quedius fuliginosus. Gatunkami stwierdzonymi tylko w juwenalnych postaciach fitocenozy są m.in.: Oxypoda formiceticola, Hydrosmecta valdiriana, Schistoglossa curtipennis, Proteinus ovalis i P. brachypterus, Quedius alpestris, Amischa nigrofusca i A. analis, Oxypoda brevicornis, Alpinia alpicola oraz Boreaphilia hercynica. Obliczone wartości wskaźników zoocenologicznych przedstawiono w tabeli 25. Frekwencję osobników według klas wierności na powierzchniach reprezentujących juwenalne fazy fitocenozy zilustrowano na rycinie 15. Na rycinie można zobaczyć wyraźnie większą frekwencję osobników na powierzchniach w Karkonoszach i Górach Izerskich w porównaniu z powierzchniami na Czarnej Górze i Rudawcu(Góry Bialskie). Frekwencja ta i przewaga form charakterystycznych wyłącznych jest budowana przez dominację dwóch gatunków Atheta tibialis i A. aeneipennis.

106 106 Tabela 24. Zestawienie gatunków Staphylinidae stwierdzonych w środowisku upraw i młodników z podaniem frekwencji(n) na każdej z powierzchni, dominacji(d) i częstości występowania(c) oraz udziału osobników gatunku(%n) Table 24. Specification of Staphylinidae species recorded in agriculture and juvenile forests habitat with frequency for each plot(n), domination(d) and frequency of occurrence(c), and index of percentage share of individuals each species(%n) Liczba osobników(n) Lp. Gatunek/takson Suma Total individuals(n) D No. Species/taxons Total n 6 n 14 n 10 n 17 n 19 C %N Atheta tibialis , ,119 2 Atheta aeneipennis , ,118 3 Staphylinus erythropterus , ,262 4 Quedius molochinus , ,211 5 Quedius paradisianus , ,348 6 Proteinus crenulatus , ,126 7 Tachinus laticollis , ,184 8 Olophrum piceum , ,293 9 Atheta fungi , , Tachinus rufipes , , Acidota crenata , , Platydracus fulvipes , , Quedius fuliginosus , , Dinothenarus fossor , , Mycetoporus mulsanti , , Omalium caesum , , Tachyporus hypnorum , , Quedius limbatus , ,75 19 Lathrobium fulvipenne , , Oxypoda formiceticola , Anthobium melanocephalum , ,03 22 Atheta sp , , Quedius punctatellus , , Acidota cruentata , , Domene scabricollis , , Liogluta micans , , Tachinus rufipennis , , Atheta diversa , ,25 29 Lordithon bimaculatus , , Hydrosmecta valdieriana 9 9 0, Schistoglossa curtipennis 9 9 0, Othius angustus , , Stenus glacialis , , Tachinus pallipes , , Aleochara bilineata 7 7 0, , Anthophagus alpestris , , Geostiba circellaris , , Proteinus ovalis 6 6 0, Liogluta wuesthoffi , , Lordithon lunulatus , ,2 41 Lordithon thoracicus 5 5 0,29 8 0, Othius subuliformis , , Quedius alpestris 5 5 0, Oxypoda alternans , , Atheta brunneipennis 3 3 0,18 4 0,375

107 107 Tabela24cd. Table24cont Atrecus longiceps 3 3 0,18 8 0, Eucnecosum brachypterum 3 3 0, , Lesteva monticola 3 3 0,18 4 0, Liogluta alpestris 3 3 0,18 4 0, Omalium rugatum ,18 8 0, Quedius fulvicollis 3 3 0,18 8 0, Aleochara bipustulata 2 2 0,12 8 0,4 53 Aleochara heeri 2 2 0,12 8 0, Amischa nigrofusca(= sorror) 2 2 0, Atheta crassicornis ,12 8 0, Atheta putrida 2 2 0,12 8 0, Euryporus picipes 2 2 0,12 4 0,25 58 Megarthrus denticollis 2 2 0,12 4 0, Mycetoporus lepidus 2 2 0,12 4 0,2 60 Mycetoporus punctus ,12 4 0, Mycetoporus sp ,12 8 0, Oxypoda brevicornis 2 2 0, Parabolitobius formosus 2 2 0,12 8 0, Philonthus cognatus ,12 8 0,1 65 Proteinus brachypterus 2 2 0, Syntomoium aeneum 2 2 0,12 8 0, Acrolocha amabilis 1 1 0,06 4 0, Alpinia alpicola? 1 1 0, Amischa analis 1 1 0, Amphichroum canaliculatum 1 1 0,06 4 0,1 71 Anotylus rugosus 1 1 0,06 4 0,2 72 Atheta allocera 1 1 0,06 4 0,04 73 Atheta britanniae(= repanda) 1 1 0,06 4 0, Bisnius cephalotes 1 1 0, Bisnius fimetarius 1 1 0, Bisnius puella 1 1 0,06 4 0, Bolitochara mulsanti 1 1 0,06 4 0, Boreaphilia hercynica 1 1 0, Bryaxis puncticollis 1 1 0, Bryoporus rufus 1 1 0,06 4 0,01 81 Drusilla canaliculata 1 1 0,06 4 0, Eusphalerum limbatum 1 1 0,06 4 0, Eusphalerum tennenbaumi 1 1 0,06 4 0,5 84 Gyrohypnus angustatus 1 1 0, Ischnosoma longicorne 1 1 0, Ischnosoma splendidum 1 1 0, Liogluta sp ,06 4 0,1 88 Megarthrus stercorarius 1 1 0,06 4 0, Mycetoporus bimaculatus 1 1 0, Omalium rivulare 1 1 0,06 4 0, Omalium sp , Othius lapidicola 1 1 0,06 4 0, Oxypoda acuminata 1 1 0,06 4 0, Oxypoda opaca 1 1 0,06 4 0, Oxypoda parvipennis 1 1 0, Parabolitobius inclinans 1 1 0,06 4 0, Philonthus albipes 1 1 0, Philonthus decorus 1 1 0,06 4 0, Quedius collaris 1 1 0,06 4 0,024

108 108 Tabela24cd. Table24cont Scopaeussp , Stenussp , Tachinus proximus 1 1 0,06 4 0, Tachyporus chrysomelinus 1 1 0,06 4 0,333 Suma osobników(n) Total of individuals(n) Liczba taksonów(s) Number of taxons(s) Liczba gatunków reliktowych R Number of relict species R Liczbagatunkówwyłącznych F 4 Numberofcharacteristicexclusivespecies F Liczbagatunkówwybierających F Numberofcharacteristicchoosingspecies F 3 Liczbagatunkówpomocniczych F 2 Numberofaccompanyingspecies F Liczbagatunkówobcych F 1 + F 0 Numberofalienspecies F 1 + F Objaśnienia: Gatunki uszeregowano w kolejności liczebności malejącej. Gatunki dominujące (D większe od 5%) wyszczególniono polem ciemnoszarym. Gatunki współdominujące wyróżniono polem szarym. Gatunki o najwyższej częstości występowania dodatkowo zaznaczono podwójnymi liniami komórki. Explanations: Species have been ranked in a sequence of diminishing number. Dominating species (D bigger than 5%) have been highlighted dark gray. Co-dominating species have been marked gray. Highest occurrence frequency species have been additionally displayed with double cell lines. Tabela 25. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowań Staphylinidae górnoreglowej świerczyny sudeckiej w fazie juwenalnej Table 25. Biocenological indexes values for Staphylinidae communities of the high mountain Sudetic spruce forest in the juvenile phase Powierzchnia Wskaźnik Index Plot H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC Razem Total 3,048 31,56 20,75 98,45 55,74 1,301 0,456 0,561 5, , Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table Zgrupowania Staphylinidae drzewostanów w stadiach terminalnych Drzewostany starsze i wchodzące w stadium rozpadu były reprezentowane na większości powierzchni badawczych. Pod względem zróżnicowania fitocenozy, wynikającego ze składu florystycznego runa uwarunkowanego wilgotnością podłoża, należały do trzech podzespołów: typowego(calamagrostio villosae-piceetum typicum), paprociowego(c.-p. filicetosum) i torfowcowego(c.-p. sphagnetosum). Według wymienionych podzespołów fitocenozy została przeprowadzona dalsza analiza środowisk starszych drzewostanów borów górnoreglowych.

109 109 Liczba osobników(n) Number of individuals(n) R F 4 F 3 F 2 F 1 F Numer powierzchni badawczej Number of plot Ryc. 15. Udział osobników Staphylinidae w klasach wierności na powierzchniach badawczych w juwenalnej fazie drzewostanów. Objaśnienia jak na rycinie 8 Fig. 15. Percentage share of Staphylinidae individuals in fidelity classes on research plots in the juvenile forest stand phase. Explanations as for Figure 8 Podzespół typowy w aspekcie trawiastym oraz aspekcie butwinowym Do analizy wykorzystano powierzchnie nr 3 i 11(Karkonosze i Góry Izerskie) oraz 7 i 24(Karkonosze i Śnieżnik Kłodzki). Zestawienie wyników z tych powierzchni obejmuje 3549 osobników należących do 96 taksonów(tab. 26). Zestawienie zgrupowań powierzchni badawczych reprezentujących podzespół typowy fitocenozy w aspekcie trawiastym i butwinowym wskazuje na: dużą frekwencję Eucnecosum brachypterum, Platydracus fulvipes i Dinothenarus fossor w miejscach zadarnionych większą frekwencję Atheta aeneipennis, A. fungi, Liogluta wuesthoffi i Quedius paradisianus w miejscach zadarnionych niż w obszarach z próchnicą butwinową pozbawionych zwartej roślinności preferowanie miejsc pozbawionych roślinności z próchnicą butwinową przez Atheta tibialis, Quedius punctatellus i Liogluta alpestris. Podzespół paprociowy Do analizy wykorzystano powierzchnie zlokalizowane tylko w Karkonoszach nr 4 i 15. Na obu powierzchniach odłowiono łącznie 1771 chrząszczy zaliczonych do 70 taksonów(tab. 28). Eudominantem wyróżnionego zgrupowania jest Atheta aeneipennis. Liczebnie stanowi ponad połowę chrząszczy określonych w tym środowisku i ponad 1/3 wszystkich stwierdzonych osobników tego gatunku. Dominantem jest tylko jeden gatunek Atheta tibialis. Proteinus crenulatus, Lordithon bimaculatus, Omalium caesum i Anthobium melanocephalum zaliczono do subdominantów. Wybór powierzchni do zestawienia podyktowany był względami florystycznymi dominującym udziałem wietlicy alpejskiej. Zestawienie uwypukliło jednak różnice faunistyczne. Różnice pomiędzy zgrupowaniami powierzchni badawczych wyrażają się przede wszystkim w odmiennej frekwencji gatunków charakterystycznych(klasyf 4 if 3 ),cozilustrowanonarycinie17. Obliczone wskaźniki zoocenologiczne zestawiono w tabeli 29.

110 110 Tabela 26. Zestawienie gatunków Staphylinidae stwierdzonych w drzewostanach terminalnych podzespołu typowego górnoreglowej świerczyny sudeckiej z podaniem frekwencji(n) na każdej z powierzchni, dominacji(d) i częstości występowania(c) oraz wskaźnika wierności szacunkowej w stosunku do środowiska(w wsz) Table 26. Specification of Staphylinidae species of the recorded terminal stands of a typical high mountain Sudetic spruce forest variant with the frequency(n) for each plot, domination(d), frequency ofoccurrence(c),andestimatedfidelityindexinrelationtotheenvironment(w wsz) Aspekt trawiasty Aspekt butwinowy Lp. Gatunek/takson Grass variant Mouldy humus variant D C W No. Species/taxons suma suma wsz n 3 n 11 %N n 7 n 24 %N total total Aloconota gregaria ,03 5 F 2 2 Anthophagussp , Atheta graminicola ,03 5 F 3 4 Lesteva longoelytrata ,08 5 F 3 5 Philonthus succicola ,06 5 F 1 6 Pselaphus heisei ,06 10 F 2 7 Eucnecosum brachypterum ,844 0,76 25 R 8 Eusphalerum limbatum ,667 0,17 15 F 4 9 Mycetoporus sp ,667 0, Platydracus fulvipes ,635 1,52 45 F 3 11 Atheta crassicornis ,547 0,99 5 F 3 12 Olophrum piceum ,534 1,75 30 F 3 13 Eusphalerum tennenbaumi 1 10,5 0,03 5 F 2 14 Gabrius appendiculatus 1 10,5 0,03 5 F 2 15 Zyrasini 1 1 0,5 0, Dinothenarus fossor ,49 1,35 25 F 3 17 Synthomium aeneum 5 50,454 0,14 10 F 3 18 Aleochara heeri 3 30,429 0,08 10 F 4 19 Eusphalerum alpinum 2 20,4 0,06 10 F 4 20 Lioglutasp ,4 0, Encephalus complicans 1 1 0,333 0,03 5 R 22 Mycetoporus punctus 1 10,333 0,03 5 F 3 23 Oxypoda rufa ,333 0,06 10 R 24 Stenus glacialis ,333 0,17 25 F 4 25 Atrecus longiceps ,286 0,06 10 F 4 26 Lathrobium fulvipenne ,246 0,79 45 F 2 27 Aleochara bilineata ,231 0,34 20 F 1 28 Quedius fuliginosus ,204 0,25 30 F 2 29 Bolitochara mulsanti 1 1 0,167 0,03 5 R 30 Geostiba circellaris ,097 0,08 15 F 3 31 Drusilla canaliculata 1 10,091 0,03 5 F 2 32 Megarthrus denticollis 1 10,071 0,03 5 F 1 33 Atheta sodalis 1 10,062 0,03 5 F 3 34 Atheta brunneipennis 1 1 0,125 0,03 5 R 35 Megarthrus stercorarius 1 1 0,030 0,03 5 R 36 Olophrum consimile 1 1 0,024 0,03 5 R 37 Philonthus decorus 2 20,024 0,06 10 F 3 38 Staphylinus erythropterus 3 30,014 0,08 10 F 3 1 Liogluta wuesthoffi , ,044 1,75 45 R 2 Atheta aeneipennis , ,04733,84 90 F 4 3 Atheta fungi , ,014 2,31 55 F 3 4 Quedius paradisianus , ,007 1,16 55 F 4 5 Domene scabricollis , ,112 1,07 70 F 4 6 Lesteva monticola , ,078 1,49 55 F 4 7 Tachinus rufipes , ,112 0,79 45 F 3

111 111 Tabela26cd. Table26cont Anotylus rugosus 2 2 0, ,2 0,08 15 F 1 9 Oxypoda acuminata 2 2 0, ,167 0,11 20 F 2 10 Quedius fulvicollis 3 3 0, ,278 0,23 30 F 4 11 Liogluta micans , ,068 1,21 55 F 4 12 Acidota crenata , ,156 0,62 55 F 3 13 Tachinus laticollis , ,055 1,13 70 F 2 14 Euryporus picipes 1 1 0, ,125 0,06 10 F 3 15 Omalium caesum , ,075 1,47 75 F 2 16 Oxypoda annularis , ,316 0,23 25 F 2 17 Mycetoporus lepidus 1 1 0, ,6 0,20 15 F 3 18 Othius lapidicola , ,161 0,39 50 F 4 19 Mycetoporus mulsanti , ,07 0,62 50 F 4 20 Anthophagus alpestris , ,204 0,34 40 F 4 21 Quedius molochinus , ,036 0,73 70 F 3 22 Atheta tibialis , ,133 20, F 4 23 Othius angustus , ,037 0,20 30 F 2 24 Acidota cruentata 1 1 0, ,045 0,06 10 F 2 25 Proteinus atomarius 6 6 0, ,007 0,20 20 F 3 26 Proteinus crenulatus , ,046 0,79 50 F 3 27 Parabolitobius inclinans 1 1 0, ,057 0,08 15 R 28 Quedius collaris 1 1 0, ,167 0,23 15 F 4 29 Anthophagus omalinus 1 1 0, ,256 0,34 30 F 4 30 Othius subuliformis 2 2 0, ,093 0,37 40 F 3 31 Omalium rugatum 1 1 0, ,159 0,31 30 R 32 Tachyporus hypnorum 1 1 0, ,016 0,06 10 F 2 33 Oxypoda alternans 2 2 0, ,124 0,70 40 F 3 34 Anthobium melanocephalum , ,147 2,23 60 F 3 35 Liogluta alpestris 2 2 0, ,591 3,72 60 F 3 36 Quedius punctatellus , ,14 6,45 70 F 4 1 Lordithon bimaculatus ,161 0,96 35 F 3 2 Enalodroma hepatica ,8 0,90 20 R 3 Tachinus proximus ,773 0,48 5 F 4 4 Bryophacis rufus ,157 0,45 25 F 4 5 Atheta paracrassicornis ,583 0,39 10 F 3 6 Tachinus pallipes ,078 0,23 10 F 3 7 Oxypoda opaca 4 4 0,21 0,11 10 F 2 8 Oxypoda longipes ,167 0,11 15 F 3 9 Aleocharinae 3 3 0,75 0, Megarthrus prosseni 3 3 0,214 0,08 10 F 1 11 Atheta subtilis 2 2 0,4 0,06 10 F 3 12 Lordithon lunulatus ,08 0,06 10 F 3 23 Atheta sp ,022 0, Oxytelus laqueatus 1 1 0,5 0,03 5 F 1 15 Tachyporus nitidulus 1 1 0,5 0,03 5 F 1 16 Xantholinus laevigatus 1 1 0,5 0,03 5 F 3 17 Tachyporus chrysomelinus 1 1 0,333 0,03 5 F 0 18 Bisnius puella 1 1 0,125 0,03 5 F 4 19 Omalium rivulare 1 1 0,125 0,03 5 F 1 20 Autalia impressa 1 1 0,083 0,03 5 F 3 21 Deliphrum algidum ,03 5 R 22 Oxypoda lugubris 1 1 0,028 0,03 5 R

112 112 Tabela26cd. Table26cont Suma osobników(n) Total individuals(n) Liczba gatunków(s) Number of species(s) Liczba gatunków reliktowych R Number of relict species R 10 6 Liczbagatunkówwyłączonych F 4 Number of characteristic exclusivespecies F 4 Liczbagatunkówwybierających F 3 Number of characteristic choosingspecies F 3 Liczbagatunkówpomocniczych F 2 Numberofaccompanyingspecies F Liczbagatunkówobcych F 1 + F 0 Numberofalienspecies F 1 + F Tabela 27. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowania Staphylinidae formy typowej górnoreglowej świerczyny sudeckiej w zależności od pokrycia gleby Table 27. Ground coverage dependent biocenological indexes values for Staphylinidae community of the typical high mountain Sudetic spruce forest form Aspekt(powierzchnie) Wskaźnik Index Variant(plots) H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC Trawiasty(3+11) Grassy(3+11) 2,244 22,03 14,66 99,58 46,84 0,527 0,361 0,57 5, ,7 Butwinowy(7+24) 1,301 17,95 10,77 99,8 42,32 0,701 0,223 1,155 5,737 92,27 Mouldyhumus(7+24) Razem Total 2,695 26,75 18,38 99,63 51,62 0,970 0,409 0,755 6, ,97 Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table 7. Liczba osobników(n) Number of individuals(n) R F 4 F 3 F 2 F 1 F 0 0 trawiasty grassy butwinowy mouldy humus Wariant pokrycia gleby Variant of ground coverage Ryc. 16. Udział osobników Staphylinidae w klasach wierności na powierzchniach badawczych w drzewostanie terminalnym w zależności od pokrycia gleby. Objaśnienia jak na rycinie 8 Fig. 16. Ground coverage dependent percentage share of Staphylinidae individuals in fidelity classes on research plots in terminal stands. Explanations as for Figure 8

113 113 Tabela 28. Zestawienie gatunków Staphylinidae stwierdzonych w podzespole paprociowym górnoreglowej świerczyny sudeckiej z podaniem frekwencji(n, %N) na każdej z powierzchni, dominacji(d) iczęstościwystępowania(c)orazwskaźnikawiernościszacunkowejwstosunkudośrodowiska(w wsz) Table 28. Specification of Staphylinidae species recorded in the fern variant of the high mountain Sudetic spruce forests with frequency(n, %N) for each plot, domination(d) and frequency of occurrence (C),andestimatedfidelityindexinrelationtothehabitat(W wsz) Liczba osobników(n) Lp. Łączniegatunków/taksonów Suma Number of individuals(n) %N D No. Total species/taxons Total n 4 n 15 C W wsz Atheta aeneipennis ,336 53, F 4 2 Atheta tibialis ,046 10, F 4 3 Proteinus crenulatus ,337 6, F 3 4 Lordithon bimaculatus ,313 3, F 3 5 Anthobium melanocephalum ,101 2,88 70 F 3 6 Omalium caesum ,181 2,71 80 F 2 7 Bryophacis rufus ,304 1,75 50 F 4 8 Proteinus atomarius ,181 1,52 40 F 3 9 Mycetoporus mulsanti ,152 1,35 80 F 4 10 Liogluta Micnas ,102 1,19 50 F 4 11 Tachinus rufipes ,184 1,02 60 F 1 12 Liogluta wuesthoffi ,124 0,96 50 R 13 Liogluta alpestris ,073 0,9 80 F 3 14 Tachinus laticollis ,069 0,85 40 F 2 15 Tachinus pallipes ,117 0,68 60 F 3 16 Anthophagus alpestris ,25 0,62 60 F 4 17 Omalium rugatum ,175 0,62 10 R 18 Lathrobium fulvipenne ,088 0,57 20 F 2 19 Domene scabricollis ,071 0,51 50 F 4 20 Acidota Renata ,104 0,45 40 F 3 21 Quedius paradisianus ,059 0,45 40 F 4 22 Atheta allocera 7 7 0,28 0,39 10 R 23 Atheta crassicornis 7 7 0,109 0,39 30 F 3 24 Atheta paracrassicornis 7 7 0,292 0,39 20 F 3 25 Olophrum piceum 7 7 0,06 0,39 30 F 3 26 Oxypoda alternant ,038 0,39 40 F 3 27 Atheta sp ,087 0, Othius subuliformis ,051 0,34 50 F 3 29 Lesteva monticola 5 5 0,024 0,28 10 F 4 30 Othius angustus 5 5 0,062 0,28 30 F 2 31 Amphichroum canaliculatum 5 5 0,5 0,28 30 R 32 Atheta diversa 4 4 0,091 0,23 30 R 33 Quedius punctatellus ,002 0,23 30 F 4 34 Quedius limbatus 4 4 0,143 0,23 10 F 3 35 Atheta fungi 3 3 0,02 0,17 20 F 3 36 Autalia impresja 3 3 0,25 0,17 10 F 3 37 Megarthrus prosseni 3 3 0,214 0,17 20 F 1 38 Atheta brunneipennis ,375 0,17 30 R 39 Atheta orbata? ,11 20 F 3 40 Lordithon lunulatus 2 2 0,08 0,11 20 F 3 41 Lordithon thoracicus 2 2 0,222 0,11 20 F 3 42 Quedius fulvicollis 2 2 0,111 0,11 20 F 4 43 Acidota cruentata ,091 0,11 20 F 2 44 Othius lapidicola ,036 0,11 20 F 4 45 Oxypoda Longines ,083 0,11 20 F 3 46 Atheta euryptera 2 2 0,5 0,11 10 F 3 47 Syntomium Ateneum 2 2 0,182 0,11 10 F 3

114 114 Tabela28cd. Table28cont Aleochara bipustulata 1 1 0,2 0,06 10 F 1 49 Aleochara sparsa ,06 10 F 1 50 Atheta britanniae(= repanda) 1 1 0,033 0,06 10 F 2 51 Atrecus longiceps 1 1 0,143 0,06 10 F 4 52 Dinaraea acana ,06 10 F 4 53 Euryporus picipes 1 1 0,125 0,06 10 F 3 54 Eusphalerum limbatum 1 1 0,111 0,06 10 F 4 55 Lioglutasp ,1 0, Omalium rivulare 1 1 0,125 0,06 10 F 1 57 Oxypoda annularis 1 1 0,053 0,06 10 F 2 58 Philonthus marginatus 1 1 0,5 0,06 10 F 3 59 Platydracus fulvipes 1 1 0,012 0,06 10 F 3 60 Platystethus nodifrons ,06 10 F 2 61 Quedius(R.)sp ,5 0, Quedius molochinus 1 1 0,004 0,06 10 F 3 63 Aleochara heeri 1 1 0,143 0,06 10 F 4 64 Leptusa pulchella ,06 10 F 3 65 Liogluta granigera 1 1 0,056 0,06 10 F 3 66 Micropeplus porcatus ,06 10 F 0 67 Anotylus tetracarinatus ,06 10 F 1 68 Parabolitobius inclinans 1 1 0,029 0,06 10 R 69 Phyllodrepa floralis ,06 10 F 3 70 Tachinus rufipennis 1 1 0,077 0,06 10 F 2 Suma osobników(n) Total individuals(n) Liczba gatunków(s) Number of species(s) Liczba gatunków reliktowych R Number of relict species R Liczbagatunkówwyłącznych F 4 Numberofcharacteristicexclusivespecies F Liczbagatunkówwybierających F 3 Numberofcharacteristicchoosingspecies F Liczbagatunkówpomocniczych F 2 Numberofaccompanyingspecies F Liczbagatunkówobcych F 1 + F 0 Numberofalienspecies F 1 + F Tabela 29. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowań Staphylinidae w podzespole paprociowymgórnoreglowejświerczynysudeckiej(calamagrostio villosae Piceetum filicetosum) Table 29. Biocenological indexes values for Staphylinidae communities of the fern form of the high mountainsudeticspruceforest(calamagrostio villosae Piceetum filicetosum) Powierzchnia Wskaźnik Index Plot H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC (4 + 15) 2,143 21,24 12,41 99,24 45,91 0,835 0,349 0,648 5,999 67,06 Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table 7.

115 115 Liczba osobników(n) Number of individuals(n) R F 4 F 3 F 2 F 1 F Numer powierzchni badawczej Number of plot Ryc. 17. Udział osobników Staphylinidae w klasach wierności na powierzchniach badawczych w drzewostanie terminalnym dla podzespołu paprociowego. Objaśnienia jak na rycinie 8 Fig. 17. Percentage share of Staphylinidae individuals in fidelity classes on research plots in terminalstandsforthefernform.explanationsasforfigure8 Podzespół torfowcowy Do analizy wykorzystano wyniki z powierzchni nr 5, 12(Karkonosze) i 23 (Śnieżnik Kłodzki). W środowisku stwierdzono 45 taksonów Staphylinidae w łącznej liczebności 282 osobników. Frekwencja kusakowatych na badanych powierzchniach jest wyraźnie mniejsza niż w pozostałych środowiskach(tab. 30). Do gatunków dominujących w tym typie środowiska należą Lesteva monticola i Olophrum consimile. Grupę subdominantów tworzą zarówno gatunki o wyraźnych preferencjach w kierunku środowisk wilgotnych i torfowisk, jak i gatunki niezwiązane tak ściśle z tym typem środowiska np. Atheta tibialis, Anthobium melanocephalum, Atheta aeneipennis. Ponadto do grupy higrofilnych należą gatunki uznane za reliktowe w Sudetach wymieniony Olophrum consimile, Myllaena kraatzi i Quedius unicolor. W tym typie środowiska Olophrum consimile wykazuje też największą stałość występowania(nienotowany w innych częściach Sudetów, poza Karkonoszami). Bardzo wysoki stopień przywiązania do torfowcowego podtypu fitocenozy charakteryzuje: Philonthus nigrita, Quedius umbrinus, Stenus picipes brevipennis i S. nitidiusculus. Udział osobników w klasach wierności odnotowany w podzespole torfowcowym przedstawiono na rycinie 18. Ilustruje ona następujące zależności: udział gatunków reliktowych i charakterystycznych wyłącznych(więc górskich) jest znacznie wyższy w Karkonoszach niż na Śnieżniku Kłodzkim na Śnieżniku liczniej występują osobniki gatunków torfowiskowych i leśnych (klasaf 3 ) udział gatunków obcych jest znikomy na wszystkich powierzchniach. Wartości wskaźników zoocenologicznych obliczonych dla wariantu torfowcowego przedstawiono w tabeli 31.

116 116 Tabela 30. Zestawienie gatunków Staphylinidae stwierdzonych w podzespole torfowcowym górnoreglowej świerczyny sudeckiej z podaniem frekwencji(n) na każdej z powierzchni, dominacji(d) i częstości występowania(c) Table 30. Specification of Staphylinidae species recorded in the peat variant of the high mountain Sudetic spruce forests with frequency(n) for each plot, domination(d) and frequency of occurrence (C) Liczba osobników(n) Lp. Łącznie gatunków/taksonów Suma Number of individuals(n) D No. Total species/taxons Total n 5 n 12 n 23 C %N Lesteva monticola ,76 73,33 0,322 2 Olophrum comsimile ,35 60,00 0,780 3 Atheta tibialis ,99 60,00 0,008 4 Philonthus nigrita ,38 33,33 0,947 5 Quedius umbrinus ,67 53,33 0,727 6 Stenus picipes brevipennis ,67 33,33 0,762 7 Anthobium melanocephalum ,96 46,67 0,028 8 Quedius collaris ,48 20,00 0,167 9 Quedius molochinus ,48 40,00 0, Atheta aeneipennis ,77 33,33 0, Oxypoda funebris ,77 26,67 0, Lathrobium fulvipenne ,42 20,00 0, Olophrum picaeum 4 4 1,42 26,67 0, Omalium caesum ,42 26,67 0, Quedius punctatellus ,42 20,00 0, Tachyporus hypnorum ,42 20,00 0, Acidota crenata 3 3 1,06 6,67 0, Eusphalerum alpinum ,06 13,33 0, Quedius fuliginosus ,06 20,00 0, Stenus glacialis ,06 13,33 0, Stenus nitidiusculus 3 3 1,06 13, Tachinus pallipes 3 3 1,06 6,67 0, Proteinus crenulatus ,71 13,33 0, Quedius fulvicollis 2 2 0,71 13,33 0, Tetartopeus terminatus 2 2 0,71 6, Acidota cruentata 1 1 0,35 6,67 0, Aleocharinae 1 1 0,35 6,67 0, Anthophagus alpestris 1 1 0,35 6,67 0, Anthophagus omalinus arrovi 1 1 0,35 6,67 0, Atheta sp ,35 6,67 0, Bryophacis rufus 1 1 0,35 6,67 0, Dinothenarus fossor 1 1 0,35 6,67 0, Domene scabricollis 1 1 0,35 6,67 0, Eucnecosum brachypterum 1 1 0,35 6,67 0, Eusphalerum limbatum 1 1 0,35 6,67 0, Myllaena kraatzi 1 1 0,35 6, Omalium rivulare 1 1 0,35 6,67 0, Othius angustus 1 1 0,35 6,67 0, Oxypoda lugubris 1 1 0,35 6,67 0, Quedius unicolor 1 1 0,35 6, Tachinus laticollis 1 1 0,35 6,67 0, Tachinus rufipes 1 1 0,35 6,67 0, Tachyporus chrysomelinus 1 1 0,35 6,67 0, Tachyporus nitidulus 1 1 0,35 6,67 0,500

117 117 Tabela30cd. Table30cont Suma osobników(n) Total individuals(n) Liczba gatunków(s) Number of species(s) Liczba gatunków reliktowych R Number of relict species R Liczbagatunkówwyłącznych F 4 Numberofcharacteristicexclusivespecies F Liczbagatunkówwybierających F 3 Numberofcharacteristicchoosingspecies F Liczbagatunkówpomocniczych F 2 Numberofaccompanyingspecies F Liczbagatunkówobcych F 1 + F 0 Numberofalienspecies F 1 + F Objaśnienia: Gatunki uszeregowano w kolejności liczebności malejącej. Gatunki dominujące (D większe od 5%) wyszczególniono polem ciemnoszarym. Gatunki współdominujące wyróżniono polem szarym. Gatunki o najwyższej częstości występowania dodatkowo zaznaczono podwójnymi liniami komórki. Explanations: Species have been ranked in a sequence of diminishing number. Dominating species (D bigger than 5%) have been highlighted dark gray. Co-dominating species have been marked gray. Highest occurrence frequency species have been additionally displayed with double cell lines. Liczba osobników(n) Number of individuals(n) Numer powierzchni badawczej Number of plot Ryc. 18. Udział osobników Staphylinidae w klasach wierności na powierzchniach badawczych reprezentujących podzespół torfowcowy fitocenozy. Objaśnienia jak na rycinie 8 Fig. 18. Percentage share of Staphylinidae individuals in fidelity classes on research plots in the phytocenosis peat form. Explanations as for Figure 8 Tabela 31. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowań Staphylinidae podzespołu torfowcowegogórnoreglowejświerczynysudeckiej(calamagrostio villosae Piceetum sphagnetosum) Table 31. Biocenological indexes values for Staphylinidae communities of peat variant of the high mountainsudeticspruceforest(calamagrostio villosae Piceetum sphagnetosum) Powierzchnia Wskaźnik Index Plot H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC ( ) 2,885 17,56 7,21 98,75 41,64 0,94 0,542 0,822 5,276 39,14 Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table 7. R F 4 F 3 F 2 F 1 F 0

118 Podsumowanie wyników Liczba osobników i gatunków na powierzchniach badawczych zawiera się wprzedziałachod23do1764osobnikówiod6do57gatunków.średniearytmetyczne wynoszą 500,1 osobnika i 37,4 gatunku na powierzchnię. Najniższe liczby osobników i gatunków stwierdzono na powierzchni nr 26(Wielka Sowa), co można uzasadnić niszczeniem pułapek w sezonie badań. Małe bezwzględne wartości wskaźników S i n wykazują powierzchnie reprezentujące podzespół torfowcowy świerczyny górnoreglowej. Wysokimi wskaźnikami liczby gatunków charakteryzują się Góry Bialskie, zalesione powierzchnie Czarnej Góry oraz Góry Izerskie. Na Śnieżniku Kłodzkim odnotowano w zgrupowaniach stosunkowo niewiele gatunków, ale jednocześnie największe liczby osobników. Najwięcej gatunków odnotowano w Karkonoszach na powierzchni 4 i w Górach Izerskich na powierzchni 11. Rozkład wartości liczby gatunków i osobników Staphylinidae na powierzchniach badawczych zilustrowano na rycinie Liczba gatunków(s) Number of species(s) Liczba osobników(n) Number of individuals(n) G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. CzarnaGóra CzarnaMt. ŚnieżnikKłodzki ŚnieżnikKłodzkiMt. Karkonosze Karkonosze Mts. Ryc. 19. Zestawienie bezwzględnych wartości liczby osobników (n) i gatunków (S) Staphylinidae stwierdzonych na powierzchniach badawczych(1-30) na obszarze górnoreglowych borów świerkowych w Sudetach Fig. 19. Specification of absolute values of the number of individuals(n) and species(s) of Staphylinidae recorded on research plots(1-30) in high mountain spruce forests in the Sudety Mts. Zestawienie danych o liczbie gatunków i osobników w kategoriach pasm górskich, podzespołów florystycznych fitocenozy oraz wieku drzewostanów(stadia juwenalne młodniki i terminalne starodrzewia) i wyliczenie dla nich średnich wskazuje na duże podobieństwo wyróżnionych kategorii z wyjątkiem podzespołu paprociowego, który charakteryzuje trzykrotnie większa średnia liczba osobników i najwyższa średnia liczba gatunków. Podzespół torfowcowy i Góry Sowie wykazują najmniejsze średnie liczby osobników i gatunków. Dla pozostałych kategorii

119 119 średniewartościwskaźnikówsinnieróżniąsięznaczącopomiędzysobąileżą w pobliżu średniej ich wartości obliczonej z sumy liczby gatunków i osobników ze wszystkich powierzchni badawczych(ryc. 20). 60 Liczba gatunków(s) Number of species(s) G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. CzarnaGóra CzarnaMt. Śnieżnik Kłodzki Śnieżnik Kłodzki Mt. Karkonosze Karkonosze Mts. Liczba osobników(n) Number of individuals(n) odm. torfowcowa peat form odm. paprociowa fern form war. trawiasty grass variant war. butwinowy raw humus variant Ryc. 20. Zestawienie średnich wartości liczby osobników(n) i gatunków(s) Staphylinidae dla pasm górskich, odmian florystycznych fitocenozy oraz młodników i starodrzewi borów świerkowych wsudetach Fig.20.Specificationofmeanvaluesofthenumberofindividuals(n)andspecies(S)ofStaphylinidae according to mountain ranges, floristic types of phytocenosis, and juvenile forests, as well as old growth spruce high mountain forests in the Sudety Mts. Wskaźniki liczby gatunków i osobników zgrupowania są podstawą do obliczeń wskaźnikabogactwagatunkowego(d)iwskaźnikaróżnorodnościgatunkowej(h ). Zakresy ich wartości dla poszczególnych powierzchni badawczych oraz zestawień powierzchni według pasm górskich, podzespołów florystycznych i wieku drzewostanów przedstawiono na rycinach 21 i 22. Wskaźnik Margalefa, a także wskaźnik Shanonna-Weavera są zależne od liczby osobników i gatunków w analizowanych zgrupowaniach. Zależność tę dość dobrze ilustrujerycina22,naktórejwskaźnikih idpasmgórskichuzyskanozsumowania wyników ilościowych i jakościowych powierzchni leżących w tych pasmach. Elipsą zaznaczono miejsce położenia wartości wskaźników obliczonych dla każdej powierzchni z osobna, jak na rycinie 21. Analiza z zastosowaniem wskaźnika wierności gatunków w stosunku do środowiska(w wsz )wskazuje,żenajwyższymprocentowymudziałemosobników i gatunków reliktowych wyróżnia się powierzchnia 2 w Górach Bialskich(11 gatunków reliktowych o łącznej frekwencji 71 osobników; ryc. 23). Stwierdzenie 11 gatunków reliktowych na tej powierzchni(przy średniej 4,6 gatunku reliktowego na powierzchnię) istotnie wyróżnia zgrupowanie od pozostałych. Kolejnymi powierzchniami o wysokich wartościach udziału gatunków reliktowych

120 Wskaźnik Margalefa(d) Index of species richness(d) ,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 Wskaźnik Shannona-Weavera(H ) Index of species variety(h ) G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. CzarnaGóra CzarnaMt. Śnieżnik Kłodzki Śnieżnik Kłodzki Mt. Karkonosze Karkonosze Mts. Ryc. 21. Zestawienie wartości wskaźników bogactwa gatunkowego(d) i różnorodności gatunkowej (H ) zgrupowań Staphylinidae stwierdzonych na powierzchniach badawczych(1-30) na obszarze borów świerkowych w Sudetach Fig. 21. Specification of species richness indexes(d) and species variety(h ) of Staphylinidae communities found on the research plots(1-30) in the high mountain spruce forests in the Sudety Mts. są:9naśnieżnikukłodzkim,11 wgórachizerskichoraz7,3i13wkarkonoszach. Gatunków reliktowych nie stwierdzono na powierzchni 30 w Karkonoszach i 26 w Górach Sowich, co uzasadnia konieczność co najmniej dwuletnich obserwacji w celu wykrycia gatunków reliktowych i rzadkich. PodobnaanalizawzakresiegatunkówcharakterystycznychwyłącznychF 4 wskazuje, że najwyższym udziałem tej klasy gatunków wyróżniają się powierzchnie3(60%osobnikówtejklasygatunków)i4oraz13wkarkonoszach,atakże powierzchnie 11(Góry Izerskie) i 9(Śnieżnik Kłodzki). Najwyższym udziałem gatunków tej klasy charakteryzuje się powierzchnia 9. Najmniej gatunków klasy F 4 podwzględemudziaługatunkówiosobnikówstwierdzonowgórachsowich (ryc.24). Udział gatunków leśnych, zaliczanych do klasy charakterystycznych wybierających(f 3 ),jestrównieinteresujący.najmniejsząfrekwencjęosobnikówtejklasy gatunków obserwowano we wszystkich środowiskach z odmianą torfowiskową fitocenozy, w uprawach na powierzchniach 17 i 19 oraz na wszystkich powierzchniach Gór Sowich. W ostatnim przypadku liczba obecnych gatunków leśnych jest zróżnicowana i względnie duża, lecz frekwencja osobników jest bardzo mała, co stawia szczytowe partie Wielkiej Sowy w rzędzie środowisk o niskim udziale gatunków leśnych(ryc. 25). Najwyższy udział gatunków leśnych z dużą frekwencją osobników stwierdzono na powierzchni 4 z drzewostanem w stanie rozpadu w odmianie paprociowej fitocenozy. Wysokim udziałem gatunków leśnych charakteryzują się powierzchnie 16 (Rudawiec) i 19(Czarna Góra), ale znacznie mniejsza jest frekwencja osobników na ostatniej powierzchni.

121 Wskaźnik Margalefa(d) Index of species richness(d) ,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 Wskaźnik Shannona-Weavera(H ) Index of species variety(h ) G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. CzarnaGóra CzarnaMt. Śnieżnik Kłodzki Śnieżnik Kłodzki Mt. Karkonosze Karkonosze Mts. odm. torfowcowa peat form odm. paprociowa fern form war. trawiasty grass variant war. butwinowy raw humus variant młodniki juvenile forests starodrzewia old growth forests Ryc. 22. Zestawienie wartości wskaźników bogactwa gatunkowego(d) i różnorodności gatunkowej (H ) zgrupowań Staphylinidae uzyskanych przez zsumowanie danych z powierzchni badawczych dla pasm górskich, wariantów fitocenozy i wieku drzewostanu na obszarze górnoreglowych borów świerkowych w Sudetach Fig. 22. Specification of species richness indexes(d) and species variety(h ) of Staphylinidae communities obtained by summing up data from research plots for mountain ranges, phytocenosis variantsandageoftheforeststandinthehighmountainspruceforestsinthesudetymts. Procentowy udział gatunków(%sr) Percentage share of species(%sr) 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 0,000 0,050 0,100 0,150 0,200 0,250 0,300 0,350 Procentowy udział osobników(%nr) Percentage share of individuals(%nr) G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. ŚnieżnikKłodzki ŚnieżnikKłodzkiMt. Karkonosze Karkonosze Mts. Ryc.23.Zestawienieprocentowegoudziałuosobnikówigatunkówdlawskaźnika W wszwkategorii gatunków reliktowych(r) Fig.23.Percentageshareofindividualsandspeciesforthe W wszindexintherelictspecies(r) category

122 122 Procentowy udział gatunków(%sf4) Percentage share of species(%sf4) 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 0,000 0,100 0,200 0,300 0,400 0,500 0,600 0,700 Procentowyudziałosobników(%nF 4 ) Percentageshareofindividuals(%nF 4 ) G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. CzarnaGóra CzarnaMt. Śnieżnik Kłodzki Śnieżnik Kłodzki Mt. Karkonosze Karkonosze Mts. Ryc.24.Zestawienieprocentowegoudziałuosobnikówigatunkówdlawskaźnika W wszwkategoriigatunkówcharakterystycznychwyłącznych(f 4 ) Fig.24.Percentageshareofindividualsandspeciesforthe W wszindexintheexclusivecharacteristicspecies(f 4 )category Procentowy udział gatunków(%sf3) Percentage share of species(%sf3) 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 Procentowyudziałosobników(%nF 3 ) Percentageshareofindividuals(%nF 3 ) G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. CzarnaGóra CzarnaMt. ŚnieżnikKłodzki ŚnieżnikKłodzkiMt. Karkonosze Karkonosze Mts. Ryc.25.Zestawienieprocentowegoudziałuosobnikówigatunkówdlawskaźnika W wszwkategoriigatunkówcharakterystycznychwybierających(f 3 ) Fig.25.Percentageshareofindividualsandspeciesforthe W wszindexinthechoosingcharacteristicspecies(f 3 )category

123 123 Gatunki obce stwierdzono najliczniej na powierzchni 10 w Górach Izerskich (uprawa świerkowa po zniszczonym drzewostanie; ryc. 26). Procentowy udział gatunków(%sf1+f0) Percentage share of species(%sf1+f0) 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 0,000 0,020 0,040 0,060 0,080 0,100 0,120 Procentowyudziałosobników(%nF 1 +F 0 ) Percentageshareofindividuals(%nF 1 +F 0 ) G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. CzarnaGóra CzarnaMt. ŚnieżnikKłodzki ŚnieżnikKłodzkiMt. Karkonosze Karkonosze Mts. Ryc.26.Zestawienieprocentowegoudziałuosobnikówigatunkówdlawskaźnika W wszwkategorii gatunkówobcych(f 1 + F 0 ) Fig.26.Percentageshareofindividualsandspeciesforthe W wszindexinthealienspecies(f 1 +F 0 )category Brak gatunków obcych odnotowano na Śnieżniku Kłodzkim(pow. 8) i Wielkiej Sowie(pow. 29). Dla analizowanych wariantów środowiska górnoreglowej świerczyny sudeckiej obliczono średnie z udziałów procentowych gatunków i osobników na powierzchniach badawczych. Otrzymano następujące wyniki: udział gatunków reliktowych jest największy na powierzchniach reprezentujących wariant trawiasty drzewostanów dojrzałych, a najmniejszy w podzespole torfowcowym fitocenozy(ryc. 27) udział gatunków charakterystycznych wyłącznych(wykazuje mniej skupiskowy rozkład wartości) jest największy w wariancie trawiastym, a najmniejszy w podzespole torfowiskowym(ryc. 28) gatunkicharakterystycznewybierającef 3 (gatunkileśne)występująnajliczniej w podzespole paprociowym, znikomy udział wykazują w podzespole torfowcowym fitocenozy(ryc. 29) gatunki obce są najliczniejsze w wariancie trawiastym i podzespole paprociowym świerczyny górnoreglowej, a najrzadziej występują w podzespole torfowcowym(ryc. 30). Udział gatunków charakterystycznych i obcych w zgrupowaniach wykorzystuje sięwewskaźnikuwiernościzgrupowań(q)orazwskaźnikubohača(s i ).Zestawienie ich wartości dla powierzchni badawczych i wariantów środowiska przedstawiono narycinach31i32.

124 124 Średni procentowy udział gatunków(r) Mean percentage share of species(r) 0,20 0,18 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 0,00 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 Średni procentowy udział osobników(r) Mean percentage share of individuals(r) Sudety Wsch. Eastern Sudety Mts. Sudety Zach. Western Sudety Mts. odm. torfowcowa peat form odm. paprociowa fern form war. trawiasty grass variant war. butwinowy raw humus variant młodniki juvenile forests starodrzewia old growth forests Ryc. 27. Zestawienie średnich procentowych udziałów gatunków reliktowych(r) w wyróżnionych wariantach środowiska górnoreglowej świerczyny sudeckiej Fig. 27. Specification of mean percentage share of relict species(r) in chosen variants of the high mountain spruce forest in the Sudety Mts. Średni procentowy udział gatunków(f4) Mean percentage share of species(f4) 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0,00 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 Średniprocentowyudziałosobników(F 4 ) Meanpercentageshareofindividuals(F 4 ) Sudety Wsch. Eastern Sudety Mts. Sudety Zach. Western Sudety Mts. odm. torfowcowa peat form odm. paprociowa fern form war. trawiasty grass variant war. butwinowy raw humus variant młodniki juvenile forests starodrzewia old growth forests Ryc. 28. Zestawienie średnich procentowych udziałów gatunków charakterystycznych wyłącznych (F 4 )w wyróżnionychwariantachśrodowiskagórnoreglowejświerczynysudeckiej Fig.28.Specificationofmeanpercentageshareofexclusivecharacteristic(F 4 )speciesinchosen environment variants of the high mountain spruce forest in the Sudety Mts.

125 125 Średni procentowy udział gatunków(f3) Mean percentage share of species(f3) 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 0,00 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 Średniprocentowyudziałosobników(F 3 ) Meanpercentageshareofindividuals(F 3 ) Sudety Wsch. Eastern Sudety Mts. Sudety Zach. Western Sudety Mts. odm. torfowcowa peat form odm. paprociowa fern form war. trawiasty grass variant war. butwinowy raw humus variant młodniki juvenile forests starodrzewia old growth forests Ryc. 29. Zestawienie średnich procentowych udziałów gatunków charakterystycznych wybierających(f 3 )wwyróżnionychwariantachśrodowiskagórnoreglowejświerczynysudeckiej Fig.29.Specificationofmeanpercentageshareofchoosingcharacteristicspecies(F 3 )inchosen environment variants of the high mountain spruce forest in the Sudety Mts. Średni procentowy udział gatunków(f1+f0) Mean percentage share of species(f1+f0) 0,18 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 0,00 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 Średniprocentowyudziałosobników(F 1 +F 0 ) Meanpercentageshareofindividuals(F 1 +F 0 ) Sudety Wsch. Eastern Sudety Mts. Sudety Zach. Western Sudety Mts. odm. torfowcowa peat form odm. paprociowa fern form war. trawiasty grass variant war. butwinowy raw humus variant młodniki juvenile forests starodrzewia old growth forests Ryc.30.Zestawienieśrednichprocentowychudziałówgatunkówobcych(F 1 + F 0 )wwyróżnionych wariantach środowiska górnoreglowej świerczyny sudeckiej Fig.30.Specificationofmeanpercentageshareofchoosingcharacteristicspecies(F 1 + F 0 )in chosen environment variants of the high mountain spruce forest in the Sudety Mts.

126 126 Wskaźnik Si Index Si 100,5 100,0 99,5 99,0 98,5 98,0 97,5 97,0 96,5 96, Wskaźnik Q Index Q G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. CzarnaGóra CzarnaMt. Śnieżnik Kłodzki Śnieżnik Kłodzki Mt. Karkonosze Karkonosze Mts. Ryc.31.Zestawieniewartościwskaźników QiS i napowierzchniachbadawczych(1-30)naobszarze borów świerkowych w Sudetach Fig.31.Specificationof Qand S i indexesontheresearchplots(1-30)inthehighmountainspruce forests in the Sudety Mts. Wskaźnik Si Index Si 100,0 99,8 99,6 99,4 98,2 99,0 98,8 98,6 98,4 98, Wskaźnik Q Index Q G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. CzarnaGóra CzarnaMt. ŚnieżnikKłodzki ŚnieżnikKłodzkiMt. Karkonosze Karkonosze Mts. odm. torfowcowa peat form odm. paprociowa fern form war. trawiasty grass variant war. butwinowy raw humus variant młodniki juvenile forests starodrzewia old growth forests Ryc.32.Zestawieniewartościwskaźników QiS i dlawyróżnionychwariantówśrodowiskaborów świerkowych w Sudetach Fig.32.Specificationof Qand S i indexesinchosenenvironmentvariantsinthehighmountain spruce forests in the Sudety Mts.

127 127 Warto zwrócić uwagę, że wszystkie powierzchnie leżące w Karkonoszach i na Śnieżniku Kłodzkim osiągają prawie maksymalne wartości wskaźnika Bohača, różniącsięmiędzysobąjedyniewartościąq.najniższąwartośćwskaźnikas i odnotowano w uprawie na powierzchni 17, na szczycie Rudawca w Górach Bialskich. Proporcjonalnie niskie jego wartości wykazują ponadto uprawy w Górach Izerskich i Sowich oraz powierzchnia nr 1(bory mieszane strefy międzyreglowej w Górach Bialskich). Natomiast najwyższe wartości wskaźnika Q charakteryzują zgrupowania powierzchni nr 2 i 11, co należy wiązać z największym udziałem gatunków swoistych, a zwłaszcza reliktowych, którym wskaźnik ten nadaje dużą rangę wpływającą na wartość. Analiza wartości wskaźnika dla wyróżnionych wariantów środowiska górnoreglowej świerczyny sudeckiej i zsumowanych powierzchni w pasmach górskich wskazuje, że najwyższe wartości obu wskaźników wykazuje zgrupowanie Karkonoszy, a najniższe wartości zgrupowanie torfowcowej odmiany fitocenozy(ryc. 32). ZestawienierozkładuwartościwskaźnikówQ 2 ib c zilustrowanonarycinach 33i34. Wskaźnik Bc Index Bc 9,00 8,00 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0, G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. Wskaźnik Q 2 Index Q 2 CzarnaGóra CzarnaMt. ŚnieżnikKłodzki ŚnieżnikKłodzkiMt. Karkonosze Karkonosze Mts. Ryc.33.Zestawieniewartościwskaźników Q 2 i B c napowierzchniachbadawczych(1-30)na obszarze borów świerkowych w Sudetach Fig.33.Specificationof Q 2 and B cindexesontheresearchplots(1-30)inthehighmountain spruce forests in the Sudety Mts. Z rozkładu wynikają interesujące zależności: wartości obu wskaźników dla powierzchni z Karkonoszy, Gór Izerskich, CzarnejGóryipowierzchninr2oraz18zGórBialskichukładająsięwzakresach górnych powierzchnie z Gór Sowich oraz powierzchnia 17 z Gór Bialskich charakteryzująniskiewartościwskaźnikab c powierzchnieśnieżnikakłodzkiegocechujądużewartościwskaźnikab c,lecz małe(poniżejśredniej)wskaźnikawartościekologicznejzgrupowaniaq 2.

128 128 7,00 Wskaźnik Bc Index Bc 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0, Wskaźnik Q 2 Index Q 2 G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. CzarnaGóra CzarnaMt. ŚnieżnikKłodzki ŚnieżnikKłodzkiMt. Karkonosze Karkonosze Mts. odm. torfowcowa peat form odm. paprociowa fern form war. trawiasty grass variant war. butwinowy raw humus variant młodniki juvenile forests starodrzewia old growth forests Sudety Wschodnie Eastern Sudety Mts. Sudety Zachodnie Western Sudety Mts. Ryc.34.Zestawieniewartościwskaźników Q 2 i B cwwyróżnionychśrodowiskachnaobszarze borów świerkowych w Sudetach Fig.34.Specificationof Q 2 and B cindexesinchosenenvironmentvariantsinthehighmountain spruce forests in the Sudety Mts. Analiza z wykorzystaniem wskaźnika zasobności środowiska(rcb) wskazuje, że obliczone wartości wykazują dużą zmienność na wszystkich powierzchniach badawczych i mieszczą się od 7,66 do 315,57, przy średniej arytmetycznej dla powierzchni równej 70,25. Dane porównano przez odniesienie ich do liczby i okresu funkcjonowania pułapek, czyli tzw. dobocylindrów(ryc. 35). Najwyższe wskaźniki zasobności środowiska wykazują obie powierzchnie Gór Izerskich oraz powierzchnia 27 w Górach Sowich. O ich wartościach na wymienionych powierzchniach decyduje duża frekwencja dużych gatunków kusaków z rodzajów Dinothenarus, Parabemus i Staphylinus. Uśrednienie uzyskanych danych, poprzez odniesienie ich do dobocylindrów w pogrupowanych powierzchniach badawczych, pozwala na następujące stwierdzenia(ryc. 36): wskaźnik RBC/dobocyliner utrzymuje najwyższe wartości w Górach Izerskich wartość wskaźnika powyżej przeciętnej stwierdzono także dla wariantu trawiastego drzewostanów terminalnych. Dla pozostałych pasm górskich i wyróżnionych środowisk wartości wskaźnika są skupione w niewielkim zakresie wartości, co potwierdziła także analiza poprzednia.

129 129 RBC/dobocylinder Index RBC/24hours-trap 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0, G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. Numer powierzchni badawczej Number of plot CzarnaGóra CzarnaMt. ŚnieżnikKłodzki ŚnieżnikKłodzkiMt. Karkonosze Karkonosze Mts. Ryc. 35. Graficzne zestawienie rozkładu wartości wskaźnika RBC dla zgrupowań Staphylinidae powierzchni badawczych Fig. 35. Graphic presentation of RBC index distribution of Staphylinidae communities on research plots 1600 Wskaźnik RBC RBCindex ,05 0,10 0,15 0,20 0,25 RBC/dobocylinder Index RBC/24hours-trap G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. CzarnaGóra CzarnaMt. ŚnieżnikKłodzki ŚnieżnikKłodzkiMt. Karkonosze Karkonosze Mts. odm. torfowcowa peat form odm. paprociowa fern form war. trawiasty grass variant war. butwinowy raw humus variant młodniki juvenile forests starodrzewia old growth forests Ryc. 36. Graficzne zestawienie rozkładu wartości wskaźnika RBC dla zgrupowań Staphylinidae wyróżnionych środowisk Fig. 36. Graphic presentation of RBC index distribution of Staphylinidae communities in chosen environments

130 Analiza podobieństwa zgrupowań W badaniu podobieństwa zgrupowań na powierzchniach badawczych wykorzystano metodę analizy skupień Warda. Poddano analizie wartości wskaźnika dominacji gatunków budujących zgrupowania. Wyniki przedstawiono na rycinie 37. Diagram drzewa Tree diagram Metoda Warda Ward s method Odległość euklidesowa Euclidean distance Numer powierzchni badawczej Number of plots ,00 0,05 0,10 0,15 0,20 Odległość wiązania Linkage distance Ryc. 37. Podobieństwo zgrupowań Staphylinidae powierzchni badawczych na obszarze górnoreglowych borów świerkowych uzyskane metodą analizy skupień Warda na podstawie wskaźnika dominacji Fig. 37. Plots similarity analysis(1-30) in the high mountain spruce forests in the Sudety Mts. by means of Ward s method Analiza wskazuje na możliwość wyodrębnienia następujących zgrupowań o uporządkowanym i powtarzającym się wzorcu struktury dominacyjnej. Zgrupowanie I Atheta aeneipennis-atheta tibialis. Występuje na powierzchniach nr 3 i 15 o strukturze dominacyjnej charakterystycznej dla układów zakłóconych z ogromną przewagą ilościową dominanta, w tym przypadku A. aeneipennis, osiągającego liczebność 60-70% zgrupowania przy jednoczesnym występowaniu licznych gatunków górskich(zgrupowanie buduje gatunków), wśród których najliczniejszym jest A. tibialis, osiągający frekwencję w przedziale 7-13%. Zgrupowanie stwierdzono w Karkonoszach(tab. 32). Do gatunków charakterystycznych wyłącznych dla tego zgrupowania można zaliczyć Eucnecosum brachypterum(o stałości występowania 84%) i Olophrum piceum(stałość wystę-

131 131 Tabela 32. Zestawienie gatunków Staphylinidae w zgrupowaniu Atheta aeneipennis-ateta tibialis górnoreglowej świerczyny sudeckiej z podaniem frekwencji na każdej z powierzchni i dominacji występowania Table 32. Specification of Staphylinidae species in Atheta aeneipennis-ahteta tibialis community of the high mountain Sudetic spruce forest with frequency and dominance of frequency on each plot Lp. Liczba osobników Wskaźnik dominacji Gatunek No. Number of individuals Index of domination Species n 3 n 15 N cał. N tot. D 3 D 15 D cał. D tot Atheta aeneipennis ,5 73,3 66,81 2 Atheta tibialis ,1 9,2 11,67 3 Olophrum piceum ,9 2,49 4 Lesteva monticola ,7 1,37 5 Eucnecosum brachypterum ,2 1,12 6 Lordithon bimaculatus ,3 1,12 7 Tachinus laticollis ,1 1,1 1,12 8 Quedius paradisianus ,6 0,3 1,00 9 Proteinus crenulatus ,2 1,9 1,00 10 Tachinus rufipes ,0 1,0 1,00 11 Platydracus fulvipes ,9 0,96 12 Mycetoporus mulsanti ,1 1,6 0,83 13 Domene scabricollis ,7 0,7 0,66 14 Anthobium melanocephalum ,3 1,0 0,66 15 Liogluta micans ,2 0,8 0,54 16 Lathrobium fulvipenne ,0 0,1 0,54 17 Omalium caesum ,4 0,7 0,54 18 Omalium rugatum ,1 0,9 0,50 19 Quedius molochinus ,9 0,46 20 Aleochara bilineata ,8 0,42 21 Quedius punctatellus ,5 0,3 0,37 22 Liogluta alpestris 9 9 0,8 0,37 23 Atheta fungi 6 6 0,5 0,25 24 Liogluta wuesthoffi ,3 0,1 0,21 25 Amphichroum canaliculatum 5 5 0,4 0,21 26 Stenus glacialis 5 5 0,4 0,21 27 Anthophagus alpestris ,1 0,3 0,21 28 Bryophacis rufus 5 5 0,4 0,21 29 Eusphalerum limbatum 4 4 0,3 0,17 30 Aleochara heeri ,2 0,1 0,17 31 Acidota crenata ,2 0,1 0,17 32 Othius subuliformis 4 4 0,3 0,17 33 Quedius limbatus 4 4 0,3 0,17 34 Quedius fuliginosus 4 4 0,3 0,17 35 Atheta brunneipennis ,1 0,2 0,12 36 Quedius fulvicollis 3 3 0,2 0,12 37 Tachinus pallipes 3 3 0,3 0,12 38 Athetasp ,3 0,12 39 Eusphalerum alpinum 2 2 0,2 0,08 40 Othius lapidicola ,1 0,1 0,08 41 Philonthus decorus 2 2 0,2 0,08 42 Atheta euryptera 2 2 0,2 0,08 43 Syntomium aeneum 2 2 0,2 0,08 44 Othius angustus 2 2 0,2 0,08 45 Acidota cruentata ,1 0,1 0,08

132 132 Tabela32cd. Table32cont Liogluta sp ,2 0,08 47 Olophrum consimile(= recticolle) 1 1 0,1 0,04 48 Oxypoda rufa 1 1 0,1 0,04 49 Parabolitobius inclinans 1 1 0,1 0,04 50 Atrecus longiceps 1 1 0,1 0,04 51 Quedius collaris 1 1 0,1 0,04 52 Atheta graminicola 1 1 0,1 0,04 53 Atheta sodalis 1 1 0,1 0,04 54 Euryporus picipes 1 1 0,1 0,04 55 Geostiba circellaris 1 1 0,1 0,04 56 Mycetoporus punctus 1 1 0,1 0,04 57 Leptusa pulchella 1 1 0,1 0,04 58 Liogluta granigera 1 1 0,1 0,04 59 Oxypoda alternans 1 1 0,1 0,04 60 Oxypoda longipes 1 1 0,1 0,04 61 Drusilla canaliculata 1 1 0,1 0,04 62 Oxypoda annularis 1 1 0,1 0,04 63 Phyllodrepa floralis 1 1 0,1 0,04 64 Tachinus rufipennis 1 1 0,1 0,04 65 Megarthrus denticollis 1 1 0,1 0,04 66 Anotylus tetracarinatus 1 1 0,1 0,04 67 Micropeplus porcatus 1 1 0,1 0,04 68 Anthophagus sp ,1 0,04 69 Mycetoporus sp ,1 0,04 70 Zyrasini 1 0,1 0,04 Razem Total powania 52%). Powierzchnie reprezentujące zgrupowanie charakteryzują się dojrzałym zwartym(pow. 15) i rozpadającym się(pow. 3) drzewostanem, pełnym pokryciem gleby roślinnością płatami paproci Athyrium alpestre(pow. 15) i darnią trzcinnika owłosionego Calamagrostis villosa(pow. 3). Wskaźniki zooindykacyjne charakteryzujące wyróżnione zgrupowanie przedstawiono w tabeli 33. Zgrupowanie II Atheta tibialis-quedius punctatellus. Stwierdzone na powierzchniach 9 oraz 13, 25, 24 i 8. Charakteryzuje się liczniejszym występowaniem Q. punctatellus(45% dominacji) na powierzchni 9, a na pozostałych udziałem A. tibilias w granicach 44-71% i Q. punctatellus w przedziale 5,5-30,5%. Jako gatunki pomocnicze uznano Anthobium melanocephalum i Quedius molochinus, osiągające ponad 5-procentową dominację. Do gatunków charakterystycznych Tabela 33. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowania Atheta aeneipennis-atheta tibialis górnoreglowej świerczyny sudeckiej Table 33. Biocenological indexes values for Atheta aeneipennis-atheta tibialis community of the high mountain Sudetic spruce forest Zgrupowanie Wskaźnik Index Community H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC Atheta aeneipennis- -Atheta tibialis 1,612 20,41 13,08 99,21 44,99 0,542 0,263 4,96 9,79 160,86 Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table 7.

133 133 Tabela 34. Zestawienie gatunków Staphylinidae w zgrupowaniu Atheta tibialis-quedius punctatellus górnoreglowej świerczyny sudeckiej z podaniem frekwencji na każdej z powierzchni i dominacji występowania Table 34. Specification of Staphylinidae species in Atheta tibialis-quedius punctatellus community of the high mountain Sudetic spruce forest with frequency and domination of occurrence on each plot Lp. No. Gatunek Species Liczba osobników Wskaźnik dominacji Number of individuals Index of domination n9 n13 n24 n25 n8 Ncał. Ntot. D9 D23 D24 D25 D8 Dcał. Dtot Atheta tibialis ,35 52,24 48,67 71,33 44,41 45,53 2 Quedius punctatellus ,90 5,49 18,27 11,13 30,33 26,84 3 Anthobium melanocephalum ,57 3,74 1,73 2,43 5,26 3,48 4 Quedius molochinus ,68 0,37 0,58 1,85 5,73 2,83 5 Atheta aeneipennis ,19 0,62 10,98 1,57 0,66 2,67 6 Liogluta micans ,06 8,10 0,46 0,43 0,28 1,46 7 Lesteva monticola ,61 1,43 1,37 8 Liogluta alpestris ,08 1,73 0,14 1,97 1,08 9 Othius angustus ,76 0,35 1,71 0,56 1,00 10 Domene scabricollis ,79 0,25 1,62 1,14 0,38 0,81 11 Othius lapidicola ,30 0,92 0,66 0,73 12 Othius subuliformis ,11 3,37 0,69 0,14 0,19 0,73 13 Oxypoda lugubris ,53 0,66 0,65 14 Proteinus crenulatus ,23 2,62 0,66 0,62 15 Anthophagus omalinus arovi ,28 0,37 1,27 1,00 0,56 0,62 16 Parabolitobius inclinans ,36 0,25 0,23 0,28 0,60 17 Bryophacis(= Bryoporus) rufus ,68 0,87 0,46 0,14 0,66 0,60 18 Lordithon bimaculatus ,11 1,12 1,04 0,75 0,54 19 Omalium caesum ,74 0,50 0,23 0,43 0,28 0,48 20 Oxypoda alternans ,08 0,29 0,28 0,44 21 Tachinus laticollis ,68 0,92 0,14 0,09 0,42 22 Anthophagus alpestris ,23 0,37 0,81 0,57 0,28 0,40 23 Quedius collaris ,57 0,81 0,14 0,28 0,40 24 Omalium rugatum ,34 1,12 0,35 0,19 0,38 25 Tachinus proximus ,06 1,96 0,35 26 Tachinus pallipes ,45 0,12 0,69 0,14 0,09 0,33 27 Lathrobium fulvipenne ,40 0,75 0,29 0,19 0,33 28 Oxypoda longipes ,11 0,35 1,00 0,28 0,29

134 134 Tabela34cd. Table34cont Oxypoda opaca ,46 1,43 0,27 30 Liogluta longiuscula ,11 0,57 0,47 0,21 31 Liogluta wuesthoffi ,25 0,14 0,21 32 Oxypoda funebris ,06 1,00 0,17 33 Atheta crassicornis 6 6 0,75 0,12 34 Acrolocha amabilis 6 6 0,34 0,12 35 Quedius umbrinus 6 6 0,75 0,12 36 Philonthus addendus 6 6 0,75 0,12 37 Proteinus atomarius 5 5 0,62 0,10 38 Philonthus decorus ,17 0,19 0,10 39 Stenus picipes brevipennis 5 5 0,62 0,10 40 Bolitobius castaneus(= analis) 4 4 0,23 0,08 41 Oxypoda acuminata 4 4 0,38 0,08 42 Atheta sp ,50 0,08 43 Oxypoda annularis ,25 0,14 0,06 44 Tachyporus hypnorum ,11 0,12 0,06 45 Bryocharis analis ab. merdarius 3 3 0,28 0,06 46 Bryoporus cernuus 3 3 0,28 0,06 47 Olophrum piceum 3 3 0,37 0,06 48 Lordithon lunulatus ,25 0,12 0,06 49 Acidota crenata 3 3 0,37 0,06 50 Quedius paradisianus ,06 0,12 0,14 0,06 51 Quedius fulvicollis 3 3 0,37 0,06 52 Enalodroma hepatica ,12 0,09 0,04 53 Encephalus complicans 2 2 0,19 0,04 54 Atheta fungi ,06 0,12 0,04 55 Tachinus rufipes 2 2 0,25 0,04 56 Aleochara bilineata 2 2 0,11 0,04 57 Aleochara heeri 1 1 0,12 0,02 58 Atheta brunneipennis 1 1 0,12 0,02 59 Atheta subtilis 1 1 0,12 0,02 60 Leptusa fumida 1 1 0,09 0,02 61 Platystethus alutaceus 1 1 0,12 0,02 62 Syntomium aeneum 1 1 0,06 0,02

135 135 Tabela34cd. Table34cont Omalium validum 1 1 0,06 0,02 64 Megarthrus nitidulus 1 1 0,12 0,02 65 Deliphrum algidum 1 1 0,06 0,02 66 Megarthrus prosseni 1 1 0,06 0,02 67 Oxypoda spectabilis 1 1 0,06 0,02 68 Acidota cruentata 1 1 0,12 0,02 69 Eucnecosum brachypterum 1 1 0,12 0,02 70 Oxytelus laqueatus 1 1 0,12 0,02 71 Anotylus rugosus 1 1 0,12 0,02 72 Euryporus picipes 1 1 0,09 0,02 73 Xantholinus laevigatus 1 1 0,12 0,02 74 Hydrosmectasp ,12 0,

136 136 Tabela 35. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowania Atheta tibialis-quedius punctatellus górnoreglowej świerczyny sudeckiej Table 35. Biocenological indexes values for Atheta tibialis-quedius punctatellus community of the high mountain Sudetic spruce forest Zgrupowanie Wskaźnik Index Community H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC Atheta tibialis- Quedius punctatellus 1,953 20,99 16,67 99,88 45,79 0,67 0,32 7,66 10,47 436,91 Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table 7. wyłącznych zaliczono: Oxypoda lugubris(stałość występowania 75%), Parabolitobius inclinans(stałość występowania równa 71%) oraz Tachinus proximus, który na powierzchni 24 wystąpił ze stałością 77%. Zgrupowania o opisanym typie stuktury dominacyjnej stwierdzono głównie na Śnieżniku Kłodzkim(pow. 8, 9, 24 i 25) i w Karkonoszach(pow. 13). Na reprezentujących je powierzchniach jest zwarty, terminalny drzewostan świerkowy, runo wykazuje niski stopień pokrycia z udziałem mchów lub krzewinek borówki czernicy. Zadarnienie występuje tylko na powierzchniach nr 9 i 25 wkraczający trzcinnik owłosiony na powierzchni 9 i zwarte darnie śmiałka pogiętego na powierzchni 25. Zestawienie gatunków wyróżnionego zgrupowania, z ich frekwencją i dominacją przedstawiono w tabeli 34, natomiast wskaźniki opisujące zgrupowanie zamieszczono w tabeli 35. Do zgrupowania zaliczono 1/3 osobników stwierdzonych na obszarze badań. Zgrupowanie III Atheta tibialis-atheta aeneipennis. Zostało stwierdzone na powierzchniach 11, 14, 6, 22, 10 i 18. Charakteryzuje się spłaszczoną strukturą dominacyjną(bez zdecydowanego dominanta lub dominantów). Trzon zgrupowania tworzą Atheta tibialis(o wskaźniku dominacji na poszczególnych powierzchniach 3,5-46,4%) i A. aeneipennis(o domiacji 7,4-39,5%; tab. 36), a rolę gatunków pomocniczych pełnią gatunki leśne Acidota crenata, Atheta fungi, Proteinus crenulatus, Staphylinus erythropterus, Anthobium melanocephalum, a także nieliczne gatunki górskie Liogluta micans i L. wuesthoffi oraz Quedius paradisianus. Dla tego teoretycznego zgrupowania interesująca jest przemienna dominacja gatunków wyróżniających: jeżeli przeważa A. tibialis, niski jest udział A. aeneipennis, i odwrtonie, gdy dominuje A. aeneipennis, wówczas spada udział A. tibialis, co świadczy o silnych zależnościach konkurencyjnych pomiędzy tymi dwoma gatunkami. Nie wyróżniono gatunków charakterystycznych wyłącznych dla omawianego zgrupowania. Wartości wskaźników zooindykacyjnych wyróżnionego zgrupowania przedstawiono w tabeli 37. Pozostałe zgrupowania układają się w dwie grupy o dużym podobieństwie struktury dominacyjnej, ale odbiegają one od wyróżnionych zgrupowań teoretycznych. Przedstawiono je poniżej. Zgrupowanieobserwowanenapowierzchniach7,4,16,20i2,oskładach gatunkowych i stosunkach dominacyjnych trudnych do jednoznacznego zdefiniowania. W zgrupowaniach dominują gatunki mykofilne(z rodzaju Proteinus sp., Oxypoda alternans) przy współudziale Atheta aeneipennis(o wskaźniku dominacji w granicach 3,4-23%) i Atheta tibialis(dominacja 0,6-17%). Zgrupowanie występujące na powierzchniach 30, 12, 21, 28, 19, 5, 26, 23,

137 137 Tabela 36. Zestawienie gatunków Staphylinidae w zgrupowaniu Atheta tibialis-atheta aeneipennis górnoreglowej świerczyny sudeckiej z podaniem frekwencji na każdej z powierzchni i dominacji występowania Table 36. Specification of Staphylinidae species in Atheta tibialis-atheta aeneipennis community of the high mountain Sudetic spruce forest with frequency and domination of occurrence on each plot Lp. No. Gatunek Species Liczba osobników Wskaźnik dominacji Number of individuals Index of domination n11 n14 n6 n22 n10 n18 Ncał. Ntot. D11 D14 D6 D22 D10 D18 Dcał. Dtot Atheta tibialis ,48 27,22 35,96 1,32 30,25 46,36 29,80 2 Atheta aeneipennis ,50 36,29 10,21 1,84 16,64 7,42 21,61 3 Atheta fungi ,88 0,20 3,25 2,86 3,11 4 Proteinus crenulatus ,20 1,97 7,66 0,26 0,17 5,45 2,67 5 Liogluta micans ,12 0,20 2,78 7,12 2,52 6 Quedius punctatellus ,12 1,38 0,26 1,06 1,82 7 Dinothenarus fossor ,76 2,35 1,82 8 Platydracus fulvipes ,72 5,04 1,79 9 Quedius molochinus ,72 0,79 1,62 0,26 5,55 1,76 10 Liogluta wuesthoffi ,24 0,70 0,34 0,30 1,73 11 Staphylinus erythropterus ,36 9,41 1,73 12 Tachinus laticollis ,68 4,34 2,09 0,26 1,21 1,70 13 Omalium caesum ,24 0,99 2,55 0,79 0,67 0,30 1,53 14 Quedius paradisianus ,40 1,78 3,25 0,53 2,86 0,15 1,50 15 Oxypoda alternans ,24 0,70 1,05 6,21 1,47 16 Tachinus rufipes ,60 0,59 2,32 3,03 0,30 1,12 17 Quedius fuliginosus ,60 0,59 0,79 4,37 1,09 18 Atheta crassicornis ,20 0,23 1,06 19 Olophrum piceum ,24 1,18 3,94 1,85 1,06 20 Acidota crenata ,84 2,56 0,93 0,26 1,51 1,00 21 Lathrobium fulvipenne ,92 1,18 0,93 0,53 0,67 0,15 0,97 22 Domene scabricollis ,92 1,38 0,26 0,50 0,45 0,88 23 Anthobium melanocephalum ,12 0,99 2,32 0,53 1,52 0,82 24 Lordithon bimaculatus ,55 2,12 0,73 25 Mycetoporus mulsanti ,20 0,39 0,23 0,79 0,17 1,06 0,70 26 Bryophacis rufus ,26 3,18 0,65 27 Othius subuliformis ,24 0,20 0,23 0,79 2,12 0,62 28 Atheta sp ,39 1,39 0,34 1,67 0,62

138 138 Tabela36cd. Table36cont Othius angustus ,24 0,79 0,70 0,53 0,76 0,59 30 Proteinus atomarius ,72 1,97 0,56 31 Quedius limbatus ,75 0,56 32 Oxypoda formiceticola ,18 0,53 33 Tachinus pallipes ,20 1,62 0,53 1,82 0,50 34 Liogluta alpestris ,24 1,97 0,70 0,26 0,47 35 Lesteva monticola ,48 0,70 0,79 0,38 36 Atheta diversa ,79 1,62 0,30 0,38 37 Tachinus rufipennis ,17 0,32 38 Aleochara bilineata ,24 12,37 0,15 0,29 39 Tachyporus hypnorum ,12 0,26 0,17 1,06 0,29 40 Lordithon lunulatus ,93 0,79 0,30 0,26 41 Hydrosmecta valdieriana 9 9 1,51 0,26 42 Schistoglossa curtipennis 9 9 1,51 0,26 43 Anthophagus alpestris ,24 0,23 0,26 0,34 0,30 0,23 44 Stenus glacialis ,12 0,20 0,46 0,67 0,23 45 Acidota cruentata ,99 0,46 0,21 46 Anthophagus omalinus ,12 0,91 0,21 47 Atheta fungicola 7 7 1,06 0,21 48 Geostiba circellaris ,24 0,39 0,50 0,21 49 Proteinus ovalis 6 6 1,01 0,18 50 Atheta allocera 5 5 1,58 0,15 51 Acrolocha amabilis 5 5 0,76 0,15 52 Lordithon thoracicus 5 5 0,84 0,15 53 Mycetoporussp ,36 0,34 0,15 54 Synthomium aeneum 5 5 0,60 0,15 55 Quedius collaris 4 4 1,05 0,12 56 Euryporus picipes ,53 0,34 0,12 57 Megarthrus denticollis ,39 0,53 0,12 58 Mycetoporus lepidus ,12 0,26 0,34 0,12 59 Atrecus longiceps ,12 0,50 0,12 60 Othius lapidicola 4 4 0,48 0,12 61 Liogluta longiuscula 3 3 0,79 0,09

139 139 Tabela36cd. Table36cont Oxypoda longipes ,26 0,30 0,09 63 Amphichroum canaliculatum ,17 0,30 0,09 64 Anotylus rugosus ,24 0,20 0,09 65 Atheta brunneipennis 3 3 0,59 0,09 66 Bolitobini 3 3 0,45 0,09 67 Eucnecosum brachypterum 3 3 0,59 0,09 68 Eusphalerum limbatum ,24 0,17 0,09 69 Lesteva longoelytrata 3 3 0,36 0,09 70 Liogluta sp ,24 0,17 0,09 71 Oxypoda acuminata ,24 0,17 0,09 72 Quedius fulvicollis 3 3 0,59 0,09 73 Atheta subtilis 2 2 0,53 0,06 74 Megarthrus prosseni 2 2 0,53 0,06 75 Aleochara bipustulata 2 2 0,34 0,06 76 Aleochara heeri 2 2 0,39 0,06 77 Amischa nigrofusca 2 2 0,34 0,06 78 Atheta britaniae ,23 0,15 0,06 79 Atheta putrida 2 2 0,46 0,06 80 Atheta sodalis 2 2 0,30 0,06 81 Bolitochara mulsanti ,12 0,23 0,06 82 Eusphalerum tennenbaumi ,12 0,17 0,06 83 Oxypoda annularis ,12 0,15 0,06 84 Oxypoda brevicornis 2 2 0,46 0,06 85 Parabolitobius inclinans ,12 0,23 0,06 86 Philonthus succicola 2 2 0,24 0,06 87 Pselaphus heisei 2 2 0,24 0,06 88 Dinaraea angustula 1 1 0,26 0,03 89 Oxypoda funebris 1 1 0,26 0,03 90 Philonthus nigrita 1 1 0,26 0,03 91 Philonthus politus 1 1 0,26 0,03 92 Tachinus corticinus 1 1 0,26 0,03 93 Aloconota gregaria 1 1 0,12 0,03 94 Alpinia alpicola(?) 1 1 0,20 0,03 95 Amischa analis 1 1 0,23 0,03

140 140 Tabela36cd. Table36cont Anthophagussp ,12 0,03 97 Atheta(Microdota) sp ,15 0,03 98 Autalia impressa 1 1 0,15 0,03 99 Bisnius cephalotes 1 1 0,17 0, Bisnius fimetarius 1 1 0,23 0, Bisnius puella 1 1 0,20 0, Boreaphilia hercynica 1 1 0,17 0, Bryaxis puncticollis 1 1 0,20 0, Drusilla canaliculata 1 1 0,17 0, Encephalus complicans 1 1 0,12 0, Gabrius appendiculatus 1 1 0,12 0, Gyrohypnus angustatus 1 1 0,17 0, Ischnosoma splendidum 1 1 0,20 0, Leptusa ruficollis 1 1 0,15 0, Liogluta granigera 1 1 0,15 0, Megarthrus stercorarius 1 1 0,12 0, Mycetoporus bimaculatus 1 1 0,17 0, Mycetoporus punctus 1 1 0,17 0, Omalium rivulare 1 1 0,20 0, Omalium rugatum 1 1 0,20 0, Omaliumsp ,17 0, Oxypoda opaca 1 1 0,23 0, Oxypoda rufa 1 1 0,12 0, Philonthus albipes 1 1 0,17 0, Philonthus cognatus 1 1 0,17 0, Philonthus decorus 1 1 0,20 0, Quedius mesomelinus skor ,15 0, Scopaeussp ,17 0, Stenussp ,17 0, Tachinus proximus 1 1 0,23 0,

141 141 Tabela 37. Wartości wskaźników zoocenologicznych dla zgrupowania Atheta tibialis-atheta aeneipennis górnoreglowej świerczyny sudeckiej Table 37. Biocenological indexes values for Atheta tibialis-atheta aeneipennis community of the high mountain Sudetic spruce forest Zgrupowanie Wskaźnik Index Community H d Q S i Q 2 I D J N c B c RBC Atheta tibialis- -Atheta aeneipennis 2,937 35,13 23,2 98,99 58,97 1,34 0,42 3,04 8,75 697,13 Objaśnienia jak w tabeli 7. Explanations as in Table oraz 29 i 1. Skład gatunkowy wyróżnionego teoretycznego zgrupowania charakteryzuje się brakiem gatunków górskich. Analiza doskonale wyróżniła bowiem empiryczne zgrupowania powierzchni leżących w Górach Sowich oraz w podzespole torfowcowym, grupując je pod względem podobieństwa. Znamienne jest także wyraźne wyodrębnienie od pozostałych, a zarazem bliskie podobieństwo zgrupowań na powierzchniach nr 1 i 29, reprezentujących bory mieszane leżące w górnej strefie regla dolnego w Górach Bialskich i Sowich Próba waloryzacji badanych środowisk Wskaźniki zoocenologiczne są narzędziem opisu układów gatunkowych. Pozwala on na ocenę wartości(waloryzację) badanych układów. W tabeli 38 zestawiano wartości wskaźników uzyskanych dla zgrupowań z każdej powierzchni badawczej. Dla szeregu wartości każdego wskaźnika podano wartość maksymalną i minimalną, średnią arytmetyczną, odchylenie standardowe(σ) i wskaźnik zmienności(v s ),będącywzględnąmiarązróżnicowania,obliczonywtymprzypadkujako procentowy udział odchylenia standardowego w średniej arytmetycznej. Współczynnik informuje o sile dyspersji duże wartości wskaźnika świadczą o niejednorodności zbiorowości(sobczyk 2007). Na podstawie wartości przyjmowanych przez współczynnik zmienności możemy stwierdzić, że bardzo zmienne w analizowanych zgrupowaniach Staphylinidae są takie cechy zgrupowań, opisane wskaźnikami zoocenologicznymi, jak: liczbagatunków(s)iosobników(n) strukturadominacyjna(i D ) liczby oraz udziały gatunków klas wierności(zwłaszcza reliktowych i charakterystycznych wyłącznych) wierność zgrupowania w stosunku do typu środowiska(q) stabilnośćzgrupowań(n c ) biomasa osobników będąca wyrazem zasobności środowiska(rbc). Każdej wartości współczynnika z jego rozkładu nadano wagę(znaczenie) w postaci cechy liczbowej w następujący sposób: dla zakresu wartości wskaźnika obliczono średnią arytmetyczną i odchylenie standardowe, te dwie wartości umożliwiły utworzenie trzech przedziałów wartości:

142 142 Tabela 38. Zestawienie wartości wskaźników zooindykacyjnych obliczonych dla powierzchni badawczych na obszarze borów świerkowych regla górnego w Sudetach Table 38. Specification of bioindicating indexes estimated for the plots in the high mountain spruce forests in the Sudety Mts. Wskaźnik Powierzchnia nr/ sr/ nf 4 / sf 4 / nf 3 / Plot n S I D H d sr NR SR NF 4 SF 4 NF ,01 2,78 16,58 5 0,03 0,15 0,00 0,39 0, ,02 2,97 19, ,12 0,33 0,01 0,29 0, ,02 1,71 15,90 6 0,06 0,18 0,10 0,61 0, ,02 3,04 20,23 4 0,05 0,12 0,02 0,54 0, ,01 2,76 13,03 3 0,03 0,09 0,00 0,32 0, ,31 2,64 14,80 5 0,02 0,15 0,02 0,32 0, ,10 2,82 15,37 5 0,07 0,15 0,03 0,39 0, ,61 1,77 11,90 6 0,03 0,18 0,09 0,39 0, ,47 1,77 12,30 6 0,11 0,18 0,15 0,50 0, ,02 2,62 17,30 4 0,02 0,12 0,03 0,36 0, ,02 2,58 19,20 6 0,09 0,18 0,05 0,50 0, ,29 1,92 7,13 1 0,03 0,03 0,01 0,32 0, ,41 2,09 14,10 6 0,05 0,18 0,06 0,50 0, ,53 2,28 15,20 5 0,02 0,15 0,04 0,39 0, ,45 1,29 12,69 5 0,03 0,15 0,11 0,39 0, ,01 3,05 16,60 5 0,04 0,15 0,01 0,29 0, ,00 2,77 12,53 2 0,00 0,06 0,00 0,25 0, ,20 2,29 14,54 4 0,02 0,12 0,05 0,36 0, ,44 2,78 13,87 4 0,01 0,12 0,00 0,32 0, ,80 3,39 20,76 6 0,07 0,18 0,01 0,46 0, ,71 3,25 18,47 4 0,01 0,12 0,01 0,46 0, ,60 1,97 14,70 1 0,01 0,03 0,03 0,39 0, ,56 2,72 12,90 2 0,00 0,06 0,00 0,32 0, ,81 1,93 11,90 3 0,01 0,09 0,08 0,46 0, ,55 1,28 9,10 1 0,00 0,03 0,06 0,43 0, ,27 1,36 3,67 0 0,00 0,00 0,00 0,04 0, ,40 2,19 14,64 5 0,01 0,15 0,00 0,18 0, ,66 2,94 15,25 5 0,01 0,15 0,00 0,07 0, ,53 2,32 10,75 4 0,01 0,12 0,00 0,14 0, ,36 2,21 11,70 0 0,00 0,00 0,01 0,32 0,01 Minimum ,00 1, ,00 0,00 0,00 0,04 0,00 Maksimum ,53 3,39 20, ,12 0,33 0,15 0,61 0,08 Maximum Średnia Mean 500,1 37,4 0,41 2,38 14,23 4 0,03 0,13 0,03 0,36 0,03 Mediana ,40 2,38 14,59 5 0,02 0,14 0,02 0,36 0,03 Odchylenie σ Deviation σ 419,6 12,07 0,36 0,60 3,76 2 0,03 0,07 0,04 0,13 0,03 V s 83,91 32,27 89,41 25,34 26, ,37 55,20 118,18 36,69 83,33 wartość minimalna wskaźnika do wartości średnia 1/2σ, wartościom z tego przedziału nadano cechę 1 dla przedziału wartości w zakresie średnia 1/2σ do średnia +1/2σ nadano cechę 2 dla przedziału wartości powyżej średnia +1/2σ nadano cechę 3. Dla wskaźników udziału liczby gatunków obcych i udziału osobników gatunków obcych zastosowano wartościowanie odwrotne tzn. dla wartości przedziału średnia +1/2σ nadano cechę 1, a dla przedziału średnia 1/2σ cechę 3.

143 143 Index sf 3 / nf 2 / sf 2 / nf 1 0 / sf 1 0 / Q S i Q 2 J N c B c RBC SF 3 NF 2 SF 2 NF 1 0 SF 1 0 0,19 0,04 0,11 0,04 0,18 8,23 98,00 40,31 0,52 1,30 4,43 14,50 0,28 0,05 0,28 0,03 0,14 12,99 99,23 44,30 0,52 1,25 5,63 100,95 0,17 0,04 0,22 0,10 0,14 4,68 99,80 39,80 0,30 0,23 6,74 121,24 0,33 0,06 0,22 0,05 0,18 2,93 99,90 44,95 0,52 1,37 6,41 30,83 0,09 0,01 0,14 0,00 0,05 0,72 99,90 36,09 0,59 0,44 7,19 11,63 0,19 0,05 0,28 0,05 0,09 2,33 99,90 38,46 0,50 0,64 6,72 26,32 0,25 0,03 0,11 0,08 0,09 2,93 99,80 39,17 0,52 1,47 5,70 39,20 0,22 0,02 0,14 0,00 0,00 4,21 100,0 20,52 0,34 0,98 6,90 110,72 0,20 0,07 0,14 0,01 0,09 5,39 100,0 23,21 0,33 0,29 6,97 200,84 0,20 0,05 0,28 0,10 0,23 8,56 97,90 41,20 0,47 0,84 6,09 315,57 0,26 0,07 0,33 0,05 0,18 10,51 99,30 43,64 0,44 0,80 6,37 267,68 0,03 0,01 0,06 0,01 0,09 0,51 99,90 26,70 0,48 0,17 7,75 12,91 0,20 0,01 0,11 0,04 0,09 3,60 99,90 37,60 0,39 0,60 7,18 38,83 0,19 0,06 0,22 0,03 0,18 2,62 99,90 38,90 0,42 0,30 6,89 33,22 0,20 0,03 0,17 0,06 0,14 3,88 99,80 35,60 0,24 0,21 6,65 39,62 0,29 0,04 0,19 0,08 0,18 8,88 98,10 40,35 0,56 1,80 4,78 23,10 0,12 0,04 0,19 0,03 0,05 4,04 96,46 29,50 0,59 0,41 3,94 48,43 0,19 0,03 0,22 0,01 0,14 8,16 99,77 38,09 0,43 0,88 7,01 21,82 0,12 0,01 0,14 0,01 0,09 2,62 98,01 36,86 0,58 0,52 6,54 10,59 0,29 0,06 0,28 0,01 0,18 7,25 99,53 45,45 0,59 0,61 6,72 22,04 0,26 0,03 0,19 0,02 0,18 4,79 98,94 42,47 0,60 1,24 5,98 16,05 0,25 0,02 0,17 0,05 0,18 1,45 99,90 12,03 0,37 0,23 7,06 29,22 0,13 0,01 0,11 0,00 0,05 0,75 100,0 8,39 0,59 2,38 4,15 14,37 0,17 0,02 0,17 0,01 0,09 0,75 100,0 16,94 0,37 0,36 7,29 53,16 0,12 0,03 0,17 0,00 0,00 1,59 100,0 12,61 0,27 0,15 6,81 33,15 0,06 0,00 0,03 0,00 0,00 1,83 100,0 19,16 0,53 3,19 2,51 37,62 0,22 0,01 0,25 0,00 0,05 7,91 99,60 38,18 0,42 1,79 2,12 323,88 0,26 0,01 0,14 0,01 0,14 8,03 98,60 38,78 0,58 1,97 1,91 93,13 0,17 0,00 0,11 0,00 0,00 5,18 100,0 32,80 0,51 0,94 3,29 9,23 0,14 0,01 0,08 0,04 0,09 0,44 99,90 34,20 0,48 0,38 6,66 7,66 0,03 0,00 0,03 0,00 0,00 0,44 96,46 8,39 0,24 0,15 1,91 7,66 0,33 0,07 0,33 0,10 0,23 12,99 100,0 45,50 0,60 3,19 7,75 324,00 0,19 0,03 0,18 0,03 0,11 4,59 99,40 33,21 0,46 0,93 5,75 70,25 0,20 0,03 0,17 0,03 0,09 3,96 99,85 37,84 0,48 0,72 6,54 33,18 0,07 0,02 0,07 0,03 0,07 3,33 0,88 10,67 0,11 0,74 1,72 89,61 36,79 72,41 41,71 90,63 60,55 72,54 0,89 32,13 22,98 79,68 29,88 127,56 Zabieg ten pozwolił na stworzenie tabeli wartości cech każdego zgrupowania (tab. 39) i rankingu powierzchni badawczych według zsumowanej wartości cech osiąganych na podstawie cech zgrupowań Staphylinidae(tab. 40). Zakresprzyjętychwtensposóbwartościcechzawierasięod33do60,przymaksymalnej wartości teoretycznej 69. Największe wartości cech osiąga kolejno pięć powierzchni:3,4,2,11i20,przyczymwartośćnajwyższą 60osiągapowierzchnia 20(drzewostan 140-letni w fazie rozpadu na stokach Czarnej Góry). Najniższe przypisane wartości cech wykazuje powierzchnia 26(suma cech równa 33), na-

144 144 Tabela 39. Liczbowe cechy wskaźników zoocenologicznych dla powierzchni badawczych obszaru badań górnoreglowych borów świerkowych w Sudetach Table 39. Numeral features of biocenological indexes for the research plots study area in the high mountain spruce forests in the Sudety Mts. Wskaźnik Powierzchnia Plot Index n S ID H d sr nr/nr sr/sr nf4/nf sf4/sf nf3/nf sf3/sf nf2/nf sf2/sf nf1 0/NF sf1 0/SF Q Si Q J Nc Bc RBC Suma Total

145 145 Tabela 40. Ranking powierzchni badawczych według zsumowanej wartości cech osiąganych przez wskaźniki zooindykacyjne według tabeli 33 Table40.Rankingoftheresearchplotsaccordingtothetotalvalueoffeaturesobtainedbythe bio-indicating indexes according to Table 33 Powierzchnia Suma cech Plot Summed values <Średnia σ <Mean σ Średnia±σ Mean±σ >Średnia+σ >Mean+σ Średnia Mean 46 Odchylenie σ Deviation σ 7,801 stępnie powierzchnie podzespołu torfowiskowego nr 12 i 23 oraz powierzchnie 30 i22;kolejnopowierzchnie29,19,17i25osiągająodpowiedniood37do39.trzem powierzchniomprzypisanowartość44 sątokolejno5,15,24,27i28.jedenaście dalszych powierzchni mieści się w przedziale odchylenia standardowego(tj. 1, 21, 6,14,8,18,10,13,16,7i9),przyjmującprzypisanewartościod45do51. Uzyskane z rankingu informacje można ujednolicić w następujący sposób: zgrupowania Staphylinidae szczytowej partii Wielkiej Sowy(Góry Sowie) oraz miejsc silnie wilgotnych z roślinnością torfowiskową i upraw świerkowych pozbawionych osłony zamarłego drzewostanu w strefie regla górnego cechują małe wartości wskaźników zoocenologicznych zgrupowania epigeicznych kusakowatych w drzewostanach świerkowych regla górnego o zachowanej naturalnej strukturze przestrzennej(niewchodzące w stadium rozpadu) wykazują przeciętne(średnie) wartości wskaźników zoocenologicznych

146 146 zgrupowania Staphylinidae występujące w drzewostanach górnoreglowych, podlegających procesowi rozpadu(na różnym etapie tego procesu) i odnowienia(naturalnego lub sztucznego pod osłoną zamarłego drzewostanu), mają najwyższe wartości wskaźników zoocenologicznych, wysokie, ponadprzeciętne wartości wskaźników wykazują także dobrze zachowane bory mieszane strefy przejściowej regla dolnego w regiel górny. 70 Suma cech wskaźników Sum of biocenological feature indexes G. Bialskie Bialskie Mts. G. Izerskie Izerskie Mts. G.Sowie SowieMts. Powierzchnie Plots CzarnaGóra CzarnaMt. Śnieżnik Kłodzki Śnieżnik Kłodzki Mt. Karkonosze Karkonosze Mts. Ryc. 38. Graficzne zestawienie rozkładu wartości sumy cech wskaźników zoocenologicznych obliczonych dla zgrupowań Staphylinidae na powierzchniach badawczych. Czerwonym prostokątem zaznaczono powierzchnie o przypisanej wartości poniżej przeciętnych; niebieskim prostokątem zaznaczono powierzchnie o przypisanej wartości powyżej przeciętnej Fig. 38. Graphic presentation of the sum of biocenological feature indexes calculated for Staphylinidae communities on research plots. Red rectangular marks the plots of ascribed values below the mean value, blue rectangular marks the plots of ascribed value above the mean value Uzyskany ranking powierzchni badawczych według wartości przyrodniczej można wykorzystać do waloryzacji przestrzennej regla górnego. Analizując przypisane wartości cech powierzchni według założonego kryterium, można stwierdzić, że: zgrupowania kusakowatych zasiedlające: odmianę torfowiskową fitocenozy na Śnieżniku Kłodzkim i w Karkonoszach, szczytowe partie Wielkiej Sowy z borami mieszanymi uprawy świerkowe sztucznego pochodzenia na Rudawcu i Czarne Górze część powierzchni położonych na Śnieżniku Kłodzkim posiadają cechy oparte na wartości wskaźników zoocenologicznych poniżej przeciętnej zgrupowania Staphylinidae występujące w drzewostanach górnoreglowych podlegających procesowi rozpadu w Karkonoszach, Górach Izerskch i na Czarnej Górze oraz powierzchnie z drzewostanem jaworowo-bukowym(pow.

147 147 nr 2) charakteryzują się ponadprzeciętnymi wartościami cech przypisanych na podstawie obliczonych wskaźników zoocenologicznych zgrupowania na powierzchniach z drzewostanem wykazującym cechy rozpadu (pow. 7, 21, 24), z drzewostanem juwenlanym w postaci starszych upraw (pow. 6), młodników(po. 14) i drągowin(pow. 16), a także dojrzałe drzewostany o stabilnej strukturze przestrzennej(pow. 8, 9, 13, 18) charakteryzują się przeciętnymi wartościami przyrodniczymi, przy czym te ostatnie wykazują wartości przeciętne, ale wyższe od średniej arytmetycznej dla rozkładu wartości cech(tab. 38). Analiza nie potwierdza więc założonego hipotetycznie przestrzennego zróżnicowania wartości przyrodniczej środowisk borów górnoreglowych, który mógłby być wyrazem postępującego zamierania drzewostanów od Gór Izerskich w kierunku wschodnim. Nie można więc mówić o ogólnie mniejszej wartości przyrodniczej określonego pasma górskiego Sudetów, np. Górach Izerskich jako najwcześniej dotkniętych procesem zamierania drzewostanów i wynikającego z tego zubożenia wartości przyrodniczej środowiska. O wartości przyrodniczej nie decyduje zatem ogólne położenie geograficzne, lecz procesy zachodzące w środowisku leśnym. Jeżeli przyjąć, że teoretyczne zgrupowanie modelowe ma średnie wartości wskaźników zoocenologicznych, rozpoznanych dla empirycznych epigeicznych zgrupowań Staphylinidae obszaru górnoreglowych borów świerkowych w Sudetach, to charakteryzuje się ono następującymi cechami: udziałem 500 osobników w zgrupowaniu udziałem 37 gatunków strukturą dominacyjną charakterystyczną dla zgrupowań niezakłóconych, wyrażonąwspółczynnikiemi D =0,4 wskaźnikiemogólnejróżnorodnościgatunkowejnapoziomieh =2,32 wskaźnikiem bogactwa gatunkowego Margalefa d = 14,2 13-procentowym udziałem gatunków reliktowych, 36-procentowym udziałem gatunków górskich(charakterystycznych wyłącznych), 19-procentowym udziałem gatunków pomocniczych(leśnych), 17-procentowym udziałem gatunków eurytopowych, 11-procentowym udziałem gatunków obcych i ubikwistycznych wiernością zgrupowania w stosunku do środowiska na poziomie Q = 4,6 zgodnościązgrupowaniazezgrupowaniemteoretycznymnapoziomies i = 99,4 wartościąekologicznąq 2 =33,2 wskaźnikiemrównomiernościj =0,46 wskaźnikiemstabilnościn c =0,93 wskaźnikiemjakościprzyrodniczejb c =5,81 wskaźnikiem wykorzystania zasobności środowiska RBC = 70. Porównanie realnych zgrupowań powierzchni badawczych ze zgrupowaniem modelowym wykonano z zastosowaniem analizy skupień metodą Warda, wykorzystając wartości wskaźników zoocenologicznych zawartych w tabeli 38. Wyniki analizy przedstawiono na rycinie 39.

148 148 Diagram drzewa Tree diagram Metoda Warda Ward s method Odległość euklidesowa Euclidean distance Numer powierzchni Number of plots Odległość wiązania Linkage distance Ryc. 39. Podobieństwo zgrupowań Staphylinidae na powierzchniach badawczych obszaru górnoreglowych borów świerkowych wraz ze zgrupowaniem modelowym uzyskane metodą analizy skupień Warda na podstawie wskaźników zoocenologicznych z tabeli 38 Fig. 39. Plots similarity analysis( model community) in the high mountain spruce forests inthesudetymts.bymeansofward smethod Do modelowego, pod względem wartości wskaźników, najbardziej zbliżone jest zgrupowaniepowierzchni14,anastępnienr2,6i16oraz20i22.grupatapoprzez powierzchnię27łączysięzgrupąpowierzchni4,7,18,25oraz13i24,atakże10 i11.dopieroonesązbliżonedopowierzchni3,14oraz8i9.najdłuższewiązanie występuje pomiędzy wymienioną grupą a resztą zgrupowań powierzchni obejmujących Góry Sowie, torfowcowy podzespół fitocenozy oraz powierzchnie z jednorocznymokresemobserwacji(nr26,28,29i30). Analiza wskazuje, że wartości wskaźników zooindykacyjnych zgrupowania modelowego znajdują się w dolnych przedziałach osiąganych przez rozkłady wskaźników zooindykacyjnych uzyskanych dla wszystkich realnych zgrupowań Staphylinidae występujących na powierzchniach badawczych. Z zestawień wynika, że zgrupowania o powtarzalnej strukturze dominacyjnej (wyróżnione w rozdziale 3.14) charakteryzują się najwyższymi wartościami wskaźnikówjakościprzyrodniczejzgrupowania(b c )istabilnościzgrupowania(n c ). Stwierdzenie to może przekładać się na wniosek, że udział gatunków charakterystycznych w zgrupowaniach w najlepszym stopniu wyróżnia swoistość zgrupowań i ich zgodność z warunkami przyrodniczymi.

149 DYSKUSJA WYNIKÓW 4.1. Przeprowadzone badania na tle badań faunistycznych i zooindykacyjnych Sudety, co podkreślono we wstępie, należą do obszarów kraju o dobrze poznanej koleopterofaunie(z Sudetów Zachodnich wykazano 760 gatunków, a z Sudetów Wschodnich 617 gatunków Staphylinidae). Dane historyczne z końca XIX i początków XX wieku opublikowano w około 800 pracach faunistycznych, w których wykazano 5000 gatunków chrząszczy, co stanowi blisko 80% fauny krajowej (Borkowski i in. 2005). Opracowaniem podsumowującym dane o rozmieszczeniu chrząszczy kusakowatych, m.in. w tym regionie, do 1981 roku jest Katalog fauny Polski(Burakowski i in. 1979, 1980, 1981). Doniesienia o rozmieszczeniu Staphylinidae na terenie Sudetów wnoszą także przyczynki i przeglądy faunistyczne (m.in.borowiec1991a,b,c,1992,borowiecikania1994,jałoszyńskiiin. 2011, Mazur 2010). Informacje o chrząszczach, którymi dysponujemy, można określić krótko jako podstawowy, ale gruntowny wykaz faunistyczny. Dla wielu gatunków rzadkich rozmieszczenie jest podane dokładnie i opiera się na wykazie stanowisk, w sumie nielicznych, natomiast bardziej ogólne są dane dla gatunków pospolitych lub licznie w danym rejonie występujących. Nawet w podstawowej monografii chrząszczy Śląska(faunistycznie obejmującej także obszar Sudetów) opracowaniu J. Gerhardta z 1910 roku rozmieszczenie wielu gatunków jest opisane jako pospolity na przedgórzu i w górach lub występuje we wszystkich pasmach Sudetów. Nie daje to naturalnie poglądu o dokładnym rozmieszczeniu gatunków i roli w budowaniu zgrupowań, wynikającej ze stosunków ilościowych. Dodatkowo interpretację danych utrudnia najczęściej ich ogólnikowość. Wiele danych z obszaru Sudetów nie można dziś zweryfikować z powodu zaginięcia i zniszczenia kolekcji entomologicznych. W okresie przedwojennym ośrodkami naukowymi, w których koncentrowała się działalność entomologiczna, zarówno kolekcjonerska, jak i akademicka, były Wrocław i Legnica. Wyniszczające działania wojenne na Dolnym Śląsku(np. przekształcenie Wrocławia w twierdzę obronną Festung Breslau) w ostatnich miesiącach wojny spowodowały utratę wielu kolekcji, które były zdeponowane w muzeach Wrocławia i Legnicy. Do dziś zachowały się jedynie zbiory W. Kolbego, R. Scholza i G. Polentza(zdeponowane w Muzeum Przyrodniczym Uniwersytetu Wrocławskiego) oraz fragmenty kolekcji K. Letznera(dostępne w Deutsches Entomologisches Institut w Münchebergu koło Eberswalde). W okresie powojennym nowoczesnych opracowań koleopterologicznych, obejmujących łącznie z wykazem gatunków także komentarz środowiskowy i zoocenologiczny, doczekało się niewiele rodzin chrząszczy(przegląd tych prac zamieszczono we wstępie niniejszego opracowania). Istnieje więc nierozwiązany gruntownie problem rozmieszczenia, ekologii i różnorodności chrząszczy w jednym z najbardziej

150 150 urozmaiconych przyrodniczo i mającym długie tradycje badań entomologicznych regionie kraju, jakim są Sudety. Pierwszym nasuwającym się pytaniem jest, jak uzyskane wyniki prezentują się na tle badań faunistycznych i waloryzacyjnych opartych na wskaźnikach syntaksonomicznych w postaci zgrupowań kusakowatych? W czasie prezentowanych badań zinwentaryzowano na obszarze lasów regla górnego w Sudetach 189 gatunków Staphylinidae. Uzyskana liczba gatunków dla jednego typu środowiska leśnego jest duża. Dla porównania, badania środowisk leśnych Puszczy Białowieskiej ujawniły występowanie 333 gatunków Staphylinidae w 13 typach siedliskowych lasu Polski niżowej, przy czym najbogatszym w gatunki siedliskiem był ols jesionowy(135 gatunków), a najuboższym bór mieszany bagienny(76 gatunków). Najmniejszą frekwencję osobników(1501) odnotowano w borze bagiennym, a największą( osobniki) na siedlisku lasu mieszanego świeżego(smoleński i Szujecki 2001). Sprowadzając uzyskane dane z Puszczy Białowieskiej i borów górnoreglowych w Sudetach do średnich w próbie, uzyskujemy dane bardzo porównywalne, zwłaszcza w frekwencji: dla Puszczy Białowieskiej wynoszą one 22,7 osobnika i 0,103 gatunku w próbie, a dla sudeckich borów górnoreglowych odpowiednio 19,9 osobnika i 0,251 gatunku w próbie. Liczbę gatunków stwierdzonych w borach górnoreglowych Karkonoszy można odnieść do istniejących danych dotyczących całego pasma górskiego: 122 gatunki Staphylinidae stanowią ok. 1/3(Mazur i in. 2008, Mazur 2010), a według ostatnich, niepublikowanych danych autora nawet 1/4 gatunków tego obszaru. Ujawnienie tak dużej różnorodności gatunkowej może wynikać z: zastosowania w metodzie odłowu pułapek ziemnych typu Barbera; mimo krytyki o ujawnianiu przede wszystkim aktywności i ruchliwości fauny, a nie faktycznej bioróżnorodności(zalewski 1999, Zalewski i Koivula 2005), są one lepszym narzędziem ujawnienia zasobów faunistycznych środowiska niż próby glebowe pobierane sitem entomologicznym, co wykazano na przykładzie Karkonoskiego Parku Narodowego(Mazur i in. 2008) oraz Alp(De Zordo 1979) rozległości(rozciągłości) geograficznej obszaru badań i włączenia w zakres obserwacji strefy przejściowej pomiędzy reglem dolnym a górnym, obejmującej siedliska boru górskiego, boru mieszanego górskiego i lasu mieszanego górskiego. Właściwie jedyną pracą z terenu Polski, z którą można porównać uzyskane wyniki jest monografia Pawłowskiego(1967) opisująca chrząszcze Babiej Góry. W opracowaniu tym omówiono m.in. kusakowate karpackiego boru świerkowego (Piceetum excelse carpaticum), tworzącego na Babiej Górze górną granicę lasu i będącego w Karpatach zbiorowiskiem wikaryzującym do górnoreglowej świerczyny sudeckiej(odpowiednikiem górnoreglowych borów świerkowych w Karpatach). W karpackim borze świerkowym prowadzono badania z uwzględnieniem zróżnicowań florystycznych(podzespoły Piceetum myrtilletosum z dominującą borówką czernicą w runie i P. filicetosum z wietlicą alpejską Athyrium alpestre), ale nie stwierdzono różnic w faunie. Zauważono natomiast stałą tendencję dozmniejszaniasięliczbygatunkówwfauniednalasu,runaistrefykoronwporównaniu z buczynami dolnoreglowymi. W reglu górnym odnotowano 113 gatunków

151 151 Coleoptera, co stanowi 32% gatunków chrząszczy buczyny karpackiej uznanej za najbardziej urozmaicone środowisko w masywie babiogórskim. Babiogórskie bory górnoreglowe wyróżnia obecność gatunków wysokogórskich, m.in. Ocypus macrocephalus(grav., 1802). Z rodziny Staphylinidae za gatunki nieliczne, ale wyłączne uznano Bryophacis(= Bryoporus) rufus(er., 1839) oraz Dropephylla(= Hapalarea) linearis(zett., 1828) = H. scabriuscula Kr., Gatunki przypadkowe to: Anotylus tetracarinatus, Stenus impressus, Atrecus pilicornis, Othius subuliformis, Quedius cincticollis, Q. collaris, Q. obscuripennis, Q. punctatellus, Tachinus proximus, Leptusa flavicornis i L. pulchella. Gatunki towarzyszące to: Euspalerum alpinum, E. florale, E. longipenne, Anthophagus omalinus, a w strefie koron stwierdzono dwa gatunki Staphylinidae Placusa tachyporoides i Stichoglossa prolixa. Za gatunek wybierający dna lasu karpackiego boru świerkowego uznano Quedius cincticollis, o wskaźniku wierności równym 42%. Fauna boru świerkowego pod względem zoogeograficznym jest zdominowana przez elementy górskie i borealno- -górskie, które stanowią 23,1% gatunków w strefie koron, 27,8% w strefie runa i aż 54,6% gatunków w strefie dna lasu(pawłowski 1967). Przytoczone wyniki badań J. Pawłowskiego(a także wykaz kusakowatych Masywu Babiej Góry(Pawłowski i Szujecki 1966) w porównaniu z uzyskanymi rezultatami są bardzo zbieżne i podobne, zwłaszcza pod względem obecności gatunków wyróżniających. Nieobecność w Sudetach takich gatunków, jak Ocypus macrocephalus oraz Quedius cincticollis i Q. obscuripennis może być wyrazem odrębności regionalnej zbiorowiska Ocena stosunków dominacyjnych W uzyskanym materiale zwraca uwagę bardzo zróżnicowana liczebność gatunków. Około 1/4 gatunków(74) osiąga wskaźnik dominacji powyżej 0,1%, a pozostała część, czyli 3/4 gatunków nie przekracza liczebności 15 osobników. Wskaźnikiem dominacji powyżej 1% charakteryzuje się tylko 17 gatunków(tab. 5). Wyłonione w zebranym materiale gatunki najliczniejsze(atheta tibialis, A. aeneipennis, Quedius punctatellus; tab. 5) są charakterystyczne dla obszarów górskich. Atheta tibialis(heer, 1839) jest gatunkiem górskim, występującym na obszarze Europy środkowej(burakowski i in. 1981, Stan 2004). Znana jest także z terenów górskich Armenii(Mani 1968). W Alpach jest gatunkiem pospolicie spotykanym w różnych środowiskach w lasach i na łąkach alpejskich(schatz 2008), a we wschodniej części wyróżnia się jako gatunek charakterystyczny(wraz z takimi kusakami, jak Quedius punctatellus i Aleochara heeri(= rufitasis)) zgrupowań strefy od lasów piętra subalpejskiego po łąki alpejskie(mani 1968). W Polsce gatunek jest notowany w południowej części kraju na obszarach górskich. W Sudetach został wykazany w Karkonoszach, Górach Kamiennych, Wałbrzyskich, Masywie Śnieżnika i Pradziada na wysokościach od 800 do 1300 m n.p.m.(gerhardt 1910, Burakowski i in. 1981). W trakcie prac monitorują-

152 152 cych stan ekosystemów leśnych Karkonoszy, A. tibialis stwierdzono liczne w reglu górnym w okresie wiosennym, natomiast frekwencja gatunku była stosunkowo mała jesienią. W lasach regla dolnego A. tibialis była notowana ze stosunkowo niskimi wskaźnikami dominacji w okresie zarówno jesiennym, jak i wiosennym(mazur i in. 2008). Jest również gatunkiem licznie spotykanym w pobliżu topniejących pólśnieżnych(dezordo1979,burakowskiiin.1981,mazur ). Na Babiej Górze jest gatunkiem nielicznym i rzadkim, stwierdzonym w piętrze kosodrzewiny(pawłowski 1967, 1968, Kubisz i Szafraniec 2003), w Tatrach wykazany w świerczynach górnoreglowych(tykarski 2006), natomiast nie był notowany w Bieszczadach(Szujecki 1996). W Alpach obserwowano największe zagęszczenie populacji A. tibialis na łąkach alpejskich, a młode, niewybarwione chrząszcze pojawiały się na przełomie sierpnia i września, wykazując aktywność w okresie zimowym(de Zordo 1979). Atheta tibialis jest gatunkiem najliczniej odłowionym na obszarze borów górnoreglowych w Sudetach(4010 osobników stanowiących 26,7% zebranych kusakowatych). Występuje z bardzo małym udziałem w środowisku borów i lasów mieszanych strefy przejściowej między reglami górnym i dolnym oraz z wyraźnie mniejszą frekwencją w miejscach silnie wilgotnych z pokrywą torfową. Gatunku nie stwierdzono w Górach Sowich. Uzyskane w czasie badań dane o aktywności sezonowej chrząszczy tylko w pewnym zakresie potwierdzają przytoczone informacje. Największa frekwencja osobników przypada na początek czasu wegetacyjnego w górach(pierwsze dane o ilości odłowionych gatunków w próbach uzyskiwano w lipcu z okresu czerwiec/lipiec), a zmniejsza się w kolejnych miesiącach sukcesywnie(ryc. 40). Frekwencja z drugiej połowy października(kiedy zlewano przed zimą zawartość pułapek) jest najmniejsza w całym okresie analizy. To moment, kiedy na tych wysokościach występują pierwsze opady śniegu i rozpoczyna się okres zalegania pokrywy śnieżnej, trwający do połowy maja. Wiosną frekwencja jest ponownie duża i gatunek spotyka się pospolicie, np. przy topniejących polach śnieżnych. Być może, że okres pierwszych kontroli pułapek(w początkach lipca) nie ujawniał wzrostu liczebności chrząszczy od stanu jesiennego do kulminacji wiosenno-letniej, co mogłoby potwierdzać tezę, że gatunek zimuje w postaci larwalnej, a przepoczwarczenie i pojaw młodych chrząszczy odbywa się w czasie topnienia śniegu wczesną wiosną. W porównaniu z obserwacjami z Alp odmienna jest tylko najmniejsza w sezonie liczebność A. tibialis w okresie jesiennym. Atheta tibialis z bardzo małą frekwencją występuje w miejscach zatorfionych. Osobniki dorosłe tego gatunku mają silnie zredukowane skrzydła błoniaste, uniemożliwiające aktywny lot(u zdecydowanej większości gatunków z rodzaju Atheta sp. skrzydła błoniaste są wykształcone normalnie). Redukcja skrzydeł i zanik aktywnego lotu jest przykładem adaptacji do warunków życia w środowiskach wysokogórskich(mani 1968), obserwowanej u wielu gatunków chrząszczy. Wydaje się, że niemożliwość aktywnego lotu tłumaczy nieobecność gatunku w Górach Sowich. Jednocześnie wskazuje to na brak w Górach Sowich warunków wysokogórskich. 5 WcytowanejpublikacjigatunekfigurujebłędniepodnazwąAthetasodalis.Sprostowanie informacji jest przygotowywane w postaci odrębnego opracowania.

153 153 Liczebność Atheta tibialis w miesiącach VI-X Number of Atheta tibialis in June-October VI-VII VII-VIII VIII-IX IX-X Miesiąc Month średnia mean średnia ±odchylenie standardowe mean ±standard deviation średnia ±1,96 odchylenie standardowe mean ±1.96 standard deviation Ryc. 40. Frekwencja Atheta tibialis na wybranych powierzchniach badawczych na podstawie danych z dwóch lat: 2005 i 2006 Fig. 40. Frequency of Atheta tibialis on chosen research plots on the basisofdatafromtheyears2005and2006 Atheta aeneipennis Thoms., 1856 została stwierdzona na obszarze badań w liczbie 2795 osobników, co stanowi 18,6% zebranych chrząszczy kusakowatych. Gatunek zamieszkuje Fennoskandię i górzyste obszary środkowej części kontynentu europejskiego i jest uznawany za borealno-górski(burakowski i in. 1981, Silfverberg 1992, 2004, Stan 2004, Luka i in. 2009). W Polsce jest notowany w różnych regionach kraju, ale głównie w południowej jego części. Zamieszkuje także różne środowiska w Bieszczadach był znajdowany w odchodach oraz w buczynie na owocnikach grzybów i w ściółce(szujecki 1996).NaBabiejGórzezostałstwierdzonyporazpierwszywXIXwiekuwszczytowych partiach(kubisz i Szafraniec 2003). W Puszczy Białowieskiej bywał notowany sporadycznie(derunkov i Melke 2001). Ponadto gatunek był stwierdzonywpradzew1940i2001roku(boháčimatĕjíček2003)orazwokolicach Berlina(Schülke 2007). Wraz z gatunkami bardzo podobnymi A. picipennoides Hanssen, 1932 i A. parapicipennis Brundin, 1954 tworzy grupę różniącą się subtelnymi cechami morfologicznymi, przez co bardzo trudnymi do rozróżnienia(elven i in. 2010). Frekwencja gatunku jest zróżnicowana na powierzchniach badawczych. Najliczniejbyłodławianynapowierzchniachnr3,14i15wKarkonoszach(D 3 =

154 154 4,9,D 14 =1,2,D 15 =5,8)orazpowierzchni11wGórachIzerskich(D 11 =2,2) ipowierzchni2wgórachbialskich(d 2 =0,73).Charaktertychobiektówbadawczych może wskazywać na preferencje gatunku w stosunku do formy paprociowej fitocenozy lub miejsc o podłożu zacienionym(z drzewostanem) i bardziej wilgotnym. Aktywność chrząszczy w sezonie wegetacyjnym wykazuje dwa maksima pierwsze przypada na początek okresu wegetacyjnego, drugi na jego koniec (ryc. 41). Niewybarwione chrząszcze obserwowano w pułapkach pozostawionych nazimęizlewanychwpołowiemajadrugiegorokubadań.możetowskazywaćna pojaw chrząszczy w początkach okresu wegetacyjnego, składanie jaj, rozwój larwalny w trakcie sezonu i pojaw kolejnego pokolenia u schyłku sezonu, przy czym pojaw przeciąga się do wiosny z zimowaniem(a być może i aktywnością?) młodych chrząszczy kolejnego pokolenia. 300 Liczebność Atheta aeneipennis w miesiącach VI-X Number of Atheta aeneipennis in June-October VI-VII VII-VIII VIII-IX IX-X Miesiąc Month średnia mean średnia ±odchylenie standardowe mean ±standard deviation średnia ±1,96 odchylenie standardowe mean ±1.96 standard deviation Ryc. 41. Frekwencja Atheta aeneipennis na wybranych powierzchniach badawczych na podstawie danych z dwóch lat: 2005 i 2006 Fig. 41. Frequency of Atheta aeneipennis on chosen research plots on thebasisofdatafromtheyears2005and2006 Jest to zgodne z obserwacjami z Bieszczadów, gdzie chrząszcze poławiano w maju oraz w sierpniu i wrześniu(szujecki 1996). Trzeci z gatunków dominujących Quedius punctatellus(heer, 1839) jest również znany z obszarów górskich od Hiszpanii i Francji, przez kraje alpejskie Szwajcarię, Austrię, Niemcy, Włochy(brak danych ze Słowenii), poprzez Czechy, Słowację i Polskę, po Rumunię i Ukrainę(Pireneje, Wogezy, Alpy, Sudety, Kar-

155 155 paty, Las Czeski i Bawarski; Horion 1965, Burakowski i in. 1980, Herman 2001, Löbl i Smetana 2004, Stan 2004). W Polsce obszar jego występowania ogranicza się do południowej części kraju w Tatrach notowany w XIX wieku, a ostatnio na torfowisku przejściowym(wyżnia Pańszczycka Młaka) na wysokości 1340 m n.p.m.(wojas 2010). Na Babiej Górze był obserwowany w piętrze regla dolnego, górnego i kosodrzewiny(pawłowski 1967, Kubisz i Szafraniec 2003), w Sudetach znajdowany wielokrotnie od połowy XIX wieku, w części zarówno wschodniej, jak i zachodniej(burakowski i in. 1980, Mazur i in. 2008). Według Gerhardta(1910) jest gatunkiem rzadko obserwowanym we wszystkich piętrach roślinnych Karkonoszy, Gór Stołowych i w masywach Śnieżnika Kłodzkiego i Pradziada do wysokości 1300 m n.p.m. Jego obecności nie odnotowano w Bieszczadach (Szujecki 1996), ani na torfowiskach górskich w Sudetach(Sławska i Smoleński2003). Frekwencja tego gatunku jest zróżnicowana na powierzchniach badawczych (tab. 5). Najwyższe wskaźniki dominacji osiąga na powierzchniach o ściółce butwinowej(d powyżej 0,1) i zwartym drzewostanie. Maksymalne wartości wskaźnik dominacjiwykazujenapowierzchni9i8(śnieżnikkłodzki) odpowiedniod 9 = 5,28iD 8 =2,15.NienotowanoobecnościQ.punctatelluswjuwenalnychstadiach fitocenozy górnoreglowej świerczyny sudeckiej(pow. 6, 10, 17). Gatunek nie występuje też zupełnie w Górach Sowich i wykazuje bardzo małe frekwencje w Górach Izerskich(1 osobnik). Jeżeli uznać Śnieżnik Kłodzki za obszar o najliczniejszej populacji Q. punctatellus w obrębie borów górnoreglowych, to jego bardzo mała liczebność na pobliskiej Czarnej Górze może świadczyć o małych zdolnościach migracyjnych. Obserwacje ekologii gatunku w Alpach(Topp 1975, De Zordo 1979) wskazują, że zamieszkuje on piętra alpejskie i subalpejskie, będąc typowym gatunkiem przebywającym w pobliżu pól śnieżnych(co potwierdzają także obserwacje z Karkonoszy Mazur 1995), o aktywności wiosenno-letniej(w pierwszej połowie sezonu wegetacyjnego). W obrębie pięter górskich z roślinnością leśną unika terenów otwartych, co wykazano na przykładzie nartostrad(janetschek i in. 1987). Na podstawie przeprowadzonych badań i informacji o ekologii gatunku można postawić hipotezę, że jeżeli centrum jego występowania są piętra alpejskie i subalpejskie, to jest on znajdowany w pasmach górskich, gdzie wspomniane piętra są wykształcone, czyli na obszarze wschodniej i zachodniej części Sudetów(Karkonosze i Masyw Śnieżnika), natomiast Sudety Środkowe i niżej położone obszary Przedgórza Sudeckiego tworzą dla niego barierę geograficzną i środowiskową. Wnikając w środowiska leśne, preferuje stanowiska o zwartym i dojrzałym drzewostanie ze ściółką butwinową. W takich miejscach może przejmować rolę dominanta, natomiast w miejscach zadarnionych oraz silnie wilgotnych z pokrywą mszystą typu sphagnowego jego obecność można uznać za przypadkową.

156 Ocena składu gatunkowego i wartości ekologicznej zgrupowań Wykazana podczas badań liczba 189 gatunków Staphylinidae, przyjmując, że badania dotyczyły zaledwie jednego środowiska, jest duża w porównaniu z danymi katalogowymi(burakowski i in. 1979, 1980, 1981) oraz szacunkami liczby gatunków występujących w samych tylko Karkonoszach(250 do 450; Mazur i in. 2008, Mazur 2010, dane niepublikowane). Analizując preferencje środowiskowe gatunków, można je pogrupować w kilku kategoriach. Gatunki górskie zarówno alpejskie, jak i borealno-górskie, są istotnym elementem wyróżnionych zgrupowań. Do tej kategorii należą gatunki dominujące w zgrupowaniach, opisane wyżej Atheta tibialis, A. aeneipennis i Quedius punctatellus. Liczebność tych trzech gatunków(8392 osobników) stanowi 55,9% wszystkich odnotowanych osobników Staphylinidae. Ich dominacja nie jest jednakowa na wszystkich powierzchniach i zmienia się w zależności od formy fitocenozy i pasma górskiego.gatunkigórskieklasyfikowanojakocharakterystycznewyłączne(f 4 ). Gatunki wysoce wilgociolubne związane z torfowiskami, wysiękami wody i korytami potoków. Do tej grupy można zaliczyć: Lestava monticola, Eucnecosum barchypterum, Philonthus nigrita, Quedius molochinus i inne z rodzaju Quedius sp., Olophrum consimile, Myllaena kraatzi, Stenus picipes brevipennis. Gatunki te licznie znajdowano w torfowiskowej postaci fitocenozy górnoreglowej świerczyny sudeckiej. Gatunki leśne charakterystyczne dla siedlisk kwaśnych(borowych), takie jak Geostiba circellaris, Othius subuliformis, Ischnosoma splendidum i I. longicorne. Gatunki z rodzaju Mycetoporus sp. były stałym elementem badanych zgrupowań, podobnie jak leśne grzybofilne, np. Oxypoda alternans, Lordithon lunulatus, L. bimaculatus, L. trinotatus, L. thoracicus, Bolitochara mulsanti i Autalia impressa. Gatunkileśneklasyfikowanojakocharakterystycznewybierające(F 3 ). Gatunki związane z norami i podziemnymi chodnikami ssaków były reprezentowane przez kilka rzadkich gatunków. Prawdopodobnie na obszarze badań jest bardzo interesująca i bogata fauna nor i podziemnych chodników oraz drobnych szczelin skalnych. Świadczyć o tym może znaczny udział chrząszczy z rodziny Leiodidae(dawniej Catopidae) 14%, której przedstawiciele zamieszkują cieniste i wilgotne miejsca, dziuple, nory ssaków, szczeliny skalne i jaskinie(szymczakowski 1961). Spośród Staphylinidae do tej grupy zaliczono: Omalium validum, Enalodroma hepatica, Tachinus rufipennis i Oxypoda longipes. Ze względu na charakter rozmieszczenia gatunki te często uznaje się za reliktowe. Występowanie i zamieszkiwanie podziemnych nor i gniazd ssaków jest także uznawane za formę adaptacji ekologicznej do życia w warunkach wysokogórskich(mani 1968). Gatunki przebywające na kwiatach i roślinności obejmują przedstawicieli rodzajów Anthophagus, Eusphalerum oraz gatunki Amphichroum canaliculatum i Phyllodrepa floralis. Zwłaszcza chrząszcze z rodzajów Anthophagus i Eusphalerum są stałym elementem fauny obszarów górskich i wysokogórskich. Przebywają

157 157 na kwiatach i odżywiają się pyłkiem oraz polują na drobne bezkręgowce. Ich obecność w pułapkach glebowych nie jest zupełnie przypadkowa, gdyż prawdopodobnie przechodzą rozwój larwalny w wilgotnej glebie i warstwie próchniczej. Gatunki związane ze szczątkami organicznymi były stałym elementem faunistycznym. Ich obecność w pułapkach można tłumaczyć procesami gnilnymi, zachodzącymi na skutek dostania się wody opadowej do pułapek i rozcieńczenia płynu konserwującego. Liczebność tej grupy ekologicznej kusaków na badanym obszarze wynika też z dużego zróżnicowania i mozaikowatości środowiska, wynikającej ze stałej obecności specyficznych mikrośrodowisk(merocenoz), jak gnijące grzyby kapeluszowe i huby, odchody dużych jeleniowatych(dla których niedostępne lasy górskie są ostoją) czy miejsca z wyciekającym sokiem drzewnym. Do gatunków tych zaliczono przedstawicieli rodzajów Tachinus, Anotylus, Aleochara, Bisnius i Philonthus oraz Megarthrus. Dzięki dużej ruchliwości, osobniki tych gatunków są spotykane w różnego typu środowiskach od lasów, poprzez pola uprawne i łąki, do obszarów zurbanizowanych, kwalifikując się jednocześnie do grupy gatunków eurytopowych. Obejmuje ona formy niewykazujące ścisłego przywiązania do określonego typu środowiska i spotykane z podobną stałością na obszarach zarówno leśnych, jak i otwartych. Gatunki synantropijne w zebranym materiale były rzadkością. Zaliczono do tej grupy pięć gatunków: Gyrohypnus angustatus i G. punctulatus, Bisnius cephalotes, Micropeplus porcatus oraz Tachyporus chrysomelinus. Gatunki reliktowe bardzo rzadkie pod względem faunistycznym i charakterystyczne dla zamieszkiwanych środowisk. Do tej grupy zaliczono 33 opisane poniżej gatunki(tab. 4). Acrolocha amabilis(heer, 1841) jest gatunkiem występującym w rejonach górskich Europy południowo-wschodniej i środkowej oraz Azji Mniejszej. Należy do rzadko spotykanych elementów pierwotnych lasów liściastych(szujecki 1996, 2008). W Polsce był notowany w Karkonoszach, Górach Kłodzkich, Beskidzie Wschodnim, Pieninach i Bieszczadach(Burakowski i in. 1979, Szujecki 1996, Pawłowski i in. 2000). W czasie badań gatunek odławiano w Sudetach Wschodnich najliczniej w Górach Bialskich i pojedynczo na Śnieżniku Kłodzkim i Czarnej Górze(tab. 3), nie stwierdzając jego obecności w Sudetach Zachodnich. Blisko 70% osobników gatunku odłowiono w lasach mieszanych na granicy regli(pow. 2) i zwartej drągowinie świerkowej(pow. 16) na Rudawcu, na pozostałych powierzchniach Czarnej Góry i Śnieżnika stwierdzono po 5-6 osobników, a w uprawie świerkowej na szczycie Rudawca tylko 1 osobnika. Zastanawia brak A. amabilis w Karkonoszach, mimo stwierdzenia go na tym obszarze na przełomie XIX i XX wieku (Gerhardt 1910, Horion 1963, Burakowski i in. 1979). Być może dlatego, że chrząszcze były notowane przez Gerhardta(1910) w Karkonoszach i Mędzygórzu na grzybach w lasach górnoreglowych(od m). Alevonota egregia(rye, 1876) gatunek południowo-, środkowo- i zachodnieuropejski zamieszkujący tereny kserotermiczne. W Polsce odnotowany w 1914 roku na jednym stanowisku w Jeleniej Górze(Burakowski i in. 1981). Ten charakterystyczny pod wzgledem morfologii gatunek stwierdzono na Wielkiej Sowie (det. genus K. Renner). Rzadkość odłowu gatunków tego rodzaju może wynikać ze stosowanej metodyki. Chrząszcze w czasie lotu odławiają się w pułapki bariero-

158 158 wie, natomiast nie wykazują ich metody przesiewania substartów i pułapki glebowe (Assing 2008). Alpinia alpicola(mill., 1859) gatunek opisany z Tatr, obejmujący zasięgiem Karpaty i Sudety. Stanowiska w Polsce ograniczają się do Babiej Góry i ogólnikowych wzmianek z Tatr, które wymagają potwierdzenia nowymi danymi(burakowski i in. 1981). Jeden osobnik został stwierdzony w Karkonoszach na powierzchni 14. Oznaczenie wymaga weryfikacji. Amphichroum canaliculatum(er., 1840) gatunek zamieszkujący Alpy, Wogezy, Sudety, Karpaty i góry Półwyspu Bałkańskiego. W Polsce został stwierdzony na Górnym Śląsku, w Sudetach, Beskidach, Tatrach i Bieszczadach(Burakowski i in. 1980, Szujecki 1996, Paśnik 1998). Chrząszcze przebywają na kwitnących drzewach i krzewach od wczesnej wiosny(w Karkonoszach obserwowano chrząszcze na kwitnących wierzbach, jarzębach i czeremsze skalnej w kotlach polodowcowych, w Bieszczadach zaś masowo na kwitnących olszach zielonych, jarzębach, wierzbach i jaskrach). Ich obecność w pułapkach należy wiązać z jaworami(rosnącymi na powierzchniach 2, 18 i 15) lub bliskością jarzębów rosnących na odsłoniętych miejscach na Wielkiej Sowie(tab. 3). Atehta allocera Epp., 1893 gatunek borealno-górski, znany z Fennoskandii, Alp, Sudetów i Beskidów. W Polsce notowany na pewnych stanowiskach tylko w Sudetach: Karkonoszach i na Śnieżniku Kłodzkim(Burakowski i in. 1981). Gatunek odławiano w Karkonoszach, na Śnieżniku, Czarnej Górze i w Górach Bialskich(tab. 3). Atheta brunneipennis(thoms., 1852) zasiedla obszary Fennoskandii i lokalnie występuje na obszarach górskich i podgórskich Europy Środkowej. W Polsce stwierdzenia gatunku pochodzą z końca XIX wieku z okolic Legnicy, Świdnicy i Raciborza oraz Wrocławia, a współczesne tylko z Bieszczadów(Burakowski i in. 1981, Szujecki 1996). Na obszarze badań stwierdzony wyłącznie w Karkonoszach(tab. 3) na powierzchniach z pokrywą trawiastą i paprociową. Przez autora znajdowany także w Karkonoszach w kotłach polodowcowych. Atheta diversa(sharp, 1869) gatunek borealno-górski, znany głównie z północnej części Europy, Alp, Beskidów i Tatr. W Polsce ogólnikowo wykazywany w Tatrach i Beskidach. W ostatnich latach stwierdzony w Bieszczadach, które są jedynym udokumentowanym stanowiskiem w Polsce(Burakowski i in. 1981, Szujecki 1996). Chrząszcze tego gatunku znajdowano na Rudawcu w Górach Bialskich, na Czarnej Górze i w Karkonoszach. Atheta excellens(kr., 1856) gatunek opisany z Hrabstwa Kłodzkiego, uznawany za borealno-górski i w Polsce, poza Sudetami Wschodnimi, notowany także w Sudetach Zachodnich, Dolnym Śląsku i w Beskidzie Zachodnim(Babiej Górze), wszędzie rzadko spotykany(pawłowski i Szujecki 1966, Burakowski i in. 1981). Dwa osobniki znaleziono w Górach Bialskich i Sowich. Atheta leonhardi Bernh., 1911 gatunek zamieszkujący południową oraz środkową część Europy, gdzie występuje w strefie alpejskiej i subalpejskiej Alp, Sudetów i Karpat. W Polsce notowany w Karkonoszach, na Śnieżniku Kłodzkim i w Bieszczadach(Burakowski i in. 1981, Szujecki 1996). Na tym ostatnim obszarze poławiany na wysokościach od 650 do ponad 1000 m n.p.m. w różnych środowiskach, najliczniej na połoninach i, podobnie jak w Alpach Wschodnich,

159 159 w zaroślach olszy zielonej(szujecki 1996). Spotykany też w gniazdach świstaków, co można interpretować jako formę przystosowania do życia w warunkach wyskogórskich. Trzy osobniki gatunku odłowiono na Czarnej Górze(pow. 20). Atheta putrida(kr., 1856) rzadko i sporadycznie spotykany gatunek środkowoeuropejski, zasiedlający tereny zarówno nizinne, jak i górzyste. W Polsce obserwowany w obu częściach Sudetów, okolicach Legnicy i Przemyśla, Beskidzie Zachodnim i Bieszczadach oraz Puszczy Człuchowskiej(Burakowski i in. 1981, Smoleński 1995 b, Szujecki 1996). Na tym ostatnim stanowisku ujawnił się jako dominant w buczynie pomorskiej oraz w litych drzewostanach świerkowych (Smoleński 1995 b). Gatunek stwierdzony w Górach Bialskich i Karkonoszach na podstawie 3 osobników(det., ver. A. Melke). Atheta subglabra(sharp, 1869) gatunek notowany w północnej, zachodniej i środkowej części Europy. Zamieszkuje obszary górzyste, licznie obserwowany w Alpach. W Sudetach wykazany w Masywie Pradziada(Burakowski i in. 1981). Stanowisko w Górach Sowich(tab. 3) byłoby pierwszym stwierdzeniem tego gatunku na terenie Polski(oznaczenie wymaga weryfikacji). Bolitochara mulsanti Sharp, 1875 gatunek charakterystyczny dla lasów naturalnych, mykobiont zamieszkujący lasy puszczańskie(szujecki 1996, Smoleński i Szujecki 2001, Pawłowski 2008). Obszar występowania gatunku obejmuje północną i środkową Europę. W Polsce notowany w różnych rejonach kraju, głównie jednak na obszarach górskich, gdzie dociera do piętra subalpejskiego(burakowski i in. 1981). Osobniki tego gatunku odnotowano w Górach Sowich i Karkonoszach. Boreaphilia hercynica(renkon., 1936) gatunek północnoeuropejski(skandynawia, Islandia, Grenlandia), występujący także na izolowanych stanowiskach niżowych o zimnym mikroklimacie i w górach obszaru hercyńskiego(harc, Rudawy, Sudety). Gatunek uważany za unikatowy relikt okresu postglacjalnego. W obecnych granicach Polski notowany wyłącznie z Sudetów(z Karkonoszy i Masywu Śnieżnika Kłodzkiego) i Mierzei Łebskiej(Burakowski i in. 1981, Sławska i Smoleński 2003). Jednego osobnika tego gatunku stwierdzono w Górach Izerskich. Deliphrum algidum Er., 1840 rzadki gatunek górski zamieszkujący Alpy, Sudety i Karpaty. Jeden z najrzadziej notowanych gatunków Staphylinidae w kraju. Stwierdzony tylko na jednym stanowisku w dolinie potoku Wilczka(wypływającego z Masywu Śnieżnika) w 1910 roku(gerhardt 1910, Burakowski i in. 1979) w okolicach Miedzygórza. Jedną samicę tego gatunku stwierdzono na ŚnieżnikuKłodzkim,adrugąwKarkonoszachnapowierzchninr7(ver.A.Mazurcoll. DEI, Müncheberg). Chrząszcze odławiano od sierpnia do października. Enalodroma hepatica(er., 1839) gatunek o słabo poznanym rozmieszczeniu i biologii. Notowany z Europy Środkowej, Wysp Brytyjskich, Danii i południowej prowincji Szwecji. W Polsce stwierdzony na Dolnym Śląsku, w Sudetach Wschodnich i Beskidzie Zachodnim, nie poławiany od przeszło 90 lat. Żyje prawdopodobnie w gniazdach drobnych gryzoni(burakowski i in. 1981). Gatunek stwierdzony licznie na jednym stanowisku w Karkonoszach i pojedynczo na Śnieżniku, Wielkiej Sowie i w Górach Bialskich.

160 160 Encephalus complicans(steph., 1832) gatunek północno- i środkowoeuropejski, zamieszkujący tereny nizinne i górzyste. Przebywa w miejscach wilgotnych w różnego rodzaju martwych szczątkach organicznych i grzybach. W Polsce notowany w północnej i południowej części kraju(burakowski i in. 1981, Szujecki 1996, Smoleński i Szujecki 2001). Uznawany za leśny gatunek higrofilny, związany z zawilgoconym i przegrzybiałym drewnem, świadczący o puszczańskim charakterze środowisk, preferujący także torfowiska niskie i rzeczne doliny zalewowe (Sławska i Smoleński 2003). Chrząszcze odławiono w pojedynczych próbach w Górach Izerskich i na Śnieżniku Kłodzkim. Eucnecosum brachypterum(grav., 1802) gatunek północno-palearktyczny o rozmieszczeniu zbliżonym do borealno-górskiego. Stenotop torfowisk górskich, sporadycznie spotykany na niżu w północno-wschodniej części Europy Środkowej. W Polsce znany z nielicznych stanowisk w północnej i południowej(górskiej) części kraju(burakowski i in. 1979). W lasach Puszczy Białowieskiej odławiany w olsie (Smoleński i Szujecki 2001). Ligluta wuesthoffi(benick, 1938) gatunek występujący w górach południowej i środkowej Europy. Higrofil, znany w Polsce ze Śląska i Sudetów(dane ogólnikowe, pochodzące z opisu gatunku, po 1938 roku nie wykazywany na tym obszarze) oraz Babiej Góry i Bieszczadów, gdzie był licznie znajdowany na wysokości m n.p.m. w różnych środowiskach: lasach, zaroślach olszy zielonej, połoninach i łąkach kaczeńcowych(burakowski i in. 1981, Szujecki 1996, Melke i Szafraniec 1998, Kubisz i Szafraniec 2003, Mazur 2008 b). Gatunek, wbrew wcześniejszym informacjom(mazur 2008 b), stwierdzony w Sudetach, we wszystkich badanych pasmach górskich(tab. 3), najliczniej zaś w Górach Izerskich. Lypoglossa(= Megacrotona) lateralis(mann., 1830) gatunek borealno-górski, zamieszkujący głównie Fennoskandię i notowany ponadto z Syberii oraz nielicznych stanowisk górskich w Europie środkowej. W Polsce znany z okolic Częstochowy, ze Śnieżnika Kłodzkiego gdzie był odławiany ponad 100 lat temu oraz Bieszczadów(Burakowski i in. 1981, Szujecki 1996) i Puszczy Piskiej (Gutowski i in. 2010). Gatunek stwierdzono w Górach Bialskich. Megarthrus stercorarius Muls. et Rey, 1878 gatunek górski o dysjunktywnym rozmieszczeniu od Pirenejów przez Alpy po wschodnie Karpaty. W Polsce wykazany po raz pierwszy na podstawie osobników z Gór Bialskich(Mazur i Cuccodoro 2011). Stwierdzony ponadto na Czarnej Górze i w Górach Izerskich. Rozproszenie stanowisk, a zwłaszcza liczba osobników na niektórych z nich mogą wskazywać na lokalnie liczne populacje. Chrząszcze odławiano we wrześniu. Myceoporus corpulentus Luze, 1901 gatunek górski opisany z Karkonoszy, zasiedlający południowo-wschodnią część Europy oraz Alpy. W Polsce znany tylko z Sudetów i okolic Przemyśla(Burakowski i in. 1980). Jednego osobnika tego gatunku stwierdzono na Śnieżniku(det. M. Schülke). Myllaena kraatzi Sharp, 1871 gatunek torfowiskowy o niedostatecznie poznanym rozmieszczeniu(burakowski i in. 1981), prawdopobnie ograniczonym do obszaru postaglacjalnego. W Polsce rzadko obserowana na izolowanych stanowiskach(puszcza Piska, okolice Żagania, Sudety Zachodnie, Pojezierze Pomorskie). Zamieszkuje torfowiska wysokie tyrphobiont i sphagnikol(burakowski i in. 1981,Mazur2000b,SławskaiSmoleński2003).NaobszarzebadańM.kra-

161 161 atzi została stwierdzona na powierzchni nr 5 w odmianie torfowiskowej fitocenozy górnoreglowej świerczyny sudeckiej. Olophrum consimile(gyll., 1810)(= O. alpinum, = O. recticolle) gatunek, do którego w ostatnich latach dołączono dwa pokrewne, wcześniej uznawane za oddzielne(freudeiin.1974,assingischülke2001,2007).okazyzebranewkarkonoszach oznaczono do gatunku Olophrum alpinum(heer, 1839, sensu Freude i in. 1974). Olophrum alpinum był uznawany za występujący w Alpach, Sudetach i Karpatach, w Polsce notowany w Sudetach, na Babiej Górze i Tatrach. Chrząszcze znajdowano nad strumieniami i wokół źródlisk(burakowski i in. 1979). W czasie badań okazy tego gatunku odłowiono tylko na obszarze Karkonoszy na powierzchniachnr3(1osobnik),5i12(łącznie40osobników).wskazujetona preferencje gatunku w kierunku miejsc silnie wilgotnych z udziałem torfowców. Omalium rugatum Muls. et Rey, 1880 gatunek morfologicznie bardzo podobny do pospolitego Omalium caesum Grav., występujący w północnej i środkowej Europie. W Polsce notowany zaledwie na kilku stanowiskach: na Babiej Górze, w Zakopanem, w Górach Bialskich i Bieszczadach(Burakowski i in. 1979, Kubisz i Melke 1993, Szujecki 1996, Kubisz i Szafraniec 2003). Gatunek zamieszkujący górzyste tereny leśne(horion 1963, Pawłowski i Szujecki 1966). Przez Ødegaarda(1999) uznany za inwazyjny w krajach skandynawskich, zasiedlający pryzmy kompostowe. Gatunek stosunkowo licznie poławiany we wszystkich pasmach Sudetów z wyjątkiem Gór Izerskich(tab. 3). Omalium validum Kr., 1857 jeden z najrzadziej obserwowanych gatunków rodzaju Omalium Grav., zamieszkujący obszary górskie Europy. Chrząszcz o słabej pigmentacji ciała, małych oczach i wydłużonych stopach jest przystosowany do podziemnego trybu życia w norach i gniazdach drobnych ssaków(burakowski i in. 1979, Nowosad 2000). W Polsce notowany w Sudetach oraz Beskidzie Zachodnim i Małym(Burakowski i in. 1979, Paśnik 1997, 1998, Mazur i Stachowiak 2009). Rozmieszczeniu O. validum w Sudetach poświęcono odrębną publikację(mazur 2007). Oxypoda lugubris Kr., 1856 gatunek zamieszkujący całą Fennoskandię, notowany na nielicznych stanowiskach w środkowej części kontynentu(niemcy, Austria, Polska), obejmujących także Belgię i północne Włochy. Gatunek związany z zabagnionymi obszarami leśnymi. W Polsce stwierdzony ponad 100 lat temu w okolicach Olsztyna(Pojezierze Mazurskie) oraz Sudetach Wschodnich i Zachodnich, a ostatnio także w Bieszczadach(Burakowski i in. 1981, Szujecki 1996). Gatunek stosunkowo licznie poławiany na Śnieżniku Kłodzkim i pojedynczo w Karkonoszach(tab. 3). Oxypoda parvipennis Fauv., 1869 gatunek spotykany w strefie alpejskiej i subalpejskiej w Alpach Wschodnich i Sudetach. Po stronie śląskiej Karkonoszy stwierdzony na podstawie zaledwie 4 osobników(coll. Schilsky, leg. Skalitzky) w początkach ubiegłego wieku, notowany ponadto po stronie czeskiej Karkonoszy i w Masywie Pradziada(Pax 1921, Horion 1967, Burakowski i in. 1981). Jego chrząszcze wyróżniają się z innych gatunków rodzaju bardzo skróconymi pokrywymi i prawdopodobnie nie latają. Jeden osobnik został stwierdzony w uprawie świerkowej na Czarnej Górze(pow. 19), co wzbogaca informacje o występowaniu gatunku w Sudetach o część wschodnią. W 2000 roku Ox. parvipennis została

162 162 stwierdzona przez autora w Karkonoszonach(okolice Szrenicy) w strefie górnej granicy lasu(dane niepublikowane). To kolejny przykład gatunku zamieszkującego piętra alpejskie i subalpejskie, stwierdzonego w odsłoniętych, pozbawionych drzewostanu partiach borów górnoreglowych, co może przemawiać za obecnością korzystnych mikrosiedlisk dla gatunków wysokogórskich w fazach rozpadu świerczyn górnoreglowych. Oxypoda rufa Kr., 1856 gatunek zamieszkujący Europę i notowany także na Kaukazie. W Polsce rzadko obserwowany: stwierdzony w okolicach Łodzi i na Wyżynie Małopolskiej. Chrząszcze spotykano na terenach pagórkowatych i górzystych, a na niżu w miejscach zimnych i wilgotnych bagiennych i torfowiskowych, w wilgotnych lasach, pobrzeżach rzek we wszelkiego rodzaju rozkładających się szczątkach organicznych(burakowski i in. 1981). Chrząszcze łowiono w pojedynczych próbach w Górach Bialskich, Izerskich i Sowich oraz w Karkonoszach. Oxyporus maxillosus(fabr., 1793) mycetobiontyczny gatunek palearktyczny, zamieszkujący lasy górskie oraz naturalne lasy niżowe(szujecki 1996, Pawłowski 2008). Gatunek stwierdzono w Górach Bialskich. Parabolitobius (= Bolitobius) inclinans(grav., 1806) europejski gatunek związany ze środowiskami leśnymi. Charakterystyczny dla lasów naturalnych, mykobiont zamieszkujący lasy puszczańskie(szujecki 1996, Pawłowski 2008). W kraju znany z Pobrzeża Bałtyku, Niziny Wielkopolsko-Kujawskiej, Górnego Śląska, Sudetów, Beskidu Wschodniego i Bieszczadów(Burakowski i in. 1980, Szujecki 1996). Na obszarze badań stosunkowo licznie notowany z wyjątkiem Czarnej Góry. Quedius alpestris(heer, 1839) gatunek wysokogórski zamieszkujący obszar Europy środkowej Alpy, Sudety i Karpaty. Centrum obszaru jego występowania stanowią Alpy, spotykany coraz rzadziej w Sudetach i Karpatach(Horion 1965, Burakowski i in. 1980). W centralnych Alpach występuje do wysokości 3000 m, gdzie jest znajdowany w strefie łąk alpejskich i w wyżej położonych partiach gór (DeZordo1979).NaBabiejGórzeiwSudetachpowyżej1300mzamieszkuje wraz z innymi gatunkami wysokogórskimi szczeliny rumoszu skalnego w partiach szczytowych(szujecki 1980). W populacji alpejskiej szczyt aktywności chrząszczy przypada na jesień, wszystkie obserwowane samce miały skrzydła normalnie wykształcone, a samice skrócone(de Zordo 1979). Osobniki tego gatunku stwierdzono w uprawie świerkowej na Czarnej Górze(pow. 19). Jest to jedyne stanowisko gatunku odkryte przez autora w czasie 20 lat badań nad kusakami Sudetów. Quedius unicolor Kiesw., 1847 gatunek opisany z doliny potoku Wilczka, wypływającego ze stoków Żmijowca w Masywie Śnieżnika Kłodzkiego. Obszar jego występowania jest ograniczony do terenów górzystych Europy Środkowej. W Polsce obserwowany na Roztoczu, w Sudetach, okolicach Przemyśla i w Bieszczadach (Burakowski i in. 1980, Szujecki 1996). Jednego osobnika tego gatunku stwierdzono w wariancie torfowcowym górnoreglowej świerczyny sudeckiej w Karkonoszach. Schistoglossa curtipennis(sharp, 1869) chrząszcz występujący w północnej i środkowej Europie oraz Ameryce Północnej. W Polsce stwierdzony w latach trzydziestych ubiegłego wieku nad Nysą Kłodzką w Długopolu Zdroju(Sudety

163 163 Wschodnie) w napływkach rzecznych(burakowski i in. 1981). Gatunek odnotowanowdwóchpróbachwgórachizerskichwliczbie9osobników(ver.a.mazur coll. DEI, Müncheberg). Autor ma ponadto osobniki łowione w Karkonoszach (stwierdzone w czasie badań nad kusakowatymi nartostrad, dane niepublikowane). Na obu stanowiskach w Górach Izerskich i Karakonoszach chrząszcze występowały w miejscach zadarnionych, pozbawionych zwartej osłony drzewostanu na dużych wysokościach bezwzględnych w strefie borów regla górnego i górnej granicy lasu (Karkonosze). Zgrupowania chrząszczy kusakowatych w środowisku górnoreglowej świerczyny sudeckiej można uznać za wysoce swoiste złożone z gatunków górskich, borealno- -górskich, leśnych, w tym także charakterystycznych dla siedlisk borowych oraz leśnych grzybofilnych. Duży udział wyróżnia także gatunki związane z norami drobnych ssaków. Gatunki reliktowe stanowią 17,5% gatunków stwierdzonych w środowisku i ponad 4% wykazanych osobników. Ich największy udział pod względem liczby gatunków i osobników stwierdzono w środowisku lasów mieszanych jaworowo-bukowo-świerkowych, na granicy regli w Górach Bialskich(pow. 2). W ścisłych granicach fotocenozy górnoreglowej świerczyny gatunki reliktowe najliczniej stwierdzono na Śnieżniku Kłodzkim oraz w wariancie trawiastym dojrzałych drzewostanów w stadium rozpadu(ryc. 23 i 27). Wydaje się, że najmniej korzystnym środowiskiem występowania reliktowych gatunków górskich i leśnych jest podzespół torfowcowy fitocenozy. Jest on jednak środowiskiem kilku stenotopowych gatunków tofowiskowych, uznanych za reliktowe z racji rzadkości występowania. Najliczniejszą grupę tworzą gatunki charakterystyczne wybierające(leśne), do których zaliczono 69 gatunków, stanowiących 36,5% gatunków i 22,6% osobników. Z kolei największą frekwencję odnotowano dla gatunków charakterystycznych wyłącznych górskich(blisko 70% wszystkich stwierdzonych chrząszczy). Występują one najliczniej w starszych drzewostanach z runem trawiastym i paprociowym, natomiast bardzo małą frekwencję wykazują w odmianie torfowiskowej fotocenozy. Skrajnie małą frekwencję gatunków górskch obserwowano w Górach Sowich. Znamienna dla tego pasma górskiego jest lista gatunków. Brak na niej dominantów Atheta tibialis i Quedius punctatellus, a Atheta aeneipennis została stwierdzona na podstawie tylko 2 osobników. Jest to cecha, która zgrupowania Staphylinidae szczytowej partii Wielkiej Sowy istotnie odróżnia od pozostałych badanych obszarów. Gatunki leśne odnotowywano najliczniej w podzespole paprociowym fitocenozy. Wskazują na to analizy zarówno indywidulanych powierzchni, jak i średnich wyróżnionych wariantów. Ponadto zwraca uwagę, że szczytowe partie Wielkiej Sowy wykazują małe frekwencje gatunków leśnych. Podobnie jak w przypadku gatunków górskich, odmiana torfowiskowa fitocenozy charakteryzuje się bardzo niskim udziałem i frekwencją gatunków leśnych. Bardzo mały, a wręcz zaskakująco niski jest udział gatunków ubikwistycznych F 0 (2%gatunkówi0,0004%osobników)iobcychF 1 (9,5%gatunkówi1,4%osobników) badanego środowiska. Udział tych dwóch klas gatunków jest często miarą synantropizacji środowiska(m.in. Chudzicka i Skibińska 1998). Stwierdzony udział gatunków obcych i eurytopowych w borach sosnowych Polski niżowej może sięgać nawet 40-60%(Szujecki 1995, 2001, 2004, Smoleński 2000). W lasach Puszczy Białowieskiej gatunki obce stanowią 4,2%(Smoleński i Szujecki 2001).

164 164 Najwięcej gatunków obcych z dużą frekwecnją osobników stwierdzono na powierzchniach zadarnionych w Górach Izerskich(na powierzchni z uprawą świerkową) oraz w Karkonoszach na powierzchni z drzewostanem w stanie rozpadu. Wdaje się, że procesy przyspieszonego rozpadu drzewostanu, których skutkiem jest m.in. proces cespityzacji runa, mogą wpływać korzystnie na wnikanie gatunków obcych. Potwierdza to porównanie zgrupowań Staphylinidae na obszarach fitocenozy odmiany wschodnio- i zachodniosudeckiej, w którym obserowano duże różnice pomiędzy odmianami regionalnymi na niekorzyść zachodniosudeckiej(ryc. 26, tab. 22). Prawdopodobnie w Sudetach Zachodnich procesy rozpadu drzewostanów są długtrwałe i dotyczą większego obszaru. Wnikaniu gatunków obcych do środowisk górskich może sprzyjać obecność korytarzy środowiskowych w postaci dróg dojazdowych oraz kolejek i wyciągów. W Karkonoszach zjawisko takie obserwowano na przykładzie kolejki krzesełkowej na Szrenicę. Pod jej budowę wycięto pas drzewostanu, na którym obserwowano wiele gatunków wszędobylskich(przewyższających liczebnością gatunki reliktowe), nawet w wysokich partiach regla górnego. Małą frekwencję i niski udział gatunków obcych w środowiskach wysokogórskich, oprócz ich dużej naturalnej swoistości, mogą tłumaczyć także niskie temperatury, niezapewniające sumy ciepła koniecznego do rozwoju każdego gatunku (Szujecki 1983). Gatunki obce zwykle charakteryzują się strategią selekcyjną typu r (zamieszkują środowiska krótkotrwałe, efemeryczne, wcześniej osiągają dojrzałość, mają krótki cykl życiowy i wydają dużo potomstawa; Begon i Mortimer 1989). Mogą więc nie znajdować wymaganych zasobów energetycznych(ciepła, pokarmu) w wyższych położeniach górskich. Interesująca jest zmienność wskaźnika wykorzystania zasobności środowiska (RCB) wskazującego pośrednio na wielkość(także biomasę) osobników składających się na zgrupowanie. Może on być stosowany jako alternatywny do wskaźnika biomasy osobniczej(sbo; Szyszko 1983, 1997, Skłodowski 1995, 1997). Sprowadza zgrupowanie empiryczne do zgrupowania teoretycznego, złożonego z osobników Philonthus decorus gatunku nawozaka powszechnie spotykanego w lasach. Wskaźnik wyraża też prawidłowość, że wraz ze zwiększaniem się zasobności środowiska i dojrzałości zgrupowania wzrasta udział dużych form drapieżnych. Wielkości osobników wszystkich gatunków stwierdzonych w czasie badań na obszarze Sudetów można wyrazić w postaci 2111 osobników Philonthus decorus (tab. 4). W przeliczeniu na liczbę prób daje to wartość 3,15 osobnika Ph. decorus w próbie. Tymczasem w lasach Puszczy Białowieskiej w jednym sezonie badań odłowiona populacja Philonthus decorus liczy osobników, co w przeliczeniu na liczbę prób daje wartość 10,98 osobnika w próbie(smoleński i Szujecki 2001). Należy podkreślić, że porównanie dotyczy wszystkich osobników Staphylinidae z Sudetów i populacji tylko jednego gatunku Ph. decorus z Puszczy Białowieskiej. W tym świetle różnice w porównianiu stają się jeszcze większe i wskazują na dużą zasobność biotopów leśnych Puszczy Białowiskiej, a zarazem na bardzo małą zasobność środowisk górskich.

165 Interpretacja podobieństwa struktury dominacyjnej Struktury dominacyjne zgrupowań powierzchni badawczych wyróżnia duża frekwencja trzech gatunków Atheta tibialis, A. aeneipennis i Quedius punctatellus. Ich udział jest wysoki na tyle, że analiza skupień metodą Warda przeprowadzona z zastosowaniem wskaźnika dominacji dla zgrupowań o składzie gatunkowym ograniczonym tylko do tych trzech gatunków jest prawie identyczna z analizą zgrupowań o pełnym składzie gatunkowym. Uwidoczniona w diagramie hierarchia podobieństwa zgrupowań(ryc. 37) wskazuje na wyraźną odrębność zgrupowań kształtujących się w miejscach silnie wilgotnych i zatorfionych, odpowiadających podzespołowi torfowcowemu górnoreglowej świerczyny sudeckiej oraz zgrupowań wyróżnionych w szczytowych partiach Gór Sowich i w borach mieszanych strefy przejściowej pomiędzy reglem dolnym a górnym na wysokości bliskiej 1000 m n.p.m. Odrębność zgrupowań Staphylinidae w podzespole torfowcowym wynika z udziału specyficznych, stenotopowych gatunków tyrfobiontycznych, występujących w obrębie borów górnoreglowych właściwie tylko w miejscach opisanych, ich małej frekwencji przekładającej się na niskie względne wartości wskaźników struktur dominacyjnych oraz przypadkowej obecności wymienionych dominantów. Ponadto brak tych gatunków decyduje o odrębności i małym podobieństwie zgrupowań Gór Sowich oraz borów mieszanych na granicy regli. Te ostatnie zgrupowania (opisane z powierzchni nr 1 i 29) wyróżnia przede wszystkim dominacja gatunków leśnych i humikoli(anthobium melanocephalum, Omalium caesum, Atheta fungi), stosunkowo mała frekwencja gatunków górskich(m.in. Mycetoporus mulsanti, Liogluta wuesthoffi, Omalium rugatum) i przypadkowa obecność dominantów. Przykład może dobrze ilustrować prawdopodobne zjawiska i procesy zachodzące w piętrze regla górnego, który staje się miejscem przenikania fauny wysokogórskiej z wyższych partii gór i fauny leśnej, zamieszkującej niżej położone piętra roślinne. Obecność więc i kluczowa rola w strukturach dominacyjnych stwierdzonych na obszarze badań dominantów Aheta tibialis, A. aeneipennis i Quedius punctatellus jest charakterystyczna i wyróżniająca dla borów górnoreglowych na obszarach górskich z zapleczem faunistycznym w postaci dobrze wykształconego regla górnego lub wyżej położonych pięter alpejskich. Stosunki ilościowe pomiędzy wymienionymi gatunkami dominującymi są też podstawą dalszych analiz i prób zdefiniowania powtarzających się i wzorcowych układów cenotycznych. Zgrupowanie Atheta aeneipennis-atheta tibialis, wyróżnione na podstawie podobieństwa zgrupowań powierzchni 3 i 15, może odpowiadać warunkom środowiskowym panującym w podzespole paprociowym górnoreglowej świerczyny sudeckiej. O ile fizjonomia środowiska na powierzchni 15 jest modelowa dla tego podzespołu, o tyle wygląd i struktura powierzchni 3 może wskazywać na silne procesy cespityzacji towarzyszące rozpadowi drzewostanu. Zaliczenie powierzchni 3 do grupy środowisk reprezentujących podzespół paprociowy może się odbywać na podstawie sąsiedztwa rozległych płatów wietlicy alpejskiej i lokalizacji powierzchni na obszarze występowania tego podzespołu.

166 166 Zgrupowanie Atheta tibialis-quedius punctatellus wydaje się być charakterystyczne dla powierzchni o butwinowym, niezadarnionym charakterze ściółki ten typ środowiska występuje w stabilnych i zwartych świerczynach górnoreglowych. Zgrupowanie Atheta tibialis-atheta aeneipennis, wnioskując na podstawie charakteru powierzchni, na których występują zgrupowania o powyższym wzorcu, może być charakterystyczne dla miejsc zadarnionych, występujących w drzewostanach juwenalnych bądź terminalnych z symptomami procesu rozpadu Interpretacja wartości wybranych wskaźników zooindykacyjnych w warunkach borów górnoreglowych Zastosowane w analizach wskaźniki zoocenologiczne oraz ich wartość indykacyjna zostały opracowane i testowane w czasie wielu prac waloryzujących stan i przemiany ekosystemów leśnych, głównie dla warunków niżowych borów sosnowych. Interesujące więc jest zagadnienie zastosowania wskaźników do analiz zgrupowań kształtujących się w warunkach górskich. Uniwersalny charakter wskaźników powinien pozwolić na porównanie uzyskanych wyników z dokonaniami wcześniejszymi, a zakresy wartości wskaźników powinny uwypuklić charakter lokalny i specyfikę zgrupowań górskich. Opisującstrukturędominacyjnązgrupowań,zastosowanowskaźnikI D,wykorzystany przez Smoleńskiego(2000) w badaniach Staphylinidae borów bażynowych. Zaletą wskaźnika jest uwzględnienie takich cech zgrupowania, jak: równomierność dystrybucji osobników pomiędzy gatunkami i przyjętymi klasami dominacyjnymi, liczba gatunków i osobników w klasach oraz rozkład(spłaszczenie) struktury. Im wskaźnik wyższy, tym mniejszy udział gatunków sporadycznych w zgrupowaniu i tym większa równomierność dystrybucji osobników w klasach i spłaszczenie struktury dominacyjnej. Wartość wskaźnika dla zgrupowań Staphylinidae borów bażynowych(obejmujących łącznie 161 gatunków) zawiera się wprzedzialei D =0,51-2,86,przyśredniejwartościI D =1,18orazodchyleniu standardowym σ = 0,85(Smoleński 2000). W badanych warunkach borów górnoreglowych wskaźnik struktury dominacyjnejprzyjmowałwartościi D =0,003-1,53,przyodchyleniustandardowymσ = 0,36. Najniższe wartości wskaźnik osiągnął na powierzchni 17, a maksymalne na powierzchni 14(tab. 38). Dla pozostałych zgrupowań powierzchni badawczych wskaźnik osiągał niskie wartości na wszystkich powierzchniach Gór Bialskich i Izerskich oraz na powierzchniach 3, 4 i 5 w Karkonoszach, natomiast wartości wysokie odnotowanodlazgrupowańpowierzchninr7i14wkarkonoszach,nr8,22i24 naśnieżnikukłodzkimoraz20i21naczarnejgórzei28nawielkiejsowie. Dla zgrupowań wyróżnionych w pasmach górskich, dla wariantów borów górnoreglowychorazzgrupowańteoretycznych,wskaźniki D osiągawartościod0,003 do 1,34 przy odchyleniu standardowym σ = 0,42. Wartości największe wskaźnika stwierdzono dla zgrupowania Atheta tibialis-atheta aeneipennis, fazy juwenalnej fitocenozy oraz zgrupowań w Sudetach Zachodnich i Sudetach Wschodnich, a także

167 167 w Karkonoszach. Najmniejsze wartości wskaźnik przyjmuje w zgrupowaniach Gór Bialskich, Gór Izerskich i Śnieżnika Kłodzkiego. Wskaźnikstabilnościzgrupowania(N c ;woryginalnymopracowaniusmoleńskiegooznaczonysymbolemn )opisujeudziałgatunkówcharakterystycznych w stosunku do udziału pozostałych gatunków, co w teorii jest jednorazową próbą określenia stabilności danego układu(smoleński 2000). W konstrukcji wskaźnika przyjęto założenie, że co najmniej 20-procentowy udział gatunków wyłącznych, co najmniej 60-procentowy udział gatunków charakterystycznych(wyłącznych i wybierających) i najwyżej 1-procentowy udział gatunków obcych w strukturze dominacyjnej zgrupowania wskazują na układy stabilne i swoiste(stąd wartość współczynnika f = 50). Obliczone dla boru bażynowego wartości wskaźnika wskazywały na: układystabilneicałkowiciezamknięte przywartościn c większejod3,0 układystabilneizbliżonedozamkniętych,gdywartośćn c zawierasięwprzedziale 2,0-3,0 układystabilneiczęściowozamknięte N c wprzedziale1,0-2,0 układyniestabilneiniezamknięte dlawartościn c poniżej1,0,przyczym dlaśrodowisknaturalnychn c jestmniejszyniż0,5(smoleński2000). Wykorzystanie wskaźnika w zooindykacji lasów Puszczy Białowieskiej(Próba ) przyniosło dalsze dane o kształtowaniu się wartości wskaźnika w zależności od typów siedliskowych lasu i faz rozwojowych grądu. Dla typów siedliskowych lasu wartości wskaźnika mieszczą się w przedziale 1,48-2,56, a dla faz regeneracyjnych grądu od1,02do2,24. WskaźnikN c wwarunkachborówgórnoreglowychprzyjmujewartościwzakresie 0,151-3,19. Według rozkładu wartości wskaźnika do empirycznych zgrupowań stabilnych i całkowicie zamkniętych należy zgrupowanie powierzchni 23(podzespół torfowcowy na Śnieżniku Kłodzkim). Co prawda największa wartość wskaźnikazostaławyliczonadlapowierzchninr26(n c =3,19),jednakwynikuzyskano z prób niekompletnych i nie może on być interpretowany na równi z pozostałymi danymi. Do układów stabilnych i częściowo zamkniętych można zaliczyć na podstawie wskaźnika stabilności następujące zgrupowania powierzchni badawczych: 1, 2, 4,7,16,21i27,czyliborymieszanestrefyprzejściowejpomiędzyreglamiwGórach Bialskich, rozpadające się drzewostany na siedliskach BWG i BG w Karkonoszach, na Czarnej Górze i Wielkiej Sowie oraz drągowinę świerkową na siedlisku BWG. Pozostałe zgrupowania powierzchni badawczych należy uznać za niestabilne i niezamknięte,owartościn c poniżej1,0. Interesujących danych dostarcza zestawienie wartości wskaźnika zgrupowań wyróżnionych dla pasm górskich, wariantów borów górnoreglowych i zgrupowań teoretycznych. Jako bardzo stabilne i całkowicie zamknięte można uznać trzy teoretyczne zgrupowania wyróżnione metodą analizy podobieństwa dominacji. Wartość wskaźnika w ich przypadku kształtuje się od 3,04 do 7,66 dla zgrupowania Atheta tibialis-quedius punctatellus. Zgrupowania Gór Bialskich, Sowich i Izerskich, a także zgrupowanie w wariancie butwinowym górnoreglowej świerczyny sudeckiej są stabilne i częściowo zamknięte. Pozostałe zgrupowania, tj. łącznie

168 168 w Karkonoszach, na Śnieżniku Kłodzkim i Czarnej Górze, w drzewostanach juwenalnych oraz w podzespołach paprociowym i torfowcowym, charakteryzują się wskaźnikiemn c poniżej1,0. Najwięcej cech zgrupowań syntetyzuje wskaźnik jakości przyrodniczej B c (woryginalnejpisownib ),charakteryzującyzgrupowaniepodkątemwykorzystania nisz ekologicznych, stabilności, dostępności pokarmu, wyrażonej jako udział form detritofilnych, i możliwości zachowania form lokalnych, wyrażonej udziałem gatunków o wąskim zasięgu geograficznym. Im większa wartość wskaźnika, tym zgrupowanie jest bogatsze gatunkowo, bardziej dojrzałe i stabilne, zawiera więcej form lokalnych oraz funkcjonuje w warunkach obfitujących w składniki pokarmowe (Smoleński 2000). Omawianym wskaźnikiem scharakteryzowano zgrupowania borów bażynowych jako mające(smoleński 2000): ponadprzeciętnąwartośćprzyrodniczą(b c większyod7,2) przeciętnąwartośćprzyrodniczą(b c wzakresie5,2-7,2) wartośćprzyrodnicząponiżejprzeciętnej(b c poniżej5,2). Lasy Puszczy Białowieskiej charakteryzują się na przebadanych siedliskach wartościamiwskaźnikab c wgranicachod4,17do8,10,przyczymwartośćwskaźnikaprzekracza7,0dlasiedliskbmśw,bmb,lmśw,lmw,lśw,lw,oljiol (Próba ). Analiza uzyskanych wartości wskaźnika wartości przyrodniczej dla empirycznych i teoretycznych zgrupowań Staphylinidae borów górnoreglowych wskazuje na: zakreswartościwskaźnikab c dlazgrupowańempirycznychpowierzchnibadawczych wynoszący od 1,91 do 7,75 ponadprzeciętną wartość przyrodniczą zgrupowań powierzchni 5, 12 i 13 w Karkonoszach(w podzespole torfowcowym górnoreglowej świerczyny sudeckiej i na powierzchni w jego sąsiedztwie) oraz powierzchni 18, 22 i 24 w Górach Bialskich i Śnieżniku Kłodzkim zgrupowania teoretyczne wykazujące wartości wskaźnika od 3,66 do 10,5 ponadprzeciętną wartość przyrodniczą zgrupowań wyróżnionych w wyniku analizymetodąwarda Athetatibialis-Quediuspunctatellus (B c =10,5), Athetaaeneipennis-Athetatibialis (B c =9,79)i Athetatibialis-Atheta aeneipennis (B c =8,75) najmniejsząwartośćwskaźnikab c dlazgrupowaniagórsowich(b c =3,66) przeciętnyzakresb c dlapozostałychzgrupowań od5,07do6,2. Przeprowadzona dyskusja uzyskanych wartości wybranych wskaźników zooindykacyjnych, na tle wyników badań waloryzacyjnych innych typów ekosystemów leśnych, wskazuje na uniwersalny charakter formuł wykorzystanych w konstrukcji wskaźników, bez względu na typ ekosystemu. Sprowadzenie wskaźników do wartości bezwzględnych pozwala na ich bezpośrednie porównanie i wzajemne waloryzowanie. Istota procesu waloryzacji wskaźnikami zooindykacyjnymi sprowadza się do umiejętnego przyporządkowania stwierdzonych gatunków do klas wierności, wykorzystywanych w dalszej kolejności do obliczania wskaźników wartości i jakościprzyrodniczejzgrupowańorazichstabilności(tj.wskaźnikówq,q 2,S i,b c, N c ).Mimoodwoływaniasiędoinformacjiowymaganiachekologicznychgatunków,

169 169 jest to czynność obarczona pewną dozą subiektywizmu, wymagająca równocześnie od badacza znajomości nie tylko taksonomii, ale także autekologii gatunków tworzących badane zgrupowania. Drogą uzyskania falsyfikowania wyników jest publikowanie nie tylko efektu waloryzacji, ale również toku rozumowania, a zwłaszcza przyporządkowania gatunków do klas wierności. Równocześnie rozpoznawanie i opisywanie zgrupowań w środowiskach zdefiniowanych innymi wskaźnikami, np. drzewostanowymi, florystycznymi, klimatycznymi, przekłada się na poznanie preferencji gatunków w zakresie czynników środowiskowych Dyskusja efektu waloryzacji Powierzchnie badawcze będące podstawą rozpoznania realnych zgrupowań Staphylinidae dobrano w taki sposób, aby objąć badaniami możliwie największe zróżnicowanie fitocenozy górnoreglowej świerczyny sudeckiej jako praktycznie jedynego zbiorowiska roślinnego, naturalnie kształtującego się w reglu górnym Sudetów i tym samym ocenić, czy istnieje zgodność kształtowania się swoistej zoocenozy w obrębie jednego typu fitocenozy. Zmiana kryteriów klasyfikowania siedlisk boru wysokogórskiego w przypadku Wielkiej Sowy w Górach Sowich, a także wyjątkowe fragmenty drzewostanów jaworowo-bukowych o charakterze puszczańskim, leżących właściwie w strefie regla górnego na wysokości 1000 m n.p.m. w Górach Bialskich, stwarzały możliwość wyjaśnienia hipotezy o odrębności bądź podobieństwie faunistycznym tych środowisk do zgrupowań ściśle górnoreglowych. W rezultacie dodanie kolejnego wariantu środowiskowego w postaci wymienionych wyżej lasów liściastych i borów górskich skomplikowało analizy i utrudniło jednoznaczną interpretację. Niewątpliwym jednak osiągnięciem wynikającym z tak dobranego zbioru powierzchni badawczych jest udowodnienie, że zarówno świerczyny na siedliskach boru górskiego w szczytowych partiach Wielkiej Sowy oraz lasy i bory mieszane z udziałem buka i jaworu znajdujące się w strefie granicznej pomiędzy reglami w Górach Bialskich i Sowich, mimo niewątpliwego bogactwa gatunkowego i dużej wartości przyrodniczej zgrupowań, nie mają w składzie gatunków charakterystycznych dla górnoreglowej świerczyny sudeckiej. W obrębie ściśle rozumianej świerczyny górnoreglowej wykazano duże zróżnicowanie zgrupowań. Najbardziej odmienny, a zarazem swoisty charakter wyróżnia zgrupowania podzespołu torfowcowego fitocenozy. O wartościach wskaźników waloryzacyjnych uzyskiwanych dla tej kategorii środowisk, oprócz niewątpliwie małej frekwencji gatunków i osobników wynikającej bezpośrednio z abiotycznych warunków środowiskowych, znaczenie decydujące ma przypisanie gatunków stenotopowychdokategoriif 3 charakterystycznychwybierających.należyjednak pamiętać, że te środowiska są nieodłącznym elementem fizjonomii borów górnoreglowych i swoistym refungium dla tyrfobiontów i tyrfofili(sławska i Smoleński 2003, Wojas 2010). Pozostałe zgrupowania charakteryzują się dużym podobieństwem struktur gatunkowych i dominacyjnych.

170 170 Dla wszystkich rzeczywistych zgrupowań obliczono wiele wskaźników zooindykacyjnych, pozwalających na uszeregowanie powierzchni według rosnącej wartości przyrodniczej. Jedne z najwyższych pozycji w rankingu zajmują powierzchnie zdrzewostanemwstanierozpadunaczarnejgórze,wgórachizerskichiwkarkonoszach. Wyróżnione teoretyczne, modelowe zgrupowanie opiera się na średnich wartościach wskaźników zoocenologicznych. Wyodrębnione w wyniku analizy podobieństwa struktur dominacyjnych i nazwane zgrupowania charakteryzują się większymi zakresami wartości wskaźników, co wynika z połączenia realnych zgrupowań w zgrupowanie teoretyczne, co w efekcie prowadzi do wzrostu liczby gatunków i osobników, przekładające się na wzrost wartości, zwłaszcza wskaźników uzależnionych od liczby tych ostatnich. Utrudnia to tym samym porównanie tak uzyskanych zgrupowań teoretycznych z rzeczywistymi. Informacje te wskazują również, że nieprawdziwa jest założona jeszcze na etapie projektowania badań hipoteza o zróżnicowaniu przestrzennym(w sensie geograficznym) jakości przyrodniczej środowisk, będąca efektem klęskowego zamierania lasu od Gór Izerskich w kierunku wschodnim Sudetów. Zróżnicowanie bowiem jakości przyrodniczej nie następuje w skali geograficznej, lecz środowiskowej, wręcz mikrośrodowiskowej. Ogólna jakość przyrodnicza zgrupowań Staphylinidae, uzyskana z rozkładu wartości wskaźników waloryzacyjnych, jest niska w miejscach narażonych na silne działanie warunków atmosferycznych, o sztucznie odnawianym drzewostanie(pow. 17, 19, 26, 28), przy całkowitym usunięciu martwych drzew i nasilonym ruchu turystycznym(prawdopodobnie sprzyjającym obecności gatunków obcych i ubikwistycznych). Na te czynniki dodatkowo może się nakładać brak gatunków wysokogórskich na wymienionych powierzchniach Gór Sowich, co w sumie skutkuje najmniejszymi wartościami jakości przyrodniczej. Jednocześnie powierzchnie z drzewostanem juwenalnym w Górach Izerskich, a także na Czarnej Górze i w Karkonoszach uzyskują w rankingu ponadprzeciętne i najwyższe wartości jakości przyrodniczej. Na wartości wskaźników rzutują duże udziały gatunków reliktowych oraz wysokogórskich, a także, co ma miejsce w Górach Izerskich, bardzo duża frekwencja dużych pod względem rozmiarów ciała i drapieżnych kusaków, świadcząca o najwyższej na badanych obszarach zasobności środowiska. W fazie młodnika wartość przyrodnicza przyjmuje zakresy średnie odpowiadające i najbardziej podobne zgrupowaniu modelowemu. Drzewostany terminalne z symptomami rozpadu charakteryzują się wartością przyrodniczą przeciętną, ale często niższą od średniej arytmetycznej. Natomiast w drzewostanach, gdzie proces rozpadu nastąpił i skutkuje cespityzacją runa i zadarnieniem powierzchni gleby, wartość przyrodnicza wzrasta do wartości ponadprzeciętnych. Prawdopodobnie z dużą szybkością zachodzą zjawiska kształtujące zgrupowania Staphylinidae w fazie rozpadu drzewostanów regla górnego(musimy bowiem zdawać sobie sprawę, że jest to proces naturalny, odpowiedzialny za odnowienie i tym samym trwałość świerczyn górnoreglowych). Wyrazem tych zjawisk może być zmiana dominantów z postępującą cespityzacją: ustępuje Atheta tibialis, która osiąga większą frekwencję w miejscach o ściółce butwinowej i rolę dominanta przejmuje Atheta aeneipennis(tab. 26).

171 Ogólna interpretacja wyników Zgrupowania kusakowatych, zamieszkujące górnoreglowe bory świerkowe oraz bory mieszane strefy przejściowej pomiędzy reglem dolnym a górnym w Sudetach, charakteryzują się bardzo dużą różnorodnością i niejednorodnością. Wyrazem tego jest duża zmienność wartości wskaźników zoocenologicznych obliczanych dla analizowanych zgrupowań. Duża niejednorodność może mieć swoje źródła w mikroi makroczynnikach. Do makroczynników można zaliczyć zmienność geograficzną, zróżnicowanie florystyczne, wilgotnościowe i siedliskowe fitocenozy, a także zmienność struktury przestrzennej i wiekowej drzewostanów regla górnego. Wszystkie te czynniki mogą się nakładać na naturalnie dużą zmienność struktury zgrupowań epigeicznych bezkręgowców, obserwowaną w niewielkiej skali przestrzennej na przykładach biegaczowatych i pająków, wywołaną parametrami ściółki leśnej i roślinności(niemelä i in. 1996, Ziesche i in. 2006), które można traktować jako czynniki mikroskali. Nie bez znaczenia jest wpływ drzew na jakość i strukturę zgrupowań, wykazany na przykładzie roztoczy glebowych(gwiazdowicz 2004, Skorupski 2010). Dużą rolę w przestrzennym zróżnicowaniu środowiska odgrywają miejsca zatorfione, często o bardzo małej powierzchni, rzędu kilkudziesięciu m 2.Zlokalizowanesąonenaobszarachźródliskowychpotoków,aprzeznachylenie stoków, określane jako torfowiska wiszące regla górnego(tołpa 1985). Miejsca te charakteryzują się, co wykazano, swoistymi zgrupowaniami Staphylinidae, złożonymi z gatunków higrofilnych z niewielkim udziałem gatunków górskich i leśnych. Obserwowano na przykładzie powierzchni nr 12 i 13(położonych w odległości zaledwie kilkunastu metrów), że mozaikowość środowiska wyrażająca się licznymi, zatorfionymi zagłębieniami przeplatanymi kopulastymi wyspami ściółki butwinowej i kępami borówki, stwarzają warunki do bytowania całkowicie odmiennych pod względem składu gatunkowego zgrupowań kusakowatych. Analiza całego zebranego materiału wskazuje, że w zgrupowaniach przeważają gatunki górskie i leśne, tworząc trzon zgrupowań. Spośród gatunków górskich dominują formy morfologicznie i ekologicznie przystosowane do warunków wysokogórskich, o zasięgu ograniczonym do gór Europy Środkowej(Atheta tibialis i Quedius punctatellus) oraz gatunek borealno-górski(a. aeneipennis). Osobniki tych trzech gatunków stanowią 56% zebranych chrząszczy. W pasmach górskich, w których wykształcają się piętra roślinne powyżej górnej granicy lasu(karkonosze, Śnieżnik Kłodzki) udział gatunków wysokogórskich w zgrupowaniach jest większy niż gatunków leśnych, co może świadczyć o przenikaniu form alpejskich do borów regla górnego i ich przewadze nad formami leśnymi. Analogiczne zjawisko obserwowano w Bieszczadach, gdzie w borach świerkowych doliny górnego Sanu, tworzących w przeszłości i obecnie zbiorowisko z górną granicą lasu, obserwowano wysoki udział gatunków połoninowych(szujecki 1996). W górach o niższych wysokościach bezwzględnych, w których nie dochodzi do wykształcenia się górnej granicy lasu(góry Izerskie, a zwłaszcza Góry Sowie), frekwencja gatunków górskich jest znikoma, a zgrupowania są zdominowane przez formy leśne. Rozpad drzewostanów górnoreglowych inicjujący procesy cespityzacji i innych zmian florystycznych, na poziomie organizacji zgrupowań epigeicznych kusakowa-

172 172 tych sprzyja występowaniu rzadkich gatunków wysokogórskich, a jednocześnie jest miejscem występowania gatunków obcych i eurytopowych. Prawdopodobnie zjawiska te skorelowane są z wysokością im wyżej, tym udział gatunków górskich jest większy; udział form eurytopowych jest wyższy w niższych położeniach Wartość poznawcza wyników Podstawową informacją, którą wnoszą uzyskane wyniki jest określenie składu gatunkowego, swoistości i struktury ilościowej zgrupowań chrząszczy kusakowatych w środowisku górnoreglowej świerczyny sudeckiej i w sąsiednich zbiorowiskach leśnych w strefie przejściowej pomiędzy reglem dolnym i górnym. Fitocenoza ta jest jednym z najważniejszych elementów roślinności autogenicznej Sudetów. W końcu lat osiemdziesiątych ubiegłego wieku proces zamierania górskich drzewostanów w Górach Izerskich, a następnie w Karkonoszach, był tak gwałtowny i postępujący, że sudeckie górnoreglowe bory świerkowe uznano za najbardziej zagrożone leśne zbiorowisko roślinne Polski. Przeprowadzone inwentaryzacje faunistyczne i analizy zoocenologiczne wskazują, że środowisko to zamieszkują złożone, bogate gatunkowo i swoiste(złożone z gatunków górskich i leśnych) epigeiczne zgrupowania Staphylinidae. Górnoreglowa świerczyna sudecka zapewnia warunki rozwoju szerokiej gamie gatunków, począwszy od gatunków charakterystycznych dla kwaśnych i suchych siedlisk borowych po gatunki stenotopwe torfowisk wysokich. Interpretacja uzyskanych danych faunistycznych, przez porównanie z danymi historycznymi, jest o tyle trudna, że odnoszą się one do obszarów geograficznych, z których tylko część można przypisać do określonego, interesującego nas typu środowiska. Ze względu na brak wiedzy o zgrupowaniach Staphylinidae w czasach historycznych lub w warunkach niezakłóconych antropopresją i stresem środowiskowym, waloryzacja i pełna ocena stanu środowiska z użyciem zgrupowań chrząszczy kusakowatych jest możliwa poprzez wybór zgrupowania modelowego(wzorcowego) i porównywanie ze zgrupowaniem zinwentaryzowanym w danym miejscu lub warunkach środowiskowych. W perspektywie badawczej określenie składu gatunkowego i struktur ilościowych zgrupowań Staphylinidae obszarów leżących powyżej górnej garnicy lasu, a także w odkształconych antropogenicznie świerczynach regla dolnego, pozwoliłoby na określenie zasięgu pionowego gatunków w najwyższych pasmach Sudetów i określenie roli poszczególnych pięter górskich w zachowaniu różnorodności biologicznej. Z całą pewnością jednak górnoreglowe bory świerkowe są biocenozą warunkującą występowanie swoistych w skali kraju zgrupowań epigeicznych kusakowatych.

173 WNIOSKI 1. Rozpoznano skład gatunkowy epigeicznych zgrupowań chrząszczy kusakowatych górnoreglowej świerczyny sudeckiej na obszarze jej występowania w Polsce oraz borów mieszanych stery przejściowej pomiędzy reglem dolnym i górnym w Górach Bialskich i Sowich. Uzyskane informacje wpisują się w dorobek prac poznawczych, zmierzających do określenia charakteru zgrupowań wybranych grup bezkręgowców w środowiskach leśnych i ich reakcji na zmiany środowiskowe(naturalne i antropogeniczne) z wykorzystaniem wskaźników zooindykacyjnych jako narzędzi opisu i waloryzacji. 2. Pod względem faunistycznym w badanym środowisku stwierdzono występowanie 189 gatunków Staphylinidae. Gatunki te zakwalifikowano do następujących kategorii: 33 gatunki reliktowe stanowiące 4,1% odłowionych osobników 28 gatunków charakterystycznych wyłącznych stanowiących 64,5% odłowionych osobników 69 gatunków charakterystycznych wybierających stanowiących 22,6% odłowionych osobników 36 gatunków pomocniczych(towarzyszących) stanowiących 6,5% odłowionych osobników 19 gatunków obcych dla tego środowiska stanowiących 1,5% odłowionych osobników 4 gatunki wszędobylskie stanowiące 0,003% odłowionych osobników. 3. Stwierdzona liczba gatunków stawia omawiane środowisko w randze biocenoz bardzo bogatych w gatunki Staphylinidae i kluczowych dla zachowania różnorodności biologicznej. 4. Na podstawie wskaźników wierności gatunków w stosunku do środowiska zgrupowania chrząszczy kusakowatych górnoreglowej świerczyny sudeckiej można uznać za wysoce swoiste: złożone z gatunków alpejskich, borealno- -górskich, górskich, leśnych, w tym także charakterystycznych dla siedlisk borowych oraz leśnych grzybofilnych, duży udział mają także gatunki związane z norami ssaków. Stwierdzono bardzo mały, w porównaniu z innymi środowiskami leśnymi, udział gatunków obcych i ubikwistycznych. 5. Odmienne pod względem składu gatunkowego i frekwencji osobników są zgrupowania tworzące się w miejscach silnie wilgotnych i bezodpływowych, pokrytych roślinnością torfową. Miejsca takie w obszarach źródliskowych potoków górskich oraz w całej strefie regla górnego są spotykane bardzo często warunkują one i stabilizują występowanie wielu wyspecjalizowanych tyrfobiontów, np. Lesteva monticola, Myllaena kraatzi, Eucnecosum brachypterum, Olophrum consimile, Philonthus nigrita.

174 Liczebność zgrupowań i różnorodność gatunkowa mogą być uzależnione od: wielkości obszaru występowania typowej fitocenozy, uwilgotnienia podłoża oraz fazy rozwojowej drzewostanu. Na powierzchniach o niewielkim zasięgu fitocenozy(np. szczytowe partie Wielkiej Sowy, Góry Izerskie, Czarna Góra) liczebność zgrupowań i obecność gatunków wysokogórskich jest znacznie mniejsza niż na obszarach, gdzie fitocenoza jest wykształcona w pełni(karkonosze, Masyw Śnieżnika). Wyraźnie mniejszą frekwencję chrząszczy obserwowano na powierzchniach o podłożu torfowcowym, miejsca te są jednak środowiskiem występowania gatunków stenotopowych. Małą frekwencję kusaków odnotowano także na powierzchniach z drzewostanem juwenalnym, a udział gatunków eurytopowych w tym typie środowiska był wyższy. Największe liczebności chrząszczy kusakowatych odnotowano na powierzchniach z drzewostanem starzejącym się(terminalnym). 7. Do gatunków dominujących w zgrupowaniach pod względem frekwencji i częstości występowania należą: Atheta tibialis, A. aeneipennis i Quedius punctatellus. Atheta tibialis oraz Q. punctatellus należą do gatunków alpejskich, charakterystycznych dla wyższych partii gór Europy. Trzeci z dominantów A. aeneipennis jest gatunkiem borealno-górskim, znanym z nielicznych stanowisk w kraju, zamieszkującym tereny zarówno nizinne, jak i górzyste. 8. W świetle uzyskanych danych, bogactwo form środowiska borów górnoreglowych stwarza warunki rozwoju wielu gatunków o różnych, często skrajnie odmiennych wymaganiach ekologicznych: od gatunków kwaśnych i świeżych siedlisk borowych po gatunki stenotopowe torfowisk wysokich oraz od gatunków eurytopowych po gatunki przystosowane cyklami życiowymi i adaptacjami morfologicznymi(np. skrócone pokrywy) do warunków wysokogórskich. 9. Zubożeniu gatunkowemu zgrupowań, wnikaniu form terenów otwartych i wszędobylskich oraz zmniejszeniu frekwencji gatunków górskich sprzyja mniejszy i wyspowy zasięg fitocenozy oraz drzewostan w stadium juwenalnym. 10. Różnice faunistyczne pomiędzy Sudetami Wschodnimi i Zachodnimi w zgrupowaniach kusakowatych wyrażają się w: przewadze Atheta aeneipennis oraz mniejszym udziale form leśnych i większym form eurytopowych w Sudetach Zachodnich liczniejszym występowaniu Atheta tibialis i Quedius punctatellus w Sudetach Wschodnich charakterystycznej dla Sudetów Wschodnich obecności Acrolocha amabilis, Omalium validum i Liogluta longiuscula oraz liczniejszych populacjach Oxypoda lugubris, Megarthrus stercorarius i Liogluta granigera odnotowanych wyłącznie w Sudetach Zachodnich stanowiskach Platydracus fulvipes, Stenus picipes brevipennis, Quedius fulvicollis, Olophrum consimile i Schistoglossa curtipennis.

175 Waloryzacja rzeczywistych zgrupowań Staphylinidae stwierdzonych na powierzchniach badawczych za pomocą wskaźników zooindykacyjnych ujawniła dużą zmienność cech zgrupowań. Do cech o największej zmienności opisanej współczynnikiem(v s )należą: liczba osobników struktura dominacyjna liczby i udziały gatunków, zwłaszcza reliktowych wierność zgrupowania w stosunku do typu środowiska stabilność zgrupowań zasobność środowiska wyrażona liczbą osobników wzorcowego gatunku kusaka(tj. Philonthus decorus). 12. Na podstawie średnich wartości wskaźników zooindykacyjnych wyodrębniono teoretyczne zgrupowanie modelowe, do którego porównano zgrupowania rzeczywiste. Najbliższe modelowemu jest zgrupowane stwierdzone na powierzchni 14 z uprawą świerkową ze stojącymi, martwymi pniami drzew na wysokości ok m n.p.m. w Karkonoszach, na obszarze występowania podzespołu paprociowego górnoreglowej świerczyny sudeckiej. W strukturze dominacyjnej tego rzeczywistego zgrupowania dominują Atheta aeneipennis i Atheta tibilis. Stwierdzono łącznie 42 gatunki reprezentowane przez 507 osobników, 70% zgrupowania stanowią gatunki górskie, 15% gatunki leśne, 11% gatunki towarzyszące, 1,4% gatunki obce i 2,4% gatunki reliktowe. 13. Na podstawie analizy struktur dominacyjnych wykazano dużą odrębność zgrupowań zamieszkujących torfowcowy podzespół fitocenozy, a także szczytowe partie Gór Sowich. O ich odrębności decyduje brak gatunków górskich, stwierdzonych z dużą dominacją i stałością występowania w zgrupowaniach obszaru górnoreglowej świerczyny sudeckiej. Dla tego środowiska wyodrębniono trzy teoretyczne zgrupowania: Atheta aeneipennis-atheta tibialis o przewadze pierwszego gatunku może odpowiadać warunkom środowiskowym panującym w podzespole paprociowym górnoreglowej świerczyny sudeckiej Atheta tibialis-quedius punctatellus wydaje się być charakterystyczne dla powierzchni o butwinowym, niezadarnionym charakterze ściółki ten typ środowiska występuje w stabilnych i zwartych świerczynach górnoreglowych Atheta tibialis-atheta aeneipennis występuje w miejscach zadarnionych, w drzewostanach juwenalnych bądź terminalnych, ale z pierwszymi symptomami procesu rozpadu. 14. Zgrupowania chrząszczy kusakowatych poprzez dużą różnorodność gatunkową, zróżnicowane preferencje środowiskowe oraz tworzenie zgrupowań w środowiskach wielogatunkowych mogą być doskonałym narzędziem waloryzacji zooindykacyjnych.

176 Nie obserwowano zróżnicowania geograficznego ogólnej jakości przyrodniczej zgrupowań Staphylinidae. Zróżnicowanie to zachodzi wraz z fazami rozwojowymi górnoreglowych borów świerkowych i jest największe w fazie rozpadu drzewostanów. Dla drzewostanów terminalnych o stabilnej strukturze przestrzennej wartość przyrodnicza jest duża, dla drzewostanów o symptomach rozpadu wykazano przeciętną, ale małą wartość przyrodniczą, która następnie wzrasta do wartości ponadprzeciętnych na powierzchniach o drzewostanie obumierajacym i obumarłym, jednak z istniejącym już odnowieniem. Obserwacje wskazują, że zjawiskom tym towarzyszy zmiana stosunków dominacyjnych w zgrupowaniach Staphylinidae, co może być uznane za hipotezę do dalszych obserwacji zoocenologicznych.

177 LITERATURA Andrzejewska L.(1994): Zespoły zwierząt bezkręgowych gleby i warstwy zielnej w kilku degradowanych środowiskach Karkonoszy. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Andrzejewska L., Chmielewski K.(1995): Reakcje zespołów mikroflory i fauny bezkręgowej gleby i warstwy zielnej na degradację środowisk leśnych Karkonoszy. W: Problemy ekologiczne wysokogórskiej części Karkonoszy. Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: , Assing V.(2007): Proteinus crenulatus a complex of five species(coleoptera: Staphylinidae: Proteininae). Beitr. Ent.(Keltern) 57, 2: Assing V.(2008): On the Alevonota species of the Western Palaearctic region(coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae: Athetini). Beitr. Ent. 58, 1: Assing V., Schülke M.(2001): Supplemente zur mitteleuropäischen Staphylinidenfauna(Coleoptera, Staphylinidae). II. Ent. Bl. 97: Assing V., Schülke M.(2007): Supplemente zur mitteleuropäischen Staphylinidenfauna(Coleoptera, Staphylinidae). III. Ent. Bl. 102, 1: Barzdajn W.(1991): Struktura drzewostanów i cechy morfologiczne świerka pospolitego(picea abies(l.) Karst.) w Karkonoszach. Rocz. AR Pozn. Rozpr. Nauk Barzdajn W., Urbański K., Wesoły W.(1991): Charakterystyka świerka pospolitego(picea abies(l.) Karst.) w Górach Orlickich, Górach Bystrzyckich i Górach Sowich. Zesz. Nauk. AR Krak. 254, Leśn. 20: Begon M., Mortimer M.(1989): Ekologia populacji. Studium porównawcze roślin i zwierząt. PWRiL, Warszawa. Biesiadka E.(1993): Środowiskowe rozmieszczenie chrząszczy(coleoptera) wodnych w Karkonoszach. Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Materiały z sesji naukowej w Karpaczu X Wyd. Uniw. Wroc., Wrocław: Boháč J.(2001): Epigeic beetles(insecta: Coleoptera) in mountain spruce forest under long-term synergistic chronic effects in the Giant Mountains(Central Europe). Ekologia 20, 1: BoháčJ.,FuchsR.(1995):Theeffectofairpollutionandforestdeclineonepigeic staphylinid communities in the Giant Mountains. Acta Zool. Fenn. 196: Boháč J., Matĕjíček J.(2003): Katalog brouků Prahy. Vol. 4. Drabčíkovití Staphylinidae. Praha. BoháčJ.,MartišM.,MazurA.,VanékJ.(2007a):Brouci.W:Krkonoše příroda, historie, život. Red. J. Flousek, O. Hartmanova, J. Śtursa, J. Potocki. Wyd. Baset, Praha: Boháč J., Matẽjíček J., Rous R.(2007 b): Check-list of staphylinid beetles(coleoptera, Staphylinidae) of the Czech Republic and division of species according to their ecological characteristics and sensitivity to human influence. Cas. Slez. Muz. Opava(A), 56: Boháč J., Ružička V.(1990): Size groups of Staphylinid beetles(coleoptera, Staphylinidae). Acta Ent. Bohemoslov. 87, 5:

178 178 Boratyński A., Konca B., Zientarski J.(1987): Sudeckie bory górnoreglowe Plagiothecio-Piceetum hercynicum warunki występowania, struktura, zagrożenia przez zanieczyszczenia środowiska. Arbor. Kórnickie 22: Boratyński A., Małek L. (1996): Zarys przyrodniczej i gospodarczej charakterystyki lasów Parku Narodowego Gór Stołowych. W: Sympozjum Naukowe Środowisko przyrodnicze Parku Narodowego Gór Stołowych, Kudowa Zdrój października 1996: Borkowski A.(1985): Owady. W: Karkonosze Polskie. Red. A. Jahn. PAN, Karkon. Tow. Nauk. Ossolineum, Wrocław: Borkowski A., Kania J., Malkiewicz A.(2005): Owady uskrzydlone(insecta: Pterygota) Karkonoszy historia badań i aktualny stan wiedzy. Przyr. Sudetów 7: Borowiec L.(1991 a): Nowe stanowiska polskich Paederinae(Coleoptera, Staphylinidae)I.Wiad.Entomol.10,3:185. Borowiec L.(1991 b): Nowe stanowiska polskich Xantholininae(Coleoptera, Staphylinidae). Wiad. Entomol. 10, 3: 186. Borowiec L.(1991 c): Nowe stanowiska polskich Paederinae(Coleoptera, Staphylinidae) II. Wiad. Entomol. 10, 4: Borowiec L.(1992): Nowe stanowiska polskich Tachyporinae(Coleoptera, Staphylinidae). Wiad. Entomol. 11, 3: Borowiec L., Kania J.(1994): Chrząszcze(Coleoptera) nowe dla Sudetów Wschodnich. Wiad. Entomol. 13, 3: 197. Borowiec L., Kania J.(1996): Stonkowate i ryjkowcowate(coleoptera: Chrysomelidae, Apionidae, Attelabidae, Curculionidae). W: Masyw Śnieżnika. Red. A. Jahn, S. Kozłowski, M. Pulina. Wyd. Pol. Agen. Ekol., Warszawa: Borowski J.(2001): Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej na podstawie chrząszczy(coleoptera) związanych z nadrzewnymi grzybami. W: Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. Red. A. Szujecki. Wyd. SGGW, Warszawa: Buchholz L.(1996): Materiały do planu ochrony wybranych grup entomofauny Karkonoskiego Parku Narodowego oraz jego otuliny. Coleoptera, Elateroidea. Maszyn. Jeleniogórskie Biuro Planowania i Projektowania, Jelenia Góra. Bugajski M., Nowiński S.(1985): Lasy. W: Karkonosze polskie. Red. A. Jahn. Ossolineum, Wrocław: Bunalski M.(1996): Materiały do planu ochrony wybranych grup entomofauny Karkonoskiego Parku Narodowego oraz jego otuliny. Coleoptera, Scarabaeoidea i Lucanoidea. Maszyn. Jeleniogórskie Biuro Planowania i Projektowania, Jelenia Góra. Bunalski M.(2003): Chrząszcze z nadrodziny żuków(coleoptera: Scarabaeoidea) Karkonoszy. Rocz. Nauk. Pol. Tow. Ochr. Przyr. Salamandra 7: Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J., Szujecki A.(1979): Staphylinidae.Cz.1.Kat.FaunyPol.23,6. Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J., Szujecki A.(1980): Staphylinidae.Cz.2.Kat.FaunyPol.23,7. Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J., Szujecki A.(1981): Staphylinidae.Cz.3.Kat.FaunyPol.23,8.

179 179 Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J.(2000): Chrząszcze Coleoptera. Uzupełnienia tomów Kat. Fauny Pol. 23, 22. Byk A.(2001 a): Próba waloryzacji drzewostanów starszych klas wieku Puszczy Białowieskiej na podstawie struktury zgrupowań chrząszczy(coleoptera) związanych z rozkładającym się drewnem pni martwych drzew stojących i dziupli. W: Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. Red. A. Szujecki. Wyd. SGGW, Warszawa: Byk A.(2001 b): Próba waloryzacji drzewostanów starszych klas wieku Puszczy Białowieskiej na podstawie struktury zgrupowań chrząszczy(coleoptera) związanych z rozkładającym się drewnem leżących pni i pniaków. W: Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. Red. A. Szujecki. Wyd. SGGW, Warszawa: Chudzicka E., Skibińska E. (1998): Diversity of reactions of inscet communities as a responce to antropogenic pressure. Memorabilia Zool. 51: Cieślak M.(1980): Propozycja określania struktury dominacyjnej i różnorodności gatunkowej zespołów. Wiad. Ekol. 26, 2: Cuccodoro G., Löbl I.(1997): Revision of the Palaearctic rove beetles of the genus Megarthrus Curtis(Coleptera: Staphylinidae: Proteininae). J. Nat. Hist. 31: Danielewicz W., Pawlaczyk P. (1998): Rola świerka w strukturze i funkcjonowaniu fitocenoz. W: Biologia świerka pospolitego. Red. A. Boratyński, W. Bugała. Bogucki Wyd. Nauk., Poznań: Danielewicz W., Raj A., Zientarski J. (2002): Ekosystemy leśne Karkonoskiego Parku Narodowego. Karkonoski Park Narodowy, Jelenia Góra. Danielewicz W., Zientarski J. (1993): Tendencje dynamiczne górnoreglowych borów świerkowych w Karkonoskim Parku Narodowym. W: Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Materiały z sesji naukowej w Karpaczu X Red. J. Tomaszewski, J. Sarosiek, S. Szymański: Danielewicz W., Zientarski J. (1995): Charakterystyka wybranych cech górnoreglowego boru świerkowego z zamierającym drzewostanem w świetle badań na stałych powierzchniach w Karkonoskim Parku Narodowym. W: Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Materiały z sesji naukowej w Borowicach X Red. J. Sarosiek. Wyd. Acarus, Poznań: Dąbrowska-Prot E.(1994): Ekologiczne konsekwencje wypadania borów świerkowych w Karkonoszach: wpływ degradacji borów świerkowych na przekształcenie entomofauny. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Dąbrowska-Prot E.(1995 a): Problemy różnorodności biologicznej fauny w warunkach niszczenia borów świerkowych w Karkonoszach. W: Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Materiały z sesji naukowej w Borowicach X Wyd. Acarus, Poznań: Dąbrowska-Prot E.(1995 b): Entomofauna a główne czynniki środowiskotwórcze w Karkonoszach. Parki Nar. Rez. Przyr. 13, 1(supl.): Derunkov A., Melke A.(2001): Staphylinidae bez Micropeplinae i Pselaphinae. W: Katalog fauny Puszczy Białowieskiej. Red. J.M. Gutowski, B. Jaroszewicz. Inst. Bad. Leśn., Warszawa:

180 180 DeZordoI.(1979):III.LebenszyklenundZönotikvonColeopteren.W:Ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentarlalpinen Hochgebirges(Obergurgl, Tirol). Red. H. Janetschek. Universität Innsbruck, 118: DrozdJ.,LicznarM.,Weberj.,LicznarS.E.,JamrozE.,DradrachA.,Mastalska-Cetera B., Zawerbny T.(1998): Degradacja gleb w niszczonych ekosystemach Karkonoszy i możliowości jej zapobiegania. Pol. Tow. Subst. Humus., Wrocław. Elven H., Bachmann L., Gusarov V.I.(2010): Phylogeny of the tribe Athetini(Coleoptera: Staphylinidae) inferred from mitochondrial and nuclear sequence data. Mol. Phylogen. Evol. 57, 1: Ericsson T.S., Berglund H., Östlund L.(2005): History and forest biodiversity of woodland key habitats in south boreal Sweden. Biol. Conserv. 122, 2: Fabiszewski J.(1968): Porosty Śnieżnika Kłodzkiego i Gór Bialskich. Monogr. Bot. 26. Fabiszewski J., Wojtuń B.(1994): Zjawiska ekologiczne towarzyszące wymieraniu lasówwsudetach.pr.inst.bad.leśn.ser.b,21: Freude H., Harde K.W., Lohse G.A.(1964): Die Käfer Mitteleuropas. Band 4. Staphylinidae I(Micropeplinae bis Tachyporinae). Goecke& Evers, Krefeld. Freude H., Harde K.W., Lohse G.A.(1974): Die Käfer Mitteleuropas. Band 5. Staphylinidae II(Hypocyphtinae und Aleocharinae) Pselaphidae. Goecke& Evers, Krefeld. Galewski K.(1990): Chrząszcze kałużnicowate. Pol. Tow. Hydrobiol., PWN, Warszawa. Geoekologiczne problemy Karkonoszy.(1993). Red. J. Tomaszewski, J. Sarosiek, S. Szymański. Wyd. Uniw. Wrocł., Wrocław. Gerhardt J. (1910): Verzeichnis der Käfer Schlesiens preußischen und österreichischen Anteils, geordnet nach dem Catalogus coleopterorum Europae vom Jahre Dritte, neubearbeitete Aufgabe, Berlin. Gorączko W., Papiernik W.(2008): Zobaczyć Tatry z Sudetów. Sudety 7: 32. Gutowski J.M.(2004): Bezkręgowce jako obiekt monitoringu biologicznego w Puszczy Białowieskiej. Leśn. Pr. Bad. 1: Gutowski J.M., Kubisz D., Sućko K., Zub K.(2010): Sukcesja saproksylicznych chrząszczy(coleoptera) na powierzchniach pohuraganowych w drzewostanach sosnowych Puszczy Piskiej. Leśn. Pr. Bad. 71, 3: Gwiazdowicz D.J.(2004): Wpływ czynnej renaturalizacji drzewostanów w Karkonoskim Parku Narodowym na faunę roztoczy(acari, Gamasida). Pr. Kom. Nauk Roln. Leśn. PTPN 96: Herman E.L.(2001): Catalog of the Staphylinidae(Insecta: Coleoptera) to the End of the Second Millenium. VI. Staphylinine Group(Part 3). Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 265: Horion A.(1963): Faunistik der mitteleuropäischen Käfer. Bd. IX: Staphylinidae. Teil 1.MicropeplinaebisEuaesthetinae.Überlingen-Bodensee. Horion A.(1965): Faunistik der mitteleuropäischen Käfer. Bd. X: Staphylinidae. Teil 2.PaederinaebisStaphylininae.Überlingen-Bodensee. Horion A.(1967): Faunistik der mitteleuropäischen Käfer. Bd. XI: Staphylinidae. Teil 3.HabrocerinaebisAleocharinae(OhneSubtribusAthetae).Überlingen-Bodensee.

181 181 Jadczyk P.(2009): Natural effects of large-area forest decline in the West Sudety Mountains. Environ. Protect. Eng. 35, 1: Jahn A.(1985): Karkonosze Polskie. Ossolineum, Wrocław. Jałoszyński P., Wanat M., Melke A.(2011): Faunistic review of Polish Micropeplinae(Coleoptera: Staphylinidae). Pol. J. Ent. 80, 2: Janetschek H., Meyer E., Schatz H., Schatz-De Zordo I.(1987): Ökologische Untersuchungen an Wirbellosen im Raum Gurgl unter Berücksichtigung anthropogenereinflüsse.veröffentlichungendesöserreichischenmab-programms,10: Jonašova M., Prach K. (2004): Central-European mountain spruce(picea abies(l.) Karst.) forests: regenerations of bark beetle species after a bark beetle outbreak. Ecol. Eng. 23: Jonašova M., Prach K. (2008): The influence of bark beetle outbreak vs. salvage logging on ground layer vegetation in Central European mountain spruce forests. Biol. Conserv. 141: Juda-Rezler K., Abert K.(1994): Rozkład stężeń i strumieni zanieczyszczeń powietrza w Karkonoszach na podstawie modelowych badań symulacyjnych. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Karkonoskie badania ekologiczne. I Konferencja. Wojnowice, 3-4 XII 1992.(1993). Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny. Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja. Dziekanów Leśny, stycznia (1994). Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny. Kleeberg A., Uhlig M.(2011): Die Staphylinina(Insecta, Coleoptera, Staphylinidae) in Mecklenburg-Vornpommern, : Erforschungsgeschichte, kommentierte Artenliste, Verbreitung und Entwurf einer Roten Liste. Insecta 13: Klejdysz T., Mazur A.(w druku): Leafhoppers and planthoppers(hemiptera): Cicadomorpha and Fulgoromorpha) occurring in acidophilous picea forests montane to alpine level(calamagrostio villosae Piceetum Schlüter(1969) in Sudety Mountains. Klimczak H.(1996): Przekształcenia obszarów leśnych. W: Masyw Śnieżnika. Red. A. Jahn, S. Kozłowski, M. Pulina. Pol. Wyd. Agen. Ekol., Warszawa: Kmieć G., Kacperczyk K., Zwoździak J., Zwoździak A.(1994): Ocena stężenia i rodzaju zanieczyszczeń w opadach atmosferycznych w rejonie Karkonoszy. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Kocian M.(1996): The male genitalia of central European species of the genus Lordithon (Coleoptera: Staphylinidae: Tachyporinae). Klapalekiana 32: Konca B.(1993): Korniki i kózki(scolytidae i Cerambycidae) Karkonoszy Polskich. Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Materiały z sesji naukowej w Karpaczu X Wyd. Uniw. Wroc., Wrocław: Krauz M.(1994): Fauna biedronkowatych(coleoptera, Coccinellidae) drzewostanów Karkonoskiego Parku Narodowego. Maszyn. Pr. magist. Kat. Entom. Leśn. AR, Poznań.

182 182 Kryza H., Kryza J., Marszałek H.(1994): Zanieczyszczenie wód Karkonoszy. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Kubisz D., Melke A.(1993): Rzadkie i nowe dla fauny Polski kusakowate(coleoptera, Staphylinidae). Część I: Piestinae, Phloeobiinae, Proteininae, Omaliinae, Oxytelinae, Paederinae, Xantholininae. Wiad. Entomol. 12, 4: Kubisz D., Szafraniec S.(2003): Chrząszcze(Coleoptera) masywu Babiej Góry. W: Monografia fauny Babiej Góry. Red. B. Wołoszyn, D. Wołoszyn, W. Celary. Kom. Ochr. Przyr. PAN, Kraków: Leśniak A.(1984): Biegaczowate(Carabidae, Col.) lasów Karkonoskiego Parku Narodowego. Pr. Karkon. Tow. Nauk. 41: Letzner K.(1871): Verzeichnis der Käfer Schlesiens. Z. Ent. Breslau 24, 2. Letzner K.(1886): Fortsetzung des Verzeichnisses der Käfer Schlesiens. Z. Ent. N.F. 11: Liana E.(2010): Depozycja zanieczyszczeń z atmosfery na obszarze Karkonoszy w zależności od kierunku cyrkulacji atmosferycznej. Opera Corcontica 47, suppl. 1: Löbl I., Smetana A.(2004): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 2. Hydrophiloidea Histeroidea Staphylinoidea. Apollo Books, Stenstrup. Luka H., Nagel P., Feldmann B., Luka A., Gonseth Y.(2009): Checkliste der Kurzflügelkäfer der Schweiz(Coleoptera: Staphylinidae ohne Pselaphidae). Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 82: Łabędzki A.(1996): Materiały do planu ochrony wybranych grup entomofauny Karkonoskiego Parku Narodowego oraz jego otuliny. Coleoptera: Calosoma, Carabus (Carabidae) i Coccinellidae. Maszyn. Jeleniogórskie Biuro Planowania i Projektowania, Jelenia Góra. Łuczak J.(1994): Kształtowanie się zespołów pająków sieciowych w zachowanych i zniszczonych świerczynach w Karkonoszach. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Łuczak J., Woźny M.(1999): Effect of spruce forest decline on spider communities of Karkonosze Mts. Pol. J. Ecol. 47, 7: Mani M.S.(1968): Ecology and biogeography of high altitude insects. Dr. W. Junk N.V. Publ. Haga. Martiš M.(1975): Střevlikoviti(Col., Carabidae) alpinské zóny Západnich Krkonoš. Opera Corcontica 12: Matuła J., Fabiszewski J., Sobierajski Z., Wojtuń B., Żołnierz L.(1994): Zawartość makroelementów w igłach świerka(picea abies) na tle stanu zdrowotnego boru górnoreglowego w Karkonoszach. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Matuszkiewicz J.(1977): Przegląd fitosocjologiczny zbiorowisk leśnych Polski. Cz. 4. Bory świerkowe i jodłowe. Phytocenosis 6, 3: Matuszkiewicz J.M.(2002): Zespoły roślinne Polski. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa.

183 183 Matuszkiewicz J.M.(2007): Bory świerkowe Masywu Śnieżnika Kłodzkiego zmiany po 50 latach. W: Geobotaniczne rozpoznanie tendencji rozwojowych zbiorowisk leśnych w wybranych regionach Polski. Red. J.M. Matuszkiewicz. Inst. Geogr. Przestrz. Zagosp. PAN 8: Matuszkiewicz W.(1981): Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. PWN, Warszawa. Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz A.(1960): Pflanzensoziologische Untersuchungen der Waldgesellschaften des Riesengebirges. Acta Soc. Bot. Pol. 29, 3: Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz A.(1967): Zespoły roślinne Karkonoskiego Parku Narodowego. Cz. 1. Zbiorowiska leśne. Pr. Wrocł. Tow. Nauk. Ser. B, 135: Matuszkiewicz W. Matuszkiewicz A.(1975): Mapa zbiorowisk roślinnych Karkonoskiego Parku Narodowego. Ochr. Przyr. 40: Mayer H.(1984): Wälder Europas. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. Mazur A.(1993): Kusakowate(Col., Staphylinidae) wybranych pasm górskich Sudetów Zachodnich. Wiad. Entomol. 12, 4: Mazur A.(1995): Zgrupowania kusakowatych(col., Staphylinidae) płatów śnieżnych w Karkonoskim Parku Narodowym. Parki Nar. Rez. Przyr. 13, 1(supl.): Mazur A.(1998): Chrząszcze kusakowate(coleoptera, Staphylinidae) w faunie polskiej części Karkonoszy. W: Geoekologiczne problemy Karkonoszy III. Materiały z sesji naukowej w Przesiece X Wyd. Acarus, Poznań: Mazur A.(2000 a): Różnorodność gatunkowa chrząszczy kusakowatych(coleoptera: Staphylinidae) lasów bukowych w rejonie Przedgórza Sudeckiego. W: Materiały konferencyjne. I Sympozjum Staphylinidae XI 1999 Rogów: Mazur A.(2000 b): Występowanie rzadkich i reliktowych gatunków chrząszczy kusakowatych(coleoptera: Staphylinidae) na terenie Karkonoszy i możliwości ich ochrony. Opera Corcontica 37: Mazur A.(2003): Występowanie Phymatura brevicollis(kraatz, 1856)(Coleoptera: Staphylinidae) w Karkonoszach i na Przedgórzu Sudeckim. Przyr. Sudetów Zach. 6: Mazur A.(2007): Omalium validum Kraatz, 1858(Coleoptera, Staphylinidae) im Bielengebirge(poln. Góry Bialskie) und Glatzer Schneegebirge(poln. Masyw Śnieżnika). Przyr. Sudetów 10: Mazur A.(2008 a): Górnoreglowa świerczyna sudecka jako środowisko życia chrząszczy wstępne wyniki badań. W: Zagrożenia ekosystemów leśnych przez człowieka, rozpoznanie monitoring przeciwdziałanie. III Sympozjum Staphylinidae. Red. S. Mazur, H. Tracz. Wyd. SGGW, Warszawa. Mazur A.(2008 b): Przegląd krajowych gatunków z rodzaju Liogluta Thomson, 1858 (Col., Staphylinidae, Aleocharinae) ze szczególnym uwzględnieniem gatunków stwierdzonych w środowisku górnoreglowych borów świerkowych w Sudetach. Wstępne wyniki badań. W: Zagrożenia ekosystemów leśnych przez człowieka, rozpoznanie monitoring przeciwdziałanie. III Sympozjum Staphylinidae. Red. S. Mazur, H. Tracz. Wyd. SGGW, Warszawa. Mazur A.(2010): Chrząszcze kusakowate(coleoptera: Staphylinidae) Karkonoszy stan poznania i perspektywy badań. W: Ochrona owadów w Polsce. Entomofauna górska stan aktualny oraz perspektywy jej ochrony w Polsce. Red. J. Nowacki, M. Bunalski, L. Buchholz. Wiad. Entomol. 29(Supl.):

184 184 Mazur A., Boháč J., Matĕjíček J.(2004): Occurrence of the species of the genus Eusphalerum Kr.(Col., Staphylinidae, Omaliinae) in the Giant Mountains area. Opera Corcontica 41, 1: Mazur A., Cuccodoro G.(2011): Megarthrus stercorarius Mulsant et Rey, 1878(Coleoptera, Staphylinidae) gatunek nowy dla fauny Polski. Wiad. Entomol. 30, 3: Mazur A., Skoczek A.(2007): Rove beetles(coleoptera, Staphylinidae) as an element of monitoring of forest ecosystems in the Karkonosze National Park. Part II. The spring season aspect and concluding remarks. Acta Sci. Pol., Silv. Colendar. Rat. Ind. Lignar. 6, 2: Mazur A., Tkocz D., Urban M.(2007): Rove beetles(coleoptera, Staphylinidae) as an element of monitoring of forest ecosystems in the Karkonosze National Park. Part I. The autumn season aspect. Acta Sci. Pol., Silv. Colendar. Rat. Ind. Lignar. 6,2: Mazur A., Skoczek A., Tkocz D., Urban M.(2008): Chrząszcze kusakowate(coleoptera, Staphylinidae) w monitoringu ekosystemów leśnych Karkonoskiego Parku Narodowego. W: Monitoring ekosystemów leśnych w Karkonoskim Parku Narodowym. Red. A. Mazur, A. Raj, R. Knapik. Karkonoski Park Narodowy, Jelenia Góra: Mazur A., Stachowiak P. (2009): Nowe stanowisko Omalium valium Kraatz, 1858 na Babiej Górze. Wiad. Entomol. 28, 4: 276. Melke A., Gutowski J.M.(1995): Zmiany fauny kusakowatych(coleoptera: Staphylinidae) środowiska leśnego jako element monitoringu ekologicznego w północno- -wschodniej Polsce. Pr. Inst. Bad. Leś. Ser. A, 793: Melke A., Szafraniec S.(1998): Materiały do poznania kusakowatych(coleoptera, Staphylinidae) Babiej Góry. II. Wiad. Entomol. 17, 2: Modrzyński J.(1989): Środowiskowe przystosowania i pochodzenie świerka pospolitego(picea abies(l.) Karst.) w Karkonoskim Parku Narodowym. Rocz. AR Pozn. Rozpr. Nauk Modrzyński J.(1991): Pochodzenie i ekologiczna adaptacja świerka w Sudetach i Karpatach. W: Zagospodarowanie lasów górskich. Synteza wyników badań przeprowadzonych w latach w programie CPBR Wydz. Leśn. AR, Kraków: Modrzyński J.(1995): Altitudinal adaptation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) progenies indicates small role of introduced populations in the Karkonosze Mountains. Silvae Genet. 44, 2-3: Mokrzycki T.(2001): Próba waloryzacji starszych drzewostanów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną na przykładzie chrząszczy(coleoptera) powierzchni pni. W: Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. Red. A. Szujecki. Wyd. SGGW, Warszawa: Myczkowski S.(1977): Świerczyny gór i wyżyn w Polsce. W: Świerk pospolity Picea abies(l.) Karst. Red. S. Białobok. Nasze drzewa leśne. T. 5, PWN, Warszawa- -Poznań: Niemelä J., Haila Y., Puntilla P.(1996): The importance of small-scale heterogeneity in boreal forests: variation in diversity of forestfloor invertebrates across the succession gradient. Ecography 19:

185 185 Nowosad A.(1990): Staphylinidae(Coleoptera) gniazd kreta Talpa europaea L. w Polsce. Wyd. UAM, Poznań. Nowosad A.(2000): Wstępne wyniki badań nad chrząszczami kusakowatymi Staphylinidae(Micropeplinae Tachyporinae) gniazd ptaków i ssaków. W: Materiały konferencyjne. Pierwsze Sympozjum Staphylinidae. Rogów XI 1999: Nowosad A., Mazur A.(2010): Różnorodność gatunkowa chrząszczy kusakowatych (Coleoptera, Staphylinidae) w ekosystemach leśnych i ich ochrona. W: Ochrona lasu wyzwaniem cywilizacyjnym XXI wieku. Konferencja naukowa poświęcona jubileuszowi 80-lecia Prof. dr. hab. Andrzeja Szujeckiego, dr. h.c. Red. S. Mazur, H. Tracz. Wyd. SGGW, Warszawa: Oberdorfer E.(1992): Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil IV. Wälder und Gebüsche. A. Textband. Gustav Fischer Verlag, Jena. Ødegaard F.(1999): Invasive beetle species(coleoptera) associated with compost heaps in the Nordic countries. Norw. J. Entomol. 46: Paczos A.(1999): Zasięg i podział fizyczno-geograficzny Sudetów Zachodnich. Przyr. Sudetów Zach. 2: Paśnik G.(1997): Interesujące i rzadkie dla fauny krajowej gatunki kusakowatych(coleoptera: Staphylinidae). Wiad. Entomol. 16, 2: Paśnik G.(1998): Kusakowate(Coleoptera: Staphylinidae) Beskidu Małego. Rocz. Muz. Górnośl. Przyr. 15: Pawłowski J.(1967): Chrząszcze (Coleoptera) Babiej Góry. Acta Zool. Crac. 12: Pawłowski J.(1968): Nowe dla Babiej Góry gatunki chrząszczy (Coleoptera). III. Fragm. Faun. 14, 10: Pawłowski J.(2008): Reliktowe chrząszcze(coleoptera) Puszczy Karpackiej. Rocz. Bieszcz. 16: Pawłowski J., Petryszak B., Kubisz D., Szwałko P.(2000): Chrząszcze(Coleoptera) Bieszczadów Zachodnich. Monogr. Bieszcz. 8: Pawłowski J., Szujecki A.(1966): Nowe dla Babiej Góry gatunki chrząszczy(coleoptera) II, Staphylinidae. Fragm. Faun. 12, 22: Pax F.(1921): Die Tierwelt Schlesiens. Jena. Pender K.(1975): Zbiorowiska leśne Gór Sowich. Acta Uniw. Wratisl. 169, Pr. Bot. 20. Pežina V., Samek V.(1958): Sposoby zagospodarowania lasów sudeckich. Sylwan 102, 5-6: Pętal J.(1994): Próba oceny zespołów mrówek w różnych siedliskach Karkonoszy. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Piasecki J.(1998): Wybrane cechy klimatu Masywu Śnieżnika. W: Masyw Śnieżnika zmiany w środowisku przyrodniczym. Red. A. Jahn, S. Kozłowski, M. Pulina. Wyd. Pol. Agen. Ekol., Warszawa: Plašil P., Cudlin P.(2005): Population dynamics of eight-toothed spruce bark beetle (Ips typographus[l.]) in the area of National Nature Reserve Pradĕd in J.For.Sci.51,8: Problemy ekologiczne wysokogórskiej części Karkonoszy.(1995). Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Warszawa.

186 186 Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. (2001). Red. A. Szujecki. Wyd. SGGW, Warszawa. Raj A.(1992): Obumieranie lasów w Karkonoskim Parku Narodowym. Parki Nar. 3: 5-6. Raj A.(2001): Stonkowate(Col., Chrysomelidae) Karkonoszy. Przyr. Sudetów Zach. 4: Raj A., Wieniawska-Raj B.(2008): Puszcza Śnieżnej Białki. Sudety 3: Raj J., Zientarski J., Raj A. (2008): Analiza regeneracji lasu na powierzchniach monitoringowych w reglu górnym w Karkonoskim Parku Narodowym. W: Monitoring ekosystemów leśnych w Karkonoskim Parku Narodowym. Red. A. Mazur, A. Raj, R. Knapik. Karkonoski Park Narodowy, Jelenia Góra: Rozwałka R., Mazur A., Staręga W.(w druku): Distribution of harvestmen of the genus Ischyropsalis C. L. Koch(Arachnida: Opiliones) in Poland. Fragmenta Faunistica. Röder J., Bäsler C., Brandl R., Dvořak L., Floren A., Goßner M.M., Gruppe A., Jarzabek-Müller A., Vojtech O., Wagner C., Müller J.(2010): Arthropod species richness in the Norway Spruce(Picea abies(l.) Karst.) canopy along an elevation gradient. For. Ecol. Manag. 259: Rutkiewicz A.(2001): Próba waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną na przykładzie niefitofagicznych chrząszczy podkorowych(coleoptera). W: Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. Red. A. Szujecki. Wyd. SGGW, Warszawa: Rybak J.(2010): Ocena różnorodności biologicznej stawonogów glebowych na obszarze dawnej klęski ekologicznej. Opera Corcontica 47, suppl. 1: Schatz I.(2006): Bemerkenswerte Kurzflügelkäfer(Coleoptera: Staphylinidae) der Illauen(Vorarlberg,Österreich).Ber.Nat.-Met.VereinInnsbruck93: Schatz I.(2008): Kurzflügelkäfer(Coleoptera: Staphylinidae) im Naturpark Schlern Rosengarten(Südtirol, Italien). Gredleriana 8: Schülke M.(2000): Untersuchungen zur Systematik und Taxonomie der Gattung Lordithon Thomson, 1859(Coleoptera: Staphylinidae, Tachyporinae). Koleopt. Rundschau 70: Schülke M.(2004): Revision der paläarktischen Arten der Gattung Bryophacis Reitter, mit Bemerkungen zu Bolitobius biseriatus Mannerheim und Bolitobius filicornis Wollaston(Coleoptera, Staphylinidae, Tachyporinae). Linzer. Biol. Beitr. 36, 2: Schülke M.(2007): Aktualisierte Checkliste der Staphyliniden Berlins und Brandenburgs mit Bemerkungen zur Biogeographie und Geschichte der Stahylinidaenforschung in Berlin und Brandenburg(Coleoptera, Staphylinidae). Märkische Ent. Nachr. 9, 2: Schwerk A.(2008): Model of the rate of succesion of epigeic carabid beetles(coleoptera: Carabidae) on degraded areas. Inst. Bad. Leśn., Sękocin Stary. Silfverberg H.(1992): Ennumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsingin Hyönteisvaihtoyhdistys, Helsingfors Entomologiska Bytesförening, Helsinki. Silfverberg H.(2004): Enumeratio nova Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltie. Sahlbergia 9:

187 187 Skiba S., Drewnik M., Szmuc R.(1994): Metale ciężkie w glebach wybranych rejonów Karkonoszy. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Skłodowski J.J.W.(1995): Antropogeniczne przeobrażenia zespołów biegaczowatych (Col., Carabidae) w ekosystemach borów sosnowych Polski. W: Antropogeniczne przeobrażenia epigeicznej i glebowej entomofauny borów sosnowych. Red. A. Szujecki, J.J.W. Skłodowski, A. Wojciechowska. Fund. Rozwój SGGW, Warszawa: Skłodowski J.J.W.(1997): Interpretacja stanu środowiska leśnego za pomocą modelu SCP/SBO zgrupowań biegaczowatych(col., Carabidae). W: Waloryzacja ekosystemów leśnych metodami zooindykacyjnymi. Red. S. Mazur. Kat. Ochr. Lasu Ekol. SGGW, Reg. Dyr. LP Radom, Warszawa: Skorupski M.(2010): Influence of selected tree species on forest ecosystem biodiversity for the example of Mesostigmata mites in a common-garden experiment. Rozprawy Naukowe 408. Wyd. UP, Poznań. Skubała P.(2004): Colonization and development of oribatid mite comminities(acari: Oribatida) on post-industrial dumps. Wyd. Uniw. Śl., Katowice. Sławska M.(2005): Propozycja metody waloryzacji ekosystemów leśnych wykorzystującej epigeiczno-glebowe zgrupowania skoczogonków(collembola, Hexapoda). Rozpawy Naukowe i Monografie 291. Wyd. SGGW, Warszawa. Sławska M., Smoleński M.(2003): Skoczogonki(Collembola) i kusakowate(staphylinidae) torfowisk wysokich. Wyd. SGGW, Warszawa. Smoleński M.(1995 a): Antropogeniczne przeobrażenia zgrupowań kusakowatych w ekosystemach borów sosnowych Polski. Strefy ekotonowe. W: Antropogeniczne przeobrażenia epigeicznej i glebowej entomofauny borów sosnowych. Red. A. Szujecki, J.J.W. Skłodowski, A. Wojciechowska. Fund. Rozwój SGGW, Warszawa: Smoleński M.(1995 b): Kusakowate(Coleoptera, Staphylinidae) wykazane z olsu z terenu Środkowego Pojezierza Pomorskiego. Wiad. Entomol. 14, 2: 123. Smoleński M.(1999): Kusakowate(Coleoptera: Staphylinidae) borów bażynowych(empetro-nigri Pinetum) Mierzei Łebskiej w Słowińskim Parku Narodowym. Wiad. Entomol. 18, 4: Smoleński M.(2000): Model naturalnego, epigeicznego zgrupowania kusakowatych (Coleoptera: Staphylinidae) w zastosowaniu do oceny wartości przyrodniczej borów bażynowych. Fund. Rozwój SGGW, Warszawa. Smoleński M.(2002 a): Structural pattern of epigeic community of staphylinids(coleoptera, Staphylinidae) in coastal pine forest. Fragm. Faun. 45: Smoleński M.(2002 b): Assessment of microsite diversity of the coastal variety of Scots pine forests: the sink and source theory applied to epigeic staphylinids(coleoptera: Staphylinidae) at the populational and community level. Fragm. Faun. 45: Smoleński M.(2006): Zooindication-based monitoring of anthropogenic transformations in Białowieża Primeval Forest. Rove beetles(staphylinidae). W: Zooindication-based monitoring of anthropogenic transformation in Białowieża Primeval Forest. Red. A. Szujecki. Wyd. SGGW, Warszawa:

188 188 Smoleński M., Szujecki A.(2001): Waloryzacja lasów Puszczy Białowieskiej na podstawie struktury zgrupowań Staphylinidae(Coleoptera). W: Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. Red. A. Szujecki. Wyd. SGGW, Warszawa: Sobczyk M.(2007): Statystyka. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Stachowiak P.(1988): Ryjkowce Attelabidae, Apionidae, Curculionidae Coleoptera Karkonoskiego Parku Narodowego. Parki Nar. Rez. Przyr. 8, 2: Stachowiak P.(1993): Uwagi o stanie poznania ryjkowców(anthribidae, Nemonychidae, Attelabidae, Apionidae, Curculionidae Coleoptera) Karkonoszy. W: Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Materiały z sesji naukowej w Karpaczu X Wyd. Uniw. Wroc., Wrocław: Staffa M.(1993): Sudety. Biblioteczka turysty górskiego. T. 18. Wyd. PTTK Kraj, Warszawa. Staffa M.(1996): Karkonosze. Wyd. Dolnośląskie, Wrocław. Staffa M.(2005): Historia poznania Karkonoszy oraz rozwój osadnictwa. W: Karkonosze. Przyroda nieożywiona i człowiek. Red. M. Mierzejewski. Wyd. Uniw. Wrocł., Wrocław: Staffa M., Janczak J., Mazurski K.R., Zając C., Czerwiński J.(1993): Masyw Śnieżnika Góry Bialskie. W: Słownik Geografii Turystycznej Sudetów. T. 16. Wyd. PTTK Kraj, Warszawa. Stan M.(2004): Checklist of Staphylinids(Coleoptera: Staphylinidae) of Romania. Travaux du Museum National d Histoire Naturelle Grigore Antipa 46: Staniec B.(2004): Kusakowate (Staphylinidae). W: Fauna Polski. Charakterystyka i wykaz gatunków. T. 1. Red. W. Bogdanowicz, E. Chudzicka, I. Pilipiuk, E. Skibińska. Muz. Inst. Zool. PAN, Warszawa: , Structure and development of forest stands on research plots in the Krkonoše National Parks.(2010). Red. S. Vacek, Z. Vacek, O. Schwarz. Lesnická Práce. Szujecki A.(1965 a): Preferendum wilgotnościowo-glebowe niektórych gatunków kusakowatych(coleoptera, Staphylinidae) żyjących w ściółce leśnej i na obrzeżach jezior. Zesz. Nauk. SGGW, Leśn. 7: Szujecki A.(1965 b): Wstępne badania nad długością życia kusakowatych(coleoptera, Staphylinidae) w warunkach niedoboru pary wodnej w powietrzu. Zesz. Nauk. SGGW, Leśn. 7: Szujecki A.(1966): Zależność między wilgotnością wierzchnich warstw gleb leśnych a rozmieszczeniem kusakowatych(col., Staphylinidae) na przykładzie NadleśnictwaSzerokiBórwPuszczyPiskiej.FoliaForest.Pol.Ser.A,12: Szujecki A.(1967): Kusakowate(Staphylinidae, Col.) różnych środowisk leśnych Szerokiego Boru w Puszczy Piskiej. Folia Forest. Pol. Ser. A, 13: Szujecki A.(1971): Wpływ rębni zupełnej na zgrupowania ściółkowych kusakowatych (Col., Staphylinidae) borów sosnowych świeżych. Folia Forest. Pol. Ser. A, 18: Szujecki A.(1978): Wpływ podszytów dębowych na zgrupowania ściółkowych kusakowatych(col., Staphylinidae) borów sosnowych świeżych. Folia Forest. Pol. Ser. A, 23: Szujecki A.(1980): Kusakowate Staphylinidae Kusaki Staphylininae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Cz. 19, z. 24 c. PWN, Warszawa.

189 189 Szujecki A.(1983): Ekologia owadów leśnych. PWN, Warszawa. Szujecki A.(1995): Zgrupowania kusakowatych(col., Staphylinidae s.l.) borów sosnowych świeżych i ich antropogeniczne przeobrażenia. W: Antropogeniczne przeobrażenia epigeicznej i glebowej entomofauny borów sosnowych. Red. A. Szujecki, J.J.W. Skłodowski, A. Wojciechowska. Fund. Rozwój SGGW, Warszawa: Szujecki A.(1996): Kusakowate(Coleoptera, Staphylinidae) Bieszczadów Zachodnich. Fund. Rozwój SGGW, Warszawa. Szujecki A.(2008): Kusakowate Staphylinidae. Wstęp oraz podrodziny: Micropeplinae, Piestinae, Osoriinae, Pseudopsiinae, Phloeocharinae, Olisthaerinae, Proteininae, Omaliinae, Oxytelinae, Oxyporinae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Cz. 19, z.24a.toruń. Szymczakowski W.(1961): Catopidae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Cz. 19, z.13. Szymura T.H., Dunajski A., Ruczakowska A.M.(2010): Zmiany powierzchni lasów na obszarze Karkonoskiego Parku Narodowego w okresie Opera Corcontica 47, suppl. 1: Szyszko J.(1983): State of Carabidae(Col.) fauna in fresh pine forest and tentative valorisation of this environment. Treatises and Monographs 28. Warsaw Agric. Univ. Press, Warszawa. Szyszko J.(1990): Planning of prophylaxis in threatened pine forest biocenosis based on an analysis of the fauna of epigeic Carabidae. Warsaw Agric. Univ. Press, Warszawa. Szyszko J.(1997): Próba waloryzacji środowisk leśnych przy pomocy biegaczowatych (Carabidae, Col). W: Waloryzacja ekosystemów leśnych metodami zooindykacyjnymi.red.s.mazur.kat.ochr.lasuekol.sggw,reg.dyr.lpradom,warszawa: Szyszko J.(2002): Możliwości wykorzystania biegaczowatych (Carabidae, Col.) do oceny zaawansowania procesów sukcesyjnych w środowisku leśnym aspekty gospodarcze. Sylwan 146, 12: Tarwid M.(1994): Strategia życiowa(wskaźniki płodności) pająków Clubiona reclusa i Enoplognatha opata. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Thaler K., De Zordo I., Meyer E., Schatz H., Troger H.(1978): Arthropoden auf Almflächen im Raum von Badgastein(Zentralalpen, Salzburg, Österreich). VeröffentlichungendesÖsterreichischenMaBHochgebirgsprogrammsHoheTauern 2: Tołpa S.(1985): Torfowiska. W: Karkonosze polskie. Red. A. Jahn. Ossolineum, Wrocław: Topp W.(1975): Biozönotische Untersuchungen in einem Kar der östlichen Hohen Tauern. Carinthia II, 165: Trojan P.(1992): Analiza struktury fauny. Memorabilia Zool. 47. Trojan P.(1997): Ocena mozaikowatości środowiska przez analizę dyskryminacyjną rozkładów liczebności gatunków. W: Waloryzacja ekosystemów leśnych metodami zooindykacyjnymi. Red. S. Mazur, J. Skłodowski, A. Wojciechowska. Wyd. SGGW, Warszawa:

190 190 Trojan P.(1998): Nowe pespektywy w badaniach entomofaunistycznych. Wiad. Entomol. 17(supl.): Trojan P., Górska D., Wegner E.(1982): Processes of synanthropization of competitive animal associations. Memorabilia Zool. 37: Tykarski P.(2006): Beetles associated with scolytids(coleoptera, Scolytidae) and the elevational gradient: diversity and dynamics of the community in the Tatra National Park, Poland. For. Ecol. Manag. 225: Uchmański J.(1992): Klasyczna ekologia matematyczna. PWN, Warszawa. Verzeichnis der Käfer Deutschlands. Entomologische Nachrichten und Berichte, Beiheft. (1998). Red. F. Köhler, B. Klausnitzer. 4. Waloryzacja ekosystemów leśnych Gór Świętokrzyskich metodą zooindykacyjną.(2007). Red. J. Borowski, S. Mazur. Wyd. SGGW, Warszawa. Wasiłowska A.(1994): Synantropizacja roślinności borów świerkowych w Karkonoszach. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Wiktor A.(1985): Bezkręgowce. W: Karkonosze polskie. Red. A. Jahn. Ossolineum, Wrocław: Wojas T.(2010): Materiały do poznania chrząszczy (Insecta: Coleoptera) torfowisk imłaktatrpolskich.parkinar.rez.przyr.29,3: Wojtuń B., Fabiszewski J., Sobierajski Z., Matuła J., Żołnierz L. (1994): Zmiany jakościowe i ilościowe flory muraw bliźniaczkowych (Carici-Nardetum) w Karkonoszach na przestrzeni ostatnich 40 lat. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Wojtuń B., Fabiszewski J., Sobierajski Z., Matuła J., Żołnierz L. (1995): Współczesne przemiany wysokogórskich fitocenoz Karkonoszy. W: Problemy ekologiczne wysokogórskiej części Karkonoszy. Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Warszawa: Wpływ kompleksu czynników antropogenicznych i klimatycznych na środowisko borów sosnowych Niżu Polskiego.(2008). Red. R. Miś. CILP, Warszawa. Zalewski M.(1999): Dziwna fauna pułapek Barbera. Wiad. Ekol. 45, 2: Zalewski M., Koivula M.(2005): Effects of habitat on staphylinid(coleopetra, Staphylinidae) species richness in sandy habitat first report from an ongoing research project. W: Protection of Coleoptera in the Baltic Sea Region. Red. J. Skłodowski, S. Huruk, A. Barševskis, S. Tarasiuk. Warsaw Agric. Univ. Press, Warszawa: Zanetti A.(1987): Coleoptera Staphylinidae Omaliinae. Fauna d Italia 25. Zientarski J.(1993): Zmiana przebiegu górnej granicy lasu w Karkonoskim Parku Narodowym. W: Geoekologiczne problemy Karkonoszy. Materiały z sesji naukowej w Karpaczu X Wyd. Uniw. Wroc., Wrocław: Zientarski J.(2003): Problemy górnej granicy borów świerkowych. W: Drzewostany świerkowe stan, problemy, perspektywy rozwojowe. Materiały z sesji naukowej PTL, Ustroń-Jaszowiec Red. A. Grzywacz:

191 191 Ziesche T., Förster G., Roth M.(2006): Der Einfluss von Habitatparametern auf die epigäische Arthropodengemeinschaft in repräsentativen Bestandstypen mittelschwäbischer Wirtschaftswälder. Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angw. Ent. 15: Zoll T.(1958): Podstawowe zagadnienia zagospodarowania lasów górskich w Sudetach. Sylwan 102, 5-6: Zoll T.(1962): Analiza stanu lasów w Sudetach. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 37: Zooindication-based monitoring of anthropogenic transformation in Białowieża Primeval Forest.(2006). Red. A. Szujecki. Wyd. SGGW, Warszawa. Żołnierz L., Fabiszewski J., Wojtuń B., Matuła J.(1994 a): Zmiany ilościowe i jakościowe roślinności na obszarach o różnym czasie wylesienia w reglu górnym Karkonoszy. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Żołnierz L., Fabiszewski J., Matuła J., Sobierajski Z., Wojtuń B.(1994 b): Bioindykacja metali ciężkich i siarki w górnoreglowych borach Karkonoszy. W: Karkonoskie badania ekologiczne. II Konferencja Dziekanów Leśny, stycznia Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Żołnierz L., Fabiszewski J., Matuła J., Sobierajski Z., Wojtuń B.(1995 a): Obraz skażeń fitocenoz karkonoskich na podstawie składu mineralnego wybranych gatunków roślin. W: Problemy ekologiczne wysokogórskiej części Karkonoszy. Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny: Żołnierz L., Fabiszewski J., Wojtuń B., Matuła J., Sobierajski Z.(1995 b): Status troficzny świerka(picea abies) w świetle problemu zamierania borów górnoreglowych w Karkonoszach. W: Problemy ekologiczne wysokogórskiej części Karkonoszy. Red. Z. Fischer. Ofic. Wyd. Inst. Ekol. PAN, Dziekanów Leśny:

192

193 7. ANEKS. CHARAKTERYSTYKA POWIERZCHNI BADAWCZYCH

194 194 Powierzchnia badawcza nr 1 Lokalizacja: Góry Bialskie. Nadleśnictwo: Lądek Zdrój, oddz. 367b, okolice Duktu nad Spławami i Czarnego Potoku. Dane taksacyjne: dolnoreglowe lasy mieszane z udziałem buka i jaworu przechodzące w zbiorowiska górnoreglowe, drzewostan bukowo-świerkowy, ok. 120-letni. Typ siedliskowy lasu: bór górski świeży(bgśw). Roślinność: skąpa roślinność lasów liściastych, w runie nalot bukowy i gruba warstwa ściółki bukowej, stopień pokrycia roślinnością: 20%. Wysokość: ok. 960 m n.p.m. Wystawa: północno-zachodnia. Tabela 1. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) powierzchni badawczej nr 1 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 1. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 1 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Anthobium melanocephalum ,67 42,11 Omalium caesum ,89 36,84 Atheta fungi ,33 26,32 Tachinus laticollis ,89 10,53 Proteinus crenulatus ,44 26,32 Lordithon bimaculatus ,00 26,32 Mycetoporus mulsanti ,00 26,32 Atheta aeneipennis ,56 10,53 Liogluta wuesthoffi ,56 15,79 Omalium validum ,22 15,79 Anthophagus alpinus ,78 10,53 Omalium rivulare ,78 15,79 Oxypoda alternans ,78 10,53 Quedius punctatellus ,78 15,79 Lordithon speciosus 3 3 1,33 5,26 Othius lapidicola 3 3 1,33 5,26 Oxypoda rufa ,33 15,79 Tachinus pallipes ,33 15,79 Anthophagus alpestris ,89 10,53 Atheta crassicornis 2 2 0,89 5,26 Atheta sp ,89 5,26 Proteinus atomarius 2 2 0,89 5,26 Tachinus rufipes ,89 10,53 Acrolocha amabilis 1 1 0,44 5,26 Aleochara erythroptera 1 1 0,44 5,26 Anthophagus omalinus arrovi 1 1 0,44 5,26 Atheta tibialis 1 1 0,44 5,26 Bryophacis rufus 1 1 0,44 5,26 Domene scabricollis 1 1 0,44 5,26 Geostiba circellaris 1 1 0,44 5,26 Gyrohypnus punctulatus 1 1 0,44 5,26

195 195 Tabela1cd. Table1cont Lathrobium fulvipenne 1 1 0,44 5,26 Liogluta granigera 1 1 0,44 5,26 Megarthrus prosseni 1 1 0,44 5,26 Omalium rugatum 1 1 0,44 5,26 Oxypoda acuminata 1 1 0,44 5,26 Oxypoda longipes 1 1 0,44 5,26 Quedius(Raphirus) sp ,44 5,26 Quedius molochinus 1 1 0,44 5,26 Zyrasini 1 1 0,44 5,26 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,01 2,78 16,58 0,01 0,152 0,004 0,39 0,03 0,19 0,04 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,111 0,04 0,18 8,23 98,0 40,31 0,52 1,30 4,43 14,5 Powierzchnia badawcza nr 2 Lokalizacja: Góry Bialskie. Nadleśnictwo: Lądek Zdrój, oddz. 361b, przy północno-zachodniejgranicyrezerwatu PuszczaŚnieżnejBiałki. Dane taksacyjne: dolnoreglowe lasy mieszane z udziałem buka i jaworu przechodzące w zbiorowiska górnoreglowe, drzewostan jaworowo-bukowy, 160-letni. Typ siedliskowy lasu: bór mieszany górski świeży(bmgśw). Roślinność: skąpa roślinność lasów liściastych, w runie nalot bukowy i gruba warstwa ściółki bukowej, stopień pokrycia roślinnością: 5%. Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: południowo-wschodnia. Tabela 2. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) powierzchni badawczej nr 2 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 2. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 2 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta aeneipennis ,01 66,67 Philonthus decorus ,48 30,00 Tachinus pallipes ,11 36,67 Tachinus laticollis ,28 30,00

196 196 Tabela2cd. Table2cont Oxypoda alternans ,81 23,33 Acrolocha amabilis ,39 20,00 Liogluta wuesthoffi ,56 10,00 Megarthrus stercorarius ,56 3,33 Proteinus atomarius ,35 23,33 Liogluta granigera ,14 23,33 Quedius paradisianus ,30 13,33 Quedius punctatellus ,09 3,33 Atheta sodalis ,46 13,33 Ptroteinus crenulatus ,46 16,67 Atheta sp ,26 13,33 Atheta(Microdota) sp ,05 6,67 Lordithon bimaculatus ,05 10,00 Atheta allocera ,84 6,67 Liogluta sp ,84 13,33 Megarthrus prosseni ,84 13,33 Atheta britanniae 3 3 0,63 3,33 Enalodroma hepatica 3 3 0,63 3,33 Atheta tibialis ,63 6,67 Autalia impressa ,63 10,00 Mycetoporus mulsanti ,63 10,00 Omalium rugatum ,63 6,67 Anthobium melanocephalum 2 2 0,42 6,67 Atheta fungi 2 2 0,42 3,33 Domene scabricollis ,42 6,67 Lathrobium fulvipenne ,42 6,67 Leptusa ruficollis ,42 6,67 Omalium caesum 2 2 0,42 3,33 Omalium validum ,42 6,67 Othius subuliformis ,42 6,67 Oxypoda acuminata ,42 6,67 Quedius limbatus ,42 6,67 Tachinus rufipes 2 2 0,42 3,33 Tachyporus hypnorum ,42 6,67 Amphichroum canaliculatum 1 1 0,21 3,33 Anthophagus alpestris 1 1 0,21 3,33 Anthophagus bicornis 1 1 0,21 3,33 Atheta paracrassicornis 1 1 0,21 3,33 Atheta putrida 1 1 0,21 3,33 Eusphalerum signatum 1 1 0,21 3,33 Haploglossa vilosula 1 1 0,21 3,33 Lordithon lunulatus 1 1 0,21 3,33 Lypoglossa lateralis 1 1 0,21 3,33 Megarthrus bellevoyei 1 1 0,21 3,33 Othius punctulatus 1 1 0,21 3,33 Oxypoda annularis 1 1 0,21 3,33 Oxypoda opaca 1 1 0,21 3,33 Oxypoda vittata 1 1 0,21 3,33 Oxyporus maxillosus 1 1 0,21 3,33 Quedius cinctus 1 1 0,21 3,33 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies

197 197 I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,02 2,97 19,78 0,12 0,33 0,02 0,29 0,06 0,28 0,05 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,28 0,03 0,17 12,99 99,23 44,3 0,51 1,25 5,63 100,95 Powierzchnia badawcza nr 3 Lokalizacja: Karkonosze. Karkonoski Park Narodowy, Obwód Ochronny Szrenica, oddz. 193g, obszar ochrony częściowej zachowawczej. Dane taksacyjne: drzewostan świerkowy w fazie rozpadu o naturalnej strukturze wiekowej i przestrzennej w wieku 200 lat, pojedynczo drzewa żywe, liczne martwe stojące i leżące, liczny nalot i podrost, na siedlisku boru wysokogórskiego (BWG), podzespół paprociowy górnoreglowej świerczyny sudeckiej. Roślinność: runo zwarte, darniowe, dominuje, tworząc zwarte darnie i płaty, trzcinnik owłosiony(calamagrostis villosa) wraz ze śmiałkiem(deschampsia flexuosa), pomiędzy trawami w kępach występuje przytulia hercyńska(galium saxatile) i pojedynczo drobne krzewinki borówki czernicy (Vaccinium myrtillus), stopień pokrycia roślinnością: 100%. Wysokość: 1100 m n.p.m. Wystawa: północno-zachodnia. Tabela 3. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) powierzchni badawczej nr 3 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 3. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 3 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta aeneipennis ,51 77,14 Atheta tibialis ,06 48,57 Olophrum piceum ,91 45,71 Lesteva monticola ,70 31,43 Eucnecosum brachypterum ,21 40,00 Platydracus fulvipes ,88 25,71 Quedius paradisianus ,64 28,57 Tachinus laticollis ,14 22,86 Lathrobium fulvipenne ,98 22,86 Tachinus rufipes ,98 17,14 Quedius molochinus ,90 25,71 Aleochara bilineata ,82 8,57 Domene scabricollis ,65 20,00 Atheta fungi ,49 17,14 Quedius punctatellus ,49 17,14 Omalium caesum ,41 14,29 Stenus glacialis ,41 14,29 Eusphalerum limbatum ,33 5,71

198 198 Tabela3cd. Table3cont Anthobium melanocephlaum ,33 8,57 Liogluta wuesthoffi ,33 8,57 Quedius fuliginosus ,33 11,43 Acidota crenata ,25 8,57 Aleochara heeri ,25 5,71 Liogluta micans ,25 8,57 Quedius fulvicollis ,25 5,71 Eusphalerum alpinum ,16 5,71 Liogluta sp ,16 5,71 Othius angustus ,16 5,71 Philonthus decorus ,16 5,71 Proteinus crenulatus 2 2 0,16 2,86 Acidota cruentata 1 1 0,08 2,86 Anthophagus alpestris 1 1 0,08 2,86 Anthophagus sp ,08 2,86 Atheta brunneipennis 1 1 0,08 2,86 Atheta graminicola 1 1 0,08 2,86 Atheta sodalis 1 1 0,08 2,86 Atrecus longiceps 1 1 0,08 2,86 Drusilla canaliculata 1 1 0,08 2,86 Euryporus picipes 1 1 0,08 2,86 Geostiba circellaris 1 1 0,08 2,86 Megarthrus denticollis 1 1 0,08 2,86 Mycetoporus punctus 1 1 0,08 2,86 Mycetoporus sp ,08 2,86 Mycetoporus mulsanti 1 1 0,08 2,86 Olophrum consimile 1 1 0,08 2,86 Omalium rugatum 1 1 0,08 2,86 Othius lapidicola 1 1 0,08 2,86 Oxypoda rufa 1 1 0,08 2,86 Oxypoda annularis 1 1 0,08 2,86 Quedius collaris 1 1 0,08 2,86 Zyrasini 1 1 0,08 2,86 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,02 1,71 15,90 0,06 0,182 0,10 0,61 0,03 0,17 0,04 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,22 0,1 0,14 4,68 99,8 39,8 0,3 0,23 6,74 121,24

199 199 Powierzchnia badawcza nr 4 Lokalizacja: Karkonosze. Karkonoski Park Narodowy, Obwód Ochronny Szrenica, oddz. 193g, obszar ochrony częściowej zachowawczej. Dane taksacyjne: drzewostan świerkowy w fazie rozpadu o naturalnej strukturze wiekowej i przestrzennej w wieku 200 lat, pojedynczo drzewa żywe, liczne martwe stojące i leżące, liczny nalot i podrost świerkowy, na siedlisku BWG, podzespół paprociowy górnoreglowej świerczyny sudeckiej. Roślinność: dominują zwarte płaty wietlicy alpejskiej(athyrium alpestre), której liście w okresie letnim całkowicie ocieniają powierzchnie ściółki. Pod paprociami pojedynczo lub w luźnych kępkach występuje szczawik zajęczy(oxalis acetosella), stopień pokrycia roślinnością: 60%. Wysokość: 1100 m n.p.m. Wystawa: północno-zachodnia. Tabela 4. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) powierzchni badawczej nr 4 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 4. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 4 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Proteinus crenulatus ,35 42,42 Atheta tibialis ,61 51,52 Atheta aeneipennis ,27 54,55 Omalium caesum ,81 36,36 Anthobium melanocephalum ,64 24,24 Lordithon bimaculatus ,64 33,33 Proteinus atomarius ,60 12,12 Bryophacis rufus ,43 12,12 Liogluta wuesthoffi ,73 21,21 Liogluta micans ,87 15,15 Lathrobium fulvipenne ,53 21,21 Tachinus pallipes 9 9 1,53 3,03 Acidota crenata ,19 15,15 Anthophagus alpestris ,19 15,15 Atheta allocera ,19 12,12 Atheta crassicornis 7 7 1,19 3,03 Atheta paracrassicornis ,19 9,09 Liogluta alpestris ,19 6,06 Olophrum piceum ,19 12,12 Oxypoda alternans ,02 12,12 Tachinus rufipes ,02 12,12 Lesteva monticola ,85 12,12 Mycetoporus mulsanti 5 5 0,85 9,09 Othius angustus ,85 12,12 Atheta diversa 4 4 0,68 6,06 Quedius paradisianus ,68 12,12 Atheta fungi ,51 9,09

200 200 Tabela4cd. Table4cont Atheta sp ,51 6,06 Autalia impressa 3 3 0,51 3,03 Megarthrus prosseni ,51 6,06 Atheta orbata? 2 2 0,34 3,03 Lordithon lunulatus ,34 6,06 Lordithon thoracicus ,34 6,06 Othius subuliformis ,34 6,06 Quedius fulvicollis ,34 6,06 Tachinus laticollis ,34 6,06 Acidota cruentata 1 1 0,17 3,03 Aleochara bipustulata 1 1 0,17 3,03 Aleochara sparsa 1 1 0,17 3,03 Atheta brunneipennis 1 1 0,17 3,03 Atheta britanniae 1 1 0,17 3,03 Atrecus longiceps 1 1 0,17 3,03 Dinaraea arcana 1 1 0,17 3,03 Domene scabricollis 1 1 0,17 3,03 Euryporus picipes 1 1 0,17 3,03 Eusphalerum limbatum 1 1 0,17 3,03 Liogluta sp ,17 3,03 Omalium rivulare 1 1 0,17 3,03 Othius lapidicola 1 1 0,17 3,03 Oxypoda longipes 1 1 0,17 3,03 Oxypoda annularis 1 1 0,17 3,03 Philonthus marginatus 1 1 0,17 3,03 Platydracus fulvipes 1 1 0,17 3,03 Platystethus nodifrons 1 1 0,17 3,03 Quedius molochinus 1 1 0,17 3,03 Quedius punctatellus 1 1 0,17 3,03 Quedius(R.) sp ,17 3,03 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,02 3,04 20,23 0,04 0,12 0,02 0,54 0,08 0,33 0,06 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,22 0,05 0,18 2,93 99,9 44,95 0,52 1,37 6,41 30,83

201 201 Powierzchnia badawcza nr 5 Lokalizacja: Karkonosze. Karkonoski Park Narodowy, Obwód Ochronny Szrenica, oddz. 201c, obszar ochrony częściowej zachowawczej. Dane taksacyjne: drzewostan świerkowy w wieku ok. 180 lat, faza rozpadu, górnoreglowa świerczyna sudecka podzespół torfowcowy na obszarach źródliskowych Kamieńczyka. Roślinność: kępowo na wyniesieniach borówka czernica (Vaccinium myrtillus), a w zagłębieniach terenu torfowce (Sphagnum sp.), kępkowo także wełnianka pochwowata (Eriophorum vaginatum) i turzyce(carex sp.), stopień pokrycia roślinnością: 100%. Wysokość: 1180 m n.p.m. Wystawa: północno północno-wschodnia. Tabela 5. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) powierzchni badawczej nr 5 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 5. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 5 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Olophrum consimile ,86 20,59 Lesteva monticola ,67 26,47 Atheta tibialis ,29 20,59 Quedius collaris 5 5 5,952 2,94 Olophrum piceum ,762 11,76 Omalium caesum ,571 8,82 Oxypoda funebris ,571 5,88 Quedius molochinus ,571 8,82 Quedius umbrinus ,571 8,82 Stenus nitidiusculus ,571 5,88 Quedius fulvicollis ,381 5,88 Quedius punctatellus 2 2 2,381 2,94 Acidota cruentata 1 1 1,19 2,94 Aleocharinae 1 1 1,19 2,94 Atheta aeneipennis 1 1 1,19 2,94 Atheta sodalis 1 1 1,19 2,94 Atheta sp ,19 2,94 Eusphalerum alpinum 1 1 1,19 2,94 Anthobium melanocephalum 1 1 1,19 2,94 Myllaena kraatzi 1 1 1,19 2,94 Othius angustus 1 1 1,19 2,94 Proteinus crenulatus 1 1 1,19 2,94 Quedius fuliginosus 1 1 1,19 2,94 Quedius unicolor 1 1 1,19 2,94 Stenus glacialis 1 1 1,19 2,94 Tachyporus chrysomelinus 1 1 1,19 2,94 Tachyporus hypnorum 1 1 1,19 2,94 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies

202 202 I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,01 2,76 13,03 0,03 0,09 0,004 0,32 0,004 0,09 0,01 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,14 0,004 0,04 0,72 99,9 36,09 0,59 0,44 7,19 11,63 Powierzchnia badawcza nr 6 Lokalizacja: Karkonosze. Karkonoski Park Narodowy, Obwód Ochronny Przełęcz, oddz. 150h, obszar ochrony czynnej renaturalizacyjnej. Dane taksacyjne: górnoreglowa świerczyna sudecka, faza odnowienia, runo trawiaste, całkowicie martwy drzewostan świerkowy w wieku ok. 130 lat, odnowienie sztuczne świerkiemwwiekuok.15lat. Roślinność: trawiasta z udziałem śmiałka pogiętego(deschampsia flexuosa), pojedynczo trzcinnika owłosionego (Calamagrostis villosa) i goryczki trojeściowej(gentiana asclepiadea), stopień pokrycia roślinnością: 95%. Wysokość: 1090 m n.p.m. Wystawa: zachodnia. Tabela 6. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) powierzchni badawczej nr 6 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 6. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 6 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta tibialis ,96 48,57 Atheta aeneipennis ,21 42,86 Proteinus crenulatus ,66 25,71 Oxypoda formiceticola ,18 5,71 Olophrum piceum ,94 20,00 Atheta fungi ,25 31,43 Quedius paradisianus ,25 20,00 Liogluta micans ,78 22,86 Lordithon bimaculatus ,55 17,14 Omalium caesum ,55 20,00 Anthobium melanocephalum ,32 14,29 Tachinus rufipes ,32 20,00 Tachinus laticollis ,09 17,14 Atheta diversa ,62 14,29 Quedius molochinus ,62 20,00 Tachinus pallipes ,62 8,57 Atheta sp ,39 11,43 Acidota crenata ,93 11,43 Lordithon lunulatus ,93 5,71 Lathrobium fulvipenne ,93 11,43

203 203 Tabela6cd. Table6cont Lesteva monticola 3 3 0,70 5,71 Liogluta alpestris 3 3 0,70 2,86 Liogluta wuesthoffi ,70 5,71 Othius angustus ,70 8,57 Oxypoda alternans ,70 8,57 Acidota cruentata ,46 5,71 Atheta putrida ,46 5,71 Oxypoda brevicornis ,46 5,71 Stenus glacialis ,46 5,71 Amischa analis 1 1 0,23 2,86 Anthophagus alpestris 1 1 0,23 2,86 Atheta crassicornis 1 1 0,23 2,86 Atheta britanniae 1 1 0,23 2,86 Bolitochara mulsanti 1 1 0,23 2,86 Mycetoporus mulsanti 1 1 0,23 2,86 Othius subuliformis 1 1 0,23 2,86 Oxypoda opaca 1 1 0,23 2,86 Parabolitobius inclinans 1 1 0,23 2,86 Bisnius fimetarius 1 1 0,23 2,86 Tachinus proximus 1 1 0,23 2,86 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,31 2,64 14,8 0,02 0,15 0,02 0,32 0,03 0,19 0,05 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,28 0,05 0,09 2,33 99,9 38,46 0,5 0,64 6,72 26,32 Powierzchnia badawcza nr 7 Lokalizacja: Karkonosze. Karkonoski Park Narodowy, Obwód Ochronny Przełęcz, oddz. 139i, obszar ochrony czynnej renaturalizacyjnej. Dane taksacyjne: górnoreglowa świerczyna sudecka, drzewostan dojrzały, zwarty, runo złożone z gatunków borowych, wiekok.90lat. Roślinność: skąpa, w postaci krzewinek borówki Vaccinium myrtillus, w drobnych kępkach mech płonnik Polytrichum sp., stopień pokrycia roślinnością: 30%. Wysokość: 1100 m n.p.m. Wystawa: północno północno-zachodnia.

204 204 Tabela 7. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) powierzchni badawczej nr 7 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 7. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 7 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Liogluta alpestris ,31 45,71 Atheta tibialis ,68 68,57 Quedius punctatellus ,19 40,00 Anthobium melanocephalum ,39 28,57 Atheta aeneipennis ,89 20,00 Enalodroma hepatica ,94 8,57 Lordithon bimaculatus ,98 42,86 Omalium caesum ,87 20,00 Lesteva monticola ,55 20,00 Proteinus crenulatus ,55 34,29 Atheta paracrassicornis ,23 11,43 Acidota crenata ,91 28,57 Bryophacis rufus ,91 11,43 Tachinus rufipes ,75 14,29 Liogluta micans ,59 11,43 Omalium rugatum ,11 11,43 Liogluta wuesthoffi 6 6 0,96 2,86 Mycetoporus mulsanti ,96 11,43 Oxypoda annularis ,96 11,43 Othius subuliformis ,80 14,29 Oxypoda alternans ,80 11,43 Quedius fulvicollis ,80 11,43 Quedius molochinus ,64 11,43 Tachinus laticollis ,64 8,57 Aleocharinae 3 3 0,48 2,86 Megarthrus prosseni ,48 5,71 Anthophagus alpestris ,32 5,71 Atheta subtilis ,32 5,71 Atheta sp ,32 2,86 Oxypoda acuminata ,32 5,71 Tachinus pallipes 2 2 0,32 5,71 Deliphrum algidum 1 1 0,16 2,86 Atheta fungi 1 1 0,16 2,86 Autalia impressa 1 1 0,16 2,86 Lordithon lunulatus 1 1 0,16 2,86 Euryporus picipes 1 1 0,16 2,86 Omalium rivulare 1 1 0,16 2,86 Othius lapidicola 1 1 0,16 2,86 Oxypoda longipes 1 1 0,16 2,86 Oxypoda lugubris 1 1 0,16 2,86 Bisnius puella 1 1 0,16 2,86 Proteinus atomarius 1 1 0,16 2,86 Tachyporus chrysomelinus 1 1 0,16 2,86 Tachyporus nitidulus 1 1 0,16 2,86 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies

205 205 I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 1,10 2,82 15,37 0,07 0,15 0,03 0,39 0,08 0,25 0,03 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,11 0,08 0,09 2,93 99,8 39,17 0,52 1,47 5,7 39,2 Powierzchnia badawcza nr 8 Lokalizacja:ŚnieżnikKłodzki. Nadleśnictwo: Lądek Zdrój, oddz. 296a. Dane taksacyjne: górnoreglowa świerczyna sudecka, drzewostan dojrzały, zwarty, wiek 175 lat. Roślinność: runo złożone z gatunków borowych, płatowo występuje borówka czernica(vaccinium myrtillus) i mech płonnik (Polytrichum sp.), stopień pokrycia roślinnością: 70%. Wysokość: 1230 m n.p.m. Wystawa: północno-zachodnia. Tabela 8. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) powierzchni badawczej nr 8 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 8. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 8 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta tibialis ,41 83,33 Quedius punctatellus ,33 93,33 Quedius molochinus ,728 60,00 Anthobium melanocephalum ,258 36,67 Liogluta alpestris ,972 26,67 Mycetoporus mulsanti ,878 30,00 Lordithon bimaculatus ,751 20,00 Atheta aeneipennis ,657 20,00 Bryophacis rufus ,657 16,67 Othius lapidicola ,657 16,67 Oxypoda lugubris ,657 13,33 Proteinus crenulatus ,657 10,00 Anthophagus omalinus arrovi ,563 16,67 Othius angustus ,563 16,67 Liogluta longiuscula ,469 6,67 Domene scabricollis ,376 10,00 Oxypoda acuminata ,376 10,00 Anthophagus alpestris ,282 6,67 Bryocharis analis ab. merdarius 3 3 0,282 3,33 Bryoporus cernuus 3 3 0,282 3,33 Liogluta micans ,282 10,00 Omalium caesum ,282 10,00

206 206 Tabela8cd. Table8cont Oxypoda alternans ,282 10,00 Oxypoda longipes ,282 6,67 Parabolitobius inclinans 3 3 0,282 3,33 Quedius collaris ,282 10,00 Encephalus complicans ,188 6,67 Lathrobium fulvipenne 2 2 0,188 6,67 Omalium rugatum ,188 6,67 Othius subuliformis ,188 6,67 Philonthus decorus ,188 6,67 Enalodroma hepatica 1 1 0,094 3,33 Euryporus picipes 1 1 0,094 3,33 Leptusa fumida 1 1 0,094 3,33 Mycetoporus corpulentus 1 1 0,094 3,33 Tachinus laticollis 1 1 0,094 3,33 Tachinus pallipes 1 1 0,094 3,33 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,61 1,77 11,9 0,03 0,18 0,09 0,39 0,05 0,22 0,02 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,15 0,0 0,0 4,21 100,0 20,52 0,34 0,98 6,9 110,72 Powierzchnia badawcza nr 9 Lokalizacja:ŚnieżnikKłodzki. Nadleśnictwo: Lądek Zdrój, oddz. 296a. Dane taksacyjne: górnoreglowa świerczyna sudecka, drzewostan dojrzały, o rozluźnionym zwarciu, wiek 175 lat. Roślinność: runo darniowe, luźne płaty roślinne tworzą śmiałek pogięty(deschampsia flexuosa) i trzcinnik owłosiony(calamagrostis villosa) oraz borówka czernica(vaccinium myrtillus), stopień pokrycia roślinnością: 100%. Wysokość: 1230 m n.p.m. Wystawa: północno-zachodnia.

207 207 Tabela 9. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) powierzchni badawczej nr 9 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 9. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 9 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Quedius punctatellus ,9 93,33 Atheta tibialis ,35 70,00 Quedius molochinus ,685 73,33 Anthobium melanocephalum ,571 36,67 Othius angustus ,757 46,67 Oxypoda lugubris ,531 13,33 Parabolitobius inclinans ,361 20,00 Othius lapidicola ,304 26,67 Atheta aeneipennis ,19 30,00 Liogluta alpestris ,077 33,33 Mycetoporus mulsanti ,907 26,67 Domene scabricollis ,794 23,33 Omalium caesum ,737 26,67 Bryophacis rufus ,68 23,33 Tachinus laticollis ,68 26,67 Quedius collaris ,567 20,00 Tachinus pallipes ,454 16,67 Lathrobium fulvipenne ,397 20,00 Acrolocha amabilis ,34 10,00 Omalium rugatum ,34 16,67 Anthophagus omalinus arrovi 5 5 0,283 3,33 Anthophagus alpestris ,227 13,33 Bolitobius castaneus 4 4 0,227 3,33 Proteinus crenulatus ,227 10,00 Philonthus decorus ,17 10,00 Aleochara bilineata ,113 6,67 Liogluta longiuscula 2 2 0,113 3,33 Lordithon bimaculatus 2 2 0,113 6,67 Othius subuliformis ,113 6,67 Oxypoda longipes ,113 6,67 Tachyporus hypnorum ,113 6,67 Atheta fungi 1 1 0,057 3,33 Deliphrum algidum 1 1 0,057 3,33 Liogluta micans 1 1 0,057 3,33 Megarthrus prosseni 1 1 0,057 3,33 Omalium validum 1 1 0,057 3,33 Oxypoda funebris 1 1 0,057 3,33 Oxypoda spectabilis 1 1 0,057 3,33 Quedius paradisianus 1 1 0,057 3,33 Syntomium aeneum 1 1 0,057 3,33 Tachinus proximus 1 1 0,057 3,33 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,47 1,77 12,32 0,11 0,18 0,15 0,50 0,05 0,20 0,07 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,14 0,01 0,09 5,39 100,00 23,21 0,33 0,29 6,97 200,82

208 208 Powierzchnia badawcza nr 10 Lokalizacja: Góry Izerskie. Nadleśnictwo:Świeradów,oddz.383a. Dane taksacyjne: górnoreglowa świerczyna sudecka, faza odnowienia, runo trawiaste, wiek ok. 6 lat. Roślinność: drzewostan tworzą słabo zwarte świerki sztucznego nasadzenia w wieku 6-15 lat(część starszych drzewek pochodzi prawdopodobnie z naturalnego obsiewu, na powierzchni pozostawiono pojedyczo stojące tylce po świerkach, obecnie martwe, pozbawione korowiny, będące osłoną dla młodych drzew; runo: zwartą darń tworzy Deschampsia flexuosa, grupowo występuje Galium saxatile i pojedynczo pojawia się Calamgrostis villosa, stopień pokrycia roślinnością: 100%. Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: północno-wschodnia. Tabela 10. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 10 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 10. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 10 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta tibialis ,25 56,41 Atheta aeneipennis ,64 46,15 Staphylinus erythropterus ,41 41,03 Quedius molochinus ,55 35,90 Platydracus fulvipes ,04 33,33 Quedius fuliginosus ,37 38,46 Tachinus rufipes ,03 25,64 Atheta fungi ,86 25,64 Quedius paradisianus ,86 25,64 Dinothenarus fossor ,35 25,64 Olophrum piceum ,85 23,08 Acidota crenata ,51 17,95 Hydrosmecta valdieriana ,51 12,82 Schistoglossa curtipennis ,51 10,26 Proteinus ovalis ,01 7,69 Lordithon thoracicus ,84 7,69 Lathrobium fulvipenne ,67 10,26 Omalium caesum ,67 7,69 Stenus glacialis ,67 10,26 Atrecus longiceps ,50 7,69 Domene scabricollis ,50 7,69 Geostiba circellaris ,50 5,13 Aleochara bipustulata ,34 5,13 Amischa nigrofusca 2 2 0,34 5,13 Anthophagus alpestris ,34 5,13 Atheta sp ,34 2,56 Euryporus picipes 2 2 0,34 5,13 Liogluta wuesthoffi 2 2 0,34 2,56

209 209 Tabela10cd. Table10cont Mycetoporus lepidus 2 2 0,34 5,13 Mycetoporus sp ,34 5,13 Amphichroum canaliculatum 1 1 0,17 2,56 Boreaphilia hercynica 1 1 0,17 2,56 Drusilla canaliculata 1 1 0,17 2,56 Eusphalerum limbatum 1 1 0,17 2,56 Eusphalerum tenenbaumi 1 1 0,17 2,56 Gyrohypnus angustatus 1 1 0,17 2,56 Liogluta sp ,17 2,56 Mycetoporus mulsanti 1 1 0,17 2,56 Mycetoporus punctus 1 1 0,17 2,56 Mycetoporus bimaculatus 1 1 0,17 2,56 Omalium sp ,17 2,56 Oxypoda acuminata 1 1 0,17 2,56 Philonthus albipes 1 1 0,17 2,56 Bisnius cephalotes 1 1 0,17 2,56 Philonthus cognatus 1 1 0,17 2,56 Proteinus crenulatus 1 1 0,17 2,56 Scopaeus sp ,17 2,56 Stenus sp ,17 2,56 Tachyporus hypnorum 1 1 0,17 2,56 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,02 2,62 17,3 0,02 0,12 0,03 0,36 0,05 0,2 0,05 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,28 0,1 0,23 8,56 97,90 41,2 0,47 0,84 6,09 315,57

210 210 Powierzchnia badawcza nr 11 Lokalizacja: Góry Izerskie. Nadleśnictwo:Świeradów,oddz.358d. Dane taksacyjne: górnoreglowa świerczyna sudecka, faza odnowienia z grupami żywych i martwych drzew, runo trawiaste, wiek ok lat, zwarcie przerywane. Roślinność: drzewostan świerkowy w wieku 100 lat, podsadzenia modrzewia w wieku 6 lat. Runo: zwartą darń tworzy Deschampsia flexuasa, grupowo występuje Galium saxatile i pojedynczo w runie pojawia się Calamagrostis villosa. Zwarte duże kępy wychodzące poza zasięg koron drzew tworzy Vaccinium myrtillus, stopień pokrycia roślinnością: 100%. Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: północno-wschodnia. Tabela 11. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 11 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 11. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 11 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta aeneipennis ,50 55,00 Atheta fungi ,88 70,00 Liogluta wuesthoffi ,24 32,50 Dinothenarus fossor ,76 42,50 Atheta crassicornis ,20 7,50 Platydracus fulvipes ,72 32,50 Atheta tibialis ,48 35,00 Omalium caesum ,24 20,00 Liogluta micans ,12 12,50 Quedius paradisianus ,40 27,50 Domene scabricollis ,92 30,00 Lathrobium fulvipenne ,92 30,00 Tachinus laticollis ,68 27,50 Mycetoporus mulsanti ,20 22,50 Proteinus crenulatus ,20 12,50 Acidota crenata ,84 10,00 Proteinus atomarius ,72 7,50

211 211 Tabela11cd. Table11cont Quedius molochinus ,72 15,00 Quedius fuliginosus ,60 10,00 Syntomium aeneum ,60 7,50 Tachinus rufipes 5 5 0,60 7,50 Lesteva monticola ,48 7,50 Othius lapidicola ,48 10,00 Lesteva longoelytrata 3 3 0,36 2,50 Mycetoporus sp ,36 5,00 Staphylinus erythropterus ,36 5,00 Aleochara bilineata 2 2 0,24 5,00 Anthophagus alpestris ,24 5,00 Eusphalerum limbatum 2 2 0,24 5,00 Geostiba circellaris ,24 5,00 Liogluta alpestris ,24 5,00 Liogluta sp ,24 5,00 Olophrum piceum 2 2 0,24 5,00 Othius angustus ,24 5,00 Othius subuliformis ,24 5,00 Oxypoda acuminata ,24 5,00 Oxypoda alternans ,24 5,00 Anotylus rugosus ,24 5,00 Philonthus succicola 2 2 0,24 2,50 Pselaphus heisei ,24 5,00 Aloconota gregaria 1 1 0,12 2,50 Anthobium melanocephalum 1 1 0,12 2,50 Anthophagus omalinus arrovi 1 1 0,12 2,50 Anthophagus sp ,12 2,50 Atrecus longiceps 1 1 0,12 2,50 Bolitochara mulsanti 1 1 0,12 2,50 Encephalus complicans 1 1 0,12 2,50 Eusphalerum tenenbaumi 1 1 0,12 2,50 Gabrius appendiculatus 1 1 0,12 2,50 Megarthrus stercorarius 1 1 0,12 2,50 Mycetoporus lepidus 1 1 0,12 2,50 Oxypoda annularis 1 1 0,12 2,50 Oxypoda rufa 1 1 0,12 2,50 Parabolitobius inclinans 1 1 0,12 2,50 Quedius punctatellus 1 1 0,12 2,50 Stenus glacialis 1 1 0,12 2,50 Tachyporus hypnorum 1 1 0,12 2,50 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,02 2,58 19,2 0,09 0,18 0,05 0,50 0,07 0,26 0,07 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,33 0,05 0,18 10,51 99,34 43,64 0,44 0,8 6,37 267,68

212 212 Powierzchnia badawcza nr 12 Lokalizacja: Karkonosze. Karkonoski Park Narodowy, Obwód Ochronny Szrenica, oddz. 201d, obszar ochrony czynnej zachowawczej. Dane taksacyjne: górnoreglowa świerczyna sudecka podzespół torfowcowy, luka w drzewostanie, wiek ok. 180 lat. Roślinność: torfowiskowa, pułapki rozstawiono w płacie torfowców(sphagnum sp.) z kępowym udziałem wełnianki pochwowatej (Eriophorum vaginatum), stopień pokrycia roślinnością: 100%. Wysokość: 1190 m n.p.m. Wystawa: północno północno-wschodnia. Tabela 12. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 12 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 12. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 12 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Lesteva monticola ,16 39,39 Atheta tibialis ,96 24,24 Olophrum consimile ,39 27,27 Stenus picipes brevipennis ,6 27,27 Anthobium melanocephalum ,937 9,09 Quedius umbrinus ,937 9,09 Lathrobium fulvipenne ,362 9,09 Eusphalerum alpinum 2 2 1,575 3,03 Quedius fuliginosus ,575 6,06 Anthophagus omalinus arrovi 1 1 0,787 3,03 Atheta aeneipennis 1 1 0,787 3,03 Eusphalerum limbatum 1 1 0,787 3,03 Omalium rivulare 1 1 0,787 3,03 Oxypoda funebris 1 1 0,787 3,03 Quedius punctatellus 1 1 0,787 3,03 Tachinus rufipes 1 1 0,787 3,03 Sumaosobników Totalofindividuals Suma gatunków Total of species I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,29 1,92 7,14 0,03 0,03 0,01 0,32 0,003 0,03 0,005 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,05 0,01 0,09 0,51 99,98 26,7 0,48 0,17 7,75 12,91

213 213 Powierzchnia badawcza nr 13 Lokalizacja: Karkonosze. Karkonoski Park Narodowy, Obwód Ochronny Szrenica, oddz. 201d, obszar ochrony częściowej zachowawczej. Dane taksacyjne: górnoreglowa świerczyna sudecka podzespół typowy graniczący z torfowcowym, grupa drzew żywych,wiekok.180lat. Roślinność: borowa z udziałem gatunków torfowiskowych w dużych płatach występuje borówka Vaccinium myrtillus, śmiałek pogięty Deschampsia flexuosa, torfowce Sphagnum sp. i mech płonnik Polytrichum sp., stopień pokrycia roślinnością: 90%. Wysokość: 1200 m n.p.m. Wystawa: północno północno-wschodnia. Tabela 13. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 13 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 13. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 13 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta tibialis ,24 64,71 Liogluta micans ,105 32,35 Lesteva monticola ,606 47,06 Quedius punctatellus ,486 20,59 Anthobium melanocephalum ,741 29,41 Othius subuliformis ,367 17,65 Proteinus crenulatus ,618 8,82 Liogluta wuesthoffi ,247 5,88 Lordithon bimaculatus ,122 17,65 Omalium rugatum ,122 14,71 Olophrum consimile ,998 8,82 Oxypoda funebris ,998 14,71 Bryophacis rufus ,873 14,71 Atheta crassicornis 6 6 0,748 2,94 Lathrobium fulvipenne ,748 11,76 Philonthus addendus 6 6 0,748 2,94 Quedius umbrinus ,748 11,76 Atheta aeneipennis ,623 11,76 Proteinus atomarius ,623 5,88 Stenus picipes brevipennis ,623 11,76 Atheta sp ,499 5,88 Omalium caesum ,499 5,88 Acidota crenata ,374 8,82 Anthophagus alpestris ,374 5,88 Anthophagus omalinus arrovi 3 3 0,374 2,94 Olophrum piceum ,374 8,82 Quedius fulvicollis ,374 5,88 Quedius molochinus ,374 8,82 Parabolitobius inclinans ,249 5,88 Domene scabricollis ,249 5,88

214 214 Tabela13cd. Table13cont Lordithon lunulatus ,249 5,88 Oxypoda annularis ,249 5,88 Tachinus rufipes 2 2 0,249 2,94 Aleochara heeri 1 1 0,125 2,94 Atheta brunneipennis 1 1 0,125 2,94 Atheta subtilis 1 1 0,125 2,94 Eucnecosum brachypterum 1 1 0,125 2,94 Hydrosmectasp ,125 2,94 Megarthrus nitidulus 1 1 0,125 2,94 Mycetoporus mulsanti 1 1 0,125 2,94 Platystethus alutaceus 1 1 0,125 2,94 Tachinus pallipes 1 1 0,125 2,94 Sumaosobników Totalofindividuals Suma gatunków Total of species I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,41 2,09 14,1 0,05 0,18 0,06 0,50 0,03 0,20 0,01 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,11 0,04 0,09 3,60 99,93 37,6 0,39 0,6 7,18 38,83 Powierzchnia badawcza nr 14 Lokalizacja: Karkonosze. Karkonoski Park Narodowy, Obwód Ochronny Przełęcz, oddz. 150h, obszar ochrony częściowej renaturalizacyjnej. Danetaksacyjne:uprawaświerkowawwiekuok.8latna płazowinie z drzewostanem w fazie rozpadu. Roślinność: zwarte darnie tworzy śmiałek pogięty (Deschampsia flexuosa) z drobnymi kępami borówki(vaccinium myrtillus) i pojedynczymi okazami trzcinnika owłosionego (Calamagrostis villosa), podłoże kamieniste złożone z dużych bloków skalnych, stopień pokrycia roślinnością: 90%. Wysokość: 1040 m n.p.m. Wystawa: północno północno-zachodnia.

215 215 Tabela 14. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 14 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 14. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 14 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta aeneipennis ,29 55,88 Atheta tibialis ,22 73,53 Tachinus laticollis ,339 29,41 Quedius limbatus ,748 32,35 Acidota crenata ,564 17,65 Tachinus rufipennis ,17 14,71 Liogluta alpestris ,972 17,65 Proteinus crenulatus ,972 20,59 Quedius paradisianus ,775 26,47 Domene scabricollis ,381 8,82 Quedius punctatellus ,381 14,71 Lathrobium fulvipenne ,183 14,71 Olophrum piceum ,183 5,88 Acidota cruentata ,986 11,76 Anthobium melanocephalum ,986 8,82 Omalium caesum 5 5 0,986 5,88 Atheta diversa ,789 5,88 Othius angustus ,789 5,88 Quedius molochinus ,789 8,82 Atheta brunneipennis 3 3 0,592 2,94 Eucnecosum brachypterum ,592 8,82 Quedius fuliginosus ,592 5,88 Quedius fulvicollis ,592 5,88 Tachinus rufipes ,592 5,88 Aleochara heeri ,394 5,88 Atheta sp ,394 5,88 Geostiba circellaris ,394 5,88 Megarthrus denticollis 2 2 0,394 2,94 Mycetoporus mulsanti ,394 5,88 Alpinia alpicola? 1 1 0,197 2,94 Atheta fungi 1 1 0,197 2,94 Bryaxis puncticollis 1 1 0,197 2,94 Ischnosoma splendidum 1 1 0,197 2,94 Liogluta micans 1 1 0,197 2,94 Omalium rivulare 1 1 0,197 2,94 Omalium rugatum 1 1 0,197 2,94 Othius subuliformis 1 1 0,197 2,94 Anotylus rugosus 1 1 0,197 2,94 Philonthus decorus 1 1 0,197 2,94 Bisnius puella 1 1 0,197 2,94 Stenus glacialis 1 1 0,197 2,94 Tachinus pallipes 1 1 0,197 2,94 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies

216 216 I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 1,53 2,28 15,2 0,02 0,15 0,04 0,39 0,02 0,19 0,06 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,22 0,03 0,18 2,62 99,94 38,9 0,42 0,29 8,89 33,21 Powierzchnia badawcza nr 15 Lokalizacja: Karkonosze. Karkonoski Park Narodowy, oddz. 160a, obszar ochrony częściowej zachowawczej. Dane taksacyjne: drzewostan w wieku 194 lat, zwarcie przerywane, zainicjowana faza rozpadu. Roślinność: paprociowy podzespół fitocenozy, powierzchnia ściółki całkowicie w okresie letnim przykryta przez zwarte liście wietlicy alpejskiej(athyrium alpestre), pod paprociami pojedynczo lub w luźnych kępkach występuje szczawik zajęczy(oxalis acetosella) oraz goryczka trojeściowa(gentiana asclepiadea), stopień pokrycia roślinnością: 70%. Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: wschodnia. Tabela 15. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) powierzchni badawczej nr 15 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 15. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 15 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta aeneipennis ,31 90 Atheta tibialis ,206 56,67 Lordithon bimaculatus ,28 23,33 Proteinus crenulatus , Mycetoporus mulsanti ,605 33,33 Tachinus laticollis ,098 26,67 Anthobium melanocephalum , Tachinus rufipes ,014 16,67

217 217 Tabela15cd. Table15cont Omalium rugatum , Liogluta micans ,845 6,67 Liogluta alpestris ,76 20 Domene scabricollis ,676 26,67 Omalium caesum , Amphichroum canaliculatum ,422 13,33 Bryophacis rufus ,422 16,67 Anthophagus alpestris ,338 13,33 Othius subuliformis , Quedius limbatus 4 4 0,338 13,33 Quedius paradisianus ,338 13,33 Athetasp , Quedius punctatellus ,253 6,67 Tachinus pallipes ,253 6,67 Atheta brunneipennis ,169 6,67 Atheta euryptera 2 2 0,169 3,33 Syntomium aeneum 2 2 0,169 6,67 Acidota crenata 1 1 0,084 3,33 Acidota cruentata 1 1 0,084 3,33 Aleochara heeri 1 1 0,084 3,33 Anotylus tetracarinatus 1 1 0,084 3,33 Lathrobium fulvipenne 1 1 0,084 3,33 Leptusa pulchella 1 1 0,084 3,33 Liogluta granigera 1 1 0,084 3,33 Liogluta wuesthoffi 1 1 0,084 3,33 Micropeplus porcatus 1 1 0,084 3,33 Othius lapidicola 1 1 0,084 3,33 Oxypoda alternans 1 1 0,084 3,33 Oxypoda longipes 1 1 0,084 3,33 Parabolitobius inclinans 1 1 0,084 3,33 Phyllodrepa floralis 1 1 0,084 3,33 Tachinus rufipennis 1 1 0,084 3,33 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,45 1,29 12,69 0,03 0,15 0,11 0,39 0,03 0,20 0,02 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,17 0,06 0,14 3,88 99,87 35,6 0,24 0,21 6,64 39,62

218 218 Powierzchnia badawcza nr 16 Lokalizacja: Góry Bialskie, na stokach Rudawca 1112 m n.p.m. Nadleśnictwo: Lądek Zdrój, oddz. 336o. Dane taksacyjne: sztuczny drzewostan świerkowy na siedlisku boru wysokogórskiego(bwg), wiek 55 lat. Roślinność: skąpe runo złożone z płatów borówki czernicy (Vaccinium myrtillus) i śmiałka pogiętego(deschampsia flexuosa), stopień pokrycia roślinnością: 55%. Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: wschodnia. Tabela 16. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 16 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 16. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 16 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Proteinus atomarius ,00 37,50 Oxypoda alternans ,32 37,50 Atheta tibialis ,95 16,67 Anthobium melanocephalum ,82 33,33 Atheta fungicola ,59 8,33 Lordithon bimaculatus ,92 50,00 Proteinus crenulatus ,25 20,83 Atheta aeneipennis ,36 29,17 Quedius punctatellus ,36 33,33 Acrolocha amabilis ,13 25,00 Tachinus laticollis ,68 33,33 Atheta britanniae ,46 16,67 Atheta diversa ,01 12,50 Mycetoporus mulsanti ,01 16,67 Tachinus rufipes ,01 12,50 Tachyporus hypnorum ,79 25,00 Atheta sp ,57 16,67 Bisnius puella ,12 12,50 Megarthrus denticollis 5 5 1,12 4,17 Omalium caesum ,12 16,67 Othius subuliformis ,12 12,50 Quedius molochinus ,12 16,67 Lathrobium fulvipennne ,89 16,67 Tachinus pallipes 4 4 0,89 12,50 Anthophagus alpestris ,67 12,50 Liogluta longiuscula 3 3 0,67 4,17 Aleochara bipustulata ,45 8,33 Atheta excellens 2 2 0,45 4,17 Atheta paracrassicornis 2 2 0,45 4,17 Lordithon lunulatus 2 2 0,45 8,33

219 219 Tabela16cd. Table16cont Geostiba circellaris ,45 8,33 Liogluta micans 2 2 0,45 4,17 Lordithon thoracicus 2 2 0,45 4,17 Quedius paradisianus 2 2 0,45 8,33 Atehta allocera 1 1 0,22 4,17 Atheta fungi 1 1 0,22 4,17 Autalia impressa 1 1 0,22 4,17 Bolitobius cingulatus 1 1 0,22 4,17 Megarthrus affinis 1 1 0,22 4,17 Megarthrus stercorarius 1 1 0,22 4,17 Oxypoda annularis 1 1 0,22 4,17 Oxypoda bicolor 1 1 0,22 4,17 Oxypoda opaca 1 1 0,22 4,17 Philonthus carbonarius 1 1 0,22 4,17 Quedius limbatus 1 1 0,22 4,17 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,01 3,05 16,60 0,04 0,15 0,01 0,29 0,08 0,29 0,04 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,19 0,08 0,18 8,88 98,10 40,35 0,56 1, 4,78 23,1

220 220 Powierzchnia badawcza nr 17 Lokalizacja: Góry Bialskie, na stokach Rudawca 1112 m n.p.m. Nadleśnictwo: Lądek Zdrój, oddz. 338a. Dane taksacyjne: uprawa świerkowa na siedlisku boru wysokogórskiego(bwg), wiek 7lat. Roślinność: runo trawiaste złożone ze śmiałka pogiętego i lokalnie z dużych kęp kosmatki olbrzymiej(luzula sylvatica), w zwartych, dużych kępach występuje borówka czernica, stopień pokrycia roślinnością: 100%. Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: północno-zachodnia. Tabela 17. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 17 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 17. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 17 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Tachyporus hypnorum ,22 39,13 Dinothenarus fossor ,12 34,78 Aleochara bilineata ,071 17,39 Quedius paradisianus ,071 26,09 Acidota cruentata ,061 17,39 Tachinus laticollis ,061 21,74 Lathrobium fulvipenne ,051 21,74 Quedius molochinus ,051 17,39 Atheta sp ,04 17,39 Anthophagus alpestris ,03 13,04 Atheta aeneipennis 3 3 3,03 4,35 Domene scabricollis 2 2 2,02 4,35 Othius subuliformis ,02 8,70 Proteinus brachypterus ,02 8,70 Quedius limbatus 2 2 2,02 4,35 Acrolocha amabilis 1 1 1,01 4,35 Atheta allocera 1 1 1,01 4,35 Atheta tibialis 1 1 1,01 4,35

221 221 Tabela17cd. Table17cont Ischnosoma longicorne 1 1 1,01 4,35 Lordithon lunulatus 1 1 1,01 4,35 Mycetoporus mulsanti 1 1 1,01 4,35 Mycetoporus punctus 1 1 1,01 4,35 Othius angustus 1 1 1,01 4,35 Oxypoda alternans 1 1 1,01 4,35 Philonthus cognatus 1 1 1,01 4,35 Quedius collaris 1 1 1,01 4,35 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,00 2,77 12,53 0,00 0,06 0,002 0,25 0,007 0,12 0,04 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,19 0,03 0,04 4,04 96,46 29,50 0,59 0,41 3,94 48,43 Powierzchnia badawcza nr 18 Lokalizacja: Góry Bialskie, ok. 100 m od przełęczy Iwinka 1007 m n.p.m. Nadleśnictwo: Lądek Zdrój, oddz. 368a. Dane taksacyjne: drzewostan świerkowy w wieku 170 lat, z pojedynczymi bukami w podroście, drzewa gałęziste, drzewostan o strukturze naturalnej. Typ siedliskowy lasu BGśw. Roślinność: występuje w postaci płatów mchu płonnika(polytrichum sp.), widłaka (Lycopodium selago), kosmatki olbrzymiej(luzula silvatica) oraz pojedynczo niekwitnące okazy trzcinnika, stopień pokrycia gleby przez runo ok. 30%. Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: teren prawie zupełnie płaski, o lekkiej wystawie południowo-wschodniej.

222 222 Tabela 18. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 18 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 18. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 18 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta tibialis ,36 86,36 Atheta aeneipennis ,42 54,55 Liogluta micans ,12 45,45 Oxypoda alternans ,21 31,82 Proteinus crenulatus ,45 13,64 Bryophacis rufus ,18 45,45 Lordithon bimaculatus ,12 22,73 Othius subuliformis ,12 36,36 Proteinus atomarius ,97 18,18 Tachinus pallipes ,82 27,27 Atheta sp ,67 22,73 Anthobium melanocephalum ,52 18,18 Tachinus laticollis ,21 31,82 Atheta fungicola 7 7 1,06 4,55 Mycetoporus mulsanti ,06 22,73 Quedius punctatellus ,06 27,27 Tachyporus hypnorum ,06 22,73 Antgophagus omalinus arrovi ,91 18,18 Acrolocha amabilis ,76 22,73 Othius angustus ,76 18,18 Bolitobini 3 3 0,45 4,55 Domene scabricollis ,45 13,64 Amphichroum canaliculatum ,30 9,09 Anthophagus alpestris 2 2 0,30 4,55 Atheta diversa 2 2 0,30 4,55 Atheta sodalis 2 2 0,30 4,55 Liogluta wuesthoffi 2 2 0,30 4,55 Lordithon lunulatus ,30 9,09 Omalium caesum ,30 9,09 Oxypoda longipes ,30 9,09 Tachinus rufipes 2 2 0,30 4,55 Aleochara bilineata 1 1 0,15 4,55 Atheta(Microdota) sp ,15 4,55 Atheta britanniae 1 1 0,15 4,55 Autalia impressa 1 1 0,15 4,55 Lathrobium fulvipenne 1 1 0,15 4,55 Leptusa ruficollis 1 1 0,15 4,55 Liogluta granigera 1 1 0,15 4,55 Oxypoda annularis 1 1 0,15 4,55 Quedius mesomelinus skoraszewskyi 1 1 0,15 4,55 Quedius paradisianus 1 1 0,15 4,55 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies

223 223 I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,2 2,29 14,54 0,02 0,12 0,05 0,36 0,05 0,19 0,03 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,22 0,01 0,14 8,16 99,77 38,09 0,43 0,87 7,09 21,82 Powierzchnia badawcza nr 19 Lokalizacja:CzarnaGóra,MasywŚnieżnika. Nadleśnictwo: Międzylesie, oddz. 115a. Dane taksacyjne: uprawa świerkowa z domieszką kosodrzewiny, w wieku ok. 5 lat. Roślinność: runo złożone z krzewinek borówki czernicy i małych kęp śmiałka pogiętego (Deschampsia flexuosa), stopień pokrycia 90%, podłoże kamieniste, miejscami odsłonięte przez wykroty, stopień pokrycia roślinnością: 95%. Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: zachodnia. Tabela 19. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 19 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 19. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 19 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Mycetoporus mulsanti ,67 15 Quedius punctatellus ,33 30 Acidota crenata ,67 10 Omalium caesum ,67 20 Quedius alpestris ,67 15 Quedius molochinus ,33 20 Atheta tibialis ,00 15 Tachinus laticollis ,00 10 Geostiba circellaris 2 2 2,67 5 Omalium rugatum 2 2 2,67 5 Parabolitobius formosus ,67 10

224 224 Tabela19cd. Table19cont Syntomium aeneum ,67 10 Anthophagus alpestris 1 1 1,33 5 Atheta crassicornis 1 1 1,33 5 Bryoporus rufus 1 1 1,33 5 Dinothenarus fossor 1 1 1,33 5 Domene scabricollis 1 1 1,33 5 Lathrobium fulvipenne 1 1 1,33 5 Megarthrus stercorarius 1 1 1,33 5 Othius lapidicola 1 1 1,33 5 Othius subuliformis 1 1 1,33 5 Oxypoda parvipennis 1 1 1,33 5 Stenus glacialis 1 1 1,33 5 Tachinus rufipennis 1 1 1,33 5 Tachinus rufipes 1 1 1,33 5 Tachyporus chrysomelinus 1 1 1,33 5 Tachyporus hypnorum 1 1 1,33 5 Sumaosobników Totalofindividuals Suma gatunków Total of species I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,44 2,78 13,87 0,01 0,12 0,004 0,32 0,005 0,12 0,01 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,14 0,01 0,09 2,62 98,01 36,86 0,58 0,52 6,54 10,58 Powierzchnia badawcza nr 20 Lokalizacja:CzarnaGóra,MasywŚnieżnika. Nadleśnictwo: Międzylesie, oddz. 117c. Dane taksacyjne: górnoreglowy drzewostan świerkowy, w wieku 140 lat, zwarcie przerywane. Roślinność: runo trawiaste zwartą darń tworzy śmiałek pogięty, z dużymi i zwartymi płatami borówki czernicy, stopień pokrycia roślinnością: 95%. Wysokość: 1180 m n.p.m. Wystawa: południowo-wschodnia.

225 225 Tabela 20. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 20 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 20. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 20 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta aeneipennis ,63 50 Proteinus crenulatus ,50 35 Atheta diversa ,63 10 Domene scabricollis ,63 20 Atheta tibialis ,31 40 Tachinus laticollis ,31 40 Megarthrus stercorarius ,06 10 Othius subuliformis ,06 45 Mycetoporus mulsanti ,44 35 Omalium caesum ,44 20 Aleochara bilineata ,13 25 Anthobium melanocephalum ,50 30 Atheta crassicornis 7 7 2,19 5 Lathrobium fulvipenne ,88 25 Quedius punctatellus ,88 15 Atheta allocera 5 5 1,56 5 Atheta negligens 5 5 1,56 5 Atheta sp ,56 20 Liogluta alpestris ,56 15 Lordithon bimaculatus 5 5 1,56 5 Quedius paradisianus ,56 25 Atheta(Hydrosmecta) sp ,25 15 Oxypoda annularis ,25 20 Oxypoda funebris ,25 15 Anthophagus alpestris ,94 15 Atheta leonhardi 3 3 0,94 10 Liogluta micans ,94 10 Quedius collaris ,94 15 Tachinus pallipes ,94 10 Acidota crenata ,63 10 Aleochara erythroptera 2 2 0,63 5 Atheta ravilla 2 2 0,63 5 Atheta sodalis 2 2 0,63 5 Megarthrus denticollis ,63 10 Omalium rugatum 2 2 0,63 5 Othius lapidicola 2 2 0,63 5 Proteinus atomarius 2 2 0,63 10 Quedius molochinus ,63 10 Tachyporus hypnorum 2 2 0,63 10 Acidota cruentata 1 1 0,31 5 Anotylus rugosus 1 1 0,31 5 Anthophagus bicornis 1 1 0,31 5 Atheta euryptera 1 1 0,31 5 Bryoporus rufus 1 1 0,31 5 Dinothenarus fossor 1 1 0,31 5 Geostiba circellaris 1 1 0,31 5 Liogluta longiuscula 1 1 0,31 5 Liogluta wuesthoffi 1 1 0,31 5 Lordithon lunulatus 1 1 0,31 5

226 226 Tabela20cd. Table20cont Oxypoda opaca 1 1 0,31 5 Oxypoda vittata 1 1 0,31 5 Leptusa ruficollis 1 1 0,31 5 Tachinus bipustulatus 1 1 0,31 5 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,80 3,39 20,76 0,07 0,18 0,01 0,46 0,03 0,29 0,06 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,28 0,01 0,18 7,25 99,53 45,45 0,59 0,61 6,72 22,04 Powierzchnia badawcza nr 21 Lokalizacja:CzarnaGóra,MasywŚnieżnika. Nadleśnictwo: Lądek Zdrój, oddz. 339h. Dane taksacyjne: drzewostan górnoreglowy, świerkowy w wieku 160 lat, zwarcie przerywane. Roślinność: trawiasta złożona z darni śmiałka pogiętego(deschampsia flexuosa), przerywana zwartymi kępami borówki czernicy, stopień pokrycia roślinnością: 80%. Wysokość: 1180 m n.p.m. Wystawa: wschodnia.

227 227 Tabela 21. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 21 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 21. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 21 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Anthobium melanocephalum ,23 10 Proteinus crenulatus ,70 35 Othius subuliformis ,98 30 Atheta tibialis ,91 40 Atheta aeneipennis ,79 15 Domene scabricollis ,79 25 Tachinus laticollis ,79 30 Omalium caesum ,72 25 Oxypoda alternans ,72 20 Acrolocha amabilis ,66 15 Quedius collaris ,66 15 Quedius punctatellus ,66 20 Acidota crenata ,13 20 Aleochara bilineata ,13 15 Lathrobium fulvipenne ,13 20 Liogluta alpestris ,13 10 Lordithon bimaculatus ,13 15 Mycetoporus mulsanti ,60 10 Othius lapidicola ,60 10 Acidota cruentata 2 2 1,06 5 Anthophagus alpestris ,06 10 Anthophagus omalinus arrovi ,06 10 Atheta allocera 2 2 1,06 5 Atheta sp ,06 5 Bryoporus rufus ,06 10 Megarthrus denticollis 2 2 1,06 5 Quedius molochinus ,06 10 Quedius paradisianus ,06 10 Tachinus signatus 2 2 1,06 10 Aloechara erythroptera 1 1 0,53 5 Atheta euryptera 1 1 0,53 5 Atheta(Hydrosmecta) sp ,53 5 Leptusa fumida 1 1 0,53 5 Liogluta micans 1 1 0,53 5 Omalium validum 1 1 0,53 5 Oxypoda longipes 1 1 0,53 5 Oxypoda vittata 1 1 0,53 5 Dinothenarus fossor 1 1 0,53 5 Philonthus marginatus 1 1 0,53 5 Stenus glacialis 1 1 0,53 5 Syntomium aeneum 1 1 0,53 5 Tachyporus hypnorum 1 1 0,53 5 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies

228 228 I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,71 3,25 18,47 0,01 0,12 0,01 0,46 0,03 0,26 0,03 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,19 0,02 0,18 4,79 98,94 42,47 0,6 1,24 5,98 16,05 Powierzchnia badawcza nr 22 Lokalizacja:ŚnieżnikKłodzki. Nadleśnictwo: Lądek Zdrój, oddz. 288c. Dane taksacyjne: drzewostan świerkowy górnoreglowy, wiek 170 lat, zwarcie luźne. Roślinność: mszysto-trawiasta z kępami trzęślicy modrej (Molinia coerulea) i płatami borówki czernicy, stopień pokrycia roślinnością: 90%. Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: północno północno-wschodnia. Tabela 22. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 22 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 22. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 22 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta tibialis ,47 57,14 Quedius punctatellus ,37 47,62 Atheta aeneipennis ,16 47,62 Quedius molochinus ,63 19,05 Aleochara bilineata ,84 19,05 Lesteva monticola ,58 19,05 Othius angustus ,58 28,57 Atheta allocera 5 5 1,32 4,76 Tachinus laticollis ,32 19,05 Oxypoda alternans ,05 14,29 Quedius collaris ,05 19,05 Liogluta longiuscula ,79 9,52 Lordithon lunulatus ,79 9,52 Mycetoporus mulsanti ,79 9,52 Omalium caesum ,79 9,52 Othius subuliformis ,79 14,29 Quedius fuliginosus ,79 9,52

229 229 Tabela22cd. Table22cont Anthobium melanocephalum 2 2 0,53 4,76 Atheta subtilis ,53 9,52 Euryporus picipes ,53 9,52 Lathrobium fulvipenne ,53 9,52 Megarthrus denticollis ,53 9,52 Megarthrus prosseni 2 2 0,53 4,76 Quedius paradisianus ,53 9,52 Tachinus pallipes ,53 9,52 Acidota crenata 1 1 0,26 4,76 Anthophagus alpestris 1 1 0,26 4,76 Bryophacis rufus 1 1 0,26 4,76 Dinaraea angustula 1 1 0,26 4,76 Domene scabricollis 1 1 0,26 4,76 Liogluta alpestris 1 1 0,26 4,76 Mycetoporus lepidus 1 1 0,26 4,76 Oxypoda funebris 1 1 0,26 4,76 Oxypoda longipes 1 1 0,26 4,76 Philonthus nigrita 1 1 0,26 4,76 Philonthus politus 1 1 0,26 4,76 Proteinus crenulatus 1 1 0,26 4,76 Tachinus corticinus 1 1 0,26 4,76 Tachyporus hypnorum 1 1 0,26 4,76 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,60 1,97 14,73 0,01 0,03 0,03 0,39 0,01 0,25 0,02 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,17 0,05 0,18 1,45 99,90 12,03 0,37 0,23 7,06 129,22

230 230 Powierzchnia badawcza nr 23 Lokalizacja:ŚnieżnikKłodzki. Nadleśnictwo: Lądek Zdrój, oddz. 288f. Dane taksacyjne: zatorfiona luka o pow. ok. 0,2 ha, brak drzewostanu. Roślinność: torfowa, mszysta i turzycowa z udziałem borówki bagiennej Vaccinium uliginosum, stopień pokrycia roślinnością: 100%. Wysokość: 1250 m n.p.m. Wystawa: północno północno-wschodnia. Tabela 23. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 23 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 23. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 23 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Philonthus nigrita ,35 48,0 Anthobium melanocephalum ,27 16,0 Quedius umbrinus ,27 12,0 Quedius molochinus ,63 16,0 Acidota crenata 3 3 4,23 8,0 Atheta aeneipennis ,23 12,0 Tachinus pallipes 3 3 4,23 4,0 Tachyporus hypnorum ,23 8,0 Lesteva monticola 2 2 2,82 8,0 Quedius collaris ,82 8,0 Stenus glacialis 2 2 2,82 8,0 Tetartopeus terminatus 2 2 2,82 4,0 Anthophagus alpestris 1 1 1,41 4,0 Bryophacis rufus 1 1 1,41 4,0 Domene scabricollis 1 1 1,41 4,0 Eucnecosum brachypterum 1 1 1,41 4,0 Lathrobium fulvipenne 1 1 1,41 4,0 Omalium caesum 1 1 1,41 4,0 Oxypoda funebris 1 1 1,41 4,0 Oxypoda lugubris 1 1 1,41 4,0 Dinothenarus fossor 1 1 1,41 4,0

231 231 Tabela23cd. Table23cont Proteinus crenulatus 1 1 1,41 4,0 Quedius punctatellus 1 1 1,41 4,0 Tachinus laticollis 1 1 1,41 4,0 Tachyporus nitidulus 1 1 1,41 4,0 Sumaosobników Totalofindividuals Suma gatunków Total of species I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,55 2,72 13,0 0,003 0,06 0,001 0,32 0,01 0,13 0,01 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,11 0,004 0,04 0,75 100,0 8,39 0,59 2,38 4,15 14,37 Powierzchnia badawcza nr 24 Lokalizacja:ŚnieżnikKłodzki. Nadleśnictwo: Lądek Zdrój, oddz. 287b. Dane taksacyjne: drzewostan świerkowy w wieku 185 lat, zwarcie miejscami luźne, stan zdrowotny dobry, mimo bliskiego wieku fizjologicznej starości, wiele drzew jest żywych, o małym stopniu uszkodzenia koron. Roślinność: mszysto-trawiasta z płatami borówki czernicy, stopień pokrycia roślinnością ok. 30%, resztę stanowi ściółka iglasta typu butwinowego. Wysokość: 1260 m n.p.m. Wystawa: północno-wschodnia. Tabela 24. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 24 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 24. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 24 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta tibialis ,67 95,24 Quedius punctatellus ,27 80,95 Atheta aeneipennis ,98 66,67 Oxypoda alternans ,08 19,05 Tachinus proximus ,97 4,76 Anthobium melanocephalum ,73 23,81 Liogluta alpestris ,73 42,86 Domene scabricollis ,62 47,62 Anthophagus omalinus arrovi ,27 38,10 Lordithon bimaculatus ,04 14,29

232 232 Tabela24cd. Table24cont Othius lapidicola ,92 19,05 Tachinus laticollis ,92 23,81 Anthophagus alpestris ,81 14,29 Quedius collaris ,81 19,05 Mycetoporus lepidus ,69 14,29 Othius subuliformis ,69 19,05 Tachinus pallipes 6 6 0,69 4,76 Mycetoporus mulsanti ,58 19,05 Quedius molochinus ,58 19,05 Bryophacis rufus ,46 9,52 Liogluta micans 4 4 0,46 4,76 Oxypoda opaca ,46 9,52 Omalium rugatum ,35 14,29 Othius angustus ,35 9,52 Oxypoda longipes ,35 9,52 Omalium caesum ,23 9,52 Parabolitobius inclinans ,23 9,52 Acidota cruentata 1 1 0,12 4,76 Anotylus rugosus 1 1 0,12 4,76 Atheta fungi 1 1 0,12 4,76 Enalodroma hepatica 1 1 0,12 4,76 Lordithon lunulatus 1 1 0,12 4,76 Oxytelus laqueatus 1 1 0,12 4,76 Quedius paradisianus 1 1 0,12 4,76 Tachyporus hypnorum 1 1 0,12 4,76 Xantholinus laevigatus 1 1 0,12 4,76 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,81 1,93 11,90 0,01 0,09 0,08 0,46 0,02 0,17 0,02 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,17 0,01 0,09 0,75 100,0 16,94 0,37 0,36 7,23 53,16 Powierzchnia badawcza nr 25 Lokalizacja:ŚnieżnikKłodzki. Nadleśnictwo: Międzylesie, oddz. 223b. Dane taksacyjne: forma typowa górnoreglowej świerczyny sudeckiej, struktura przestrzenna i wiekowa prawdopodobnie antropogeniczna(ślady zarośniętej drogi, regularne rozmieszczenie drzew itp.), wiek drzewostanu 140 lat, zwarcie przerywane. Roślinność: zwarte runo darniowe utworzone przez śmiałka pogiętego(deschampsia flexuosa), stopień pokrycia roślinnością: 100%. Wysokość: 1260 m n.p.m. Wystawa: zachodnia.

233 233 Tabela 25. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 25 w okresie badań i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 25. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 25 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Atheta tibialis ,33 90,48 Quedius punctatellus ,13 57,14 Anthobium melanocephalum ,425 19,05 Quedius molochinus ,854 38,10 Othius angustus ,712 28,57 Atheta aeneipennis ,569 28,57 Lesteva monticola ,427 33,33 Oxypoda opaca ,427 14,29 Domene scabricollis ,141 33,33 Anthophagus omalinus arrovi ,999 19,05 Oxypoda longipes ,999 19,05 Anthophagus alpestris ,571 19,05 Liogluta longiuscula ,571 14,29 Liogluta micans ,428 9,52 Omalium caesum ,428 14,29 Lathrobium fulvipenne ,285 9,52 Oxypoda alternans ,285 9,52 Bryophacis rufus 1 1 0,143 4,76 Liogluta alpestris 1 1 0,143 4,76 Liogluta wuesthoffi 1 1 0,143 4,76 Mycetoporus mulsanti 1 1 0,143 4,76 Othius subuliformis 1 1 0,143 4,76 Oxypoda annularis 1 1 0,143 4,76 Quedius collaris 1 1 0,143 4,76 Quedius paradisianus 1 1 0,143 4,76 Tachinus laticollis 1 1 0,143 4,76 Tachinus pallipes 1 1 0,143 4,76 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,55 1,28 9,14 0,002 0,03 0,06 0,43 0,01 0,12 0,03 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,17 0,00 0,00 1,59 100,0 12,61 0,27 0,15 6,81 33,15

234 234 Powierzchnia badawcza nr 26 Lokalizacja: Góry Sowie, szczyt Wielkiej Sowy. Nadleśnictwo: Jugów, oddz. 19a. Dane taksacyjne: siedlisko boru górskiego BG(szczytowe obszary Wielkiej Sowy we wcześniejszych cyklach prac urządzeniowych były traktowane jako siedliska boru wysokogórskiego BWG), młodnik świerkowy w wieku ok. 15 lat. Roślinność: trawiasta, zwartą darń tworzy śmiałek pogięty(deschampsia flexuosa) i bliźniczka psia trawka(nardus stricta) oraz miejscami nawłoć pospolita(solidago virga- -aurea). Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: płaskowyż w szczytowej partii Wielkiej Sowy. Tabela 26. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 26 w 2005 roku i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 26. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 26 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Staphylinus erythropterus ,52 66,67 Liogluta alpestris ,04 16,67 Anthophagus alpestris ,70 33,33 Dinothenarus fossor ,70 33,33 Tachyporus hypnorum ,70 16,67 Xantholinus laevigatus 1 1 4,35 16,67 Suma osobników Total of individuals Suma gatunków Total of species I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,27 1,36 3,67 0,00 0,00 0,00 0,04 0,001 0,06 0,001 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,03 0,00 0,00 1,83 100,0 19,16 0,53 3,19 2,51 37,62

235 235 Powierzchnia badawcza nr 27 Lokalizacja: Góry Sowie, szczyt Wielkiej Sowy. Nadleśnictwo: Jugów, oddz. 16c. Dane taksacyjne: drzewostan świerkowy na siedlisku BG z podsadzeniami świerka i buka, zwarcie luźne, przerywane, liczne powalone drzewa przez wiatr i rozwój kornika drukarza,wiek120lat. Roślinność: runo pokryte roślinnością darniową, zwartą darń tworzy śmiałek pogięty(deschampsia flexuosa), stopień pokrycia roślinnością: 100%. Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: południowo-zachodnia. Tabela 27. Zestawienie kusakowatych (Staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 27 w okresie i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 27. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 27 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Staphylinus erythropterus ,03 60 Philonthus cognatus ,32 25 Drusilla canaliculata ,66 30 Geostiba circellaris ,66 25 Tachinus laticollis ,66 30 Tachyporus hypnorum ,25 25 Quedius paradisianus ,85 20 Omalium rugatum ,44 20 Lathrobium fulvipenne ,03 15 Liogluta alpestris ,03 20 Atheta sp ,63 20 Othius subuliformis ,63 20 Anthobium melanocephalum ,22 15 Atheta fungi ,22 15 Liogluta wuesthoffi ,22 10 Enalodroma hepatica 2 2 0,81 5 Mycetoporus clavicornis 2 2 0,81 5 Olophum piceum ,81 10 Stenus impressus ,81 10 Atheta subglabra 1 1 0,41 5 Anthophagus alpestris 1 1 0,41 5 Atheta excellens 1 1 0,41 5 Atheta aeneipennis 1 1 0,41 5 Atheta britanniae 1 1 0,41 5 Atheta sodalis 1 1 0,41 5 Atrecus longiceps 1 1 0,41 5 Dinothenarus fossor 1 1 0,41 5 Domene scabricollis 1 1 0,41 5 Gabrius appendiculatus 1 1 0,41 5 Lathrobium brunnipes 1 1 0,41 5 Leptusa fumida 1 1 0,41 5

236 236 Tabela27cd. Table27cont Lordithon trinotatus 1 1 0,41 5 Anotylus insecatus 1 1 0,41 5 Parabolitobius formosus 1 1 0,41 5 Platydracus latebricola 1 1 0,41 5 Proteinus crenulatus 1 1 0,41 5 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,40 2,19 14,64 0,01 0,15 0,00 0,18 0,004 0,22 0,01 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,25 0,004 0,04 7,91 99,6 38,2 0,42 1,79 2,12 323,89 Powierzchnia badawcza nr 28 Lokalizacja: Góry Sowie, szczyt Wielkiej Sowy. Nadleśnictwo: Jugów, oddz. 15. Dane taksacyjne: siedlisko BG, młodnik świerkowy w wieku ok. 15 lat, pojedynczo jarząb w formie drzewiastej. Roślinność: trawiasta, zwartą darń tworzy śmiałek pogięty (Deschampsia flexuosa) i bliźniczka psia trawka (Nardus stricta) oraz miejcami nawłoć pospolita(solidago virga-aurea). Wysokość: ok m n.p.m. Wystawa: płaskowyż w szczytowej partii Wielkiej Sowy. Tabela 28. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 28 w 2006 roku i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 28. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 28 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Anthobium melanocephalum ,18 44,44 Dinothenarus fossor ,64 44,44 Staphylinus erythropterus ,59 55,56 Atheta britanniae ,22 55,56 Omalium rugatum ,16 44,44 Xantholinus tricolor ,79 22,22 Geostiba circellaris ,79 22,22 Tachinus laticollis ,42 33,33 Tachyporus transversalis ,74 44,44 Bolitochara mulsanti ,74 22,22 Atheta sodalis ,74 22,22

237 237 Tabela28cd. Table28cont Tachinus pallipes ,05 11,11 Quedius paradisianus 3 3 2,05 33,33 Mycetoporus clavicornis ,05 11,11 Atheta sp ,05 22,22 Proteinus crenulatus ,37 22,22 Mycetoporus mulsanti ,37 22,22 Lordithon lunulatus ,37 22,22 Aleochara bilineata ,37 22,22 Tachyporus hypnorum 1 1 0,68 11,11 Parabolitobius inclinans 1 1 0,68 11,11 Anotylus insecatus 1 1 0,68 11,11 Othius subuliformis 1 1 0,68 11,11 Omalium caesum 1 1 0,68 11,11 Olophrum piceum 1 1 0,68 11,11 Nehemitropia lividipennis 1 1 0,68 11,11 Lordithon trinotatus 1 1 0,68 11,11 Lathrobium fulvipenne 1 1 0,68 11,11 Bolitobius castaneus 1 1 0,68 11,11 Acidota crenata 1 1 0,68 11,11 Alevonota egregia 1 1 0,68 11,11 Atheta fungi 1 1 0,68 11,11 Autalia impressa 1 1 0,68 11,11 Enalodroma hepatica 1 1 0,68 11,11 Sumaosobników Totalofindividuals Sumagatunków Totalofspecies I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,66 2,94 15,25 0,01 0,15 0,00 0,07 0,01 0,26 0,01 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,14 0,01 0,14 8,03 98,6 38,78 0,58 1,97 1,91 93,13

238 238 Powierzchnia badawcza nr 29 Lokalizacja: Góry Sowie, okolice szczytu Wielkiej Sowy. Nadleśnictwo: Wałbrzych. Dane taksacyjne: drzewostan świerkowo-bukowy, wiek ok. 120 lat, zwarcie pełne. Roślinność: skąpe runo trawiaste złożone ze śmiałka pogiętego(deschampsia flexuosa), stopień pokrycia roślinnością ok. 30%, resztę pokrywa, miejscami gruba, warstwa ścioły bukowej. Wysokość: 960 m n.p.m. Wystawa: północno północno-zachodnia. Tabela 29. Zestawienie kusakowatych(staphylinidae) na powierzchni badawczej nr 29 w 2006 roku i wartości wskaźników zooidykacyjnych Table 29. Specification of Staphylinidae species recorded on plot 29 with values of biocenological indexes Pułapka Trap Gatunek Species D C Omalium caesum ,23 50 Lordithon bimaculatus ,22 30 Liogluta wuesthoffi ,97 30 Xantholinus tricolor ,25 30 Atheta fungi ,52 40 Atheta crassicornis ,62 20 Anthobium melanocephalum ,90 30 Lathrobium fulvipenne ,17 20 Lordithon lunulatus ,17 30 Proteinus crenulatus 3 3 2,17 20 Quedius paradisianus 3 3 2,17 10 Autalia impressa 2 2 1,45 10 Oxypoda alternans 2 2 1,45 10 Leptusa ruficollis 2 2 1,45 10 Acidota cruentata 1 1 0,72 10 Amphichroum canaliculatum 1 1 0,72 10 Enalodroma hepatica 1 1 0,72 10 Atheta aeneipennis 1 1 0,72 10 Domene scabricollis 1 1 0,72 10 Geostiba circellaris 1 1 0,72 10

239 239 Tabela29cd. Table29cont Lesteva monticola 1 1 0,72 10 Oxypoda longipes 1 1 0,72 10 Oxypoda rufa 1 1 0,72 10 Tachinus laticollis 1 1 0,72 10 Sumaosobników Totalofindividuals Suma gatunków Total of species I D H d nr sr nf 4 sf 4 nf 3 sf 3 nf 2 0,53 2,32 10,75 0,01 0,12 0,00 0,14 0,004 0,17 0,004 sf 2 nf 1 0 sf 1 0 Q S i Q 2 J N c B c RBC 0,11 0,00 0,00 5,18 100,0 32,8 0,51 0,94 3,29 9,23 Powierzchnia badawcza nr 30 Lokalizacja: Karkonosze. Karkonoski Park Narodowy, stała powierzchnia badawcza (Danielewicz i Zientarski 1993, 1995), oddz. 157c(obecnie 157d), obszar ochrony czynnej renaturalizacyjnej. Dane taksacyjne: drzewostan świerkowy o strukturze naturalnej w fazie rozpadu, wwiekuok.180lat. Roślinność: darń śmiałka pogiętego(deschampsia flexuosa) z kępami borówki czernicy (Vaccinium myrtillus) i pojedynczymi okazami trzcinnika owłosionego(calamagrostis villosa), stopień pokrycia przez runo: 90%. Wysokość: 1180 m n.p.m. Wystawa: północno-zachodnia.