Płazińce. dr hab. Maria Doligalska, prof. UW mgr K. Donskow-Schmelter Ćwiczenie 7. Typ PLATHELMINTHES (płazińce)

Transkrypt

1 dr hab. Maria Doligalska, prof. UW mgr K. Donskow-Schmelter Ćwiczenie 7 Płazińce Typ PLATHELMINTHES (płazińce) Cechy wyróŝniające Płazińce jako jedyne spośród zwierząt dwubocznie symetrycznych nie mają odbytu (nie odnosi się to jednak do wrotków). Mają zwykle grzbietobrzusznie spłaszczone ciało, komórki nabłonka są pierwotnie wielowiciowe. W obrębie szeroko rozumianego typu jest wielka róŝnorodność anatomii, ale wspólną ich cechą jest uproszczenie planu budowy przy często złoŝonej biologii. Pochodzenie Stanowisko filogenetyczne najprościej uorganizowanych płazińców (wirków bezjelitowych) jest przedmiotem nieustających kontrowersji, których przyczyną jest być moŝe wtórność ich anatomicznej prostoty i zwiększone tempo mutowania (szybsze tykanie zegara molekularnego). Podobieństwa molekularne sugerują, Ŝe płazińce są spokrewnione ze zwierzętami trochoforowymi i są od nich późniejsze ewolucyjnie. Zgodnie z tym poglądem powstały one drogą uproszczenia anatomii z wstęŝnic (NEMERTINI), które mają jelito kończące się normalnie wykształconym odbytem i zazwyczaj (u form makroskopowych rozmiarów) z bocznymi uchyłkami doprowadzającymi pokarm do zakamarków ich spłaszczonego i wydłuŝonego ciała. Planktonowa larwa wstęŝnic i wirków (pilidium) jest zatem homologiczna trochoforze. Najmniejsze wirki bezjelitowe mają zaledwie 400 µm, przy złoŝonej budowie narządów płciowych. Kiedy niektóre robaki znów osiągnęły centymetrowe rozmiary, komplikacja ich planu budowy nie była juŝ powrotem do stanu przodków, lecz postępowała w swoisty sposób. Nie wróciły do duŝych rozmiarów wrotki, ale zachowały odbyt i pozostało im podobieństwo do trochofory. Pokrewieństwa, anatomia i biologia płazińców swobodnie Ŝyjących NajbliŜsze przodkowi płazińców są swobodnie Ŝyjące, głównie w wodach słodkich, wirki TURBELLARIA. Nieliczne z nich zachowały pierwotne plemniki z pojedynczą wicią o normalnej budowie (9 2+2) przy maleńkich rozmiarach ciała i daleko posuniętej prostocie anatomii (bez jelita). Pozostałe mają dwie wici z wtórnie pojedynczą osiową mikrotubulą (9 2+1). Morskie wirki największych rozmiarów (niekiedy wielocentymetrowe) mają bardzo złoŝony układ rozgałęzień jelita. Cechują je równieŝ jaja obfite w substancje wydzielane przez wyspecjalizowane gruczoły Ŝółtnikowe, tzw. Ŝółtko i osobne ujścia męskich i Ŝeńskich gonad. Połączone ujścia gonad i Ŝółtników cechuje natomiast występujące u nas w wodach słodkich wypławki (Dendrocoelum), które mają jelito z trzema głównymi odgałęzieniami, jedno skierowane do przodu, dwa do tyłu. Ciało wirków pokryte jest orzęsionym nabłonkiem. Są hermafrodytami; zapłodnienie jest krzyŝowe. Pokrewieństwa, anatomia i biologia przywr Większość dzisiejszych płazińców to pasoŝyty. Pierwsze stadium ewolucji od wirków reprezentują przywry (TREMATODA), które pierwotnie są pasoŝytami zewnętrznymi odŝywiającymi się tkankami Ŝywiciela. Prawdopodobnie wywodzą się z wirków Ŝerujących na skorupiakach, bo na skorupiakach pasoŝytach ryb pasoŝytują najpierwotniejsze znane przywry (UDONELLOIDA) mające proste jelito bez uchyłków. Przywry, tak jak wirki, mają jelito z rozgałęzieniami, ale powierzchnię ich (jak równieŝ tasiemców) ciała pokrywa tegument syncytialny nabłonek bogaty w mitochondria i pęcherzyki pinocytotyczne. Błona zewnętrzna tegumentu ma wypustki, poprzez nią odbywa się pobieranie i transport substancji odŝywczych. Stanowi ona takŝe ochronę przed reakcjami układu odpornościowego Ŝywiciela. Jest to powierzchnia bezustannie regenerowana. U przywr w tegumencie osadzone są białkowe kolce. MONOGENEA są przywiązane do jednego jedynie Ŝywiciela, a większość z nich jest pasoŝytami zewnętrznymi (ektopasoŝytami) skrzel i skóry ryb. OdŜywiają się śluzem, krwią i komórkami nabłonka. Przytwierdzają się przyssawką połoŝoną z tyłu ciała (charakterystyczna dla gatunku; niekiedy z białkowymi hakami). Zwykle mają teŝ narząd czepny w przedniej części ciała w postaci pary mięśniowo-gruczołowych przyssawek po bokach otworu gębowego.

2 Monogenea są pasoŝytami bardzo specyficznymi, zarówno pod względem doboru gatunku Ŝywiciela jak i wyboru miejsca na powierzchni ciała, do której się przyczepiają. U niektórych gatunków w rozwoju występuje poliembrionia zanim larwa opuści macicę osobnika macierzystego, zawiera w sobie rozwinięte larwy następnej generacji, aŝ do 4 pokolenia. Cykl Ŝyciowy pasoŝyta jest ściśle zsynchronizowany z rozwojem Ŝywiciela. Najwięcej jaj składanych jest w okresie składania ikry lub pojawienia się kijanek. U jajorodnych przywr w wodzie wykluwa się orzęsiona larwa (onkomiracidium); po przyczepieniu się do Ŝywiciela zrzuca komórki urzęsione, które są zastępowane nabłonkiem syncytialnym rozwijającym się z komórek leŝących głębiej. ASPIDOGASTREA są wewnętrznymi pasoŝytami w jamie ciała mięczaków, ryb i Ŝółwi. Przywry wewnętrzne (DIGENEA) mają co najmniej dwóch Ŝywicieli. Cykl Ŝyciowy rozpoczyna się złoŝeniem jaj w osłonce opatrzonej wieczkiem. W zaleŝności od gatunku przywry zarodek w jaju jest na róŝnym etapie embriogenezy, której tempo zaleŝy od temperatury. Pod wpływem impulsu (np. świetlnego) larwa wydziela w jaju enzymy zwiększające przepuszczalność osłonki jajowej; uwodnienie warstwy polisacharydów w osłonce jaja powoduje jej napęcznienie i odrzucenie wieczka. Urzęsiona larwa (miracidium) opuszcza jajo i pływa do czasu napotkania Ŝywiciela pośredniego (ślimaka). Jej gruczoły penetracyjne wydzielają enzymy proteolityczne umoŝliwiające wniknięcie do Ŝywiciela. Zrzuca wtedy nabłonek urzęsiony, pokrywa się tegumentem z microvilli, poprzez który absorbuje substancje odŝywcze Ŝywiciela. Przekształca się w stadium pozbawione organów wewnętrznych (sporocystę), która zachowuje z miracidium tylko komórki mięśniowe oraz komórki zarodkowe. U niektórych gatunków teraz namnaŝają się kolejne pokolenia larw. U innych bezpośrednio dochodzi do uformowania prostego jelita, co umoŝliwia larwie (redia) odŝywianie się tkankami ślimaka. To stadium aktywnie przemieszcza się do gruczołu trzustko-wątrobowego lub gonad ślimaka. Ma komórki zarodkowe, z których rozwijają się podobne anatomicznie pokolenia potomne lub stadium opatrzone ogonkiem umoŝliwiającym pływania w wodzie (cerkaria). U niektórych gatunków larwa ta otarbia się tworząc cystę przytwierdzoną do roślin oczekując na przedostanie się bierne do kolejnego Ŝywiciela wraz z wodą lub roślinami (np. motylica Fasciola). U innych aktywnie wnika przez powłoki ciała Ŝywiciela ostatecznego przekształcając się w dojrzałe stadium zdolne do rozmnaŝania płciowego (np. (Schistosoma). W przypadku np. Dicrocoelium, nieruchliwa cerkaria jest połykana przez drugiego Ŝywiciela pośredniego mrówkę, w którym się otarbia i jako metacerkaria oczekuje na przeniesienie się do Ŝywiciela ostatecznego przeŝuwacza. U jeszcze innych larwa sposobem pływania zachęca Ŝywiciela do jej połknięcia. Gatunek Ŝywiciela pośredniego jest wysoce specyficzny. W Ŝywicielu ostatecznym przywry Digenea pasoŝytują w świetle jelita, przewodów Ŝółciowych, układzie oddechowym, a takŝe w świetle naczyń krwionośnych. Aparat czepny form dorosłych złoŝony zazwyczaj z dwóch przyssawek połoŝonych na brzusznej stronie ciała; przednia otacza otwór gębowy, a brzuszna w róŝnym stopniu rozwinięta moŝe być przesunięta do tyłu. Niektóre gatunki mają tylko jedną przyssawkę lub nie mają Ŝadnej. Pokrewieństwa, anatomia i biologia tasiemców Najpierwotniejsza postać dzisiejszych tasiemców (Gyrocotyle) jest anatomicznie i biologicznie podobna do przywr Monogenea (jest bowiem jelitowym pasoŝytem ryb reliktowych głębinowych chimer). Nie ma jednak jelita, co jest właściwością wszystkich tasiemców (CESTODEA). Tasiemce są w dojrzałych stadiach rozwojowych wyłącznie pasoŝytami wewnętrznymi kręgowców. Większość tasiemców dorosłych zasiedla układ pokarmowy Ŝywiciela. Stadia larwalne mają osobnego (pośredniego) Ŝywiciela, nie są jednak inwazyjne, lecz muszą być zjedzone przez Ŝywiciela ostatecznego. Larwy penetrują niekiedy tkanki Ŝywiciela przy udziale wydzielanych przez nie proteinaz. Pierwotne tasiemce mają jednorodne wydłuŝone ciało z pojedynczym zestawem męskich i Ŝeńskich narządów rozrodczych. PasoŜytują w rybach i bezkręgowcach, które zwykle są Ŝywicielami pośrednimi. Prawie wszystkie mają narząd czepny tzw. główkę (scolex). Być moŝe jest to homolog przyssawki przywr wówczas byłaby w istocie na tylnym końcu ciała. Właściwe tasiemce wytwarzają wyodrębnione jednostki (segmenty) zawierające kompletne zestawy narządów płciowych. Szyjka za główką jest strefą intensywnych podziałów komórek; proces powstawania nowych członów to strobilizacja, ich szereg to strobilus (strobila). Wraz z oddalaniem się członów od szyjki postępuje rozwój układów rozrodczych. Jaja wyprowadzane są przez otwór macicy w kaŝdym segmencie lub wydostają się do środowiska zewnętrznego wraz z oderwanymi członami. W układzie płciowym występuje wspólny dla układu Ŝeńskiego i męskiego przedsionek zwany zatoką płciową, której zaciśnięcie umoŝliwia samozaplemnienie; zapłodnienie jest zwykle krzyŝowe, takŝe między członami innego osobnika. Główka najbardziej ewolucyjnie zaawansowanych tasiemców ma czteropromienną symetrię i złoŝoną budowę. Wśród tych tasiemców są pasoŝyty ssaków i człowieka (np. tasiemiec uzbrojony Taenia i nieuzbrojony Taeniarhynchus). Powierzchnia tegumentu ukształtowana w szeregowo ułoŝone wypustki wzmocnione materiałem białkowym, usztywniające ciało i znacząco zwiększające jego powierzchnię (mikrotrichy). Tegument pokrywa warstwa tzw. glikokaliksu, która obniŝa aktywność proteolityczną enzymów jelitowych Ŝywiciela, hamuje aktywność trzustkowej

3 lipazy, podtrzymuje aktywność amylazy Ŝywiciela (ułatwiając wchłanianie pokarmu), absorbuje sole Ŝółci. Muskulatura tasiemców jest dobrze rozwinięta i umoŝliwia przemieszczanie strobili. W przypadku Diphyllobothrium (=Dibothriocephalus) latum (Konstanty Janicki, parazytolog, profesor zoologii UW, rozpoznał jego cykl Ŝyciowy) zaopatrzona w wieczko osłonka jajowa zawiera orzęsioną larwę, która uwalniana jest w jelicie Ŝywiciela pośredniego I (zwykle skorupiaka) tracąc rzęski (onkosfera) lub z osłonek jajowych wychodzi pływająca larwa (coracidium) pokryta nabłonkiem urzęsionym, która jest przez Ŝywiciela zjadana. Larwa przedziera się przez ścianę jelita i osiedla się w jamie ciała. Rośnie i przyjmuje formę podłuŝną zaopatrzoną w tylny przydatek opatrzony hakami. Dalszy rozwój następuje w Ŝywicielu pośrednim II rybie, która zjada oczlika, a wraz z nim larwę tasiemca. Larwa przechodzi przez jelito do mięśni ryby i tam czeka na zjedzenie przez Ŝywiciela ostatecznego (np. ssaka). W jego jelicie przyczepia się do ściany, rośnie i dojrzewa płciowo, dochodząc czasami do kilkunastu metrów długości. W uproszczonym cyklu Ŝyciowym zaawansowanych ewolucyjnie tasiemców, jaja są bez wieczka i składane są z ukształtowanym embrionem. Do Ŝywiciela pośredniego dostają się drogą pokarmową. Po strawieniu osłonki jajowej, onkosfera przechodzi przez ścianę jelita. U tasiemców rozwijających się w bezkręgowcach w jamie ciała powstaje larwa wyposaŝona w ogonek (cysticerkoid; tasiemiec psi w pchle), a jeśli w kręgowcu powstaje wągier (cysticercus; tasiemiec nieuzbrojonego Taeniarhynchus saginatus w mięśniach bydła lub uzbrojony Taenia solium w mięśniach świni). Larwy te mają juŝ wykształcony narząd czepny. Zjadane przez Ŝywiciela ostatecznego, osiedlają się w jelicie, gdzie rozpoczyna się wzrost. Bywają wągry z licznymi zawiązkami główek, cysty jednokomorowe z milionami zawiązków i cysty wielokomorowe odpączkowujące pęcherze wtórne na zewnątrz larwy (Echinococcus). Jeśli Ŝywicielem pośrednim stanie się człowiek, rozrastające się larwy tasiemców stanowią bezpośrednie zagroŝenie Ŝycia ze względu na ich lokalizację. Pokrewieństwa, anatomia i biologia kolcogłowów i wrotków Szczególnym przypadkiem ewolucyjnej zmiany dotyczącej cechy powszechnie występującej w świecie zwierząt jest powstanie plemników z wicią skierowaną do przodu podczas pływania. Cechę tę mają dwie grupy pokrewne płazińcom, które wiąŝe równieŝ syncytialny nabłonek i pozornie kutikularny szkielet formowany wewnątrzkomórkowo. Wrotki ROTATORIA naleŝą do najmniejszych zwierząt o rozmiarach często mniejszych od jednokomórkowców. Jest to przejaw wtórnego uproszczenia anatomii związanego z przystosowaniem do Ŝycia między drobinami osadu (w psammonie) i wtórnie w toni wodnej jako plankton. Najprymitywniejsze dzisiejsze wrotki są równocześnie największe pod względem rozmiarów, sięgając paru milimetrów długości ciała. Mimo maleńkich rozmiarów mają zło- Ŝoną anatomię a ich jelito kończy się otworem odbytowym na grzbietowej stronie tylnej części ciała. Jeśli więc są pokrewne płazińcom, wyodrębniły się jeszcze przed utratą przez nie odbytu. Wrotki nie mają umięśnionych okryw ciała, ale jego środkowa część zwykle okryta jest organiczną skorupką (lorica) powstająca wewnątrzkomórkowo. Liczba komórek ciała niektórych gatunków jest zdeterminowana. Wrotki są zwierzętami wodnymi, większość gatunków Ŝyje w wodach słodkich, gdzie pełnią istotna rolę ekologiczną. Pierwotne morskie wrotki o stosunkowo duŝych rozmiarach mają przy otworze gębowym zgrupowanie szczecinek, ale u wszystkich pozostałych w przodzie ciała na głowie pary orzęsionych płatów lub pierścień rzęsek. Ruch wici napędza wodę i umoŝliwia wychwytywanie i doprowadzanie do otworu gębowego drobin pokarmu (zwykle jednokomórkowych organizmów). Pokarm jest rozdrabniany w umięśnionej gardzieli przy udziale aparatu gardzielowego o złoŝonej budowie. Wrotki są rozdzielnopłciowe, ale większość rozmnaŝa się partenogenetycznie, przynajmniej w niektórych pokoleniach. Całe liczne grupy wrotków w ogóle nie mają samców. PasoŜytnicze kolcogłowy ACANTHOCEPHALA mają cylindryczne umięśnione ciało zwykle parucentymetrowych rozmiarów z wciąganym ryjkiem opatrzonym rzędami haków (powierzchownie przypominającym ryjek priapulów). Są jelitowymi pasoŝytami słodkowodnych ryb, pośrednim Ŝywicielem są stawonogi. Nie mają jelita i treść pokarmową wchłaniają powierzchnią ciała. Kolcogłowy są rozdzielnopłciowe; zapłodnienie jest wewnętrzne a w składanych osłonkach jajowych znajduje się mniej lub bardziej zaawansowany w rozwoju embrion. Po połknięciu jaja przez stawonoga lub rybę larwa opuszcza osłonki i przez ściankę jelita przenika do jamy ciała gdzie po okresie wzrostu tworzy cystę. W Ŝywicielu ostatecznym, którym jest ryba lub wyŝszy kręgowiec, osobnik wykluty z cysty przytwierdza się ryjkiem do ściany jelita.

4 Obiekty Gromada Turbellaria Ehrenberg, 1831 Rząd Triclada Rodzina Dendrocoelidae Rodzaj Dendrocoelum Dendrocoelum lacteum Obserwacja przyŝyciowa, reakcja na zmianę oświetlenia i pobieranie pokarmu Gromada Monogenea Rudolphi, 1808 Rząd Diplozooidae Rodzina Diplozoidae Rodzaj Diplozoon Diplozoon paradoxum Preparat stały ścieŝka internetowa Gromada Trematoda Rudolphi, 1808 Rząd Digenea Rodzina Fasciolidae Rodzaj Fasciola Fasciola hepatica Preparat stały ścieŝka internetowa Gromada Cestoda Gegenbaur, 1856 Rząd Cyclophyllida Todzina Taeniidae Rodzaj Taeniarhynchus Taeniarhynchus saginatus Preparat stały, prezentacja osobnika i larwy ( wągier) Gromada Rotatoria Ehrenberg, 1838 Rząd Bdelloida Rząd Monogononta Rodzina Rodzaj Zamiast Obserwacja onkosfery Hymenolepis fluorescencja? Gromada Acanthocephala Rudolphi, 1831 Rząd Echinorhynchida Rodzina Rodzaj Macracanthorhynchus Macracanthorhynchus hirudinaceus, prezentacja osobnika Prezentacja Pokrój ciała płazińców z zaznaczeniem połoŝenia i rodzajów aparatów czepnych pokaz preparatów rebus Wyplawek, Diplozzon, Polystoma, Fasciola,, Caryophyllaeus, Triaenophorus, T. solium Cykl rozwojowy Fasciola hepatica i morfologia

5 Cykl rozwojowy D. latum obserwacja członów i plerocerkoida (Jancki) Tegument płazińców: urzęsienie pierwotne nabłonka wirków, monogenea, digenea, tasiemce, acanthocephala ścieŝki internetowe Echinococcus sp.: preparat larwy (piasek), aparat rysunkowy dorosła postać cykl Ŝyciowy określić jakim Ŝywicielem jest człowiek i jak się zaraŝa tym tasiemcem ścieŝka