TROCHOFORA I PILIDIUM

Transkrypt

1 Wykład 5. TROCHOFORA I PILIDIUM Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW Warszawa 2006

2 ANNELIDA PIERŚCIENICE plan budowy Polychaeta wieloszczet Canadia 520 mln lat Aphrodite wieloszczet Nereis seryjne narządy zgrupowane w segmenty pęczki wiosłowatych szczecinek na parzystych "odnóżach" (parapodia) boczne undulacje ciała Nereis parapodium

3 POLYCHAETA WIELOSZCZETY swobodnie żyjące kutikula pierścienic pływająca Phyllodoce pierwotnie przystosowane do pływania przy pomocy parapodiów prostopadłe warstwy sznurów kolagenu wzmacniają kutikulę wynicowywana gardziel z kutikularnymi zębami pelagiczna Tomopteris przydenna Glycera

4 POLYCHAETA WIELOSZCZETY osiadłe filtrująca Serpula w wapiennej rurce Sabella Ridgeia wykorzystuje siarkowodór gorących podwodnych źródeł wydzielają bądź budują osłonkę ciała przydatki głowy tworzą aparat filtracyjny głębokowodne Pogonophora bez jelita, chemoautotroficzne bakterie w czułkach Spirobranchus Osedax ukorzeniony w scierwie wieloryba

5 OLIGOCHAETA glebowa dżdżownica Lumbricus SKĄPOSZCZETY słodkowodne i glebowe pochodzą od morskich wieloszczetów po parapodiach pozostały cztery pęczki szczecinek na segment jajo i sperma składane do kokonu (wydzielina gruczołów clitellum) kopulacja hermafrodytów wymiana plemników słodkowodna Stylaria niezbędne odzyskiwanie soli analogia kanalików nerkowych

6 Erpobdella HIRUDINEA PIJAWKI integracja anatomii pasożyt łososi Acanthobdella 30 ektoparazyty i drapieżne Branchiobdella 15 stabilna liczba segmentów i dwie przyssawki mocne powierzchniowe umięśnienie ciała po skąposzczetach odziedziczyły clitellum stopniowy zanik układu krwionośnego plan segmentacji i pierścieniowania pijawki (34 segmenty) jedynie Acanthobdella i Branchiobdella mają mniej segmentów i jedną przyssawkę

7 SIPUNCULA OGNIWO wiążące typy Phascalosoma pośrednie między pierścienicami i czułkowcami wentylacja pionowych norek, rurek czy odwiertów trudna rozwiązaniem przesunięcie odbytu odbyt na grzbiecie i aparat czułkowy zbliżają do czułkowców larwa i podobieństwo genomu do wieloszczetów odbyt Cambrosipunculus 530 mln lat

8 LOPHOPHORATA LOFOFOR narząd filtracyjny Phoronoidea Phoronis anus larwa Phoronis U-kształtne jelito wzdłuż cylindrycznego ciała i czułkowy aparat filtracyjny złożoność lofoforu związana z rozmiarami nie wytwarzają szkieletu stoma nephridioporus

9 LOPHOPHORATA BRACHIOPODY muszla Brachiopoda wapienne muszle Liothyrella Mucrospirifer 370 mln lat lofofor zewnętrzny szkielet fosforanowy lub wapienny wydzielany brzeżnie przez płaszcz (jak u mięczaków) dwuskorupkowa muszla: skorupki grzbietowa i brzuszna (a nie boczne, jak u małżów) wyłącznie morskie niegdyś bardzo różnorodne; wyparły je małże fosforanowe Lingula

10 LOPHOPHORATA MSZYWIOŁY słodkowodne Bryozoa Phylactolaemata lofofor Plumatella kolonie przez pączkowanie p z zachowaniem związku zku osobników reliktowe; stosunkowo duże e rozmiary osobników U-kształtny lofofor najmocniej zintegrowane kolonie mogą pełza zać wytwarzają przetrwalniki na zimę kolonia jest klonem genetycznym Cristatella

11 LOPHOPHORATA INTEGRACJA klonu Bryozoa 140 mln lat 470 mln lat metamorfoza po cementacji larwy do podłoża wapienny szkielet wydzielany przez płaszcz postępująca integracja do wspólnej jamy ciała

12 zmodyfikowane wieczko LOPHOPHORATA SUPERORGANIZM polimorfizm w kolonii Bryozoa Cheilostomata wylęgarka avicularium zaawansowana Bugula osobniki sąs identyczne genetycznie odmienność anatomii oznacza ekspresję różnych zestawów genów wylęgarka zwykły osobnik avicularium polimorficzna Manzonella kolonia Membranipora bez polymorfizmu zwykły osobnik

13 LOPHOPHORATA EWOLUCJA polimorfizmu Bryozoa Cheilostomata avicularium zwykły osobnik 110 mln lat duplikacja genowa umożliwiała rozbieżną ewolucję ontogenezy osobników w obrębie klonu niezbędny mechanizm przełączania ekspresji genów homeotycznych wylęgarka EWOLUCJA 135 mln lat kolonia Membranipora bez polymorfizmu

14 NEMERTINI WSTĘŻNICE plan budowy pilidium Amphiporus oczy metamorfoza uniemożliwia określenie pochodzenia rynchocelu pierwotny Tubulanus hydraulicznie wynicowywany ryjek z osobną jamą ciała (celoma?) jelito zwykle z bocznymi uchyłkami seryjne gonady gonady protonefrydia ryjek

15 FOTORECEPTORY plan budowy ocellus wieloszczeta microvilli ocellus wstężnicy uwarunkowania inżynierskie camera obscura i soczewki zaszłości historyczne nakazują wykorzystanie wici i microvilli obrazowanie wymaga licznych komórek nerwowych ewolucja ocelli Cnidaria ewolucja ocelli Lophophorata

16 PLATYHELMINTHES WIRKI reliktowe uproszczone Turbellaria Acoela s.l. plemniki z normalną 9+2 pojedynczą wicią tylko u nielicznych maleńkich form zwykle dwie wici 9+1 nemertodermatid Flagellophora jednowiciowe plemniki wtórne uproszczenie anatomii (bezjelitowe lub szczątkowe jelito) przyspieszona ewolucja molekularna utrudnia rozpoznanie pokrewieństw brak odbytu śladem miniaturyzacji przodka? jaja Catenula plemniki bez wici aktyna bezjelitowa Convoluta w symbiozie z wiciowcem zielonym Platymonas

17 TURBELLARIA WIRKI prostojelitowe Rhabdocoela gonady Mesostoma mocno umięśniona gardziel; proste jelito w wodach słodkich i słabo zasolonych różnorodne przystosowania i budowa układ nerwowy

18 TURBELLARIA WIRKI morskie Polyclada nabłonek podłoże Prosthecoceraeus gęba męski żeński otwór płciowy przyssawka przednia gałąź jelita z bocznymi uchyłkami osobne ujścia gonad męskich i żeńskich pływają dzięki undulacjom brzegu ciała pełzanie rzęskowe wirków z wydzielinami przytwierdzającymi i uwalniającymi jelito Planocera układ nerwowy

19 TURBELLARIA WIRKI słodkowodne Triclada lądowe wypławki z Nowej Zelandii Dugesia jelito z trzema gałęziami połączone ujścia gonad żółtko wytwarzane przez wyspecjalizowane gruczoły słodkowodne i lądowe drapieżniki pełzanie rzęskowe w śluzie Newzelanda

20 TREMATODA PRZYWRY pasożytnictwo zewnętrzne Monogenea Polystoma z pęcherza moczowego płaza larwa onchomiracidium integument zwykle ektoparazyty ryb proste jelito; żywią się tkankami gospodarza syncytialny nabłonek z microvilli integument przyssawka z tyłu; inwazyjna orzęsiona larwa złożona przyssawka Cotylogaster Aspidogastrea

21 TREMATODA PRZYWRY z pośrednim żywicielem Digenea motylica Fasciola dodatkowa brzuszna przyssawka urzęsiona larwę (miracidium( miracidium) ) wnika w pierwotnego żywiciela którym jest zawsze mięczak aktywnie pływająca cerkaria zjadana przez wtórnego żywiciela ssaka cercaria Echinostoma

22 CESTODA TASIEMCE pośrednie ogniwo Gyrocotyle Gyrocotyle z jelita chimery przyssawka pasożyt reliktowych głębinowych chimer nie ma jelita (jak tasiemce) pojedynczy zestaw męskich i żeńskich narządów rozrodczych i przyssawka (jak przywry)

23 CESTODA TASIEMCE niesegmentowane Caryophyllida Caryophyllaeus ovarium pojedynczy zestaw gonad główka (scolex) z przyssawką uterus testes pasożyty jelitowe ryb i skąposzczet poszczetów scolex Glaridacris

24 CESTODA TASIEMCE z seryjnymi gonadami Spathebothriida Bothrimonus uterus testes zewnętrznie niesegmentowane ale seryjne zestawy gonad scolex z przyssawką pasożyty jelitowe ryb z obunogiem jako żywicielem pośrednim przyssawka

25 CESTODA TASIEMCE z okrągłymi przyssawkami Cyclophyllida larwa Proteocephalus właściwe tasiemce wytwarzają na końcu ciała liczne wyodrębnione jednostki z zestawami narządów płciowych stadia larwalne mają pośredniego żywiciela, nie są jednak inwazyjne, lecz muszą być zjedzone przez kręgowca tasiemiec nieuzbrojony Taeniarhynchus tasiemiec uzbrojony Taenia

26 Stephanoceros ROTATORIA WROTKI mikroskopijne aparat gardzielowy Seison aparat gardzielowy nie mają umięś ęśnionych okryw ciała zwykle okryte wewnątrzkom trzkomórkową organiczną skorupką (lorica) wić plemnika skierowana do przodu Trichocerca kutikula kutikula Brachionus lorica Keratella

27 ACANTHOCEPHALA KOLCOGŁOWY pasożytnicze hydraulicznie wysuwany ryjek z hakami nie mają jelita syncytialny nabłonek i plemniki z wicią do przodu wiążą z wrotkami jelitowe pasożyty słodkowodnych s ryb i czworonogów przejściowym żywicielem larwy stawonóg (w hemocelu) Pomphorhynchus w jelicie ryby dymorfizm płciowy

28 PLATHELMINTHES TYPY mikroskopijnych robaków Mesozoa Cycliophora pokrewny wirkom Symbion (Cycliophora) anus samiec drobne dojrzałe rozmiary ułatwiają przekształcenia wczesnych stadiów rozwoju znika ograniczenie planu budowy wtórna prostota często uznawana za podstawę do wysokiej rangi taksonów dane molekularne pomagają ustalić rzeczywiste pokrewieństwa samica pasożyt nerek głowonogów Dicyema (polifiletyczny typ Mesozoa)

29 KOEWOLUCJA układu pasożyt-żywiciel żywiciel kongruencja między drzewem rodowym tasiemców i ich żywicieli związek dawniejszy od rozdzielenia dróg ewolucji chimer i jesiotrów, żółwi i ssaków ponad 400 mln lat zatem przywry jeszcze dawniejsze