Pamięć epizodyczna i semantyczna

Transkrypt

1 Pamięć epizodyczna i semantyczna Rozróżnia się dwie kategorie pamięci deklaratywnej - pamięć epizodyczną i pamięć semantyczną.. Pamięć epizodyczna jest pamięcią zdarzeń wraz z ich kontekstem czasowym i przestrzennym (tj. kiedy, gdzie i w jakich okolicznościach miały miejsce). Zdarzenia bezpośrednio dotyczą danego człowieka, wchodzą w skład jego osobistego doświadczenia życiowego i są przez niego świadomie przeżywane. Pamięć semantyczna natomiast obejmuje fakty i wiedzę ogólną o świecie. W przeciwieństwie do zdarzeń, które są domeną pamięci epizodycznej, fakty objęte pamięcią semantyczną nie mają bezpośredniego odniesienia do znającego je człowieka. Z tego powodu Endel Tulving (2001) nazwał pamięć epizodyczną pamiecią autonoetyczną, a pamięć semantyczną pamięcią noetyczną. W tym ujęciu wiedza o tym, że Paryż jest stolicą Francji, należy do pamięci semantycznej, zaś pamięć osobiście przeżytych zdarzeń podczas pobytu w Paryżu do pamięci epizodycznej. W najprostszym teście na pamięć epizodyczną badany zapoznaje się z serią wyrazów i po pewnym czasie odtwarza je w dowolnej kolejności. Musi zatem zapamiętać, jakie wyrazy znajdowały się na tej właśnie liście, którą niedawno studiował. W teście na pamięć semantyczną badanego prosi się o podanie nazw jak największej liczby przedmiotów należących do danej kategorii zwierząt, roślin, narzędzi, mebli, zaczynających się na określoną literę itp. Pozwala to ocenić, czy osoba ta zna te nazwy. Pamięć epizodyczna Zdarzenia objęte pamięcią epizodyczną odnoszą się bezpośrednio do danego człowieka, są przez niego świadomie przeżywane i mają ścisły związek z kontekstem czasowym i przestrzennym, jak też z innymi zdarzeniami (kiedy, gdzie i w jakich okolicznościach wystąpiły). Na te cechy zwrócił już uwagę pionier badań nad pamięcią Théodule Ribot (1881). Rozmyślając w czasie częstych podróży z Paryża do Brestu, zauważył, że ogół przeżywanych przez niego wrażeń rozmywa się tworząc bezkształtną mglistą masie. W pamięci utrzymywały się tylko te doznania, które wiązały się z osobiście ważnym i emocjonalnie zabarwionym zdarzeniem. Podobną opinię wyraził psycholog William James (1890), twierdząc, że do zapamiętania zdarzenia nie wystarcza jego wystąpienie w przeszłości. Ważne jest by to była własna, uświadamiana i osobiście przeżywana przeszłość. Poglądy te znalazły wyraz we współczesnych modelach pamięci. Według Morrisa Moscovitcha (1995, 2000) istotą pamięci epizodycznej jest świadome przeżyciem zdarzenia, z uwzględnieniem własnego ja. Posiadając pamięć epizodyczną, człowiek może niejako odbywać podróże w czasie, sięgając myślą do odległych zdarzeń. Stwierdza wtedy: Pamiętam, że to się wówczas zdarzyło. Może też wyobrażać sobie przyszłe zdarzenia, i analizując ich wirtualny przebieg ustalać plany działań. Ta ostatnia zdolność umysłu ludzkiego jest podstawą pamięci prospektywnej. Pamięć semantyczna Pierwotnie do pamięci semantycznej, zgodnie z jej nazwą, zaliczano znajomość wyrazów jako symboli oznaczających zarówno konkretne przedmioty jak i pojęcia abstrakcyjne. Według obecnych poglądów pamięć semantyczna to wiedza o faktach ogólnych. Obejmuje wydarzenia historyczne, polityczne, artystyczne i społeczne. Do pamięci semantycznej należą też zjawiska niewerbalne, jak reguły matematyczne, znajomość charakterystycznego wyglądu roślin, zwierząt i przedmiotów codziennego użytku, oraz rozumienie zasad funkcjonowania urządzeń i przeznaczenia narzędzi. Wyodrębnia się także osobistą pamięć semantyczną, która obejmuje dane personalne, przebieg edukacji (nazwy i adresy szkół, nazwiska nauczycieli i kolegów) i karierę zawodową (miejsca i okresy zatrudnienia, nazwiska przełożonych).

2 Anatomiczne podłoże pamięci deklaratywnej Informacja, jaką otrzymujemy z narządów zmysłów, zostaje wstępnie zarejestrowana w postaci krótkotrwałego pobudzenia układów sensorycznych. Większość tych pobudzeń, nieistotna dla organizmu, zanika; te natomiast, które zawierają istotną informację, utrzymują się od kilku sekund do kilkunastu minut w postaci nietrwałego śladu w pamięci krótkotwałej. Gdy tak czasowo przechowywana informacja pozostaje nadal ważna, przechodzi do pamięci długotrwałej i zostaje zakodowana w postaci trwałych zmian biochemicznych i morfologicznych w neuronach. Początkowo nietrwały ślad ulega zatem konsolidacji. W konsolidacji śladu pamięci deklaratywnej kluczową rolę odgrywa hipokamp, który wraz ze sklepieniem, ciałami suteczkowatymi i jądrami przednimi wzgórza wchodzi w skład rozszerzonego systemu hipokampalnego. Ciała suteczkowate i przyśrodkowa część wzgórza tworzą przyśrodkową część międzymózgowia, Hipokamp poprzez sklepienie oddziałuje na struktury międzymózgowia, które oddziałuja zwrotnie na hipokamp i korę płata skroniowego. Pacjent H.M. Rolę hipokampa w mechanizmie pamięci po raz pierwszy uwidoczniły obserwacje słynnego pacjenta H.M. (jego imiona i nazwisko ujawnione po śmierci to Henry Gustav Molaison). Molaison w wieku 9 lat doznał urazu głowy, po którym na krótko stracił przytomność. Po roku miał incydent utraty świadomości, bez drgawek, rozpoznany jako napad padaczkowy typu petit mal. Pierwszy uogólniony napad drgawkowy wystąpił w wieku 16 lat. Potem napady zdarzały się coraz częściej i nasiliły się tak znacznie, że zagrażały życiu pacjenta. Ponieważ leczenie farmakologiczne dostepnymi wtedy lekami okazało się nieskuteczne, zastosowano zabieg chirurgiczny polegający na usunięciu przedniej części hipokampa i pobliskich struktur, których rola w powstawaniu padaczki była już wówczas znana. Pacjent miał wtedy 27 lat. Zgodnie z oczekiwaniami, po operacji napady pojawiały się rzadko w łagodniejszej formie, co uznano za znakomity sukces. Ówczesna wiedza o funkcjach hipokampa nie pozwalała jednak przewidzieć, że niepożądanym skutkiem zabiegu okażą się dramatyczne zaburzenia pamięci. Ale bez operacji H.M. zapewne nie żyłby tak długo. Zmarł bowiem w wieku 82 lat. Jeszcze w trakcie pobytu H.M. w szpitalu po operacji zauważono, że nie rozpoznaje on opiekującego sie nim personelu i nie pamięta aktualnie toczących się zdarzeń. Po powrocie do domu nie wiedział gdzie szukać przedmiotów codziennego użytku. Gdy chciał kosić trawę, matka musiała za każdym razem wskazywać mu gdzie jest kosiarka, choć używał jej poprzedniego dnia. Czytał wielokrotnie tę samą gazetę jak gdyby zapoznawał się na nowo z tym samym tekstem. Nie był w stanie opowiedzieć, co pół godziny wcześniej jadł na obiad. H.M. był wielokrotnie badany przez lekarzy i psychologów i stał się najsłynniejszym pacjentem w historii medycyny. Już pierwsze obserwacje wskazywały, że pacjent wykazuje dobrą pamięć krótkotrwałą ciągu wyrazów i liczb, pod warunkiem jednak, że powtarza w myśli wyuczony materiał. W ten sposób pamiętał przez 15 min liczbę trzycyfrową, zapominał ją jednak natychmiast, gdy jego uwaga została zajęta innym zadaniem (dystraktorem). Gdy informacja ze względu na swój charakter była trudna do powtarzania w myśli, jak obrazy czy wizerunki twarzy, utrzymywał ją w pamięci nie dłużej niż minutę. Tego rodzaju zaburzenie nazywa się niepamięcią (amnezją) następczą: świeża informacja nie może zostać zakodowana w postaci trwałego śladu pamięciowego. Amnezja następcza u H.M. dotyczyła zarówno pamięci epizodycznej, tj. pacjent nie zapamiętywał bieżących

3 zdarzeń z ich kontekstem czasowym i przestrzennym, jak też aktualnej ogólnej wiedzy semantycznej o świecie i o znaczeniu nowych wyrazów. W trakcie wielokrotnych badań sprawdzano, jak H.M. pamięta zdarzenia ze swego życia i fakty ogólne, które miały miejsce zanim usunięto mu hipokamp. Pacjent sięgając pamięcią wstecz, relacjonował tylko odległe zdarzenia z dzieciństwa i wczesnej młodości, wykazywał natomiast kompletną lukę wobec tego, co zdarzyło się później. Ten rodzaj zaburzeń nazywa się niepamięcią wsteczną. U pacjenta H.M. obejmowała ona okres 11 lat przed operacją i wyrażała się głębszym ubytkiem pamięci epizodycznej niż semantycznej. Gdy potem pacjenta H.M. badano za pomocą bardziej adekwatnych testów, jego pamięć epizodyczna okazała się bardziej upośledzona niż początkowo sądzono. Niepamięć zdarzeń rozciągała się na całe życie, również na okres dzieciństwa. Pacjent relacjonował tylko nieliczne zdarzenia i to dopiero pod wpływem wskazówek naprowadzających. Jego opisy były fragmentaryczne, zawierały mało szczegółów i niewłaściwie nawiązywały do czasu i miejsca. W sposób zadowalający zrelacjonował tylko jedno zdarzenie z wczesnej młodości lot samolotem nad miejscem zamieszkania. Mimo głębokiego upośledzenia pamięci epizodycznej H.M. dysponował stosunkowo lepszą pamięcią faktów z życia publicznego, miał całkiem dobrą osobistą pamięcią semantyczną i płynnie mówił. Z wielką pasją rozwiązywał krzyżówki i w tej rozrywce z natury rzeczy korzystał z pamięci semantycznej. To upodobanie pacjenta H.M. wykorzystali Brian G. Skotko i zadawali mu pytania typu haseł stosowanych w krzyżowkach. Odpowiedzi H.M. były właściwe, gdy hasła dotyczyły faktów powszechnie znanych przed jego operacją: aktor występujący w filmach niemych z lat dwudziestych Chaplin; załamała się w roku 1929 giełda, nie radził sobie natomiast z faktami, które miały miejsce po operacji: mąż Jacqueline Onassis, zamordowany jako prezydent USA (John F. Kennedy); angielska księżniczka, która zginęła w wypadku (Diana). Niekiedy trudność tę pokonywał gdy hasło dotyczyło faktu po operacji, ale dodatkowo zawierało wskazówkę nawiązującą do faktu sprzed operacji. Na przykład na hasło miasto niemieckie, w którym mur był widocznym symbolem zimnej wojny; [mur postawiono w roku 1961, gdy H.M. już nie miał hipokampa] ze wskazówką swego czasu było zablokowane przez Sowietów [w roku 1948] prawidłowo odpowiedział Berlin. Podobnie usłyszawszy nazwsko John F. Kennedy, dodał został prezydentem, ktoś go zastrzelił, katolik. Mógł przy tym nawiązać do dawnej wiedzy o powszechnie znanej rodzinie Kennedych, której członkowie sprawowali funkcje publiczne w czasie, gdy H.M. jeszcze dysponował hipokampem. Ale nie zidentyfikował tej samej osoby, J.F. Kennedy ego jako pierwszego męża Jacqueline Onassis, ponieważ hasło podane H.M. było tak sformułowane, że nie zawierało odniesienia do jakiegoś dawnego faktu. Obserwacje te świadczą, że H.M. nie tylko miał w pewnym stopniu znajomość dawnych faktów, ale też nabywał nową wiedzę, aczkolwiek w bardzo ograniczonym zakresie. Mimo upośledzenia znajomości faktów pacjent H.M. sprawnie posługiwał się językiem. Mówił płynnie, prawidłowo dobierał wyrazy, nie popełniał błędów gramatycznych. Był rozmowny, dowcipkował, a nawet sprawiał wrażenie, że dostrzega humor określeń dwuznacznych. Badany standaryzowanymi testami prawidłowo nazywał przedmioty na obrazku, bezbłędnie pisał ich nazwy. Rozumiał nazwy kategorii przedmiotów: zwierząt, roślin, mebli. Zasób jego słownictwa ograniczał się jednak tylko do wyrazów, które znał przed operacją. Ale nawet i wtedy nie potrafił ich używać elastycznie adekwatnie do sytuacji, z uwzględnieniem ich wieloznaczności ani też łączyć wyrazy by tworzyć nowe pojęcia. Znajomość wyrazów jest funkcją dwóch systemów leksykalnego i fonologicznego. System leksykalny jest rodzajem słownika, przechowującego reprezentacje wyrazów i ich znaczeń. Na system fonologiczny składają się reprezentacje dźwiękowych właściwości

4 wyrazów zgłosek i fonemów, a także ruchów narządów mowy. Wymiana pobudzeń między obu systemami jest niezbędna do rozumienia mowy (system fonologiczny oddziałuje na system leksykalny) i do wypowiadania wyrazów (system leksykalny oddziałuje na system fonologiczny i umożliwia uruchomienie narządów mowy). Ponieważ sieć nerwowa obejmująca te systemy jest zlokalizowana w strukturach kory nowej, rutynowe posługiwanie się wyrazami nie wymaga udziału hipokampa. Gdy słownictwo wzbogaca się o nowe wyrazy, tworzą się ich reprezentacje leksykalne i fonologiczne. W powstawaniu tych reprezentacji i w kształtowaniu się związków między nimi uczestniczy hipokamp. Hipokamp jest też niezbędny do powstawania asocjacji między reprezentacjami znanych wyrazów. Asocjacje te służą określaniu pojęć, tworzeniu zwrotów retorycznych i wyrażeń idiomatycznych, posługiwaniu się synonimami czy używaniu wyrazów w niekonwencjonalnym znaczeniu - jako metafor i w przenośni. Dlatego pacjent H.M. w swych wypowiedziach podawał tylko bardzo powierzchowne informacje i nie wykorzystywał w pełni słownictwa znanego mu sprzed operacji. Hipokamp a pamięć długotrwała Udział hipokampa w kodowaniu świeżych śladów pamięciowych nie jest kwestionowany. Sporną natomiast kwestią pozostaje rola hipokampa w utrzymywaniu się śladów pamięci w ciągu życia. Pod koniec XX wieku, interpretując zaburzenia pamięci u ludzi wskutek uszkodzeń mózgu, wysunięto dwie hipotezy próbujące wyjaśnić to zagadnienie. Podstawą jednej hipotezy jest standardowy model pamięci, podstawą drugiej teoria wielokrotnego śladu pamięciowego (multiple trace theory). Standardowy model pamięci Standardowy model zakłada, że informacja z otoczenia zostaje wstępnie zakodowana w układach sensorycznych kory nowej, skąd za pośrednictwem połączeń korowohipokampalnych przechodzi do hipokampa i tam zostaje czasowo przechowana. Po zakończeniu tego procesu hipokamp za pośrednictwem połączeń hipokampalno-korowych oddziałuje zwrotnie na korę nową i utrwala istniejące tam ślady. Ostatecznie między śladami pamięciowymi w korze nowej tworzą się asocjacje, które są podstawą zintegrowanego śladu pamięci całego zdarzenia. Wtedy hipokamp nie jest już potrzebny i może służyć do konsolidacji nowych śladów. Argumentem przemawiającym za standardowym modelem jest tzw. gradient czasowy niepamięci wstecznej, opisany przez Ribota. Badacz ten zauważył, że pacjenci z niepamięcią na ogół gorzej pamiętają zdarzenia z okresu życia bezpośrednio poprzedzającego chorobę niż zdarzenia odległe w czasie. Zjawisko, w łagodniejszej formie, jest znane też u ludzi w starszym wieku, często wykazujących zadziwiająco sprawną pamięć zdarzeń z młodości, przy mniej sprawnej pamięci zdarzeń niedawnych. Wyniki tych obserwacji są podstawą tzw. prawa Ribota, według którego w trwałości pamięci zaznacza się przewaga starego nad nowym. W przypadku niepamięci spowodowanej uszkodzeniem hipokampa dawne zdarzenia są pamiętane stosunkowo lepiej, ponieważ ich ślady zostały w pełni skonsolidowane i są zakodowane poza hipokampem w nieuszkodzonej korze nowej. Pacjenci nie pamiętają zdarzeń, które miały miejsce przed początkiem choroby, ponieważ proces konsolidacji ich śladów nie został jeszcze zakończony. Standardowy model nie wyjaśnia jednak przyczyny głębokich zaburzeń pamięci dawnych zdarzeń, jakie często obserwuje się w przypadkach bardzo rozległego uszkodzenia całego albo dużej części hipokampa. Jeśli ślady tych zdarzeń zostały trwale zakodowane w korze nowej, to zgodnie z założeniami modelu brak hipokampa nie powinien mieć na nie

5 wpływu. Zjawiska te można zrozumieć lepiej opierając się na teorii wielokrotnego śladu pamięciowego (ang. multiple trace theory). Teoria wielokrotnego śladu pamięciowego Według tej teorii w procesie konsolidacji śladu pamięci epizodycznej powstaje zespół złożony z neuronów kory nowej i i neuronów hipokampa, przy czym hipokamp pełni rolę scalającą jednostkowe pobudzenia układów sensorycznych w jeden spójną całość. Potem, podczas odtwarzania przebiegu zdarzenia hipokamp, dysponując zintegrowanym śladem, jako wskaźnik aktywuje ślady w odpowiednich obszarach nowej kory. Efektem tego jest świadomie wspomnienie przeżytego doświadczenia. Teoria wielokrotnego śladu pamięciowego zakłada, że aby ślad utrzymywał się trwale zakodowany w hipokampie i nie zanikał, musi być co pewien czas odnawiany. Dochodzi do tego gdy człowiek przeżywa na nowo doznane doświadczenie. Za każdym razem powstaje kolejna kopia danego śladu, która jest kodowana na obrzeżu dotychczas zajmowanego obszaru. Wskutek tego pamięć dawnych zdarzeń jest utwalona na większym terytorium hipokampa niż pamięć zdarzeń świeżych. Ma to znaczenie dla gradientu niepamięci wstecznej. Niewielkie uszkodzenie hipokampa niszczy w całości nawet niewielki ślad niedawnego zdarzenia i powoduje jego niepamięć, nie narusza natomiast pamięci odległego zdarzenia, ponieważ jej ślad rozprzestrzenia się na nieuszkodzoną tkankę hipokampa. Dopiero uszkodzenie dużej części hipokampa usuwa wszystkie, nawet rozległe ślady i powoduje głęboką niepamięć całego życia. Pamięć semantyczna Cennym źródłem informacji o pamięci semantycznej są wyniki badań klinicznych u pacjentów z otępieniem semantycznym. Choroba ta jest jedną z form zespołu opisanego około 100 lat temu przez Arnolda Picka. Zespół ten nazwano otępieniem czołowoskroniowym, ponieważ jego podłożem są zmiany zwyrodnieniowe w korze nowej płata czołowego i skroniowego. Otępienie semantyczne Najwcześniejszym i najdobitniejszym objawem otępienia semantycznego jest niezdolność nazywania przedmiotów, zwana anomią. U pacjentów jednak występują też zaburzenia pamięci o charakterze niewerbalnym. Chorzy nie rozumieją znaczenia powszechnie znanych dźwięków (szumu wiatru, głosów wydawane przez zwierzęta), bodźców wzrokowych pochodzących ze środowiska (przedmiotów spotykanych w otoczeniu, wyglądu otoczenia zależnie od pory dnia), wrażeń dotykowych, węchowych i smakowych. W szczególności, nie potrafią zidentyfikować znanych osób na podstawie wizerunku ich twarzy. Pomimo tych zaburzeń pacjenci nieźle radzą sobie w życiu codziennym, pamiętają bieżące zdarzenia, jak przeprowadzone rozmowy telefoniczne, wizyty przyjaciół, posługują się narzędziami mimo braku znajomości ich przeznaczenia i nazwy, a także uczestniczą pozornie prawidłowo w rozmowach. Zachowanie się pacjentów wskazuje, że pamięć semantyczna funkcjonuje u nich tylko w związku z bieżącymi zdarzeniami, które bezpośrednio dotyczą danego pacjenta. Pacjentka, która nie potrafiła podać daty urodzenia swojego syna, prawidłowo podała jego aktualny wiek w latach. Tę bowiem informację czerpała z bieżących rozmów na temat obchodu jego urodzin. Tak samo pacjenci lepiej podawali nazwiska bliskich im osób niż ogólnie znane nazwiska celebrytów; rozumieli przeznaczenie tylko tych przedmiotów, których aktualnie używali, choć nie potrafili ich nazwać. Na przykład pacjentka kojarzyła

6 wyraz licence tylko z driver s licence, czyli prawem jazdy, choć w języku angielskim oznacza on ogólnie uprawnienia, np. do wykonywania zawodu czy używania programu komputerowego. Zaburzenie pamięci semantycznej dotyczy bowiem głębszego procesu kognitywnego kodowania i rozumienia pojęć, zaś anomia jest tylko odzwierciedleniem tego defektu. Pacjenci bez trudu wykonują zadania typu niesemantycznego, niewymagające operowania pojęciami. Rozwiązują prawidłowo zadania percepcyjne polegające na rozpoznawaniu bodźców czy rysowaniu widzianych przedmiotów i próby labiryntowe, oparte na orientacji przestrzennej. Mimo głębokiej anomii mówią płynnie, prawidłowo stosują reguły gramatyczne, choć z niekiedy tendencją do zamiany części wyrazów (fonemów) i tworzenia neologizmów. Sposoby badania pamięci semantycznej We wstępnym badaniu sprawdza się wiedzę pacjenta o powszechnie znanych faktach z historii, z życia politycznego, kulturalnego, sportowego i artystycznego. Potem, w szczegółowych badaniach używa się standaryzowanych rysunków, zazwyczaj ze zbioru Joan G. Snodgrass i MaryVanderwart (1980). Wybrane rysunki należą do 3 kategorii zwierząt (ssaki lądowe, zwierzęta morskie, ptaki) i 3 kategorii przedmiotów wytworzonych przez człowieka (przedmioty użytku domowego, pojazdy, instrumenty muzyczne). Badanym poleca się: a ) Nazwać kolejno wszystkie przedmioty przedstawione na rysunkach; b) Nazwać przedmiot przedstawiony na jednym z rysunków stosownie do usłyszanego opisu, np. jak nazywamy duże zwierzę afrykańskie z zakrzywionym rogiem na głowie?. c) Podać cechy (atrybuty) narysowanych przedmiotów percepcyjne (kształt, wielkość, kolor) lub niepercepcyjne (rejon zamieszkiwania czy sposób odżywiania się zwierzęcia, przeznaczenie przedmiotu). Eksperymentator zadaje pytania, na które trzeba odpowiedzieć tak lub nie, np. czy zebra ma pasy na sierści?, czy zebra odżywia się mięsem? d) Dopasowywać rysunki do podanej nazwy (np. zebra): do wyboru jest wtedy 6 8 ssaków lądowych. e) w teście na fluencję słowną badany wymienia jak najwięcej elementów należących do danej kategorii, np. zwierząt, kwiatów, mebli, narzędzi. f) Pamięć semantyczna dotyczy nie tylko pojęć, lecz także asocjacji między pojęciami. Na przykład z pojęciem morza kojarzy się nam okręt a nie tramwaj. Do badania tej wiedzy w powszechnym użyciu jest test Piramidy/Palmy (David Howard i Karalyn Patterson, 1992), stosowany w dwóch wersjach. W wersji obrazkowej testu badany widzi 3 rysunki. Górny rysunek, np. piramidy egipskiej, musi skojarzyć z którymś z dolnych rysunków drzewem palmowym lub sosną. W wersji słownej (werbalnej) zamiast rysunków są podawane nazwy przedmiotów. Badany kojarzy nazwy właściwych przedmiotów. Powyższe testy, łatwe dla ludzi zdrowych, pacjenci z otępieniem semantycznym wykonują z ogromną trudnością i popełniają wiele błędów. Podobne zaburzenia przejawiają pacjenci pod względem znajomości przeznaczenia narzędzi i sposobów posługiwania się nimi. Do oceny tej dziedziny pamięci semantycznej służą następujące testy. a) Badany ogląda fotografię narzędzia (na przykład nożyczek) i spośród 4 innych przedmiotów wybiera narzędzie o podobnej funkcji (na przykład sekator). b) Badany określa obiekt działania pokazywanego narządu, na przykład widząc przyrzad do rozcierania czosnku może wybrać cebulę, pieprz, ser lub czosnek.

7 c) Na podobnej zasadzie badany wybiera przedmiot, którym można zastąpić właściwe narzędzie. Gdy jest pod ręką możdzież z tłuczkiem, korkociąg, szczypce i nożyczki, czym uda się najlepiej rozdrobnić czosnek? d) Badany demonstruje typową czynność wykonywaną danym narzędziem, na przykład obieranie ziemniaków skrobakiem. Brak pamięci semantycznej natomiast nie wpływa na umiejętność rozwiązywania problemów technicznych. Pacjenci na ogół właściwie wybierają niekonwencjonalne narzędzie do wykonania nietypowego zadania jak wydobywanie drewnianego przedmiotu ze szklanego naczynia, a do dyspozycji mają przybory o różnej konfiguracji. W życiu codziennym spotykamy się z podobnym dylematem, gdy usiłujemy odzyskać pierścionek, który wpadł do rury kanalizacyjnej. Jeżeli dysponujemy śrubokrętem, szczypcami i kawałkiem drutu z haczykem na końcu, to jakiego narzędzia najlepiej użyć? System pamięci semantycznej Według Rogersa i wsp. (2004) wiedza o cechach przedmiotów jest przechowywana w obszarach kory mózgu, właściwych dla odpowiednich modalności czuciowych. Na przykład, wiedza o kształcie, barwie i sposobie poruszania się przedmiotu jest przechowywana w korze wzrokowej; wiedza o odgłosach wydawanych przez przedmiot - w okolicy słuchowej; wiedza o działaniach przedmiotu w okolicach ruchowych; wiedza o wyrazach oznaczających przedmioty w zakręcie skroniowym górnym. W trakcie rozpoznawania i nazywania przedmiotu z informacji tej korzysta system pamięci semantycznej obejmujący rozległą sieć nerwową, w obrębie której można wyodrębnić część tylną i przednią. Część tylna jest umiejscowiona w tylnych obszarach płata skroniowego i częściowo w płacie potylicznym. Obszary te mają liczne połączenia nerwowe z okolicami sensorycznymi i ruchowymi kory, właściwymi dla percepcji cech oglądanych przedmiotów. Umożliwia to kodowane w pamięci semantycznej cech wyróżniających przedmioty kształtu, wielkości, barwy, rodzaju poruszania się, a w przypadku narzędzi i urządzeń sposobu ich użytkowania. System pamięci semantycznej jest powiązany z systemem leksykalnym i korzysta z jego zasobów, co pozwala określać przedmioty właściwymi nazwami. Gdy badanym polecano nazywać zwierzęta różnych gatunków, nasiloną aktywność przejawiała boczna część zakrętu wrzecionowatego i obszar górnej bruzdy skroniowej. Do tych bowiem obszarów dociera informacja, głównie wzrokowa, która odgrywa rolę w identyfikacji zwierząt na podstawie ich wyglądu i zachowania się. Gdy badani podawali nazwy narzędzi, nasiloną aktywność przejawiała przyśrodkowa część zakrętu wrzecionowatego i zakręt skroniowy środkowy, a także okolica przedruchowa w płacie czołowym, czyli obszary aktywowane przez obserwowanie ruchu i akcji. Przyczyną tych różnic jest to, że tylne części obszaru pamięci semantycznej kodują informację w sposób modalny, czyli zależny od modalności czuciowej (rodzaju czucia), za pomocą której została nabyta. Ku przodowi obszar pamięci semantycznej rozciąga się na przednią część kory płata skroniowego. Zadaniem tej okolicy jest integracja informacji z tylnych obszarów w celu tworzenia, przechowywania i odtwarzania pojęć konkretnych gatunków zwierząt, roślin i przedmiotów martwych naturalnych jak też stworzonych przez człowieka. Pojęcia te powstają w sposób amodalny, tj. niezależnie od modalności czuciowej zaangażowanej w percepcję przedmiotu. Są one potrzebne do rozpoznawania i nazywania przedmiotów, do używania tych nazw w wypowiedziach, oraz do wykorzystywania narzędzi i urządzeń w życiu codziennym.

8 Zasady funkcjonowania sieci pamięci semantycznej poznano dzięki badaniom, których zdrowi uczestnicy klasyfikowali przedmioty według przynależności do kategorii na poziomie podstawowym, tj. jak klasyfikuje je większość ludzi (np. ptak, samochód), na bardziej specyficznym poziomie podrzędnym (np. rudzik, ford) i na ogólnym poziomie nadrzędnym (np. zwierzę, pojazd). Klasyfikowaniu przedmiotów według ogólnej (nadrzędnej) kategorii towarzyszyła nasilona aktywność tylnych części, zaś według podstawowej kategorii - przednich części płatów skroniowych. Jest ważne, że te właśnie przednie części są w otępieniu semantyczne najbardziej uszkodzone. Wyniki tych obserwacji sugerują następującą organizację anatomicznego podłoża pamięci semantycznej W tylnych obszarach płatów skroniowych jest kodowana przynależność przedmiotu do kategorii - przedmioty ożywione, nieożywione, kształt, barwa itp., a w przedniej części wiedza o specyficznych cechach wyróżniających dany przedmiot (np. o paskach na sierści zebry, których nie mają inne podobne zwierzęta). Przednia część płata skroniowego, zwłaszcza biegun skroniowy, jest centralnym węzłem, który scala informację z tylnych obszarów kory. Wiedza o cechach specyficznych przedmiotu (na przykład, że zebra ma paski na grzbiecie) bywa w przypadkach otępienia semantycznego częściej zaburzona niż wiedza o cechach ogólnych (na przykład, że zebra jest zwierzęciem czworonożnym). Osoby zdrowe szybciej i dokładniej klasyfikują przedmioty na poziomie podstawowym i zaliczają rudzika do ptaków. Chorzy z otępieniem semantycznym natomiast są skłonni czynić to na poziomie bardziej ogólnym i zaliczać rudzika do zwierząt albo do obiektów żywych. Według Martina i Chao w korze skroniowej w zakresie kodowania pojęć zaznacza się gradient topograficzny: pojęcia specyficzne są reprezentowane w częściach przednich, a pojęcia ogólne w tylnych. Do rozpoznania przedmiotu i przypisania mu właściwej nazwy konieczna jest współdziałanie reprezentacji w różnych obszarach sensorycznych kory. Pośredniczy w tym węzeł w przedniej części płata skroniowego. który zawiera zintegrowaną reprezentację przedmiotu. Reprezentacja ta nie jest związana z określoną modalnością czuciową, ma więc charakter amodalny. Dlatego przedmiot możemy rozpoznać widząc go, słysząc jego odgłosy, obserwując skutki jego oddziaływania na otoczenie, wyczuwając jego zapach albo słysząc jego nazwę. Wszystkie te bodźce aktywują amodalną reprezentację przedmiotu w węźle, a ta z kolei uaktywnia jego reprezentacje w układach percepcyjnych, w układzie ruchowym, a także w układzie językowym, gdy opisujemy przedmiot po usłyszeniu jego nazwy. Rogers i wsp. (2004) uważają, że zadaniem przednich części płatów skroniowych jest nie tylko kodowanie reprezentacji pojęć, lecz także wykrywanie relacji między pojęciami. Pojęcia bliskie (na przykład różnych gatunków ptaków) są kodowane w grupach wzajemnie przemieszanych neuronów, dlatego reprezentacje tych pojęć częściowo zachodzą na siebie. Gdy ktoś ocenia, że dany ptak jest rudzikiem, musi jednoczenie ocenić, że nie jest on zimorodkiem. Jeżeli wskutek uszkodzenia mózgu ocena ta nie jest możliwa, wtedy pacjent klasyfikuje rudzika na poziomie podstawowym jako ptaka lub na poziomie nadrzędnym jako zwierzę czy istotę żywą. Pojęcia odległe natomiast (na przykład zwierząt i pojazdów) są kodowane w odrębnych grupach neuronów, a zatem odróżnienie ptaka od jachtu jest możliwe nawet w przypadku znacznego uszkodzenia mózgu. Ważne jest, że przednia część płata skroniowego służy wykrywaniu specyficznych związków semantycznych między przedmiotami a nie podobieństw percepcyjnych. Pacjenci rzadko mylą podobnie wyglądające przedmioty, ale o różnym przeznaczeniu, czyli niezwiązane semantycznie (na przykład talerz i tarczę zegara), mylą natomiast przedmioty

9 o różnym wyglądzie, ale o podobnym przeznaczeniu, czyli związane semantycznie, na przykład instrumenty muzyczne (trąbkę nazywają fortepianem). Przednia część lewego płata skroniowego jest też zaangażowana w rozumienie wypowiedzi słyszanych i napisanych. Świadczy o tym obserwacja, że pacjenci z przewagą uszkodzenia lewego płata skroniowego wypadają gorzej w testach werbalnych niż niewerbalnych, zaś z przewagą uszkodzenia prawego płata wypadają jednakowo źle w obu rodzajach testów. Słuchanie krótkich historyjek powoduje większą aktywację lewego płata sktoniowego niż słuchanie oddzielnych zdań. Bogate w treść opowiadania bowiem określają pojęcia bardziej specyficznie, niż pojedyncze wyrazy lub proste zdania. Słabiej poznana jest rola lewego płata czołowego, który wykazuje aktywację w trakcie wykonywania zadań na pamięć semantyczną, Przypuszcza się się, że lewa okolica przedczołowa jest siedliskiem semantycznej pamięci roboczej. Jej zadaniem jest wybór, segregacja, integracja i przechowywanie pojęć na czas niezbędny do wykonania określonego zadania, na przykład ustalanie kolejności użycia narzędzi w trakcie obsługi czy naprawy urządzenia. Relacje między pamięcią epizodyczną i semantyczną. Pamiętam czy wiem? W literaturze anglojęzycznej dotyczącej pamięci czasownik to remember (pamiętać) odnosi się do zdarzeń, zakodowanych w pamięci epizodycznej, a czasownik to know wiedzieć do faktów ogólnych, zakodowanych w pamięci semantycznej. Pamiętam (I remember) swoje miło spędzone wakacje; wiem (I know), kto jest moim przełożonym w pracy, premierem rządu, prezenterem w telewizji. Stosowanie tej konwencji w języku polskim jest niewygodne i wymaga wstępnego wyjaśnienia, bo inaczej niż w angielskim, czasownik pamiętać jest etymologicznie związany z rzeczownikiem pamięć. Dlaczego zatem pamiętam zdarzenie (bo mam pamięć epizodyczną), a nie mogę pamiętać faktu (choć mam pamięć semantyczną)? Uściślenie tych terminów jest konieczne do zrozumienia poglądów, w jakiej kolejności są kodowane ślady pamięci epizodycznej i semantycznej. Gdy jestem świadkiem zdarzenia (widzę i słyszę co się dzieje), dochodzi do pobudzenia receptorów w narządach zmysłów i powstania śladu pamięciowego w układzie sensorycznym (najczęściej wzrokowym i słuchowym). Według opinii podzielanej przez większość badaczy, zdarzenie to, wraz z towarzyszącym mu kontekstem czasowym i przestrzennym, zostaje najpierw zakodowane w rejestrach pamięci epizodycznej. Umożliwia mi to zapamiętanie tego zdarzenia, na przykład deszczowej pogody podczas pobytu w górach. W dalszej kolejności fakt zmoknięcia w górach zostaje zakodowany w pamięci semantycznej: teraz wiem, że w górach także latem bywa zimno i pada deszcz. Według tego rozumowania droga do pamięci semantycznej prowadzi poprzez pamięć epizodyczną. Podany wyżej przykład wskazuje, że procesy poznawcze opierają się na skoordynowanym. współdziałaniu obu domen pamięci deklaratywnej. Jednak w chorobach mózgu, zależnie od lokalizacji uszkodzenia może dochodzić do większego upośledzenia jednej domeny niż drugiej, Powstaje zatem ważne pytanie, czy nie mając sprawnej pamięci epizodycznej można nabywać wiedzę ogólną o świecie i odwrotnie, czy nie dysponując pamięcią semantyczną można zapamiętywać zdarzenia. Jak pokażemy w rozdziale o pamięci autobiograficznej, różnice w funkcjonowaniu pamięci epizodycznej i semantycznej mogą również zależeć od okresu życia człowieka.

10 Jak funkcjonuje pamięć semantyczna u osób bez pamięci epizodycznej? Procesy chorobowe u pacjentów z niepamięcią nie ograniczają się do hipokampa, lecz obejmują też sąsiednie struktury nowej kory. Dlatego choć w obrazie klinicznym u tych chorych dominuje upośledzenie pamięci epizodycznej, w różnym stopniu jest także naruszona pamięć semantyczna. Hipokamp może zostać uszkodzony nie tylko u osoby dorosłej, także w okresie okołoporodowym albo w pierwszym roku życia wskutek niedokrwienia albo niedotlenienia mózgu. Inaczej niż u dorosłych, struktury sąsiadujące z hipokampem nie są wtedy naruszone. Skutkiem wybiórczego uszkodzenia hipokampa jest dziecięca forma niepamięci, zwana niepamięcią rozwojową. Faraneh Vargha-Khadem i wsp. (2001) obserwowali 5 dzieci dotkniętych tym zaburzeniem. Wszystkie wykazywały wybitne upośledzenie funkcji kognitywnych zależnych od hipokampa: pamięci bieżących zdarzeń, pamięci przestrzeni i orientacji w czasie. W szczególności (1) dzieci nie pamiętały, co robiły danego dnia, przeprowadzonych rozmów telefonicznych, usłyszanych opowiadań, programów telewizyjnych, wizyt gości, świąt; (2) nie potrafiły znaleźć drogi w najbliższym otoczeniu, nie pamiętały, gdzie położyły rzeczy osobiste; (3) nie miały poczucia czasu, dlatego trzeba było im stale przypominać terminarz obowiązków szkolnych i pozaszkolnych. Mimo zaburzeń pamięci epizodycznej dzieci wykazywały sprawną pamięć semantyczną. Zadowalająco radziły sobie z nauką w szkole, właściwie operowaly językiem, umiały czytać, nie popełniały blędów ortograficznych, dysponowały odpowiednim do wieku zasobem słownictwa. Obserwacje te świadczą, że w wyjątkowych sytuacjach, gdy hipokamp nie funkcjonuje, a system pamięci semantycznej jest sprawny, możliwe jest nabywanie wiedzy ogólnej bez współudziału pamięci epizodycznej. Ślady pamięci semantycznej powstają wtedy bezpośrednio w korze nowej poza hipokampem. Uczenie się przebiega jednak wolniej i wymaga większego wysiłku. Jak funkcjonuje pamięć epizodyczna u osób bez pamięci semantycznej? Na podstawie wcześniejszych badań ugruntował się pogląd, że u chorych z otępieniem semantycznym występuje niepamięć wsteczna z odwróconym gradientem czasowym. Pacjenci ci, inaczej, niż chorzy z uszkodzeniem hipokampa, lepiej pamiętają zdarzenia niedawne niż odległe w czasie i na ogół dysponują dobrą pamięcią bieżących zdarzeń. Odwrócony gradient miał przemawiać za standardowym modelem pamięci epizodycznej: bieżące zdarzenia są pamiętane dopóki ich ślady pamięciowe utrzymują się w hipokampie. Potem zanikają, ponieważ nie mogą zostać utrwalone w uszkodzonej korze nowej. Późniejsze badania wykazały, że stopień upośledzenia pamięci epizodycznej może zależeć od tego, w jakim stopniu u danego pacjenta oprócz kory nowej jest również uszkodzony hipokamp. Otępienie semantyczne bowiem jest chorobą neurodegeneracyjną, która bynajmnej nie ogranica się do kory nowej. Na uwagę zasługuje obserwacja pacjenta z otępieniem semantycznym prowadzona w ciągu 3 lat przez Eleanor A. Maguire i wsp. (2010). Badacze wykorzystali bogatą kolekcję fotografii rodzinnych z różnych okresów życia chorego. W pierwszym roku obserwacji, gdy już zaznaczało się upośledzenie pamięci semantycznej, pamięć epizodyczna dotycząca zdarzeń bieżących funkcjonowała normalnie. Chory także dokładnie i żywo relacjonował zdarzenia przedstawiane na fotografiach. W kolejnych latach obserwowano postępujące pogorszenie obu rodzajów pamięci bez gradientu czasowego. Jednocześnie badania za pomocą rezonansu magnetycznego wykazywały stopniowe nasilanie się zmian zwyrodnieniowych w korze nowej i w hipokampie.

11 Badania te sugerują, że powstawanie, konsolidacja i przechowywane śladów pamięci epizodycznej jest złożonym procesem, który w pewnym zakresie może funkcjonować mimo niesprawnej pamięci semantycznej. Pamięć obiektów Ludzie pamiętają obiekty, z którymi maja do czynienia w życiu codziennym. Pod pojęciem obiektu zazwyczaj rozumie się konkretny przedmiot, a w szerokim ujęciu także osobę, zwłaszcza jej twarz, zwierzę, roślinę i związek między przedmiotami, jak również wyrazy widziane na piśmie i słyszane. Człowiek może wydobyć z pamięci informację o obiekcie na dwa sposoby. Pierwszym jest wspominanie znanego mu przedmiotu, którego aktualnie nie widzi, ale który może opisać go albo narysować z pamięci (ang. recall). Drugim sposobem jest identyfikacja (rozpoznanie, ang. recognition) znanego przedmiotu, gdy ukazuje się wśród innych, wcześniej nie widzianych. Tę drugą zdolność nazywamy pamięcią rozpoznawczą. Do badania pamięci obiektów służy standaryzowany test Drzwi i ludzie (ang. Doors and people), opracowany przez Alana Baddeley a. Test ten pozwala sprawdzić, czy osoba badana zapamiętuje wcześniej widziane obiekty i potem aktualnie nie widząc ich może je odtworzyć z pamięci, czy też może tylko stwiedzić, że obiekt, który teraz widzi, jest jej znany, bo widziała go już wcześniej. W podteście na rozpoznawanie obiektu badany ogląda rysunki 12 drzwi, a po przerwie widzi 12 zestawów 4 rysunków, wśród których musi zidentyfikować drzwi zgodne z widzianym na początku wzorcem. W podteście na wspominanie obiektu badany ogląda wizerunki krzyża o różnej konfiguracji, po czym natychmiast, a potem po kilkuminutowej przerwie rysuje z pamięci widziane wcześniej obrazki. W podteście na rozpoznawanie obiektu werbalnego (słownego) badany uczy się listy 12 imion wraz z nazwiskami. Po przerwie widzi 12 zestawów, w których każde imię powtarza się 4 razy z tą samą pierwszą literą nazwiska, a z różnym dalszym członem nazwiska. Np. w warunkach polskich badany musiałby rozpoznać Wanda Koterska jako zgodne ze wzorem, a odrzucić Wanda Kowalska itp. jako niezgodne ze wzorem. W podteście na wspominanie obiektu werbalnego badany kolejno ogląda fotografie 4 osób z podanym nazwiskiem i zawodem. Zaraz po prezentacji ostatniego rysunku i potem jeszcze trzykrotnie musi podać własciwe nazwisko dla każdego zawodu, np. jak nazywa się lekarz? Na koniec po 8 minutach sprawdza się tym samym sposobem pamięć wyuczonej asocjacji. Test Drzwi i ludzie bywa używany w badaniach klinicznych. Na przykład pacjenci z uszkodzeniem hipokampa nie potrafią wspominać widzianych obiektów, przy często zachowanej zdolności ich rozpoznawania. Pamięć rozpoznawcza Pamięć rozpoznawcza, która jest rodzajem pamieci deklaratywnej, służy do rozpoznawania aktualnie obecnych obiektów; pozwala ocenić, czy są to obiekty nowe (które ukazują się po raz pierwszy) czy też są znane, które pojawiły się już kiedyś w przeszłości. Umiejętność rozpoznawania przedmiotów bywa zakłócona u osób z upośledzeniem pamięci deklaratywnej wskutek uszkodzenia przyśrodkowej części płata skroniowego. Prosty test, pozwalający wykryć to zaburzenie, oparty na teorii wykrywania sygnału, składa się z dwóch faz. W pierwszej fazie pacjent zapoznaje się z serią obiektów (realnych przedmiotów, rysunków lub wyrazów). Po pewnym czasie, w drugiej fazie, pokazuje mu się kolejno te same obiekty, przemieszane z obiektami nowymi, których nie było w pierwszej fazie. Za każdym razem badany musi określić, czy dany obiekt jest stary (ponieważ występował w pierwszej fazie) czy nowy. Mogą tu zaistnieć cztery możliwości: badany (1) właściwie rozpoznaje stary obiekt jako stary; taką decyzję nazywa się trafieniem (hitem); (2)

12 prawidłowo podaje, że pokazywanego mu obiektu poprzednio nie widział; jest to prawidłowa odpowiedź negatywna; (3) badany nie rozpoznaje starego obiektu; taką decyzję traktuje się jako chybienie; (4) badany traktuje nowy obiekt jako stary; jest to fałszywy alarm. Do oceny zdolności rozpoznawania obiektów wystarczają dwa wskaźniki: (1) proporcja trafień, czyli stosunek liczby hitów do ogólnej liczby starych obiektów (P Hity ), i (2) proporcja fałszywych alarmów, czyli stosunek liczby fałszywych alarmów do ogólnej liczby nowych obiektów (P FA ). Badania prowadzone u ludzi zdrowych, u chorych z uszkodzeniami mózgu i u zwierząt, zmierzają do wyjaśnienia dwu zagadnień: (1) jaka jest istota i organizacja pamięci rozpoznawczej i (2) jakie struktury mózgu odgrywają rolę w kodowaniu, przechowywaniu i odtwarzaniu jej śladów. Pamięć rozpoznawcza jest niejednorodna Zapewne spotkałe(a)ś kiedyś człowieka, który wydał ci się znajomy, ale nie mogł(a)eś sobie uzmysłowić, kiedy i gdzie go poznałe(a)ś. Ten człowiek też cię rozpoznał, przedstawił się i przypomniał ci okoliczności twojego pierwszego z nim spotkania. Teraz dopiero nabrałe(a)ś pełnego przekonania, że rzeczywiście znasz tego człowieka. Opisane zdarzenie ujawnia dwie kategorie pamięci rozpoznawczej. Ty rozpoznałe(a)ś tego człowieka mając tylko poczucie, że go znasz, on natomiast rozpoznał cię na podstawie dokładniejszego doznania, ponieważ przypomniał sobie okoliczności, miejsce i czas, kiedy widział cię poprzednio. W tym przykładzie ujawiają się dwa sposoby rozpoznawania obiektów: (1) gdy człowiek nie tylko rozpoznaje obiekt, lecz też przypomina sobie okoliczności (kontekst), w jakich wcześniej go widział. Sposób ten nazywa się po angielsku recollection (wprowadzam dla niego polską nazwę rekolekcja; (2) gdy człowiek ma mniej lub bardziej wyraźne poczucie znajomości tego obiektu (ang. familiarity). Dla tego sposobu używam nazwy znajomość. Wiele danych doswiadczalnych i klinicznych przemawia za poglądem, że oba rodzaje pamięci rozpoznawczej zależą od odrębnych, choć współdziałających procesów nerwowych. W życiu codziennym człowiek rozpoznaje przedmioty zarówno mając ich znajomość jak też przypominając sobie kontekst, w którym poprzednio je widział, czyli na podstawie rekolekcji. Przekonanie o znajomości jest stopniowane, rekolekcja natomiast ma miejsce, gdy siła znajomości przekroczy pewien próg i nie może już być stopniowana (czyli opiera się na zasadzie wszystko albo nic). Obie strategie można rozdzielić i badać osobno ich właściwości za pomocą odpowiednich testów psychologicznych i metod statystycznych. Najczęściej obecnie stosowaną metodą jest analiza krzywych ROC. Konstruowanie i analiza krzywych ROC Badany zapoznaje się z zestawem obiektów, którym może być lista wyrazów albo zbiór obrazków. Po pewnym czasie pokazuje mu się te same ( stare ) obiekty, przemieszane z obiektami nowymi, których poprzednio nie widział. Za każdym razem musi zdecydować, czy kwalifikuje ten obiekt jako stary (poprzednio widziany) czy też nowy, i jednocześnie określić w 6 punktowej skali, w jakim stopniu jest przekonany o słuszności swojej decyzji. Po zakończeniu testu wykonuje się następujące obliczenia. (a) ustala się, ile starych obiektów badany, przy każdym deklarowanym stopniu swego przekonania, rozpoznał prawidłowo jako stare (hity H), a ile nowych obiektów uznał nieprawidłowo za stare (fałszywe alarmy F); (b) dla każdego kryterium oblicza się skumulowane liczby hitów. W tym celu do liczby hitów z kryterium 6 (H 6 ) dodaje się liczbę hitów z kryterium 5 (H 6 +H 5 ), do tej sumy

13 dodaje się hity z kryterium 4 (H 6 +H 5 +H 4 ) itd. aż do kryterium 1 (H H 1 ). W identyczny sposób sumuje się fałszywe alarmy; (c) skumulowane liczby hitów i fałszywych alarmów dla każdego kryterium przekształca się na skumulowane proporcje, dzieląc je przez ogólną liczbę starych i nowych obiektów przezentowanych badanemu, np. H 6 /(suma H) = ph 6, (H 6 +H 5 )/(suma H) = ph 5, (H 6 +H 5 +H 4 ) /(suma H) = ph 4 itd; (d) skumulowane proporcje hitów dla każdego kryterium (ph 6... ph 2 ) względem skumulowanych proporcji fałszywych alarmów (pf 6... pf 2 ) przedstawia się w postaci diagramu pokazanego na rys. xxx. Kryterium 1 nie uwzględnia się, ponieważ skumulowane wartości osiągają tu maksimum (100 %, czyli p = 1,00). Wykreślone krzywe ROC mogą być symetryczne lub asymetryczne. Symetryczne krzywe ROC Symetryczna krzywa ROC charakteryzuje się tym, że dla każdego punktu reprezentującego daną proporcję ph względem proporcji pf można znaleźć na tej samej krzywej punkt reprezentujący identyczną proporcję prawidłowo zidentyfikowanych nowych obiektów [p(1 - F)] względem proporcji nieprawidłowo pominiętych starych obiektów [p(1-h)]. Symetryczne krzywe ROC są charakterystyczne dla pamięci rozpoznawczej opartej tylko na znajomości. Występują typowo u chorych z niepamięcią spowodowaną uszkodzeniem hipokampa., w tym u cierpiących na chorobę Alzheimera w jej początkowym stadium. Ślady pamięciowe są wtedy zakodowane w nieuszkodzonych strukturach formacji hipokampalnej, głównie w korze okołowęchowej. U ludzi zdrowych takie krzywe spotyka się, gdy badany pobieżnie zapoznaje się z materiałem, np. dysponuje ograniczonym czasem. Pamięć oparta na znajomości może być zakodowana z różną siłą. Do silniejszego zakodowania dochodzi, gdy pacjent wnikliwiej zapoznaje się z obiektami, na przykład ocenia, czy dany obiekt jest żywy (zwierzę, roślina) czy wytworzony przez człowieka (zegar, walizka). Krzywa ROC ma wtedy przebieg bardziej wypukły. Słabsze kodowanie ma miejsce, gdy badany zwraca uwagę na fizyczne cechy obiektu, na przykład czy studiowany wyraz jest napisany dużą czy małą czcionką. Asymetryczne krzywe ROC Asymetryczne krzywe ROC, w porównaniu z krzywymi symetrycznymi, są uniesione w swym lewym odcinku, Asymetryczne krzywe ROC uzyskuje się gdy badany opiera swój osąd zarówno na rekolekcji jak i znajomości. Występują one typowo w badaniach pamięci u ludzi zdrowych. Według rozpowszechnionego poglądu rekolekcja i znajomość zależą od odrębnych procesów i struktur mózgowych i ich udział w rozpoznawaniu obiektów przez osobę badaną można oszacować za pomocą odpowiednich algorytmów. Na rekolekcję (R) przypada proporcja hitów w punkcie przecięcia krzywej ROC z osią y, przy zerowej proporcji fałszywych alarmów. Proporcję hitów rozpoznanych przez badanego tylko na podstawie znajomości (pf) wyodrębnia się, stosując wzór pf = (H-R)/(1-R), gdzie H oznacza ogólną proporcję hitów dla każdego kryterium (6-2) przyjętego przez badanego, a R proporcję hitów rozpoznanych przy udziale rekolekcji (odczytanym na osi y w miejscu jej skrzyżowania z krzywą ROC). Do tak obliczonych proporcji pf 6 pf 2 dopasowuje się krzywą ROC, która jest symetryczna i reprezentuje udział znajomości.

14 U ludzi zdrowych krzywe ROC są przeważnie asymetryczne, ponieważ osoby te w rozpoznawaniu obiektów z reguły posługują się obu rodzajami pamięci rozpoznawczej. Ślady tej pamięci są zakodowane zarówno w hipokampie i w okolicy okołowęchowej. Dodatek: co oznacza skrót ROC? ROC to receiver-operating characteristic, po polsku charakterystyka funkcjonowania odbiornika Ta dziwaczna nazwa pojawiła się pod koniec II wojny światowej, gdy alianci zaczęli używać dopiero co wynalezionego radaru. Chodziło wtedy o ocenę wiarygodności obserwatora ekranu radarowego. Gdy obserwator zauważył podejrzaną sylwetkę na ekranie, musiał zakwalifikować ją jako samolot nieprzyjacielski (TAK) albo niegroźny przygodny obiekt (NIE). Skutkem jego decyzji TAK było poderwanie do lotu własnych myśliwców. Decyzja NIE - można spać spokojnie. Konsekwencją chybienia (błędna decyzja NIE) było ryzyko wtargnięcia wroga na własne teryrorium. Konsekwencją fałszywego alarmu (niegroźny obiekt - błędna decyzja TAK) było niepotrzebne uruchomienie obrony przeciwlotniczej. Stosując odpowiednie obliczenia można było ocenić, czy obserwator jest rygorystyczny i mówi TAK, gdy jest absolutnie pewien takiej decyzji, czy też jest bardziej liberalny i niepotrzebnie ogłasza fałszywe alarmy. W zależności od konkretnej sytuacji wojskowej można było wybrać pierwszego albo drugiego obserwatora. Procedura ta i oparta na niej teoria detekcji sygnału znalazły zastosowanie w wielu dyscyplinach naukowych. W psychofizjologii jest używana do pomiaru wrażliwości narządów zmysłów, w psychologii i psychiatrii do badania pamięci obiektów u chorych z uszkodzeniami mózgu.