Daria Janik, Katarzyna Marciszewska, Anna Otręba NATURALNOŚĆ I RÓŻNORODNOŚĆ FLORYSTYCZNA FITOCENOZ NATURALNOŚĆ I RÓŻNORODNOŚĆ FLORYSTYCZNA FITOCENOZ 35 Lasy w parkach narodowych i rezerwatach przyrody, D. Marczak, Ł. Tyburski (red.), Izabelin 2015 NATURALNOŚĆ I RÓŻNORODNOŚĆ FLORYSTYCZNA FITOCENOZ BORÓW SOSNOWYCH CHRONIONYCH CZYNNIE I BIERNIE W KAMPINOSKIM PARKU NARODOWYM The naturalness and the floristic diversity of fresh coniferous forests in active and passive protection areas in Kampinos National Park Daria Janik1, Katarzyna Marciszewska2, Anna Otręba3 1, 2Samodzielny Zakład Botaniki Leśnej, Wydział Leśny, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie, ul. Nowoursynowska 159, 02-776 Warszawa 3Kampinoski Park Narodowy, ul. Tetmajera 30, 05-080 Izabelin 1dariajanik@wp.pl, 2katarzyna.marciszewska@wl.sggw.pl, 3aotreba@kampinoski-pn.gov.pl Abstract: The aim of the study was to examine the effects of late thinning on naturalness and floristic diversity and of plant communities in fresh coniferous forests. Research has been conducted in the forest subdistricts Krzywa Góra, Polesie, Wilków and Rybitew in pine stands differing in age and protection regime. Data on forest operations in the active protection areas were collected and Shannon diversity index, community naturalness degree and ecological indicators according to Zarzycki applied in order to compare the communities. The study demonstrated positive effects of late thinning on the ground vegetation in the maturing tree stands i.e. aged from 40 to 60 years. Key words: ecological indicators, fresh coniferous forests, late thinning, protected areas, Shannon diversity index WSTĘP W Polsce występują 23 parki narodowe zajmujące łącznie 314 972 ha, co stanowi 1,01% powierzchni kraju. Dominują w nich ekosystemy leśne, w większości objęte ochroną czynną (Zawadzka 2002). Parki narodowe są obszarami, na terenie, których ochronie podlega cała przyroda. Ważna jest, więc ochrona nie tylko rzadkich
36 Daria Janik, Katarzyna Marciszewska, Anna Otręba i zagrożonych gatunków roślin, czy zwierząt, ale całych ekosystemów (Zemanek 2007). Na terenach objętych ochroną zachodzą jednak przemiany w zbiorowiskach roślinnych, spowodowane zmianą ich użytkowania, regeneracją potencjalnej naturalnej roślinności oraz ogółem zmian zachodzących w środowisku (Radwan 2000). W ostatnich latach pojawia się coraz większa potrzeba sprecyzowania, jakie faktycznie są rezultaty aktywnej ingerencji człowieka w procesy zachodzące w przyrodzie w porównaniu do ochrony ścisłej (Wojciechowski 2011). Od skuteczności i jakości metod ochrony zależy bowiem różnorodność ekosystemów i udział w nich poszczególnych gatunków roślin, zwierząt i grzybów. Ochrona ścisła (nazywana także bierną) umożliwia naturalny przebieg procesów przyrodniczych na danym terenie. Andrzejewski (1995) opisuje dwa scenariusze, według, których może przebiegać sukcesja w ekosystemach leśnych, wcześniej zagospodarowanych w zależności od zgodności składu gatunkowego z siedliskiem i struktury wiekowej drzewostanu (np. efekt sadzenia monokultur) w momencie objęcia ich ochroną bierną. W przypadku niezgodności składu z siedliskiem skutkiem wprowadzenia ochrony biernej będzie eliminacja obcych dla siedliska gatunków, w przypadku zaburzonej struktury wytworzenie naturalnej struktury drzewostanu, dostosowanej do całego ekosystemu. Należy jednak pamiętać, że na obszarach objętych ochroną bierną wyeliminowane jest jedynie bezpośrednie oddziaływanie człowieka na przyrodę. Przy czym im większa powierzchnia objęta ochroną tym zwykle krótsza w stosunku do niej jest linia styku z terenami niechronionymi i użytkowanymi przez człowieka i względnie słabszy wpływ negatywnych czynników (Andrzejewski 1995). Ochrona czynna polega na celowym oddziaływaniu na przebieg procesów przyrodniczych. Największy wpływ na budowę ekosystemu leśnego mają drzewa (Neumann i Starlinger 2000). Badania prowadzone w Rosji wykazały, że w wyniku przeprowadzenia słabej trzebieży, w której usunięto ok. 13% zapasu, intensywność światła wzrosła o 20% w porównaniu z powierzchnią, w której nie wykonano trzebieży. Przyjęty sposób gospodarowania w danym drzewostanie kształtuje warunki środowiskowe i ma wpływ na obieg materii (Bernadzki i in. 1999). Ma to swoje odbicie w różnorodności gatunkowej roślin lasu. W związku z tym odpowiedni sposób prowadzenia cięć jest podstawowym narzędziem czynnej ochrony przyrody roślin runa leśnego. Badania przeprowadzone przez Popkiewicza (2005) w Kampinoskim Parku Narodowym wykazały, że objęcie ochroną ścisłą borów świeżych zapoczątkowuje ich przemianę w kierunku borów mieszanych i grądów, a także sprzyja związanej z nią wyższej różnorodności florystycznej. Prowadzenie zabiegów hodowlanych w ramach ochrony czynnej w starszych drzewostanach ogranicza natomiast proces przekształcenia borów świeżych. Nie wiadomo jednak czy na zmiany roślinności
NATURALNOŚĆ I RÓŻNORODNOŚĆ FLORYSTYCZNA FITOCENOZ 37 runa mają wpływ przede wszystkim brak ingerencji człowieka, zmiany klimatu, czy sposób prowadzenia gospodarki leśnej. Celem podjętych badań było zbadanie wpływu wykonania zabiegów pielęgnacyjnych w dojrzewającym drzewostanie, polegających na regulowaniu stopnia zagęszczenia drzew (tzw. trzebież późna) na zróżnicowanie florystyczne i stopień naturalności świeżych borów sosnowych na obszarach objętych ochroną czynną i porównanie ich ze zbiorowiskami roślinnymi, występującymi na terenach ochrony ścisłej. TEREN BADAŃ Badania przeprowadzono w Kampinoskim Parku Narodowym na terenie obwodów ochronnych leśnictw: Krzywa Góra, Polesie, Wilków i Rybitew, obejmujących północny pas wydmowy. Badaniami objęto bory sosnowe, z drzewostanami w dwóch przedziałach wiekowych: 40 60 lat (III klasa wieku) i 80 100 lat (V klasa wieku). Zbiorowiska te wykształciły się na glebach rdzawych bielicowanych powstałych na typowych dla Puszczy Kampinoskiej piaskach eolicznych. Roślinność w warunkach ochrony biernej badano w granicach dwóch Obszarów Ochrony Ścisłej: Wilków i Krzywa Góra, które zostały utworzone w 1959 r. Obszar Ochrony Ścisłej Wilków zajmuje powierzchnię 358,09 ha i obejmuje głównie bory świeże i mieszane. Obszar ten jest cenny ze względu na występowanie w jego granicach starodrzewów sosnowych, osiągających nawet 200 lat. Obszar Ochrony Ścisłej Krzywa Góra, zajmujący 1071 ha, występuje na pasie wydmowym, graniczącym z pasem bagiennym. W związku z tym charakteryzuje się dużą mozaiką siedlisk, od borowych po olsowe. METODYKA Dla dwóch przedziałów wieku drzewostanów: 40 60 lat i 80 100 lat wybrano po pięć par powierzchni badawczych. Poszczególne pary były zlokalizowane w podobnie ukształtowanym terenie, ale różniły się sposobem ochrony. Do badań wybierano płaty, które reprezentowały bory świeże. Na każdej powierzchni badawczej wykonano po 4 zdjęcia fitosocjologiczne o powierzchni 100 m². Łącznie przeprowadzono 40 spisów florystycznych. Ilościowość gatunków określono wg skali Londo (Dzwonko 2007). Prace terenowe wykonano w 2011 r. Zróżnicowanie zbiorowisk dla poszczególnych przedziałów wieku drzewostanu w zależności od sposobu ochrony opisano za pomocą następujących wskaźników i charakterystyk:
38 Daria Janik, Katarzyna Marciszewska, Anna Otręba wskaźnik różnorodności Shannona, wskaźnik naturalności wg udziału gatunków chronionych; przy czym uwzględniono gatunki ujęte w Rozporządzeniu Ministra Środowiska z 2012 r. wskaźnik naturalności wg gatunków starych lasów, z uwzględnieniem ilościowości (Dzwonko i Loster 2001), wskaźnik naturalności wg udziału gatunków wyróżniających dla zespołów Peucedano Pinetum i Leucobryo Pinetum w ujęciu Matuszkiewicza (2006), wartość ekologicznych liczb wskaźnikowych wg Zarzyckiego (2002): wskaźnik świetlny L, termiczny T, trofizmu Tr, wilgotności gleby W i kwasowości gleby R. Wskaźniki oraz liczby ekologiczne obliczono, jako średnie dla czterech spisów florystycznych dla każdej powierzchni badawczej. Dla określenia istotności różnic w parach wykonano test t -Studenta dla prób o nierównych wariancjach, przy założonym poziomie istotności α = 0,05. Dla określenia istotności związku między warunkami siedliskowymi a wartościami poszczególnych wskaźników określających strukturę zbiorowisk wykonano testy istotności współczynników korelacji i regresji dla założonego poziomu istotności α = 0,05. WYNIKI I DYSKUSJA Różnorodność florystyczna w drzewostanach młodszych jest wyższa dla 3 (z 5) par powierzchni badawczych objętych ochroną czynną (ryc. 1), jednak tylko w jednym przypadku (para nr 10) różnica ta była istotna statystycznie. Dla pozostałych dwóch par stwierdzono niższą wartość wskaźnika, przy czym różnice były istotne statystycznie (pary 7 i 9). W drzewostanach starszych wskaźnik Shannona osiąga wyższe wartości dla 3 par na powierzchniach badawczych, znajdujących się pod ochroną bierną (ryc. 2), z czego w dwóch przypadkach różnica jest istotna statystycznie (pary 2 i 3). Wartość prawdopodobieństwa testowego dla par powierzchni 1 10 wyniosła odpowiednio: 0,2444; 0,0056; 0,0174; 0,1354; 0,3058; 0,1457; 0,007; 0,1374; 0,0275; 0,018.
NATURALNOŚĆ I RÓŻNORODNOŚĆ FLORYSTYCZNA FITOCENOZ 39 Ryc. 1. Różnorodność florystyczna zbiorowisk w drzewostanach sosnowych III klasy wieku wyrażona wskaźnikiem Shannona. Oznaczenia: a obszar ochrony czynnej, b obszar ochrony ścisłej. Różnice istotne statystyczne oznaczono gwiazdką Ryc. 2. Różnorodność florystyczna zbiorowisk w drzewostanach sosnowych V klasy wieku lat wyrażona wskaźnikiem Shannona. Oznaczenia: a obszar ochrony czynnej, b obszar ochrony ścisłej. Różnice istotne statystycznie oznaczono gwiazdką Stopień naturalności roślinności wyrażony procentowym udziałem gatunków chronionych w 7 na 10 przypadków był wyższy na obszarach objętych ochroną bierną (ryc. 3, 4). Różnice między średnimi w parach nie były jednak istotne statystycznie z wyjątkiem jednej pary powierzchni (nr 5) w drzewostanie starszym a wyliczone prawdopodobieństwo testowe dla porównywanych powierzchni nr 1 10 wynosiło
40 Daria Janik, Katarzyna Marciszewska, Anna Otręba odpowiednio: 0,3538; 0,1369; 0,188; 0,0618; 0,0279; 0,8825; 0,5889; 0,1413; 0,4462; 0,8428. Do gatunków chronionych, które wystąpiły na zdjęciach fitosocjologicznych należą: Frangula alnus, Convallaria majalis, Pleurozium schreberi, Pseudoscleropodium purum, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Leucobryum glaucum. Ryc. 3. Naturalność roślinności w drzewostanach sosnowych III klasy wieku wyrażona procentowym udziałem gatunków chronionych. Oznaczenia: a obszar ochrony czynnej, b obszar ochrony ścisłej Ryc. 4. Naturalność roślinności w drzewostanach sosnowych V klasy wieku wyrażona procentowym udziałem gatunków chronionych. Oznaczenia: a obszar ochrony czynnej, b obszar ochrony ścisłej. Różnice istotne statystycznie oznaczono gwiazdką
NATURALNOŚĆ I RÓŻNORODNOŚĆ FLORYSTYCZNA FITOCENOZ 41 Stopień naturalności wyrażony procentowym udziałem gatunków starych lasów częściej (7 na 10 par) osiąga wyższe wartości na powierzchniach badawczych pod ochroną bierną zarówno dla drzewostanów młodszych jak też starszych (ryc. 5, 6). Test t -Studenta nie wykazał różnic istotnych statystycznie między powierzchniami pod ochroną czynną i bierną a wartości prawdopodobieństwa testowego dla par powierzchni 1 10 wynosiło odpowiednio: 0,707; 0,0972; 0,4583; 0,9768; 0,7787; 0,4793; 0,523; 0,2524; 0,0539; 0,1623. Gatunki starych lasów, które odnotowano na powierzchniach badawczych to: Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis idaea, Melampyrum pratense, Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, Luzula pilosa, Trientalis europaea, Polygonatum odoratum. Ryc. 5. Naturalność roślinności w drzewostanach sosnowych III klasy wieku wyrażona procentowym udziałem gatunków starych lasów z uwzględnieniem ilościowości. Oznaczenia: a obszar ochrony czynnej, b obszar ochrony ścisłej Stopień naturalności wyrażony udziałem gatunków wyróżniających dla zespołów Peucedano Pinetum i Leucobryo Pinetum w drzewostanach starszych (ryc. 8) jest w 3 przypadkach wyższy na obszarach objętych ochroną bierną, przy czym dla dwóch pary (nr 2 i nr 3) różnica jest istotna statystycznie. W drzewostanach młodszych nie widać związku między sposobem ochrony a wartością tego wskaźnika (ryc. 7). Prawdopodobieństwo testowe obliczone dla par powierzchni nr 1 10 wyniosło odpowiednio: 0,2796; 0,0081; 0,0412; 0,1693; 0,4729; 0,3747; 0,261; 0,9046; 0,1315; 0,5098.
42 Daria Janik, Katarzyna Marciszewska, Anna Otręba Ryc. 6. Naturalność roślinności w drzewostanach sosnowych V klasy wieku wyrażona procentowym udziałem gatunków starych lasów z uwzględnieniem ilościowości. Oznaczenia: a obszar ochrony czynnej, b obszar ochrony ścisłej. Różnice istotne statystycznie oznaczono gwiazdką Ryc. 7. Naturalność roślinności w drzewostanach sosnowych III klasy wieku wyrażona procentowym udziałem gatunków wyróżniających dla zespołów Peucedano Pinetum i Leucobryo Pinetum. Oznaczenia: a obszar ochrony czynnej, b obszar ochrony ścisłej Do pośredniego wnioskowania o warunkach siedliskowych na powierzchniach badawczych wykorzystano wybrane wskaźniki fitoindykacyjne (Zarzycki i in. 2002). Na obszarach objętych ochroną czynną wskaźnik świetlny osiąga minimalnie wyższe wartości niż na obszarach pod ochroną bierną, natomiast wskaźnik wilgotności,
NATURALNOŚĆ I RÓŻNORODNOŚĆ FLORYSTYCZNA FITOCENOZ 43 kwasowości i żyzności gleby minimalnie niższe (tab. 1). Różnice między średnimi nie są jednak istotne statystycznie. Ryc. 8. Naturalność roślinności w drzewostanach sosnowych V klasy wieku wyrażona procentowym udziałem gatunków wyróżniających dla zespołów Peucedano Pinetum i Leucobryo Pinetum. Oznaczenia: a obszar ochrony czynnej, b obszar ochrony ścisłej. Różnice istotne statystycznie oznaczono gwiazdką Tab. 1. Wartości wybranych wskaźników fitoindykacyjnych wg Zarzyckiego i in. (2002) określające wymagania roślinności rzeczywistej na powierzchniach badawczych. Wskaźniki klimatyczne: świetlny L i termiczny T oraz wskaźniki edaficzne: wilgotności gleby- W, kwasowości gleby R i żyzności gleby Tr Klasa wieku drzewostanu Wskaźnik świetlny L Wskaźnik termiczny T Wskaźnik wilgotności gleby W Sposób ochrony Wskaźnik kwasowości gleby R Wskaźnik żyzności gleby Tr czynna bierna czynna bierna czynna bierna czynna bierna czynna bierna III 3,9 3,8 3,1 3,1 3,1 3,2 2,8 3 2,2 2,3 V 3,9 3,9 3,3 3,3 3,2 3,3 3 3,1 2,3 2,5 Uzyskane wyniki, chociaż nie zawsze jednoznaczne, wskazują na pewne tendencje w naturalności i zróżnicowaniu borów świeżych chronionych czynnie, gdzie prowadzone są zabiegi pielęgnacyjne oraz chronionych biernie. W drzewostanach starszych średni wskaźnik różnorodności Shannona jest wyższy (ok. 2,06) niż w drzewostanach młodszych (ok. 1,81). Może to wskazywać na fakt, że z wiekiem w drzewostanach sosnowych na siedlisku boru świeżego zwiększa się różnorodność gatunkowa runa,
44 Daria Janik, Katarzyna Marciszewska, Anna Otręba przez pojawianie się nowych gatunków. Ochrona ścisła w zbiorowiskach leśnych sprzyja gatunkom cieniolubnym, przy jednoczesnej eliminacji gatunków światłożądnych. Efektem tego sposobu ochrony w Ojcowskim Parku Narodowym było pojawienie się czosnku niedźwiedziego, uznanego za wymarły na jego terenie oraz zaniku gatunków zrębowych oraz kserotermicznych takich jak: róża francuska, goździk kosmaty (Sołtys-Lelek 2009). Zabiegi hodowlane zazwyczaj zwiększają różnorodność gatunkową runa i udział gatunków pionierskich, światłożądnych (Davis i Puetmann 2009, Thysell i Carey 2001). W młodnikach brzozowych, w których przeprowadzono czyszczenia zaobserwowano większe pokrycie runa i liczbę gatunków, a także odnotowano wyższą wartość wskaźnika różnorodności Shannona niż w młodnikach niepielęgnowanych (Orczewska i in. 2010). W młodych fazach rozwojowych drzewostanu czyszczenia, poprzez wspieranie gatunków wczesnych faz sukcesji, zwiększają bujność i różnorodność gatunkową runa, wspierają procesy glebotwórcze i przyczyniają się do podniesienia odporności całego drzewostanu (Hayes i in. 1997). Stwierdzone w niniejszych badaniach wyższe wartości wskaźnika różnorodności Shannona i naturalności wyrażonej udziałem gatunków wyróżniających w drzewostanach młodszych na obszarach ochrony czynnej mogą być spowodowane tym, że wykonywanie w drzewostanie zabiegów pielęgnacyjnych o charakterze trzebieży późnej, zmienia warunki siedliskowe i umożliwia wkroczenie nowym gatunkom. Pod wpływem trzebieży do dna lasu dociera więcej światła, ciepła i opadów atmosferycznych, przez co silniej rozwija się pokrywa runa (Bernadzki i in. 1999). Potwierdzeniem wydaje się być wyższy średni udział gatunków wyróżniających odnotowanych na wszystkich zdjęciach fitosocjologicznych na obszarach ochrony czynnej. W drzewostanach starszych trzebież późna nie powoduje zwiększenia różnorodności runa, ponieważ zwiększona ilość światła powoduje pogorszenie żyzności gleby i wyparcie gatunków bardziej wymagających przez gatunki światłożądne. Dopływ światła, ciepła i powietrza do dna lasu pobudza do działania edafon, przez co szybciej następuje proces mineralizacji wytworzonej próchnicy (Bernadzki i in. 1999). Wyższe wartości stopnia naturalności mierzonego udziałem gatunków starych lasów i gatunków chronionych na obszarach ochrony ścisłej mogą być spowodowane występowaniem w nich większej ilości martwego drewna, którego obecność ma wpływ na wilgotność i żyzność siedliska. Akumulacja wody w martwych pniach jest znacząca szczególnie w suchych lasach (Maser i in. 1988).
NATURALNOŚĆ I RÓŻNORODNOŚĆ FLORYSTYCZNA FITOCENOZ 45 PODSUMOWANIE 1. W drzewostanach młodszych (III klasa wieku), na obszarach ochrony czynnej zróżnicowanie roślinności runa i stopień naturalności mierzony udziałem gatunków wyróżniających w większości przypadków osiągnął wyższe wartości niż na podobnych powierzchniach badawczych, ale objętych ochroną ścisłą. Sugeruje to, że zabieg pielęgnacyjny polegający na rozrzedzeniu drzewostanu dojrzewającego (trzebież późna) może przyspieszyć wykształcenie się fitocenozy boru sosnowego zbliżonej do naturalnej. 2. W drzewostanach starszych (V klasa wieku), w których usunięto część drzew w ramach zabiegu pielęgnacyjnego (trzebież późna) wskaźnik różnorodności florystycznej runa i stopnia naturalności mierzony udziałem gatunków wyróżniających i udziałem gatunków chronionych jest niższy niż na podobnych powierzchniach, objętych ochroną ścisłą. Wydaje się, zatem, że prowadzenie zabiegów w dojrzałym drzewostanie sosnowym nie sprzyja utrzymaniu naturalności i różnorodności florystycznej zbiorowisk borowych. 3. Nieznacznie wyższe wartości wskaźnika świetlnego, termicznego i kwasowości gleby oraz nieco niższe wartości wskaźników wilgotności i żyzności gleby stwierdzono na powierzchniach, na których wykonano trzebież późną. Jednak różnice te są minimalne i nie upoważniają do wnioskowania, że wykonanie tego zabiegu w borze świeżym skutkuje pojawieniem się roślinności o zasadniczo odmiennych preferencjach siedliskowych. 4. Umiejętne stosowanie zabiegów pielęgnacyjnych w drzewostanach sosnowych może wspomóc realizację celów ochrony zbiorowisk leśnych w parkach narodowych, szczególnie gdy zbiorowiska te uległy wcześniej zaburzeniu o antropogenicznym charakterze. BIBLIOGRAFIA Andrzejewski R. 1995. Ekologiczna interpretacja ścisłej i częściowej ochrony ekosystemów. Chrońmy Przyrodę Ojczystą 51, 6: 5 15. Bernadzki E., Ilmurzyński E., Szymański S. 1999. Trzebieże poradnik leśniczego. PWiRL, Warszawa: 15 28. Davis L. R, Puettmann K. J. 2009. Initial response of understory vegetation to three alternative thinning treatments. Journal of Sustainable Forestry 28: 904 934. Dzwonko Z. 2007. Przewodnik do badań fitosocjologicznych. SORUS, Warszawa, 103 ss. Dzwonko Z., Loster S. 2001. Wskaźnikowe gatunki starych lasów i ich znaczenie dla ochrony przyrody i kartografii roślinności. Prace Geograficzne 178: 119 132.
46 Daria Janik, Katarzyna Marciszewska, Anna Otręba Hayes J. P., Chan S. S., Emmingham W. H., Tappeiner J. C., Kellogg L. D., Bailey J. D. 1997. Wildlife response to thinning young forests in the Pacific Northwest. Journal of Forestry 95: 28 3. Maser C., Cline S.P., Cromack Jr. K., Trappe J.M., Hansen E., 1988. What we know about large trees that fall to the forest floor [W:] From the forest to the sea: a story of fallen trees, C. Maser, R.F. Tarrant, J.M. Trappe, and J.F. Franklin (red.). USDA Forest Service General Technical Report PNW -GTR-229, 25 46. Matuszkiewicz W. 2006. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. PWN, Warszawa, 540 ss. Neumann M., Starlinger F. 2000. The significance of different indices for stand structure and diversity in forests. Forest Ecology and Management, 145: 91 106. Orczewska A., Obidziński A., Żołna A. 2010. Wpływ czyszczeń na rozwój roślinności runa w spontanicznych odnowieniach brzozowych po pożarze. Studia i Materialy CEPL, Rogów, 25: 378 379. Popkiewicz P. 2005. Skuteczność osiągania celów ochrony przyrody w niektórych ekosystemach leśnych Polski Środkowej. Rozprawa Doktorska. Katedra Ochrony Przyrody Uniwersytet Łódzki, Łódź. Radwan S. 2000. Problemy aktywnej ochrony ekosystemów wodnych i torfowiskowych w Polskich Parkach Narodowych. Wydawnictwo Uniwersytetu im. Marii Curie- Skłodowskiej, Lublin. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 5 stycznia 2012 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin Dz.U. 2012 poz. 81. Sołtys-Lelek A., Barabasz-Krasny B. 2009. Skuteczność dotychczasowych form ochrony flory i szaty roślinnej w Ojcowskim Parku Narodowym. Ochrona Środowiska i Zasobów Naturalnych 39: 89 102. Thysell D. R., Carey A. B. 2001. Manipulation of density of Pseudotsuga menziesii canopies: preliminary effects on understory vegetation. Canadian Journal of Forest Research 31: 1513 1525. Wojciechowski K. 2011. Czynna czy bierna ochrona przyrody? Chronić procesy czy gatunki? Miesięcznik Dzikie Życie 10/208. Zarzycki K., Trzcińska-Tacik H., Różański W., Szeląg Z., Wołek J., Korzeniak U. 2002. Ekologiczne liczby wskaźnikowe roślin naczyniowych Polski. IB PAN, Kraków. Zawadzka D. 2002. Ochrona przyrody w Lasach Państwowych. Centrum Informacyjne Lasów Państwowych, Warszawa: 61 63. Zemanek B. 2007. Rola parków narodowych w ochronie rzadkich i ginących gatunków roślin naczyniowych. Roczniki Bieszczadzkie 15: 35 40.