Poznańskie Towarzystwo Przyjaciół Nauk Wydział Nauk rolniczych i leśnych Forestry Letters dawniej Prace komisji nauk rolniczych i komisji nauk leśnych Tom 105 2013 To m a s z Je l o n e k, Ar k a d i u s z To m c z a k, Witold Pazdrowski, Agnieszka Remlein Właściwości tkanki drzewnej a stabilność drzew wyrosłych w drzewostanach sosnowych narażonych na działanie wiatru Properties of wood tissue vs. stability of trees growing in pine wood stands exposed to the wind Abstract. The study consisted of the analysis of the morphological structure and properties of wood tissue in trees growing in nine stands exposed to the action of wind. Each stand was divided into three zones of wind loading exerted on the trees. The results indicated that the first wind load zone (A) in the case of each examined tree differs from the other sections of the stands, both in terms of morphology and properties of wood tissue. It was found that trees growing in the first stand zone, bordering open space, are significantly shorter, less slender and characterised by much greater stability as defined on the basis of the index CST. Key words: Scots pine, tree stability, wind, strength quality index, tree stability index Wstęp Wiatr kształtuje wiele cech drzewostanu, jednocześnie wywierając wpływ na jego skład i strukturę oraz w pewnym zakresie na jego wzrost i kondycję [Ennos 1997]. Prowadzone badania nad stabilnością drzew i drzewostanów wskazują, iż w znacznej mierze jest ona uwarunkowana wielkością obciążenia zewnętrznego oraz strukturą drzewostanu, w ramach której istotne znaczenie mają takie cechy jak: skład gatunkowy, wysokość drzew, ich pierśnica, powierzchnia koron, głębokość i szerokość ukorzenienia, zadrzewienie oraz rodzaj gleby [Coutts 1986, Peltola i in. 2000, Hale i in. 2004, Scott, Mitchell 2005]. James i in. [2006] stwierdzili, że wpływ na stabilność pojedynczego drzewa pod obciążeniem dynamicznym ma jego wielkość, kształt i struktura. Tak rozumiana stabilność jest ściśle związana z procesem wzrostu, który w dużej mierze wynika z ograniczeń fizjologicznych, zwłaszcza dotyczących fotosyntezy i transportu wody, do których dodatkowo należy zaliczyć ograniczenia wielkości i kształtu, nałożone przez układy biomechaniczne [Spatz, Bruechert 2000].
18 Tomasz Jelonek, Arkadiusz Tomczak, Witold Pazdrowski, Agnieszka Remlein Dlatego też struktura drzewa zaprojektowana jest tak, aby podczas wzrostu mogło ono przenosić coraz większe obciążenia. Optymalizacja wzrostu, która prowadzi do formowania drzew, związana jest z dwoma rodzajami obciążeń. Pierwsze to obciążenia statyczne drzew wynikające z masy pnia i korony, drugie zaś to obciążenia dynamiczne związane z wiatrem, wywołujące największy stres mechaniczny w obwodowych częściach pnia. W związku z powyższym drzewa, aby zachować optymalną, możliwie efektywną strukturę, nowe drewno tworzą w sposób, który powoduje stały rozkład naprężeń w zewnętrznej części pnia [teoria równomiernego stresu Morgan i Cannell 1994]. W Polsce względnie dokładny przegląd teorii dotyczących formowania się drzew oraz ich stabilności przedstawił Zajączkowski [1991], a analizę biomechanicznej stabilności drzew oraz struktury drewna drzew uszkodzonych przez wiatr prowadzili: Jakubowski [2010], Jakubowski i in. [2011a, 2011b], Jelonek i in. [2011], Tomczak i in. [2011]. Ostatni z cytowanych autorów stwierdzili, że wielkość oraz architektura drzew w większym stopniu niż właściwości tkanki drzewnej wpływa na ich stabilność pod obciążeniami dynamicznymi. Do podobnych wniosków doszli również inni badacze [Niklas, Spatz 2000]. Stwierdzili oni, że obciążenia drzew przez wiatr zmieniają się w rozkładzie osiowym pnia i uzależnione są przede wszystkim od zbieżystości drzewa i kształtu jego korony. Celem pracy jest analiza wpływu właściwości tkanki drzewnej w aspekcie stabilności drzew wyrosłych w drzewostanach narażonych na działanie wiatru. Metodyka Badania zostały przeprowadzone w 9 drzewostanach sosnowych V klasy wieku, wyrosłych na terenie RDLP Szczecinek (ryc. 1). Drzewostany zostały dobrane tak, aby były podobne pod względem cech taksacyjnych, a jednocześnie od zachodniej strony świata sąsiadowały z otwartą przestrzenią. W każdym z drzewostanów wybrano jedną powierzchnię próbną w kształcie prostokąta, którego jeden z boków (100 m) przylegał do skraju drzewostanu graniczącego z otwartą przestrzenią, drugi zaś z boków sięgał w głąb drzewostanu na odległość równą 3 średnim wysokościom drzew w drzewostanie. W dalszej kolejności każda powierzchnia próbna została podzielona na trzy strefy obciążenia drzew przez wiatr: strefa A obciążenia najsilniejsze, strefa sąsiadująca z otwartą przestrzenią, strefa B obciążenia przeciętne, strefa C obciążenia najmniejsze, strefa położona najdalej od brzegu drzewostanu. Na każdej z powierzchni dokonano pomiaru wszystkich pierśnic oraz wysokości drzew i na tej podstawie wyznaczono 9 drzew modelowych, po 3 w każdej strefie obciążenia wiatrem. Drzewa modelowe ścięto i z każdego z nich pobrano 5 wyrzynków 50 cm, odpowiadających odpowiednio wysokości pierśnicy (1,3-1,8 m) oraz 20, 40, 60 i 80% wysokości drzewa. Pobrany materiał przetarto na beleczki, które posłużyły do określenia gęstości umownej oraz wytrzymałości na ściskanie wzdłuż włókien oraz zginanie statyczne. Na podstawie uzyskanych danych obliczono współczynnik jakości wytrzymałościowej przy ściskaniu wzdłuż włókien J Rc oraz przy zginaniu statycznym J Rg.
Właściwości tkanki drzewnej 19 Lokalizacja STL Skład Wiek Zd Miastko BMśw 10So 84 0,9 Miastko BMśw 10 So 89 0,7 Niedźwiady BMśw 8So2So 89 0,8 Warcino BMśw 10So 86 0,9 Czaplinek BMśw 10So 87 1 Lokalizacja STL Skład Wiek Zd Łupawa BMśw 10So 83 0,7 Świdwin BMśw 10 So 83 1,1 Złocieniec BMśw 10 So 82 0,9 Czarnobór BMśw 10 So 82 0,8 Ryc. 1. Lokalizacja badań oraz skrócony opis powierzchni (STL siedliskowy typ lasu, Zd zadrzewienie) Fig. 1. Research sites and brief description of the area (STL forest type, Zd wooded) W dalszej kolejności określono w poszczególnych strefach obciążenia drzew wiatrem ich biomechaniczną stabilność, stosując współczynniki stabilności drzew C ST [Jelonek 2013], które uwzględniają zarówno jakość tkanki drzewnej określoną na podstawie wskaźnika jakości wytrzymałościowej, jak i cechy morfologiczne drzew wyrażone poprzez ich smukłość. Określając stabilność biomechaniczną drzew, zastosowano zarówno wskaźnik jakości wytrzymałościowej przy zginaniu statycznym (1), jak również przy ściskaniu wydłuż włókien (2). C ST = J Rg30% H D 1.3 (1)
20 Tomasz Jelonek, Arkadiusz Tomczak, Witold Pazdrowski, Agnieszka Remlein C ST = J Rc30% H D 1.3 (2) Do określenia wszystkich omawianych w pracy wskaźników użyto drewna o wilgotności powyżej punktu nasycenia włókien, ponieważ tego typu tkanka drzewna występuje w żywym drzewie, co odpowiada jego rzeczywistej elastyczności i odporności na działanie czynników zewnętrznych powodujących stres mechaniczny. Zebrane dane empiryczne analizowano metodami statystycznymi z zastosowaniem pakietu Statistica 10pl. Wyniki W pracy analizowano jednocześnie cechy morfologiczne drzew oraz właściwości tkanki drzewnej w drzewostanach eksponowanych na działanie wiatru. Na 9 powierzchniach badawczych w sumie pomierzono cechy biometryczne 1875 drzew, 627 w strefie obciążenia wiatrem A, 613 w strefie B i 635 w strefie C. Wraz z przechodzeniem w głąb drzewostanu, od strefy A do C, stopniowo wzrastały wysokości drzew oraz nieznacznie ich pierśnice (ryc. 2). Jednym z podstawowych wskaźników stabilności drzew jest współczynnik smukłości strzał. Porównywane strefy obciążenia drzew wiatrem w badanych drzewostanach różniły się pod względem smukłości drzew. Drzewa ze strefy najbardziej narażonej na działanie wiatru cechowały się współczynnikiem smukłości 66,2±12,8 i był on statystycznie istotnie niższy od średniego współczynnika smukłości dla strefy B (73.0±13,5) i strefy C (73,1±13,0) (ryc. 3). W dalszej kolejności przeanalizowano właściwości tkanki drzewnej, posługując się współczynnikiem jakości wytrzymałościowej przy ściskaniu i zginaniu statycznym. Średnio współczynnik jakości wytrzymałościowej przy ściskaniu (J Rc ) wyniósł 18,8 [km], a przy zginaniu statycznym (J Rg ) 9,3 [km] (tab. 1, ryc. 4 i 5). Z porównania poszczególnych stref obciążenia drzew wiatrem wynika, że współczynnik jakości wytrzymałościowej przy ściskaniu (J Rc ) najwyższe wartości uzyskał w drugiej strefie, natomiast współczynnik jakości wytrzymałościowej przy zginaniu (J Rg ) w pierwszej strefie obciążenia drzew przez wiatr (ryc. 4, 5). Pomimo widocznych różnic w wartościach współczynników jakości wytrzymałościowej, pomiędzy porównywanymi strefami obciążenia drzew wiatrem, różnice te nie były istotne statystycznie. Stwierdzono natomiast ich zmienność osiową oraz promieniową. W rozkładzie osiowym zarówno współczynnik jakości wytrzymałościowej przy ściskaniu jak i zginaniu statycznym charakteryzował się początkowo stosunkowo wysokimi wartościami, które obniżały się do 40% wysokości drzewa, po czym stopniowo wzrastały. Natomiast w rozkładzie promieniowym (W-E) stwierdzono istotnie wyższy współczynnik jakości wytrzymałościowej przy zginaniu statycznym w drewnie znajdującym się po wschodniej stronie pnia w strefie obciążenia B i C. W przypadku współczynnika jakości wytrzymałościo-
Właściwości tkanki drzewnej 21 Ryc. 2. Rozkład wysokości drzew (H d ) oraz ich pierśnic (D 1,3 ) w porównywanych strefach obciążenia wiatrem Fig. 2. Distribution of tree heights (H d ) and their diameter at breast height (D 1,3 ) Ryc. 3. Współczynnik smukłości H/D 1,3 w porównywanych strefach obciążenia drzewostanu wiatrem Fig. 3. Slenderness coefficient, H/D 1,3, in the different zones of wind loading Tab. 1. Charakterystyka współczynników jakości wytrzymałościowej w porównywanych strefach obciążenia wiatrem Tab. 1. Description of coefficients of resilience quality in the different zones of wind loading J Rc [km] J Rg [km] Strefa obciążenia wiatrem Średnia [km] Odchylenie standardowe [km] Współczynnik zmienności [%] A 18,87 2,71 14,38 B 18,98 3,39 17,83 C 18,62 2,87 15,42 Ogół 18,83 3,01 15,96 A 9,32 1,66 17,76 B 9,25 1,80 19,50 C 9,23 1,72 18,67 Ogół 9,27 1,73 18,62 wej przy ściskaniu wzdłuż włókien (J Rc ) nie stwierdzono istotnych różnic w zależności od promieniowego rozkładu drewna w strzale. Następnie przeprowadzono analizę biomechanicznej stabilności drzew w porównywanych strefach. Analizy tej dokonano, stosując współczynnik stabilności drzew C ST [Jelonek 2013]. Współczynnik ten łączy w sobie jakość techniczną drewna wyrażoną współczynnikiem jakości wytrzymałościowej J Rc i J Rg drewna maksymalnie nasyconego oraz smukłość drzew (H/D 1,3 ), która jest powszechnie uważana za odpowiednią miarę do szacowania stabilności drzew i drzewostanów.
22 Tomasz Jelonek, Arkadiusz Tomczak, Witold Pazdrowski, Agnieszka Remlein Ryc. 4. Współczynniki jakości wytrzymałościowej J przy ściskaniu wzdłuż włókien w porównywanych strefach obciążenia drzewostanu wiatrem Fig. 4. Coefficients of resilience quality, J, under compression with the grain in different zones of wind loading Ryc. 5. Współczynniki jakości wytrzymałościowej J przy zginaniu statycznym w porównywanych strefach obciążenia drzewostanu wiatrem Fig. 5. Coefficients of resilience quality, J, under static bending in different zones of wind loading Przeprowadzona analiza wykazała najwyższą stabilność sosen wzrastających w pierwszej strefie obciążenia wiatrem (A) w stosunku do dwóch kolejnych stref, tj. B i C (ryc. 6 i 7). Pomiędzy strefą B oraz C nie stwierdzono istotnych różnic w tak określonej stabilności drzew. Podsumowanie i dyskusja Wraz ze zmianami cech morfologicznych drzew, związanymi z wiekiem oraz wzrostem ryzyka szkód spowodowanych przez wiatr, naturalnej modyfikacji podlegają ultrastruktura i właściwości drewna [Tomczak i in. 2012; Jelonek 2013]. Drewno w pniu pojedynczego drzewa jest niejednorodne i charakteryzuje się zmiennością zarówno w układzie promieniowym jak i osiowym pnia [Plomion i in. 2001]. Prawidłowość tę wykazały również przeprowadzone badania. Stwierdzono zarówno zmienność osiową jak i promieniową omawianych w pracy współczynników jakości wytrzymałościowej. W rozkładzie osiowym zarówno współczynnik jakości wytrzymałościowej przy ściskaniu (J Rc ) jak i zginaniu statycznym (J Rg ) charakteryzowały się początkowo stosunkowo wysokimi wartościami, które obniżały się do około 40% wysokości drzewa, po czym ponownie wzrastały. Natomiast w rozkładzie promieniowym stwierdzono istotnie wyższy współczynnik jakości wytrzymałościowej w drewnie przy zginaniu statycznym po wschodniej stronie pni w strefie obciążenia B i C. W przypadku współczynnika jakości wytrzymałościowej dla ściskania wzdłuż włókien nie stwierdzono istotnych różnic w zależności od kierunku na promieniu strzały. Najprawdopodobniej tego typu rozkład wyników jest uwarunkowany rozkładem naprężeń w strzałach sosen, jak również naturalnej zmienności tkanki drzewnej.
Właściwości tkanki drzewnej 23 Ryc. 6. Współczynniki stabilności drzew C ST w porównywanych strefach obciążenia drzewostanu wiatrem Fig. 6. Stability coefficient of trees CST in different zones of wind loading Ryc. 7. Współczynniki stabilności drzew C ST w porównywanych strefach obciążenia drzewostanu wiatrem Fig. 7. Stability coefficient of trees CST in different zones of wind loading Omawiane zmiany z mechanicznego punktu widzenia mogą być jednym z podstawowych determinantów odporności drzew na działanie wiatru. Jego wpływ na ekosystemy leśne jest szczególny, ponieważ oddziałuje on na zbiorowisko leśne w sposób ciągły, a jego gwałtowny charakter powoduje znaczne straty ekonomiczne w lasach gospodarczych, dlatego też jest obiektem zainteresowania wielu badaczy [Fournier 2006; Peltola 2006; Quinei Gardiner 2007; Jelonek i in. 2011, 2013]. Szkody w lasach powodowane przez wiatr nie ograniczają się jedynie do uszkodzenia drzew wynikającego z jego dużej prędkości. Mogą również wystąpić uszkodzenia tkanki drzewnej z powodu reakcji drzew na umiarkowane obciążenia dynamiczne [Mayer 1987; Peltolai in. 1993; Kerzenmacher, Gardiner 1998; Flesch, Wilson 1999]. W celu złagodzenia skutków działalności silnych wiatrów, wiele badań koncentruje się na zrozumieniu, w jaki sposób wiatr oddziałuje na drzewa [Gardiner 1994; Wood 1995]. Wiele współczesnych badań zmierza w kierunku opracowania modeli biomechanicznych drzew bądź modeli służących do predykcji uszkodzeń drzewostanów przez wiatr [Bruchwald, Dmyterko 2012; Jelonek i in. 2013]. Często w badaniach nad stabilnością drzew i drzewostanów bierze się pod uwagę współczynnik smukłości drzew [Erteld, Hengst 1966; Jaworski 2004; Peltola 2006]. Jest on pochodną dwóch cech biometrycznych, tj. wysokości i pierśnicy drzewa, i uznany został za odpowiednią miarę do określania stabilności drzew oraz ich odporności na działanie wiatru [Jaworski 2004; Peltola 2006]. W przeprowadzonych badaniach stwierdzono morfologiczne zróżnicowanie drzew wzrastających w różnych strefach obciążenia wiatrem. Dotyczyło jednak ono głównie wysokości drzew, która istotnie wzrastała wraz z przechodzeniem do kolejnych stref obciążenia wiatrem przy stosunkowo niezmiennej pierśnicy. W wyniku takiego rozkładu wysokości drzew w stosunku do ich pierśnic najmniej smukłe pnie stwierdzono w strefie A, najbardziej zaś w strefie C.
24 Tomasz Jelonek, Arkadiusz Tomczak, Witold Pazdrowski, Agnieszka Remlein W pracy jakość tkanki drzewnej analizowano na podstawie współczynników jakości wytrzymałościowej, które dobrze opisują jakość drewna jako materiału, jednak z punktu widzenia biomechaniki drzew są niewystarczające. Dzieje się tak, ponieważ biomechanika drzew jest w dużym stopniu podyktowana przez zewnętrzny kształt drzewa, a obciążenia dynamiczne drzew ulegają zmianom w czasie. Wpływ na to mają między innymi zabiegi gospodarcze, które w pewnym stopniu determinują statykę drzew i drzewostanów. Zmiany w zagęszczeniu drzew niemal od razu wpłyną na ich stabilność, podczas gdy zmiany adaptacyjne tkanki drzewnej powstałe w wyniku zmian warunków wzrostu drzew rozłożą się w czasie. W okresie zmian adaptacyjnych drzewa będą najprawdopodobniej charakteryzowały się obniżoną stabilnością aż do czasu, gdy zarówno pod względem morfologicznym jak i budowy drewna zostanie osiągnięta równowaga. Zatem forma drzewa i właściwości mechaniczne drewna są ze sobą powiązane w celu zrównoważenia jego stabilności mechanicznej oraz fizjologicznej [Cannell 1993, Pretzsch 1995]. Tego typu strategia jest przykładem modyfikacji wzrostu drzew i dostosowania się do różnych wymagań [Brüchert, Gardiner 2006]. Wobec powyższego uzasadnione będzie, podczas określania stabilności drzew, uwzględnienie jednocześnie współczynnika opisującego właściwości tkanki drzewnej oraz wyrażającego jego kształt. W pracy do określania biomechanicznej stabilności drzew zastosowano współczynnik stabilności (C ST ), który do określania biomechanicznej stabilności drzew zaproponował Jelonek [2013]. Przeprowadzona analiza współczynników stabilności drzew C ST wykazała najwyższą stabilność sosen wzrastających w pierwszej strefie obciążenia wiatrem (A) w stosunku do dwóch kolejnych stref. Na podstawie przeprowadzonych badań można więc stwierdzić, iż tkanka drzewna drzew wzrastających w strefach o różnym obciążeniu wiatrem jest do podobna pod względem technicznym. Jednakże w ujęciu szerszym, uwzględniającym również architekturę drzew na tle właściwości tkanki drzewnej, drzewa wyrosłe w strefie największego obciążenia charakteryzowały się największym współczynnikiem stabilności (C ST ), co wynika zapewne z naturalnych zmian adaptacyjnych drzewostanu. Literatura Brüchert F., Gardiner B. (2006): The effect of wind exposure on the tree aerial architecture and biomechanics of Sitka spruce (Piceasitchensis, Pinaceae). American Journal of Botany 93(10):1512-1521. Bruchwald A., Dmyterko E. (2012): Ryzyko powstawania szkód w drzewostanach poszczególnych nadleśnictw Polski. Sylwan 156(1):19-27. Cannell M. G. R. (1993): Competition for light: detection, measurement, and quantification. Can. J. For. Res. 23:1969-1979. Coutts, M. P. (1986): Components of tree stability in Sitka spruce on peaty gley soil. Forestry 59:173-197. Ennos A. R. (1997): Wind as an ecological factor. Trends in Ecology & Evolution 12(3):108-111. Erteld W., Hengst, E. (1966): Waldertragslehre. Radebeul. Neumann Verlag. Flesch T.K., Wilson J.D. (1999): Wind and remnant tree sway in forest cutblocks. II. Relating measured tree sway to wind statistics. Agricultural and Forest Meteorology 93:243-258. Fournier M. i in. (2006): Tree biomechanics and growth strategies in the context of forest functional ecology. In A. Herrel, T. Speck, and N. Rowe [eds.], Ecology and biomechanics: A mechanical approach to the ecology of animals and plants, 1-33. CRC Press Taylor & Francis, Boca Raton, Louisiana, USA.
Właściwości tkanki drzewnej 25 Gardiner B. A. (1994): Wind and wind forces in a plantation spruce forest. Boundary-Layer Meteorology 67:161-186. Hale S.E., Levy P.E., Gardiner B.A. (2004): Trade-offs between seedling growth, thinning and stand stability in Sitka spruce stands: a modelling analysis. Forest Ecology and Management 187:105-115. Jakubowski M. (2010): Promieniowa zmienność makrostruktury drewna sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) i świerka pospolitego (Picea abies Karst.) w relacji do niektórych właściwości drewna. Rozprawy Naukowe 407. Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu. Jakubowski M., Tomczak A., Jelonek T. (2011a): Compression strength along the grain in twin samples (wet and absolutely dry) coming from wood of wind-broken trees of Scots pine (Pinus sylvestris L.). Ann. Warsaw Univ. of Life Sci. SGGW, Forest and Wood Technology 74:104-109. Jakubowski M., Jelonek T., Tomczak A. (2011b): Modulus of Rupture in twin samples (wet and absolutely dry) coming from wood of wind-broken trees of Scots pine (Pinus sylvestris L.). Ann. Warsaw Univ. of Life Sci. SGGW, Forest and Wood Technology 74:110-114. James K., Haritos N., Ades P. K. (2006): Mechanical stability of trees under dynamic loads. American Journal of Botany 93(10):1522-1530. Jaworski, A. (2004): Podstawy przyrostowe i ekologiczne odnawiania oraz pielęgnacji drzewostanów. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa. Jelonek T. (2013): Biomechaniczna stabilność drzew a wybrane właściwości fizyczne, mechaniczne i strukturalne ksylemu sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) wyrosłej w warunkach gruntów porolnych i leśnych, Rozprawy naukowe 455, Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu, Poznań 2013. Jelonek T., Jakubowski M., Tomczak (2011): A. The effect of wind exposure on the selected stability parameters of the Scots pine stands. Ann. Warsaw Univ. of Life Sci. SGGW, Forest and Wood Technology 74:143-149. Kerzenmacher T., Gardiner B. A. (1998): A mathematical model to describe the dynamic response of a spruce tree to the wind. Trees, 12:385-394. Mayer H. 1987. Wind-induced tree sways. Trees (Berlin) 1:195-206. Morgan J., Cannell G. R. (1994): Shape of tree stems: a reexamination of the uniform stress hypothesis. Tree Physiology 14(1):49-62. Niklas K.J., Spatz H.-C. (2006): Allometric theory and the mechanical stability of large trees: proof and conjecture. American Journal of Botany 93:824-828. Peltola H., Kellomaki S., Hassinen A., Granander M. (2000): Mechanical stability of Scots pine, Norway spruce and birch: ananalysis of tree pulling experiments in Finland. Forest Ecology and Management 135:143-153. Peltola H., Kellomäki S., Hassinen A., Lementtinen M., Aho J. (1993): Swaying of trees caused by wind: analysis of field measurements. Silva Fennica 27(2):113-126. Peltola H.M. 2006. Mechanical stability of trees under static loads. American Journal of Botany 93(10):1501-1511. Plomion C., Leprovost G., Stokes A. (2001): Wood formation in trees. Plant Physiology: 127,1513-1523. Pretzsch H. (1995): Zum Einfluß des Baumverteilungsmusters auf den Bestandeszuwachs. Allgemeine Forstund Jagdzeitung 166:190-201. Quine C. P., Gardiner, B. A. (2007): Understanding how the interaction of wind and trees results in windthrow, stem breakage, and canopy gap formation. In: Johnson, E.A., Miyanishi, K. (Eds.), Plant Disturbance Ecology The Process and the Response. Elsevier, Amsterdam. Quine, C. P., Gardiner, B. A. (2007): Understanding how the interaction of wind and trees results in windthrow, stem breakage and canopy gap formation. In Johnson, E. (Ed.) Plant disturbance ecology: the process and the response. Academic Press. Scott R. E., And Mitchell S. J. (2005): Empirical modeling of windthrow risk in partially harvested stands using tree, neighbourhood, and stand attributes. Forest Ecology and Management 218:193-209. Spatz H. C., Bruechert F. (2000): Basic biomechanics of selfsupporting plants: wind loads and gravitational loads on a Norway spruce tree. Forest Ecology and Management 135:33-44. Tomczak A., Jelonek T., Jakubowski M. (2011): Modulus of elasticity of twin samples (wet and absolute dry) origin from Scots pine (Pinus sylvestris L.) trees broken by wind. Ann. Warsaw Univ. of Life Sci. SGGW, Forest and Wood Technology 77:149-153. Tomczak A., Jelonek T., Jakubowski M. (2012): Zmiany w budowie i właściwościach drewna jako efekt oddziaływania wiatru na drzewa. Sylwan 156(10):776-783.
26 Tomasz Jelonek, Arkadiusz Tomczak, Witold Pazdrowski, Agnieszka Remlein Wood C. J. (1995): Understanding wind forces on trees. In M. P. Coutts and J. Grace [eds.], Wind and trees, 133-164. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Zajączkowski J. (1991): Odporność lasu na szkodliwe działanie wiatru i śniegu. Wydawnictwo Świat. Warszawa. Adres do korespondencji Coresponding address: Tomasz Jelonek Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu Katedra Użytkowania Lasu ul. Wojska Polskiego 71A 60-625 Poznań tel. 061 848 77 54 e-mail: tomasz.jelonek@up.poznan.pl