Teoria ewolucji. Dryf genetyczny. Losy gatunków: specjacja i wymieranie.

Teoria ewolucji. Dryf genetyczny. Losy gatunków: specjacja i wymieranie.

Dryf genetyczny W populacjach o skończonej liczebności może dochodzić do zmian częstości alleli nawet jeżeli nie działa na nie dobór Nowy allel (mutacja) może się utrwalić w populacji nawet bez selekcji częściowo (polimorfizm) całkowicie 2

Model dryfu Populacja reprezentowana przez kulki w worku 50 brązowych i 50 zielonych (allele) Losujemy 10 kulek Uzupełniamy liczbę kulek znowu do 100 Efekt: w takiej samej proporcji, jak wylosowane 10 (model losowego sukcesu reprodukcyjnego)

Działanie dryfu 1. Zmiana częstości alleli w populacji, może zredukować zróżnicowanie populacji. 2. Działa szybciej w małych populacjach. 3. Może przyczynić się do specjacji

Wąskie gardło populacji 1. Wąskie gardło (bottleneck) Epizod znacznego zmniejszenia liczebności populacji

Zmienność genetyczna człowieka Zmienność genetyczna Homo sapiens jest stosunkowo nieduża Analiza mtdna Analiza ndna Różnice między szympansami (Afryka środkowa i zachodnia) 5 x większe od różnic między mieszkańcami różnych kontynentów Różnorodność genetyczna człowieka największa w Afryce Ślady wąskiego gardła Migracje i szybkie rozprzestrzenianie się Katastrofa naturalna ok. 70 000 lat temu (erupcja wulkanu Toba)? Redukcja populacji w Afryce przed migracjami (~170 000 lat temu, ochłodzenie klimatu)? 6

Efekt założyciela Nowa populacja powstająca z niewielkiej liczby osobników może znacząco różnić się częstościami alleli od populacji wyjściowej U człowieka niektore rzadkie choroby genetyczne występują częściej w pewnych grupach etnicznych Utrata różnorodności genetycznej człowieka seria efektów założycielskich Im dalej od Afryki, tym mniejsza różnorodność 7

Wyspa niewidzących kolorów W 1775 wyspę Pingelap spustoszył tajfun, zginęło 90% ludności, ocalało ~20 osób Wśród ocalałych był władca Nahnmwarki Mwanenised, który był nosicielem rzadkiej recesywnej mutacji powodującej achromatopsję Obecnie 10% ludności wyspy nie widzi barw, a 30% to nosiciele Dla porównania, w USA choroba występuje z częstością 1:33 000 osób Achromatopsja to nie to samo, co daltonizm! 8

Ewolucja gatunków 9

Co to jest gatunek? Koncepcja biologiczna (E. Mayr, 1942) Gatunek tworzą populacje złożone z osobników zdolnych do krzyżowania się i wydawania płodnego potomstwa w warunkach naturalnych Koncepcja morfologiczna Gatunek tworzą organizmy podobne do siebie Wariant: gatunki o dostatecznie podobnej sekwencji DNA 10

Problem gatunku Definicja biologiczna (bariery rozrodcze) Co zrobić z organizmami bez procesów płciowych (bakterie)? Co to znaczy w warunkacj naturalnych? Co zrobić z gatunkami wymarłymi lub rozdzielonymi w czasie lub przestrzeni? 11

Problem gatunku } Definicja morfologiczna i genetyczna } } } Jak określić graniczne podobieństwo Są gatunki bardzo podobne do siebie, ale rozdzielone rozrodczo Pojęcie gatunku ma charakter rozmyty, nie ścisły piecuszek 12 pierwiosnek fot. z www.fotoprzyroda.pl

Zmiany gatunków w czasie Anageneza przekształcenie gatunku w inny nie zwiększa różnorodności nie da się wskazać momentu przejścia w inny gatunek Kladogeneza rozdział gatunku na dwa gatunki potomne przyrost różnorodności pojawienie się bariery rozrodczej defniuje rozdział gatunków Ekstynkcja (wymieranie) 13

Ewolucja różnorodności biologicznej 14

Specjacja Pojawienie się bariery reprodukcyjnej między populacjami dające początek gatunkom Specjacja allopatryczna Związana z powstaniem bariery fizycznej (geograficznej) między populacjami Specjacja sympatryczna Bez izolacji geograficznej, na tym samym obszarze 15

Specjacja allopatryczna Zasiedlanie nowych terytoriów (np. wysp) Powstawanie barier geologicznych Bariery powstają na skutek działania dryfu, doboru i nowych mutacji Jeżeli powstaną bariery reprodukcyjne zanim dojdzie do ponownego kontaktu, powstaną odrębne gatunki 16

Specjacja allopatryczna Wiewiórki ziemne z rodzaju Ammospermophilus, rozdzielone powstaniem Wielkiego Kanionu Dla innych gatunków (np. ptaków) nie jest barierą 17

Specjacja Przywrócenie ograniczonego kontaktu Gatunki już się nie krzyżują 18

Specjacja allopatryczna Wariant odrywanie się małych populacji od macierzystej (specjacja perypatryczna) Np. zasiedlanie wysp 19

Specjacja sympatryczna Bez izolacji geograficznej Mechanizmy genetyczne, behawioralne U pasożytów inne gatunki gospodarza Kojarzenie selektywne Dobór różnicujący Rzadko w czystej postaci u zwierząt U roślin przez zmiany chromosomowe (polipliodia) Warianty z dodatkowymi zestawami chromosomów Nie krzyżują się z wariantami wyjściowymi Rozmnażają się wegetatywnie i krzyżują między sobą 20

Kojarzenie selektywne Wybór podobnego partnera podobne cechy zewnętrzne np. wrona i czarnowron podobne preferencje habitatu np. ryby babkowate na rafie koralowej Efekt przeciwny do doboru stabilizującego dobór rozrywający Czy dotyczy też ludzi? informatycy i zespół Aspergera Baron-Cohen, 2006, Two new theories of autism: hyper systemising and assortative mating, Arch Dis Child.91(1): 2 5 Silberman, 2004, The Geek Syndrome, http://www.wired.com/wired/archive/9.12/ aspergers_pr.html 21 Munday et al. (2004) Current Biologfy, 14, 1498-1504

Specjacja parapatryczna Rozległy zasięg gatunku, praktyczny brak kontaktu między populacjami skrajnymi Wymiana genów między populacjami sąsiednimi, ale nie skrajnymi Gradient warunków środowiska 22

Radiacja Pojawienie się wielu nowych nisz ewolucyjnych powoduje intensywną kladogenezę Np. przy zasiedlaniu zupełnie nowych terytoriów Albo po pojawieniu się istotnej nowości ewolucyjnej (np. zdolność życia na lądzie) 23

Bariery reprodukcyjne Prezygotyczne Nie dochodzi do krzyżowania Postzygotyczne Krzyżowanie nie daje płodnego potomstwa 24

Bariery prezygotyczne Izolacja habitatu czasowa behawioralna mechaniczna obumieranie gamet 25

Izolacja habitatu Culex pipiens molestus Podgatunek komara C. pipens, który wyewoluował w londyńskim metrze, występuje w miastach całej Europy Izolacja genetyczna z naziemnym gatunkiem 26

Izolacja czasowa Pora kwitnienia u roślin Różne pory rorodu u zwierząt 27

Izolacja behawioralna Np. u ptaków różne głosy U świetlików różne wzory lotu godowego Reakcja na wygląd Sturnella sp. 28

Izolacja mechaniczna Np. narządy rozrodcze owadów (zasada zamka i klucza) 29

Bariery postzygotyczne Hybrydy nie przeżywają Hybrydy o obniżonej żywotności Hybrydy niepłodne Obniżony sukces reprodukcyjny hybryd w kolejnych pokoleniach 30

Tempo specjacji Gradualizm stopniowe, powolne zmiany Punktualizm (Gould, Eldredge) okresy gwałtownych zmian (po specjacji) i okresy stazy W najbardziej radykalnej postaci sfalsyfikowany przez paleontologię ale różne tempo zmian jest możliwe i realne 31

Wymieranie Naturalny proces ewolucyjny Ogromna większość gatunków (99.9999%), które kiedykolwiek istniały wymarła W historii Ziemi etapy masowych wymierań (zmiany klimatu, katastrofy) Największe: powstanie fotosyntezy (prekambr) Wymieranie permskie (~90% gatunków) Antropogenne W ostatnich 10 000 lat tempo wymierania wzrosło 10-1000 razy 32

Ewolucja różnorodności biologicznej 33

Działalność człowieka Naturalne tempo wymierania ptaków: 1 gatunek/400 lat W ciągu ostatnich 800 lat wymarło 200-2000 gatunków Efekty obecnej fali wymierania osiągną kulminację za kilka tysięcy lat 34