ANALIZA STRUKTURY ZGRUPOWANIA BIEGACZOWATYCH (COL., CARABIDAE) W LESIE WY YNNYM W OBRÊBIE STACJI MONITORINGU SZYMBARK Stanis³aw Huruk, Alicja Huruk, Witold Bochenek Huruk S., Huruk A., Bochenek W., 2007: Analiza struktury zgrupowania biegaczowatych (Col., Carabidae) w lesie wy ynnym w obrêbie Stacji Monitoringu Szymbark (Analysis of the structure of a ground beetle (Col., Carabidae) assemblage in an upland forest in Szymbark Monitoring Station area), Monitoring Œrodowiska Przyrodniczego nr 8, s. 99-104, Kieleckie Towarzystwo Naukowe, Kielce. Zarys treœci: Badania prowadzono w latach 2004-2006. W ka dym roku biegaczowate od³awiane by³y od maja do wrzeœnia przy u yciu pu³apek Barbera z glikolem w typie siedliskowym lasu las wy ynny. Okres ten podzielony by³ na 5 miesiêcznych cykli od³owów. W sumie od³owiono 2625 osobników nale ¹cych do 19 gatunków. Liczba od³awianych gatunków i osobników w kolejnych latach by³a zbli ona. Tylko w roku 2005 od³owiono oko³o 20% wiêcej gatunków ni w pozosta³ych latach, a w roku 2006 ponad 20% wiêcej osobników, ni w pozosta³ych latach. W wyró nionych kategoriach ekologicznych dominowa³y w kolejnych latach te same elementy ekologiczne. W kategorii: œrodowisko ycia elementy leœne; preferencji wilgotnoœciowych elementy mezohigrofilne; trofizmu zoofagi du e; typu rozwojowego elementy jesienne. W sk³adzie zoogeograficznym zgrupowañ dominowa³y elementy o wê szym zasiêgu geograficznym eurosyberyjskie, górskie europejskiej prowincji leœnej oraz europejskiej prowincji leœnej. Analizowane wskaÿniki mog¹ byæ wykorzystywane w bioindykacji stanu œrodowiska. Z ich wartoœci wynikaæ mo e, e stan œrodowiska w analizowanym okresie by³ dobry. S³owa kluczowe: Carabidae, Coleoptera, typ siedliskowy lasu las górski. Key words: Carabidae, Coleoptera, habitat type of forest, mountain forest. Stanis³aw Huruk, Instytut Biologii, Zak³ad Zoologii, Akademia Œwiêtokrzyska; ul. Œwiêtokrzyska 15; 25-406 Kielce; Œwiêtokrzyski Park Narodowy; ul. Suchedniowska 4; 26-010 Bodzentyn; Polska; e-mail: shuruk@pu.kielce.pl; Alicja Huruk, Instytut Biologii; Zak³ad Zoologii; Akademia Œwiêtokrzyska; ul. Œwiêtokrzyska 15; 25-406 Kielce Witold Bochenek, Instytut Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania Polskiej Akademii Nauk; ul. Twarda 51/55; 00-818 Warszawa; Stacja Bazowa ZMŒP w Szymbarku; 38-311 Szymbark 430; Polska; e-mail: igszymbark@poczta.onet.pl. 1. Wprowadzenie W pracy przedstawiono wyniki badañ nad Carabidae lasu wy ynnego w Szymbarku (Karpaty, po³udniowa Polska ryc. 1). Las wy ynny to typ siedliskowy lasu obszarów wy ynnych i podgórskich, wystêpuj¹cy od oko³o 300 m n.p.m. (Ma³a encyklopedia leœna 1991). Zajmuje gleby brunatne w³aœciwe, kwaœne lub wy³ugowane, rêdziny brunatne, w³aœciwe lub czarnoziemne z mullem typowym lub moderem mullowym. W drzewostanie gatunkami panuj¹cymi i wspó³panuj¹cymi s¹ buk, jod³a; gatunkami domieszkowymi d¹b, modrzew, œwierk, jawor, klon, wi¹z, lipa, brzoza, a w dolnym piêtrze grab. W podszycie wystêpuj¹: leszczyna, dziki bez, jarz¹b, trzmielina, dereñ, kruszyna. 99
2. Materia³ i metody Ryc. 1. Lokalizacja Stacji Zintegrowanego Monitoringu w Polsce Fig. 1. Location of Integrated Monitoring Stations in Poland Badania prowadzono w ramach monitoringu fauny epigeicznej, obejmuj¹cego g³ównie biegaczowate, realizowanego w pañstwowych Stacjach Bazowych Zintegrowanego Monitoringu Œrodowiska Przyrodniczego. Wyniki monitoringu maj¹ s³u yæ ocenie stanu œrodowiska (bioindykacji) przy pomocy biegaczowatych. Gatunek lub wy szy takson u ywany do bioindykacji powinien spe³niaæ kilka podstawowych warunków m.in.: mieæ znane wymagania ekologiczne, byæ szeroko rozprzestrzenionym, ³atwym do od³owienia, ³atwym do rozpoznania, licznie reprezentowanym, mieæ znan¹ strukturê jakoœciow¹, reagowaæ na okreœlone czynniki w sposób daj¹cy siê przewidzieæ. Wyniki badañ wskazuj¹, e biegaczowate mog¹ byæ grup¹ spe³niaj¹c¹ wymienione kryteria nadaj¹ siê wiêc nie tylko do monitoringu, ale i do bioindykacji (Leœniak 1979; Desender i wsp. 1992; Gutowski, Krzysztofiak 1995; Szyszko 1997; Gutowski 2004). W bioindykacji dokonywanej przy pomocy biegaczowatych mog¹ byæ wykorzystane ró ne wskaÿniki. Do najczêœciej wymienianych nale y: liczba osobników, liczba gatunków, struktura dominacji, struktura grup troficznych, struktura frekwencji, sk³ad zoogeograficzny fauny; ponadto wymienia siê bardziej skomplikowane wskaÿniki, jak: charakterystyka S, SBO (Leœniak 1979, 1997; Szyszko 1997). Biegaczowate odgrywaj¹ znacz¹c¹ rolê w przyrodzie, poniewa uczestnicz¹ w procesach glebowych, a wiêc w obiegu materii i przep³ywie energii w ekosystemach leœnych. Uwzglêdnienie takiej grupy w monitoringu ma du e znaczenie, poniewa poznajemy reakcje wa nego w biocenozie taksocenu na czynniki wystêpuj¹ce w œrodowisku. Praca przedstawia wyniki z trzech pierwszych lat badañ (2004-2006) uzyskane na Stacji Bazowej ZMŒP Szymbark podlegaj¹cej Instytutowi Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania Polskiej Akademii Nauk w Warszawie. Celem pracy jest analiza struktur zgrupowañ biegaczowatych lasu wy ynnego w obrêbie Stacji. Powierzchnie badawcze za³o ono na Maœlanej Górze, w zlewni Bystrzanki reprezentuj¹cej geoekosystem Karpat fliszowych. W obiekcie tym za³o ono 3 sta³e powierzchnie badawcze w typie siedliskowym lasu: las wy ynny. Na ka dej powierzchni za³o ono 5 pu³apek Barbera, nape³nionych glikolem, zakopanych w ziemi, w odleg³oœci 3 m jedna od drugiej. Od³owy prowadzono w latach 2004-2006 od maja do wrzeœnia. Okres ten podzielono na 5 miesiêcznych cykli od³owów. Wyniki od³owów przedstawiono w postaci liczby od³owionych gatunków oraz osobników. Dominacjê przedstawiono w postaci procentowego udzia³u osobników danego gatunku w zgrupowaniu w formie rysunku, wyró niaj¹c: subrecendenty, czyli gatunki, których osobniki stanowi¹ < 1% osobników zgrupowania (D1); recendenty, to jest gatunki, których osobniki stanowi¹ > 1-2% zgrupowania (D2); subdominanty, czyli gatunki, których osobniki stanowi¹ > 2-5% zgrupowania (D3); dominanty, to jest takie gatunki, których osobniki stanowi¹ > 5-10% zgrupowania (D4); eudominanty, a wiêc takie gatunki, których osobniki stanowi¹ >10% zgrupowania (D5) (Górny, Grüm 1981). Gatunki scharakteryzowano te pod wzglêdem ekologicznym, wyró niaj¹c takie kategorie ekologiczne, jak: œrodowisko ycia, preferencje wilgotnoœciowe, trofizm, typ rozwojowy. W ramach ka dej kategorii, biegaczowate podzielono na okreœlone elementy ekologiczne, korzystaj¹c z danych zawartych m.in. w takich pracach jak: Burmeister 1939; Larsson 1939; Lindroth 1945, 1949; Sarova 1960, 1981; Burakowski i wsp. 1973, 1974; Freude i wsp.1976; Thiele 1977;.. Kryzhanovski 1983; Szyszko 1983; Koch 1989, Aleksandrowicz (2004). Przynale noœæ od³owionych gatunków do okreœlonych elementów zoogeograficznych ustalono na podstawie pracy Leœniaka (1987). Oceniono równie ró norodnoœæ zgrupowañ, stosuj¹c wskaÿnik ró norodnoœci gatunkowej Shannona- Wienera (Weiner 1999): H =- p i lnp i, gdzie: H wskaÿnik ró norodnoœci, p i proporcja osobników i-tego gatunku w zgrupowaniu. Oszacowano te równomiernoœæ zgrupowañ stosuj¹c wskaÿnik równomiernoœci Shannona-Wienera (Weiner 1999): J =H /lns, gdzie: J wskaÿnik równomiernoœci, H wskaÿnik ró norodnoœci, S liczba gatunków. 3. Wyniki W sumie od³owiono 2625 osobników Carabidae, nale ¹cych do 19 gatunków (tab. 1). W kolejnych latach zaœ: 2004 r. 815 osobników i 13 gatunków; 2005 r. 100
Tab. 1. Lista od³owionych gatunków i osobników wraz z charakterystyk¹ ekologiczn¹ (I-œrodowisko ycia-gatunki: L-leœne; To- terenów otwartych; N-nadbrze ne. II-grupa troficzna: Zd-zoofagi du e; Zm-zoofagi ma³e; Hz-hemizoofagi. III-wymagania wobec wilgotnoœci œrodowiska: H-wilgociolubne; M-mezohigrofilne; IV-typ rozwojowy: W-wiosenny; J-jesienny) i zoogeograficzn¹ (Pal-palearktyczny; Esib-eurosyberyjski; Ear-euroarktyczny; EPL-europejskiej prowincji leœnej; GEPL-górski europejskiej prowincji leœnej) Tab. 1. List of captured species and individuals with their ecological characteristics (I-habitat-species: L-forest; To-open areas; N-riparian. II-feeding habits: Zd-large zoophages; Zm-small zoophages; Hz-hemizoophages. III-humidity requirements: H-hygrophilous; M-mesohygrophilous;IV-developmental type: W-spring breeders; J-autumn breeders) end zoogeographic characteristics (Pal-Palaearctic; Esib-Euro-Siberian; Ear-Euro-Arctic; EPL-European Forest Province, GEPL- European Forest Province-montane) Ryc. 2. Struktura dominacji zgrupowania Carabidae w r. 2004 (N-liczba od³owionych osobników, J -wskaÿnik równomiernoœci) Fig. 2. Dominance structure of Carabidae assemblage in 2006 (N-number of individuals captured, J -index of evenness) Ryc. 3. Struktura dominacji zgrupowania Carabidae w r. 2005 (N-liczba od³owionych osobników, J -wskaÿnik równomiernoœci) Fig. 3. Dominance structure of Carabidae assemblage in 2006 (N-number of individuals captured, J -index of evenness) 101
Ryc. 4. Struktura dominacji zgrupowania Carabidae w r. 2006 (N-liczba od³owionych osobników; J -wskaÿnik równomiernoœci) Fig. 4. Dominance structure of Carabidae assemblage in 2006 (N-number of individuals captured, J -index of evenness) 809 i 17; 2006 r. 1001 i 14. WskaŸnik ³ownoœci w kolejnych latach wynosi³: 0,36 (2004 r.); 0,36 (2005 r.); 0,44 (2005 r.). Ró norodnoœæ zgrupowania wynosi³a 1,9286 (2004 r.); 2,0299 (2005 r.); 1,9803 (2006 r.). Strukturê dominacji w kolejnych latach przedstawiono na ryc. 2-4. Rozk³ad osobników Carabidae pomiêdzy gatunki by³ doœæ równomierny. Wskazuj¹ na to wartoœci wskaÿnika równomiernoœci. Jedynie w roku 2005 jego wartoœæ by³a mniejsza i wynios³a oko³o 71% wartoœci maksymalnej przy stwierdzonej liczbie gatunków. W ujêciu ekologicznym dominowa³y w kategorii œrodowisko ycia elementy leœne (tab. 2), w kategorii preferencji wilgotnoœciowych elementy mezohigrofilne, ze wzglêdu na trofizm zoofagi du e, a pod wzglêdem typu rozwojowego elementy jesienne. Tab. 2. Charakterystyka ekologiczna zgrupowañ Carabidae (S-liczba gatunków; N-liczba osobników; %-udzia³ w zgrupowaniu w procentach). Tab. 2. Ecological characteristics of Carabidae assemblages (S-number of species, N-number of individuals, %- percentage of assemblage abundance). Tab. 3. Udzia³ elementów zoogeograficznych w zgrupowaniach Carabidae (S-liczba gatunków, N-liczba osobników) Tab. 3. Proportions of zoogeographic elements in assemblages of Carabidae (S-number of species, N-number of individuals) 102
W materiale stwierdzono gatunki nale ¹ce do czterech elementów zoogeograficznych (tab. 3). W zgrupowaniach dominowa³y elementy górskie, które stanowi³y 41,96% osobników zgrupowania w r. 2006 do 45,98% w r. 2005. Zgrupowanie uzyskiwa³o jeden szczyt aktywnoœci, który w ka dym roku wystêpowa³ w sierpniu. 4. Dyskusja Liczba od³awianych gatunków i osobników w kolejnych latach by³a zbli ona. Tylko w roku 2005 od³owiono oko³o 20% wiêcej gatunków ni w pozosta³ych latach, a w roku 2006 ponad 20% wiêcej osobników ni w pozosta³ych latach. Ró norodnoœæ zgrupowañ wynosi³a powy ej 70% maksymalnej ró norodnoœci przy stwierdzonej liczbie gatunków, co wynika z wartoœci wskaÿnika równomiernoœci. Z wartoœci tego wskaÿnika wynika równie, e struktura dominacji by³a doœæ zrównowa ona, e rozk³ad osobników Carabidae pomiêdzy gatunki by³ równomierny. Rzeczywiœcie szereg kolumn przedstawiaj¹cych udzia³ gatunków w zgrupowaniu (ryc. 2-4) wskazuje na równomierny rozk³ad osobników Carabidae pomiêdzy gatunki, zbli ony do rozk³adów charakterystycznych dla œrodowisk naturalnych i pó³naturalnych (Trojan 1997). Jedynie w przypadku zgrupowania z roku 2005 wartoœæ wskaÿnika równomiernoœci by³a o kilka procent ni sza, co wskazuje na wiêkszy stopieñ dominacji czêœci gatunków. Rzeczywiœcie tak by³o. Udzia³ osobników gatunków zajmuj¹cych dwa pierwsze miejsca w strukturze dominacji wynosi³ ponad 53%. A. Leœniak (1997) sugeruje, e struktury dominacji mog¹ byæ wskaÿnikiem stanu œrodowiska. Pogarszaniu siê warunków œrodowiska mo e towarzyszyæ wzrost udzia³u eudominanta w zgrupowaniu. W wyró nionych kategoriach ekologicznych dominowa³y w kolejnych latach te same elementy ekologiczne (tab. 2). W kategorii: œrodowisko ycia elementy leœne; preferencji wilgotnoœciowych elementy mezohigrofilne; trofizmu zoofagi du e; typu rozwojowego elementy jesienne. Niektóre z charakterystyk ekologicznych mog¹ równie s³u yæ ocenie stanu œrodowiska np. trofizm. Przy dobrym stanie œrodowiska dominowaæ winny w zgrupowaniach zoofagi du e (Leœniak 1997). W sk³adzie zoogeograficznym zgrupowañ dominowa³y elementy o wê szym zasiêgu geograficznym eurosyberyjskie, górskie europejskiej prowincji leœnej oraz europejskiej prowincji leœnej (tab. 3). Sk³ad zoogeograficzny fauny mo e tak e nieœæ informacjê o stanie œrodowiska (Leœniak 1979). W œrodowiskach naturalnych i pó³naturalnych bêd¹cych pod niewielk¹ presj¹ negatywnych czynników dominuj¹ elementy zoogeograficzne o mniejszym rozprzestrzenieniu. Zgrupowania z kolejnych lat cechowa³y siê podobn¹ aktywnoœci¹. W ka dym roku uzyskiwa³y one szczyt aktywnoœci w sierpniu (ryc. 5). Wyniki wskazuj¹ na stabilnoœæ zgrupowañ w sferze jakoœciowej i iloœciowej oraz na stabilnoœæ pozosta³ych analizowanych struktur, a tak e na stabilnoœæ aktywnoœci zgrupowañ. Analizowane wskaÿniki mog¹ byæ wykorzystywane, jak wspomniano, w bioindykacji stanu œrodowiska. Z uzyskanych wartoœci wynikaæ mo e, e stan œrodowiska w analizowanym okresie by³ dobry. 5. Literatura Ryc. 5. Sezonowa dynamika zgrupowania w latach 2004-2006. Fig. 5. Seasonal dynamics of assemblage abundance, 2004-2006. Aleksandrowicz O.R., 2004: Biegaczowate (Carabidae) [W:] Bogdanowicz W., Chudzicka E., Pilipiuk I., Skibiñska E. (red.). Fauna Polski. Charakterystyka i wykaz gatunków. T. I: 28-32. Burakowski B., Mroczkowski M., Stefañska J., Makólski J., Paw³owski J., 1973: Chrz¹szcze (Coleoptera), Biegaczowate-Carabidae. Katalog fauny Polski, 23, 2. Warszawa: 1-233. Burakowski B., Mroczkowski M., Stefañska J., Makólski J., Paw³owski J., 1974: Chrz¹szcze (Coleoptera), Biegaczowate-Carabidae. Katalog fauny Polski, 23, 3. Warszawa: 1-430. Burmeister F., 1939: Biologie, Ökologie und Verbreitung der europäischer Käfer auf systematischer Grundlage. I Band: Adephaga. I Familiengruppe: Carabidea. Hans Goecke Verlag, Krefeld: 1-307. 103
Desender K., Maelfait J.P., Baert L., 1992: Monitoring carabid beetles in Belgian coastal dunes. [W:] Proceedings Fourth Europ. Congr. Ent. XIII Intern. Symp. Entomofaunist. Mitteleurop, Gödöllö 1991. Hung. Nat. Hist. Mus., Budapest, 1: 153-158. Freude H., Harde K. W., Lohse G. A., 1976: Die Käfer Mitteleuropas. Band 2, Adephaga 1. Goecke Evers Verlag, Krefeld: 1-302. Górny M., Grüm L., 1981: Metody stosowane w zoologii gleby: 1-483. Gutowski J.M., 2004: Bezkrêgowce jako obiekt monitoringu biologicznego w Puszczy Bia³owieskiej. Leœne Prace Badawcze, 1: 23-54. Gutowski J.M., Krzysztofiak L., 1995: Wstêpna ocena wyników monitoringu ekologicznego z wykorzystaniem bezkrêgowców na terenie pó³nocno-wschodniej Polski. Prace IBL, seriaa, nr 790-800: 193-207. Koch K., 1989: Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie. Bd. 1. Goecke & Evers Verlag.Krefeld: 1-440... Kryzhanovski O. L., 1983: Fauna SSSR. Zhestkokrylye. T. I, wyp. 2. Nauka, Leningrad: 1-341. Larsson S. G., 1939: Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der dänischen Carabiden. Entomol. Medd. 20: 277-560. Leœniak A., 1979: Mo liwoœci bioindykacji antropogenicznych zniekszta³ceñ œrodowisk leœnych na podstawie zmian w zgrupowaniach bezkrêgowców. [W:] Reakcje bezkrêgowców na presje antropogeniczne w œrodowisku leœnym. Materia³y I Sympozjum Ochrony Ekosystemów Leœnych. Rogów 1979. Wyd. SGGW: 14-23. Leœniak A., 1997: Metody analizy zgrupowañ biegaczowatych (Carabidae, Col.) w zooindykacji procesów ekologicznych. [W:] S. Mazur (red.)waloryzacja ekosystemów leœnych metodami zooindykacyjnymi. VI Sympozjum Ochrony Ekosystemów Leœnych. Jedlnia Letnisko, 2-3 grudnia 1996: 29-41. Lindroth C. H., 1945, 1949: Die fennoskandischen Carabidae. Eine Tiergeographische Studien I III. Göteb. K. Vetensk. Vitter Hets-Samh. Handl. B, Bd. 4 cz. 1, 2 (1945), cz. 3 (1949). Ma³a encyklopedia leœna. 1991: PWN, Warszawa: 1-638. Sharova I. H., 1960: Morfo-ekologicheskie tipy lichinok zhuzhelits (Carabidae). Zool. Z. 39: 691-708. Sharova I. H., 1981: Zhiznennye formy zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae). Moskva. Szyszko J., 1983: State of Carabidae (Col.) fresh pine forest and tentative valorisation of this environment. Warsaw Agricultural University Press: 1-80. Szyszko J., 1997: Próba waloryzacji œrodowisk leœnych przy pomocy biegaczowatych (Carabidae, Col.). [W:] S. Mazur (red.) Waloryzacja ekosystemów leœnych metodami zooindykacyjnymi. VI Sympozjum Ochrony Ekosystemów Leœnych. Jedlnia Letnisko, 2-3 grudnia 1996: 42-60. Thiele H-U., 1977: Carabid beetles in their environment. A study on habitat selection by adaptions in physiology and behaviour. [W:] Zoophysiology and ecology, 10. Berlin-Heidelberg-New York. Trojan P., 1997: Ocena mozaikowatoœci œrodowiska przez analizê dyskryminacyjn¹ rozk³adów liczebnoœci gatunków. [W:] S. Mazur (red.) Waloryzacja ekosystemów leœnych metodami zooindykacyjnymi. Fundacja Rozwój SGGW, VI Sympozjum Ochrony Ekosystemów Leœnych. Jedlnia Letnisko, 2-3 grudnia 1996: 19-28. Weiner J., 1999: ycie i ewolucja biosfery. PWN, Warszawa: 1-591. ANALYSIS OF THE STRUCTURE OF A GROUND BEETLE (COL., CARABIDAE) ASSEMBLAGE IN AN UPLAND FOREST IN SZYMBARK MO- NITORING STATION AREA Summary The study was carried out in the years 2004-2006. In each year of the study, ground beetles were collected into glycol-filled Barber s traps in an upland forest from May to September. The collection period was divided into five monthly cycles. A total of 2625 individuals representing 19 species were collected. The numbers of species and individuals did not vary between the years of the study, exceptions including 20% more species caught in 2005 than in the remaining years and 20% more individuals caught in 2006 than in the remaining years of the study. The same ecological elements predominated in successive years in the designated ecological categories, with forestassociated species predominating with respect to habitat; mesohygrophilous elements with respect to humidity requirements; large zoophages with respect to feeding habits; and autumn breeders with respect to developmental type. Zoogeographic analysis showed a predominance of elements with narrower ranges: Euro-Siberian, montane species associated with the European Forest Province and those associated with the European Forest Province. These indices can be applied to bioindication-based evaluation of environmental conditions. Their values in this study may suggest that the study habitat was in good condition during the timeframe of the study. 104