Wykład 2. 24.02.2010 Przystosowania do pasożytniczego trybu życia: ułatwiające znalezienie żywiciela; ułatwiające osiedlenie się na/w żywicielu; ułatwiające czerpanie pokarmu z organizmu żywiciela; ułatwiające wydalanie potomstwa przez pasożyta. Kierunki adaptacji morfologicznych prowadzą do: przebudowy narządów istniejących u form wolno żyjących, ale blisko spokrewnionych; uwstecznienia narządów połączonego z utratą dotychczasowych funkcji; całkowitego zaniku niektórych organów lub wytworzenia narządów nieistniejących u form wolno żyjących. Te adaptacje morfologiczne wytwarzały się w trakcie rozwoju filogenetycznego i są wyrazem przystosowania do środowiska bytowania. W trakcie rozwoju osobniczego pasożyty z reguły zmieniają swoje środowisko bytowania większość robi to 2 razy w ciągu cyklu życiowego. Część życia odbywa się w powiązaniu z organizmem żywiciela, a część w środowisku zewnętrznym wolny tryb życia. Czasami pasożyt zmienia środowisko kilka razy. Rodzaje przystosowań morfologicznych do pasożytniczego trybu życia: modyfikacje kształtu ciała: spłaszczenie ciała: grzbietobrzusznie; boczne; walcowaty i wydłużony kształt ciała; rozgałęzione ciało; kulisty lub owalny kształt ciała; wzrost lub zanik niektórych części pasożyta; narządy czepne: przyssawki; kolce i haki; specjalne powierzchnie gruczołowe; nici czepne; inne typy; modyfikacje narządów: ruchu; zmysłów; modyfikacje układów wewnętrznych: układu pokarmowego: hipertrofia; redukcja lub zupełny zanik; wytworzenie innych struktur, które przejmują rolę układu pokarmowego; układu oddechowego; układu wydalniczego; układu rozrodczego: zwielokrotnienie niektórych elementów; hipertrofia. No to wymiana tego zajęła pół strony a teraz sobie to opiszemy 1/w2
Modyfikacje kształtu ciała Spłaszczenie ciała Spłaszczenie grzbietobrzuszne charakterystyczne jest dla większości pasożytów zewnętrznych, np. Chilodonella ciprim, Coligus lacustris, Muzostomum glateum, ale także dla pasożytów wewnętrznych przyczepiających się np. do ścian jelita. Znaczenie spłaszczenia grzbietobrzusznego jest następujące: ułatwione przyleganie do powierzchni narządu; nie wyklucza możliwości pełzania po danej powierzchni z miejsca na miejsce. Spłaszczenie boczne charakterystyczne np. dla pcheł (ektopasożytów) Pulex irritans, Xenopsylla cheopis, Ctenophalides canis. Walcowaty i wydłużony kształt ciała charakterystyczny dla pasożytów, które żyją w wąskich przewodach: naczyniach krwionośnych, przewodach moczowych, świetle przewodu pokarmowego. Pasożyty te nie przyczepiają się, lecz żyją swobodnie w świetle przewodu żywiciela. Odbywają często skomplikowane wędrówki połączone z przebijaniem tkanek lub przemieszczaniem z prądem krwi lub limfy. Przykładem może być nicień swobodnie żyjący w ciele żywiciela i w pewnym okresie życia przebijający ciało żywiciela. Podobnie przywry Schistostomatidae, np. Schistosoma hameatobium. Rozgałęzione ciało pasożyty żyjące w tkankach żywicieli sporocysty, redie, larwy formy wydłużone, a niektóre posiadają charakterystyczne rozgałęzienia odrostki. Ich rola polega na tym, iż biorą udział w pobieraniu pokarmu oraz w rozmnażaniu. Przykładem mogą być sporocysty Leucochloridium vogtiomum oraz larwy Pseudodiorchis prolifer. Kulisty lub owalny kształt ciała liczne metacerkarie przywr lub niektóre larwy nicieni, tasiemców, kolcogłowów. Pasożyty te otaczają się często w tkankach żywiciela cystą. Niekiedy organizm żywiciela dodatkowo otorbia te cysty. Kształt cyst jest kulisty lub owalny z tego względu, by do minimum zmniejszyć powierzchnię kontaktu między pasożytem a żywicielem, co dla obu stron jest korzystne. Wzrost lub zanik niektórych części pasożyta wzrost związany jest z funkcją, jaką pełni narząd w ciele pasożyta. U wielu skorupiaków pasożytniczych obserwowany jest silny wzrost segmentu rozrodczego. Ciekawym przykładem jest przekształcenie głowotułowia w rurkę o funkcji zakotwiczenia, a także pobierania pokarmu, co następuje u niektórych pasożytniczych skorupiaków lub mięczaków, np. Paedophorus dicoelobius, Haemobaphes diceraus. Narządy czepne Przyssawki to utwory mięśniowe, rzadziej chitynowe. Twory te działają na zasadzie wytworzenia podciśnienia między ciałem pasożyta a ciałem żywiciela, charakterystyczne są np. dla przywr. Kolce i haki to zmodyfikowane rzęski, utwory kutykularne lub chitynowe, służące do przerywania tkanek żywiciela i do zakotwiczania się pasożyta w organizmie żywiciela. Specjalne powierzchnie gruczołowe wydzielają lepkie substancje i występują u płazińców i larw, np. Bucephalus polymorphus, za pomocą tych substancji pasożyty przyczepiają się do żywiciela przed właściwą penetracją. Nici czepne są to struktury o różnym pochodzeniu działają na różnych zasadach. Występują u pasożytów z różnych grup systematycznych i niektórzy zaliczają je do narządów czepnych, a inni nie :P Inne typy narządów czepnych: wieńce haków na przednim końcu ciała 2/w2
specyficznie wykształcone kolce u niektórych pasożytniczych pierwotniaków, a także u kolcogłowów. Modyfikacje narządów Ruchu powszechne jest uwstecznienie narządów ruchu, a nawet redukcja lub całkowita utrata aparatu ruchu. Redukcję obserwuje się u wielu pasożytniczych pierwotniaków, skorupiaków i owadów, przy czym u owadów dotyczy to stadium larwalnego i imago, np. wszy, wszoły, pchły, pluskwiaki. Zmysłów u pasożytów przede wszystkim modyfikacja fotoreceptorów i narządów czuciowych. Narządy te ulegają redukcji, a niekiedy całkowitemu zanikowi. Występowanie lub brak fotoreceptorów związane jest z trybem życia oraz wiekiem pasożyta. Stadium rozwojowe przywry środowisko życia fotoreceptory miracidium wylęga się w jelicie brak cerkarie woda - pływają obecne dorosłe żywiciel z reguły brak Narządy czuciowe skupiają się w przedniej części ciała, na narządach czepnych oraz w okolicach płciowych. Przednie odcinki ciała biorą największy udział w rozpoznawaniu charakteru podłoża, na którym osiedla się pasożyt. Modyfikacje układów wewnętrznych Układ pokarmowy adaptacje związane są z lokalizacją pasożyta w organizmie żywiciela, a także z rodzajem pokarmu pobieranego przez pasożyta. Wyróżnia się trzy kierunki adaptacji. Hipertrofia. Hipertrofia urządzenia służącego do pobierania i trawienia pokarmu, np. u niektórych pierwotniaków pobierających duże cząstki pokarmu. Objawia się ona przez wzrost pojemności jelita poprzez wykształcenie rozgałęzień oraz wytworzenie dodatkowych elementów, no gruczołów wytwarzających substancje zapobiegające krzepnięciu krwi hemofilinę i hirudynina u pijawek. Redukcja układu pokarmowego zachodzi częściej niż hipertrofia. Dotyczy głównie pasożytów wewnętrznych, które odżywiają się płynnym pokarmem takim jak zawartość przewodu pokarmowego, limfa, krew. Redukcja zawsze związana jest z utratą funkcji pobierania i trawienia pokarmu. W przypadku, gdy układ pokarmowy traci jakąkolwiek funkcję może dojść do całkowitej atrofii. Np. u pasożytniczych pierwotniaków astomatyzm, czyli redukcja lub brak aparatu gębowego. U tasiemców brak jest układu pokarmowego, a pochłanianie pokarmu odbywa się poprzez pokrywy ciała. U pasożytniczych mięczaków dochodzi do uwstecznienia lub przebudowania układu pokarmowego w kierunku zaniku tarki, żołądka, jelita, otworu jelitowego, wątroby. Wytwarzanie innych struktur, które przejmują rolę układu pokarmowego u wielu pasożytów, u których brak jest układu pokarmowego na wszystkich etapach rozwoju powstały nowe układy lub zaszła modyfikacja istniejących do tej pory narządów, przy czym modyfikacje te pozwoliły na pełnienie funkcji odżywczej, np. u larw małży Glachidia funkcje odżywcze pełni zmodyfikowany płaszcz embrionalny. Układ oddechowy u owadów pasożytniczych, np. muchówek Cryptochaetum strictum larwa pasożytuje w Aspidoproctus maximus, i posiadają znacznej długości wyrostki ogonowe. Antarctophthirius wesz pasożytująca na ssakach morskich. Jej ciało pokryte jest specyficznymi łuskami, gdy ssak zaczyna się zanurzać łuski przyciskają się do powierzchni ciała. Następuje uwięzienie powietrza między łuskami a ciałem, dzięki czemu wesz może korzystać z tego powietrza podczas zanurzenia. 3/w2
Układ wydalniczy obserwuje się redukcje tego układu. Obserwuje się to np. u pasożytniczych ameb, wiciowców, orzęsków. U niektórych gatunków pasożytniczych obserwuje się brak bocznych kanałów wydalniczych np. w III stadium larwy nicienia Neoaplectana carpocapsae tu całkowita redukcja kanałów bocznych, kiedy brak jest pokarmu i ta larwa rozwija się wewnątrz wylinki II stadium. Modyfikacje układu rozrodczego pasożytniczy tryb życia słabo odbija się w strukturze układu rozrodczego. Zmiany związane są raczej z wysoką płodnością. Układ rozrodczy często wypełnia niemal całe ciało pasożyta, a jego modyfikacje idą w dwóch kierunkach: Zwielokrotnienie niektórych elementów np. więcej niż 2 jądra u samców przywr z rodzaju Gorgodera zazwyczaj po obu bokach mają 4-5 jąder. U tasiemców następuje podwojenie układu rozrodczego w poszczególnych segmentach. Hipertrofia całego lub części układu to zjawisko zachodzi głównie w żeńskich narządach rozrodczych, np. u przywr wielkość macicy skorelowana jest z liczbą jaj, które jednocześnie się w niej znajdują. U samic nicieni natomiast obserwuje się silny rozwój jajowodu, pochwy i macicy. Przystosowania związane z procesem zapłodnienia: protandria u hermafrodytów polega na tym że szybciej dojrzewają narządy rozrodcze męskie, co ma zapobiegać samozapłodnieniu; cysta wokół partnerów u rozdzielnopłciowych przywr Didymozoonidae. Zmiany patologiczne wywołane przez pasożyty wewnętrzne bezpośrednie; pośrednie. Zmiany bezpośrednie powstają w miejscu obecności pasożyta, natomiast zmiany pośrednie powstają, jako następstwo zmian bezpośrednich. Rodzaje zmian bezpośrednich: wpływ mechaniczny na tkanki Dictophyne renale nicień pasożyt miedniczki nerkowej u psów, powoduje ucisk na nerkę, a w konsekwencji zanik miąższu nerki; embolia jelit niektóre tasiemce i nicienie bytują w jelitach żywicieli powodując embolię tzn. zaczopowanie jelit; niszczenie nabłonka śluzówki jelita grubego, np. przez ameby chorobotwórcze powodujące biegunkę; zamykanie drożności tchawicy Syngamus trachea pasożyt tchawicy ptaków, produkuje wydzieliny śluzowe, które zamykają drożność tchawicy ptaka. W biologiczne właściwości układu pasożyt żywiciel wlicza się wszystkie przystosowania biologiczne pasożytów i żywicieli, które umożliwiają powstanie tegoż układu w czasie rozwoju osobniczego pasożyta i przebiegu jego cyklu życiowego. Owe właściwości od strony pasożyta czynnie przystosowuje się do określonych warunków narzuconych przez żywiciela: musi go odnaleźć; musi dostać się do organizmu żywiciela; charakteryzuje się wysoką rozrodczością. Owe właściwości od strony żywiciela: jest niezależny zasiedla określony i odpowiedni dla siebie biotop; ma ustalony biologicznie rytm żerowania, rozrodu, zimowania itd. itp. etc.; tylko w rzadkich przypadkach zmienia swój sposób życia pod wpływem pasożyta; 4/w2
spełnia istotną role w rozprzestrzenianiu się pasożyta w środowisku. Adaptacje biologiczne układu pasożyt żywiciel: adaptacje te zapewniają współwystępowanie pasożyta i żywiciela w środowisku; wskazują na jednostronność przystosowań pasożyt we wszystkich najdrobniejszych szczegółach dopasowuje się do wymogów żywiciela, natomiast rzadko i w niewielkim stopniu może on wpływać na zmianę trybu życia żywiciela. Kontakt pasożyt żywiciel może być zapewniony przez trzy warunki: występowanie w tym samym środowisku: stadia rozwojowe pasożyta jaja, formy przetrwalne, larwy, które nie wykazują ruchu znajdują się w miejscach żerowania swoich potencjalnych żywicieli; larwy niektórych pasożytów wykazują taksje geotaksje, chemotaksje, fototaksje dzięki którym zwykle docierają do miejsc gdzie możliwe jest spotkanie przyszłego żywiciela; u niektórych występują wędrówki pionowe, np. po źdźbłach traw kleszcze; występowanie w tym samym czasie charakterystyczne dopasowanie: fenologiczne; rytmu dobowego; skrócenie lub eliminacja czasu przebywania pasożyta poza organizmem żywiciela, czyli skrócenie fazy wolno żyjącej. Związane jest to z ograniczeniem szkodliwości środowiska zewnętrznego oraz zmniejszeniem strat na jakie są narażone pasożyty poszukujące żywiciela. Rola niektórych żywicieli w utrzymaniu i rozprzestrzenianiu pasożytów w biocenozie: większość żywicieli bierze udział poprzez wydalanie jaj, cyst lub innych form dyspersyjnych pasożyta; żywiciel w obrębie łańcucha pokarmowego przekazuje różne formy rozwojowe kolejnym żywicielom umożliwia tym samym zamknięcie cyklu życiowego przez pasożyta. Związek pasożyta z żywicielem poprzez łańcuch pokarmowy stwarza pasożytowi szersze możliwości kontaktowania się z różnymi żywicielami, a nawet możliwość opanowania nowych środowisk, z którymi dana grupa pasożytów jest luźno związana. Owocny związek między pasożytem a żywicielem zwany pasożytnictwem i żywicielstwem paratenicznym żywiciel niestadiogenny, czyli taki, w którym larwa pasożyta lokalizuje się w określonych narządach lub tkankach, ale często nie przechodzi dalszego rozwoju. Wyróżnia się trzy typy żywicieli paratenicznych: aparateniczny (możliwa literówka) żywiciel, w którym larwy pasożyta mogą przebywać dłuższy lub krótszy czas bez zmian morfologicznych; paraparateniczny żywiciel, w którym pasożyt osiąga nowe stadium rozwojowe kończąc rozwój zaczęty w innym żywicielu lub środowisku zewnętrznym; metaparateniczny żywiciel, w którym zaczyna się etap rozwoju właściwy dla żywiciela ostatecznego. Adaptacje: adepta pasożyta pozwalają uniknąć strawienia i umożliwiają przedostanie przez ścianę jelita do tkanek zdolność pasażu; elementy biologii pasożyta: nagromadzenie rozproszonych form larwalnych w ciele żywiciela paratenicznego; 5/w2
ułatwienie kontaktu między żywicielem a pasożytem; opanowanie żywicieli ze środowisk luźno związanych z tym środowiskiem, w którym rozwija się pasożyt. Specyficzność: wąska ograniczony zespół gatunków żywicielskich; szeroka szeroki krąg różnorodnych żywicieli; niedawna (młoda) nie ma związku z pozycją systematyczną żywiciela, w jej obrębie wyróżniamy trzy formy: specyficzność ekologiczna (etologiczna) wiąże się ze sposobem odżywiania żywiciela oraz możliwością zarażenia w warunkach naturalnych; fizjologiczna związana z aktywnością metaboliczną żywiciela, który warunkuje utrzymanie i rozwój pasożyta; neogeniczna wąski krąg żywicieli ustalony przez specyficzność ekologiczną i fizjologiczną, charakterystyczne są utraty plastyczności w toku rozwoju; dawna (starożytna, filogenetyczna) ścisły związek historii pasożyta z rozwojem rodowym żywiciela, odnosi się do wspólnej ewolucji pasożyta i żywiciela, którą określa się, jako ewolucję sprzężoną lub równoległą. 6/w2