Biuletyn Sekcji Dipterologicznej Polskiego Towarzystwa Entomologicznego DIPTERON Bulletin of the Dipterological Section of the Polish Entomological Society ISSN 1895 4464 Tom 32: 17-26 Akceptacja: 01.08.2016 Wrocław 31 XII 2016 Notatki o stonoginiach (Diptera: Rhinophoridae) i ich żywicielach w Beskidzie Śląskim Notes of woodlouse flies (Diptera: Rhinophoridae) and their hosts in the Beskid Śląski (South Poland) GRZEGORZ DUBIEL * & CEZARY BYSTROWSKI ** * ul. Fałata 2d/2; 43-360 Bystra, e-mail: gdubiel@o2.pl ** Instytut Badawczy Leśnictwa, Zakład Ochrony Lasu, Sękocin Stary ul. Braci Leśnej 3, 05-090 Raszyn, e-mail: cbystrowski@yahoo.com ABSTRACT. 55 records of woodlouse flies, belonging to Tricogena rubricosa (MEIGEN), Stevenia atramentaria (MEIGEN), Rhinomorinia sarcophagina (SCHINER), Oplisa tergestina (SCHINER) are published from the region of Beskid Śląski (south Poland) on the base of reared from hosts and collected material during last five years (2012 2016). The new host records for T. rubricosa [Trachelipus rathkii (BRANDT)], S. atramentaria [Trachelipus rathkii (BRANDT)] and R. sarcophagina [Cylisticus convexus (DE GEER)] are presented, together with a few illustrations of the records. KEY WORDS: Diptera, Rhinophoridae, new host records, Polish fauna, South Poland WSTĘP Rhinophoridae, stanowią niewielką, liczącą nieco ponad 170 gatunków rodzinę muchówek, należących do 23 rodzajów, znanych jako parazytoidy lądowych równonogów (Crustacea: Isopoda) (PAPE et AL. 2004, VERVES & KHRYSTOSLAVENKO 2015). Największą różnorodność gatunków stwierdzono w rejonie śródziemnomorskim i w południowej Afryce, co związane jest także z obfitością gatunków potencjalnych żywicieli (PAPE 1998). Ostatnie lata obfitują w doniesienia o nowych gatunkach Rhinophoridae z krainy neotropikalnej (NIHEI & DE ANDRADE 2014). W Polsce wykazano występowanie 10 gatunków (DRABER-MOŃKO 2007). Rhinophoridae przypominają wyglądem ciemno ubarwione, małe lub średniej wielkości (2 11mm) rączyce (Tachinidae), posiadają jednak słabiej rozwiniętą zatarczkę (subscutellum), odstające od tarczki łuski tułowiowe, boczne płaty sternitu piątego u samców są zwykle powiększone i wyraźnie widoczne z boku, otwór przetchlinek tylnych pozbawiony jest wyraźnej tarczki. Jednak żadna pojedyncza cecha nie jest w stanie jednoznacznie 17
wyróżnić Rhinophoridae od pokrewnych Tachinidae, Calliphoridae i Sarcophagidae, co stwarza problemy taksonomiczne dyskutowane szczegółowo w literaturze (PAPE 1986, PAPE & ARNAUD 2001). Imagines Rhinophoridae spotykane są w różnych środowiskach, zarówno w terenach otwartych jak i lasach. Aktywne są w ciągu dnia i można je spotkać na kwiatach, pniach, liściach, nasłonecznionych skałach lub murach budynków. Zwykle spotykane są pojedynczo. Samice składają jaja w miejscach licznego występowania równonogów. Larwy pierwszego stadium (L1) aktywnie wyszukują żywiciela, wnikają w jego ciało w miejscach o cienkim oskórku pozostawiając przetchlinki tylne w otworze wejściowym. Zimuje larwa drugiego stadium (L2), która w kolejnym sezonie doprowadza do śmierci żywiciela i po zakończeniu żerowania wytwarza puparium w pustym pancerzu skorupiaka (PAPE 1986, DRABER-MOŃKO 1989). Wiadomości o stwierdzeniach Rhinophoridae w Polsce podsumowała DRABER-MOŃKO (1966, 2007). Muchówki te rzadko wymieniane są w literaturze, chociaż opracowany został klucz do krajowych przedstawicieli rodziny (DRABER-MOŃKO 1989). Wspomniane opracowanie zawiera także, zaliczane obecnie do Calliphoridae, rodzaje Eggisops RONDANI 1862, Angioneura BRAUER & BERGENSTAMM 1893, Morinia ROBINEAU-DESVOIDY 1830 (jako Anthracomyia) i Melanomya RONDANI 1856. Rodzaje te od przedstawicieli właściwych Rhinophoride różnią się nie tylko szczegółami budowy (głównie aparatu kopulacyjnego samców), ale także biologią ich larwy są w znanych przypadkach pasożytami lądowych ślimaków (PAPE 1986, DRABER-MOŃKO 2004). Stonoginie nie były dotychczas szczegółowo badane w Beskidzie Śląskim. Niniejsza praca ma więc na celu przedstawienie uzyskanych danych o ich występowaniu w tym rejonie Polski, a ponadto prezentuje informacje o stwierdzonych, dzięki hodowlom, żywicielach. Przedstawiono także informacje na temat niektórych stwierdzonych wrogów naturalnych Rhinophoridae. METODY Rhinophoridae odławiano siatką entomologiczną metodą na upatrzonego w trakcie terenowych wyjść w Beskidzie Śląskim oraz przyległych obszarach Beskidu Żywieckiego i Małego w latach 2012 2016. W niewielkim zakresie stosowano również technikę czerpakowania roślinności zielnej czerpakiem entomologicznym oraz pułapki Moerick ego. Odłowy prowadzono głównie w środowiskach otwartych (łąki, pola) oraz na obrzeżach lasów i śródpolnych zadrzewień. Większość stanowisk, na których prowadzono odłowy, zaliczyć można do podlegających naturalnej sukcesji nieużytków rolnych. Przeprowadzono także hodowle około 300 okazów lądowych równonogów należących do następujących gatunków: Porcellio scaber LATREILLE, 1804, Trachelipus rathkii (BRANDT, 1833), Ligidium hypnorum (CUVIER, 1792), Oniscus asellus LINNAEUS, 1758, Cylisticus convexus (DE GEER, 1778) oraz rodzaju Trichoniscus (BRANDT, 1833) zebranych w tych samych środowiskach, w których dokonywano połowu muchówek oraz w parkach i ogrodach, gdzie skorupiaki występują licznie pod kamieniami i rozkładającym się drewnem. Skorupiaki hodowano pojedynczo lub w grupach po kilka osobników, w pojemnikach z tworzywa sztucznego z dwucentymetrową warstwą ziemi ogrodowej na dnie. Żywiono je sparzonymi wrzątkiem liśćmi roślin zielnych (mniszek, sałata, pokrzywa). Przeglądu pojemników 18
dokonywano nie rzadziej niż dwa razy w tygodniu, okresowo uzupełniając pokarm i usuwając martwe okazy. W przypadku znalezienia w pojemniku martwego skorupiaka zawierającego larwę lub bobówkę muchówki, okaz przenoszono do osobnego pojemnika z warstwą wilgotnej ziemi, którego zawartość sprawdzano codziennie. Oznaczeń gatunków muchówek dokonywano przy pomocy klucza (DRABER-MOŃKO 1989, PAPE 1998), skorupiaki oznaczano za pomocą klucza (URBAŃSKI 1952) oraz publikacji o brytyjskich Isopoda (GREGORY 2009). Zebrane i wyhodowane okazy muchówek znajdują się w zbiorach autorów. Zbiór i hodowlę wszystkich okazów wykonał pierwszy autor, co zaznaczone jest poniżej inicjałami (GD). WYNIKI W latach 2012 2016 zebrano 55 okazów Rhinophoridae należących do 4 gatunków (Ryc. 1), przy czym 10 okazów (3 gatunki) uzyskano metodą hodowli (Ryc. 2 4). Poniżej przedstawiono przegląd stonogiń stwierdzonych dotychczas przez autorów na badanym obszarze Beskidu. Nazwy gatunkowe podano za (BEUK & PAPE 2013). Tricogena rubricosa (MEIGEN, 1824) BADANY MATERIAŁ: Beskid Śląski, sad w Buczkowicach [CA61], 29.07.2013, 1, 2, z hodowli T. rathkii zebranych pod drewnianą belką, leg. GD; Beskid Żywiecki, ogród w Nickulinie [CV67], 04.05.2016, 1, 1, z hodowli P. scaber zebranych pod kawałkami drewna, leg. GD. Średniej wielkości muchówki (długość ciała 5 7 mm) charakteryzujące się obecnością silnych szczecinek szczytowych na tarczce, obecnością krótkiej i słabo wykształconej szczecinki przedskrzydłowej, obecnością szczecin na policzkach (Ryc. 1A) oraz otwartą komórką radialną. Od pozostałych, przedstawionych w pracy stonogiń różnią się także brązowawym zabarwieniem ud i drugiego członu czułków oraz obecnością czerwonożółtych plam po bokach odwłoka samców. Gatunek znany jako pasożyt P. scaber, szeroko rozpowszechniony w Polsce. Imago spotykane w okresie od maja do września (DRABER- MOŃKO 1989). W hodowli uzyskano dorosłe muchówki pod koniec maja (z P. scaber zebranych na początku maja) (Ryc. 2) i pod koniec sierpnia (z T. rathkii zebranych pod koniec lipca). Pasożytowanie T. rubricosa na T. rathkii stwierdzono po raz pierwszy. Stevenia atramentaria (MEIGEN, 1824) BADANY MATERIAŁ: Beskid Śląski, Bystra [CA61] 09.08.2013, 1, na liściu Aegopodium, pas zieleni przy ulicy, leg. GD; Beskid Śląski, łąka w Buczkowicach [CA60] 16.07.2014,1, z czerpaka, leg. GD; Beskid Śląski, Bystra [CA61] 28.08.2014,1, z czerpaka, leg. GD; Beskid Śląski, Bystra [CA61], 25.08.2015, 1, na murze budynku, leg. GD; Beskid Żywiecki, Łodygowice [CA60], 10.08.2016, 2, 2, z hodowli T. rathkii zebranych pod drewnianymi deskami w ogrodzie prywatnym, leg. GD. Czarne muchówki długości 5 10 mm o błyszczącym, słabo opylonym odwłoku. Na tarczce obecne silne, skrzyżowane szczeciny szczytowe, szczecina przedskrzydłowa słabo wykształcona, obecne szczeciny w dolnej części policzków (Ryc. 1B). Komórka radialna zamknięta. Rodzaj Stevenia ROBINEAU-DESVOIDY, 1830 obejmuje obecnie 23 gatunki, z których dwa występują w Polsce. S. atramentaria hodowana była z równonogów z gatunków P. scaber, Philoscia affinis VERHOEFF, 1933, Trachelipus (Tracheoniscus) 19
arcuatus (BUDDE-LUND, 1885) i O. asellus (CERRETTI & PAPE 2007). W trakcie badań autora cztery okazy tego gatunku wyhodowano z równonogów T. rathkii, znany wcześniej żywiciel z tego rodzaju (T. arcuatus) nie występuje na terenie Polski (JAŻDŻEWSKI 2008). Pasożytowanie S. atramentaria na T. rathkii stwierdzono po raz pierwszy (Ryc. 3). W Polsce S. atramentaria podawana była z Pojezierza Pomorskiego, Wyżyny Małopolskiej, Dolnego Śląska, Pienin i Tatr (DRABER-MOŃKO 1989). RYC. 1. Profile głów przedstawicieli Rhinophoridae stwierdzonych podczas badań Beskidu Śląskiego: A Tricogena rubricosa, B Stevenia atramentaria, C Rhinomorinia sarcophagina, D Oplisa tergestina FIG. 1. Profiles of heads of Rhinophoridae identified during researches of the Silesian Beskid: A Tricogena rubricosa, B Stevenia atramentaria, C Rhinomorinia sarcophagina, D Oplisa tergestina Rhinomorinia sarcophagina (SCHINER, 1862) BADANY MATERIAŁ: Beskid Żywiecki, Cisiec [CV69], 20.05.2012, 4, na roślinach zielnych, łąka na brzegu lasu, leg. GD; Beskid Śląski, Bystra [CA61], 25.05.2016, 1, prześwit w lesie mieszanym, leg. GD; Beskid Śląski, Bystra [CA61], 30.05.2012, 3, 2, 20
polana śródleśna, leg. GD; Beskid Śląski, Bystra [CA61], 07.06.2012, 3, polana śródleśna, leg. GD; Beskid Śląski, Bystra [CA61], 22.06.2012, 2, 1, na liściach krzewów, park koło szpitala, leg. GD, (jeden okaz porażony przez Stronwellsea sp.); Beskid Śląski, Cygański Las k. Bielska-Białej [CA61], 25.05.2013, 1, leg. GD; Beskid Śląski, stoki Skalitego k. Buczkowic [CA60], 31.05.2013, 1, 1, na liściach roślin zielnych, łąka przy lesie, leg. GD; Beskid Śląski, Meszna [CA61], 09.06.2013, 1, z czerpaka, nieużytki, leg. GD; Beskid Śląski, Wisła [CA40], 13.07.2013, 1, nieużytki, leg. GD; Beskid Śląski, Tuł k. Goleszowa [CA31], 21.05.2014, 1, las mieszany, leg. GD; Beskid Śląski, Cygański las k. Bielska-Białej [CA61], 25.05.2014, 2, 1, brzeg lasu, leg. GD; Beskid Śląski, Bystra [CA61], 28.05.2014, 1, 1, brzeg lasu, leg. GD; Beskid Śląski, Bystra [CA61], 04.06.2014, 3, 2, brzeg lasu, leg. GD; Beskid Śląski, Meszna [CA61], 12.07.2015, 1, na roślinie z rodziny Apiaceae, łąka, leg. GD; Beskid Śląski, Wisła [CA40], 04.05.2016, 1, z bobówki znalezionej w resztkach skorupiaka C. convexus (?), pod korą drzewa, brzeg lasu, leg. GD; Beskid Śląski, Cygański Las k. Bielska-Białej, 15.05.2016, 1, podmokła polana śródleśna, leg. GD; Beskid Śląski, Bystra [CA61], 29.05.2016, 1, brzeg lasu, leg. GD; Beskid Śląski, Meszna [CA61], 04.06.2016, 1, łąka, leg. GD; Beskid Śląski, Bystra [CA61], 10.06.2016, 1, na oknie budynku, leg. GD; Beskid Żywiecki, Cisiec, 12.06.2016, 3, brzeg lasu, leg. GD. Rodzaj reprezentowany w naszym kraju tylko przez jeden gatunek, ciemno ubarwione muchówki długości 6 7 mm, z szaro opylonym odwłokiem. Na tarczce silne szczeciny szczytowe, szczecina przedskrzydłowa słabo wykształcona, policzki nagie (Ryc. 1C), szerokości mniej więcej równej szerokości trzeciego członu czułków, komórka radialna otwarta. W dostępnej literaturze brak wzmianek na temat żywicieli i morfologii larw. Informację o wyhodowaniu R. sarcophagina z gąsienic Malacosoma (Clisiocampa) neustria (LINNAEUS, 1758) uważa się obecnie za mało wiarygodną (PAPE 1998). Budowę jaja opisała DRABER-MOŃKO (1997). Gatunek znany z wielu rejonów Polski, dorosłe poławiane w okresie od maja do końca lipca (DRABER-MOŃKO 1989). W obszarze Beskidu Śląskiego jedyny często i regularnie spotykany przedstawiciel Rhinophoridae. Muchówki łapane były na liściach drzew i roślin zielnych, kamieniach, rzadziej na kwiatach. Spotykano je głównie na brzegach lasów i zarośli, śródleśnych polanach. Jeden okaz tego gatunku wyhodowano z bobówki znalezionej w szczątkach martwego równonoga pod korą drzewa. Dzięki dość dobremu zachowaniu przednich i tylnych segmentów ciała żywiciela, poprzez porównanie z okazami znalezionym w trakcie zbierania materiału do niniejszej pracy, oznaczono żywiciela jako C. convexus. Hodowla około 40 okazów C. convexus (zebranych jesienią 2015 i wiosną 2016 roku w ogrodzie prywatnym w Nickulinie w Beskidzie Żywieckim) nie wykazała jednak obecności okazów spasożytowanych przez Rhinophoridae, stąd nie udało się jednoznacznie potwierdzić, że właśnie ten gatunek skorupiaka jest żywicielem R. sarcophagina w Beskidzie. Oplisa tergestina (SCHINER, 1862) BADANY MATERIAŁ: Beskid Żywiecki, Cisiec [CV69], 11.07.2015, 1, na roślinach zielnych, łąka, leg. GD. Rodzaj Oplisa RONDANI, 1862 charakteryzuje się obecnością silnych szczecin szczytowych tarczki, słabo wykształconą szczeciną przedskrzydłową, brakiem szczecin na policzkach (Ryc. 1D), które są wąskie (węższe do szerokości trzeciego członu czułków), komórka radialna jest otwarta. Muchówki drobne (3 5 mm długości), ciemno ubarwione. 21
Żywiciel nieznany. Gatunek w Polsce podawany dotychczas z Wyżyny Małopolskiej, Bieszczad i Pienin. Dorosłe muchówki poławiano w lipcu i sierpniu (DRABER-MOŃKO 1989). RYC. 2. Pozostałości skorupiaka Porcellio scaber spasożytowanego przez Tricogena rubricosa pozostałości skorupiaka i bobówki (widok od dołu) FIG. 2. Remains of Porcellio scaber parasited by Tricogena rubricosa (ventral view) DYSKUSJA W trakcie pięcioletnich badań stwierdzono występowanie czterech gatunków muchówek z rodziny Rhinophoridae na terenie Beskidu Śląskiego oraz przyległych obszarów Beskidu Żywieckiego i Małego. Muchówki te odławiane były stosunkowo rzadko i stanowią niecałe 5% okazów zebranych przez pierwszego autora w trakcie badań nad pasożytniczymi muchówkami w Beskidzie Śląskim. Jedynym stosunkowo często i regularnie spotykanym gatunkiem jest R. sarcophagina. Zastanawiające, że właśnie dla tego gatunku brak jest dotychczas pewnych danych dotyczących żywicieli. Znalezienie bobówki w resztkach skorupiaka C. convexus jest pierwszą obserwacją potwierdzającą pasożytowanie tego gatunku w równonogach (Isopoda). We wszystkich obserwowanych przypadkach wyhodowania muchówek, ułożenie bobówki wskazywało, że imago muchówki opuszcza żywiciela przez jego tylną część ciała, co potwierdza obserwację BÜRGIS A (za PAPE 1998: 685). Wykazane w trakcie badań powiązania synekologiczne różnią się w pewnym zakresie od danych znanych już z literatury. Po raz pierwszy stwierdzono pasożytowanie T. rubricosa i S. atramentaria w równonogu T. rathkii. Te różnice dotyczące żywicieli muchówek wynikać mogą z faktu, że w Polsce nie publikowano do tej pory rezultatów hodowli Isopoda pod kątem pasożytowania w nich muchówek, a na szeroką skalę badania takie prowadzone były jedynie w Wielkiej Brytanii (BEDDING 1973). 22
RYC. 3. Pozostałości skorupiaka Trachelipus rathkii, spasożytowanego przez Stevenia atramentaria; A widok od dołu, B widok części tylnej skorupiaka i pustej bobówki, C widok głowy od przodu FIG. 3. Remains of Trachelipus rathkii parasited by Stevenia atramentaria; A ventral view, B remains of isopod and empty puparium (posterior view), C head of isopod (frontal view) Niewiele wiadomo też na temat wrogów naturalnych Rhinophoridae. Okaz R. sarcophagina, złapany 22.06.2012 roku w Bystrej, był porażony przez grzyb z rodzaju Strongwellsea (BATKO & WEISER, 1965) z rzędu owadomorkowców (Entomophthorales). Grzyby z tego rodzaju rozwijają się w ciele żywych muchówek powodując destrukcję narządów wewnętrznych odwłoka. Dojrzałe konidia grzyba wydostają się przez otwór powstały w brzusznej części odwłoka, a muchówka, cały czas żywa i aktywna, sama przyczynia się do przenoszenia infekcji na kolejne okazy. Do tej pory opisano dwa gatunki grzybów z tego rodzaju: Strongwellsea castrans (BATKO & WEISER, 1965) i S. magna (HUMBER, 1976) - żadnego z nich nie wykazano do tej pory na muchówkach z rodziny Rhinophoridae (BAŁAZY 1993). Znalezisko to jest przy okazji pierwszym stwierdzeniem występowania grzyba z rodzaju Strongwellsea w Polsce. Opisywany okaz przesłano do profesora STANISŁAWA BAŁAZEGO, jednak nie był on w stanie ostatecznie oznaczyć gatunku grzyba ze względu na zbyt małą ilość materiału. Z bobówki niezidentyfikowanego 23
gatunku Rhinophoridae znalezionej 08.02.1014 roku pod korą drzewa w parku we Wrocławiu, autor wyhodował pasożytniczą błonkówkę z nadrodziny Ichneumonoidea, będącą w tym wypadku najwyraźniej hyperparazytoidem. Okaz przekazano do kolekcji M. SHAW A, nie uzyskano jednak do tej pory informacji o identyfikacji gatunku. Martwy okaz równonoga L. hypnorum, znaleziony 09.07.2015 w lesie porastającym górę Tuł koło Goleszowa (Beskid Śląski) zawierał w swoim wnętrzu larwę muchówki z rodziny zadrowatych (Phoridae). Po zakończeniu żerowania larwa opuściła ciało żywiciela i wytworzyła bobówkę na powierzchni ziemi. Niestety bobówka zapleśniała, nie udało się więc wyhodować i oznaczyć imago muchówki. Do tej pory nie opisywano przypadków pasożytowania Phoridae w skorupiakach, muchówki te są jednak dobrze znane jako nekrofagi (DISNEY 1994), możliwe zatem, że zaobserwowany przypadek nie jest przykładem pasożytnictwa a właśnie rozwoju muchówki w ciele skorupiaka, który zginął z innego powodu. Uzyskane rezultaty wskazują na potrzebę dalszych, szerzej zakrojonych badań nad tą ciekawą rodziną muchówek i ich powiązaniami troficznymi oraz ekologicznymi. RYC. 4. Pozostałości skorupiaka Cylisticus convexus spasożytowanego przez Rhinomorinia sarcophagina; A widok z dołu, B widok głowy skorupiaka z boku, C widok głowy od przodu FIG. 4. Remains of Cylisticus convexus parsited by Rhinomorinia sarcophagina; A ventral view. B Isopod head (lateral view), C Isopod head (frontal view) 24
PODZIĘKOWANIA Autorzy pragną podziękować recenzentom za cenne uwagi i sugestie do recenzowanej wersji tekstu oraz koledze WOJTKOWI JANISZEWSKIEMU za zestawienie zdjęć w tablicach dokumentujących wyniki hodowli. LITERATURA BAŁAZY S. 1993. Flora of Poland. Fungi (Mycota) vol. XXIV. Entomophthorales. Polska Akademia Nauk. Instytut Botaniki im. W. Szafera. Kraków, 356 ss. BEDDING R.A. 1973. The immature stage of Rhinophoridae (Diptera: Calliphoridae) that parasitise British woodlice. Transactions of the Royal Entomological Society of London London 125: 27 44. BEUK, P., PAPE, T., 2013. Fauna Europaea: Diptera: Rhinophoridae. Fauna Europaea version 2.6.2. Available at: http://www.faunaeur.org [March 3, 2016]. CERRETTI P., PAPE T. 2007. Two new species of European Stevenia ROBINEAU-DESVOIDY (Diptera: Rhinophoridae) and key to the Palearctic species. Zootaxa 1624: 31 41. DISNEY R.H.L. 1994. Scuttle flies: The Phoridae. Springer-Science + Business Media, B.V. Scarborouhg. 467 ss. DRABER-MOŃKO A. 1966. Materiały do znajomości Rhinophoridae Polski. Fragmenta Faunistica 13: 221 229. DRABER-MOŃKO A. 1989. Klucze do oznaczania owadów Polski. Część XXVIII. Muchówki- Diptera. Zeszyt 73c. Rhinophoridae. Państwowe Wydawnictwo Naukowe. Warszawa. 60 ss. DRABER-MOŃKO A. 1997. The morphology of the egg of Rhinomorinia sarcophagina (SCHINER, 1862) (Diptera, Rhinophoridae). Annales Zoologici 46: 225 232. DRABER-MOŃKO A. 2004. Fauna Polski. Calliphoridae. Plujki (Insecta: Diptera). Muzeum i Instytut Zoologii PAN. Warszawa, 659 ss. DRABERMOŃKO A. 2007. Stonoginie (Rhinophoridae). [W:] BOGDANOWICZ W., CHUDZICKA E., PILIPIUK I., SKIBIŃSKA E. (red.). Fauna Polski. Charakterystyka i wykaz gatunków. Tom II. Muzeum i Instytut Zoologii PAN. Warszawa, ss. 150 152. GREGORY S. 2009. Woodlice and waterlice (Isopoda: Oniscoidea & Asellota) in Britain and Ireland. Biological Records Centre, Oxfordshire, 175 ss. JAŻDŻEWSKI K. 2008. Równonogi. Isopoda. [W:] BOGDANOWICZ W., CHUDZICKA E., PILIPIUK I., SKIBIŃSKA E. (red.). Fauna Polski. Charakterystyka i wykaz gatunków. Tom III. Muzeum i Instytut Zoologii PAN. Warszawa, ss. 283 288. NIHEI S.S., DE ANDRADE M. R. 2014. Revision of Trypetidomima (Diptera: Rhinophoridae) with description of a new Brazilian species. Florida Entomologist 97(2): 724 733. PAPE T. 1986. A phylogenetic analysis of the woodlouse flies (Diptera, Rhinophoridae). Tijdschrift voor Entomologie 129(2): 15 33. PAPE T. 1998. Family Rhinophoridae [In:] PAPP L., DARVAS B. (eds) Contributions to a Manual of Palearctic Diptera. Science Herald. Budapest, ss. 679 689. PAPE T., ARNAUD P.J. 2001. Bezzimyia a genus of native New World Rhinophoridae (Insecta, Diptera). Zoologica Scripta 30: 257 297. 25
PAPE T., WOLFF M., AMAT E.C. 2004. The blow flies, bot flies, woodlouse flies and flesh flies (Diptera: Calliphoridae, Oestridae, Rhinophoridae, Sarcophagidae) of Colombia. Biota Colombiana 5(2): 202 208. URBAŃSKI J. 1952. Klucz do oznaczania ważniejszych krajowych skorupiaków. Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych. Warszawa, 110 ss. VERVES Y.G., KHRYSTOSLAVENKO O. P. 2015. Reassessment of the adult Stevenia signata (MIK, 1866) from Turkey with comprehensive notes on its morphology, ecology and faunistic limits. Halters 6: 85 89. 26