Z Y W I C I E L E ALICJI BUCZEK CZESLAWA BLASZAKA

S T A W O N O G I I Z Y W I C I E L E POD REDAKCJA ALICJI BUCZEK CZESLAWA BLASZAKA LIBER LUBLIN 2003

ROZTOCZE (ACARI) AINNE ORGANIZMY. INTERAKCJE MI^DZYGATUNKOWE CZESLAW BLASZAK Zaktad Morfologii Zwierza_t, Instytut Biologii Srodowiska, Uniwersytet im. A. Mickiewicza w Poznaniu 28 Czerwca 1956 r. nr 198, 61-486 Poznari, e-mail: blaszak@main.amu.edu.pl MITES (ACARI) VS. OTHER ORGANISMS INTERSPECIES NTERACTIONS ABSTRACT The author presented interspecies interactions between mites and other species. He singled out four main types: Neutralism, Antagonism, Carpobiosis and Symbiosis. Each of these types was defined and divided into the following subtypes. I. Neutralism into coexistence and saprobiosis II. Antagonism (Antibiosis) into competition and exploitation III. Carpobiosis into synoics, paroics, comensalism, epioics and foresis IV. Symbiosis, with a stress on mutualism WST^P W ekosystemie zachodza, roznorakie reakcje organizmow na czynniki fizykochemiczne oraz roznego rodzaju koakcje czyli wzajemne oddzialywania organizmow na siebie. Koakcje zwane rowniez interakcjami mozna podzielic na wewna_trzgatunkowe i mi^dzygatunkowe. Poszczegolne gatunki w przyrodzie podlegaj^nie tylko interakcjom wewna_trzgatunkowym, ale przede wszystkim niezwykle zroznicowanym interakcjom mie^dzygatunkowym. Wspotzaleznosci mie^dzy organizmami w biosferze odgrywaj^ jedna_ z podstawowych rol w ewolucji swiata organicznego i sa_ tak skomplikowane, ze praktycznie trudno znalezc dwa podobne pogudy na zdefiniowanie poszczegolnych zwia^zkow pomi^dzy organizrnami. Przez niektorych autorow np. syrabioza ba_dz mutualizm sa_ traktowane jako szczegolne 13

przypadki pasozytnictwa, a przez innych z kolei pasozytnictwo jest szczegolnym przypadkiem symbiozy. 83. to subiektywne trudnosci wia_za^ce si? przede wszystkim z klopotami zdefiniowania, ba^dz roznym defmiowaniem powia^zaii zachodza_cych pomi^dzy organizmami. Jesli dodac do tego obiektywne zjawisko przechodzeniajednego rodzaju interakcji w drugi, czy wre.cz naktadania si? poszczegolnych powia^zan to otrzymamy obraz niezwykle skomplikowanych zaleznosci w ekosystemach. Roztocze w odroznieniu od pozostalych paje_czakow, sa_ nie tylko drapieznikami, ale rowniez formami roslinozernymi, wszystkozernymi, detritusozernymi. Sa_takze pasozytami zarowno zewnqtrznymi jak i wewnejrznymi. Jest to grupa o niezwykle silnym zroznicowaniu powia_zah w ekosystemach. Niniejsza praca jest proba^ umieszczenia roztoczy na tie roznorodnych interakcji mi^dzygatunkowych. Wiele grup roztoczy ma bardzo slabo poznana^ biologi^ zarowno rozrodu jak i fagizmu, sta^d przedstawione tutaj informacje stanowia. CZQSC roznorodnych rodzajow interakcji, jakie maja^ miejsce mie,dzy roztoczami a innymi organizmami. Podobnie jak w innych grupach zwierza^t niejednokrotnie poszczegolne interakcje wyste.puja^ce w ukiadzie roztocze - inne organizmy sa^na tyle skomplikowane i niejasne, ze wymagaja^ dalszych badan i w aktualnym stanie wiedzy sa. przynajmniej dyskusyjne. Poza tym nalezy uwzglejdnic jeszcze mozliwosc przechodzenia jednego rodzaju interakcji w drugi, co zwiazane jest z ewolucja. poszczegolnych zwia^zkow. Ponizsza propozycja podziahi interakcji mie^dzygatunkowych ma na celu ukazanie skomplikowanych ukladow pomi^dzy roztoczami a innymi organizmami. Interakcje mie_dzygatunkowe I. Neutralizm 1. Koegzystencja 2. Saprobioza a) saprofagi b) nekrofagi c) koprofagi II. Antybioza = Antagonizm A. Konkurencja (przestrzenna i pokarmowa) B. Eksploatacja 1. roslinozemosc 2. drapieznictwo 14 S T A W O N O G I I Z Y W I C I E L E

3. parazytoidyzm 4. pasozytnictwo a) pasozytnictwo fakultatywne b) pasozytnictwo obligatoryjne pasozytnictwo czasowe pasozytnictwo stazowe pasozytnictwo stale ektopasozyty endopasozyty c) pasozytnictwo przypadkowe d) hyperpasozytnictwo e) inne rodzaje pasozytnictwa III. Karpobioza (Probioza) 1. Synoikia (Entoikia) 2. Paroikia 3. Komensalizm a) parafagizm b) komensalizm s.str. 4. Epioikia 5. Foreza IV. Symbioza = Somatoksenia 1. Alians 2. Mutualizm I. Neutralizm 1. Koegzystencja Problemy koegzystencji, czyli swego rodzaju tolerancji poszczegolnych gatunkow mozna przesledzic na przykladzie fagizmu u roztoczy drapieznych. Dwie rodziny roztoczy drapieznych Parasitidae i Veigaiidae czqsto 53. spotykane w gornych warstwach sciotki wyraznie nie konkuruja^ one ze soba, o pokarm, gdyz przedstawiciele rodziny Veigaiidae wyspecjalizowajy sie^jako,,skoczogonkozercy" natomiast przedstawiciele Parasitidae poluja_ na inne drobne stawonogi. Procesy koegzystencji s^ w ekosystemach delikatnie scalonymi uktadami i wszelkiego rodzaju zaburzenia moga^ spowodowac przejscie na poziom konkurencji. 15

2. Saprobioza W procesie tym mamy do czynienia z fagizmem obumarlych organizmow roslinnych, zwierz?cych ba^dz z fagizmem odchodow zwierz?cych. Mimo, ze brak tu interakcji pomi?dzy dwoma aktywnymi partnerami, to ten rodzaj odzywiania sie_ przez roztocze jest niezwykle cz?sty i dlatego zostal umieszczony jako jeden z przykladow neutralizmu. aj saprofagi - odzywiaja_ce si? obumarjymi cza.stkami roslin - mikrophytophagi (zywia^ce si? glownie bakteriami, glonami i b. malymi cz?sciami roslin np. rodziny Anoetidae, Tarsonemidae i wiele mechowcow - Oribatida) - makrophytophagi odzywiaja^c si? wi^kszymi kawalkami roslin przyczyniaj^si?do wst^pnegorozdrabnianiaopadfychcz^sci. Naleza_ tutaj wysoko wyspecjalizowane gatunki zywia^ce si? np. wyla_cznie drewnem (ksylophagi) czy wyfycznie liscmi (phyllophagi). Do tej grupy nalezy przede wszystkim wiele gatunkow mechowcow (Oribatida), niektore gatunki z Prostigmata \ Gatunki saprofagiczne maja^ olbrzymie znaczenie w biologii gleby przyczyniaj^c si? do przerabiania opadlego materiahj roslinnego. b) nekrofagi - odzywiaja^ce si? martwymi organizmami zwierz?cymi (np, niekt<5re gatunki z rodziny Macrochelidae) c) koprofagi - odzywiaja^ce sie, odchodami a scislej mikroorganizmami zwia^zanymi z odchodami (np. Anoetidae). Z merocenoza^ odchodow zwia^zane 54 niekiedy bardzo scisle drapiezne roztocze, ktore odzywiaj^ si? np. nicieniami i innymi stawonogami, a przenoszone sa^ foretycznie przez owady koprofilne. Przykladem moga. bye wszystkie gatunki w rodzajusaprolaelaps (Halolaelapidae - Gamasida), u ktorych wszystkie dotychczasowe znaleziska zwia_zane byry z odchodami. II. Antybioza (Antagonizm) Do tego typu zwia^zkow nalezy szerokie spektrum interakcji w ktorym wyst?puja_ stosunki antagonistyczne. A. Konkurencja (przestrzenna i pokarmowa) Konkurencyjne gatunki korzystaja^ z tych samych zasobow srodowiska. Zbyt silna konkurencja moze doprowadzic do wyparcia jednego gatunku przez drugi i dlatego w przyrodzie wyst^puje cz?sto zast?powanie jednego gatunku przez drugi. Konkurencj? przestrzenn^ i pokarmowa. widac wyraz- 16 STAWONOGI I Z Y W I C I E L E

nie w procesach sukcesji. Gatunki poczaj:kowych etapow sukcesji tzw. gatunki terenow otwartych sq. zast?powane w miar? sukcesji roslinnosci przez gatunki przedlesne i lesne co zwia^zane jest z pojawianiem si? warstw humusowych w glebach inicjalnych. Zmieniaja. si? rownoczesnie wymagania fagiczne: nicieniozerne gatunki pionierskie sq. zast?powane przez gatunki wszystkozerne a nast?pnie gatunki odzywiaja^ce si? stawonogami. W przypadku gdy dochodzi do konkurencji bezposredniej oba konkurujace gatunki ponosza^ straty wskutek wzajemnej eliminacji. B. Eksploatacja Jeden z partnerow ponosi wyrazne szkody, podczas gdy drugi osiqga korzysci. W tym przypadku ewolucja gatunku eksploatowanego i eksploatuja^cego doprowadza z reguty do ustabilizowania wspolzaleznosci i scalenia tego ukladu. 1) Roslinozernosc i grzybozernosc a) gatunki odzywiaj3.ce si? nadziemnymi czqsciami roslin Najwazniejsza grupa to prz^dziorki Tetranychidae (Prostigmata) z ktorych tzw. wyzsze prz^dziorki (Tetranychinae) zyja. przede wszystkim na roslinach dwulisciennych, zas tzw. przqdziorki nizsze - rubinkowce (Bryobiinae) to szkodniki jednolisciennych. Wyst?puja_ one na okolo 1000 gatunkach roslin zarowno dziko rosna_cych jak i uprawnych. Druga wazna i znana grupa to szpeciele Eriophyidae (Prostigmata). Robakowatego ksztaltu o silnej redukcji przydatkow. Wszystkie aktywne stadia maja, tylko dwie pary odnozy. Wszystkie gatunki sq. roslinozerne i waznejako szkodniki. Powoduja^powstawanie galasow i przenosza^ choroby wirusowe. Sa_groznymi szkodnikami traw, ryzu i zboz. b) gatunki odzywiaja^ce si? podziemnymi cz^sciami roslin Naleza^ce tutaj gatunki odzywiaja^ si? cebulami, bulwami, cebulkami kwiatowymi. 83. one z reguty waznymi gospodarczo szkodnikami, gdyz obok uszkodzenia rosliny przenosza^przy tej okazji zarodniki grzybow, bakterie i wirusy (rodzaje: Tyrophagus, Rhizoglyphus; z rodziny Acaridae - Astigmata} d) gatunki odzywiaja_ce si? grzybami Nalez^ tutaj gatunki z rz?dow Astigmata, Prostigmata (Tarsonemida, Tydeidae) oraz wiele gatunkow z Uropodina (Gamasida), rodzaj Ameroseius (Gamasida) i wiele gatunkow rz?du Oribatida. 17

2) drapieznictwo - epistia Drapieznictwo jest krotkotrwafy interakcjq. mi^dzygatunkow^. (jako wewna^trzgatunkowa interakcja nazywa sie^ kanibalizmem) oparta^ na sile i wyraznej asymetrii tego zwiajzku. Wybranie gatunku ofiary jest z reguly przypadkowe. Charakterystyczn^ cecha^ dla drapieznictwa jest brak stabilnosci ukladu. WystQpuja^ tu bowiem silne wahania liczebnosci zarowno po stronie drapieznika jak i ofiary. DzieJ<i dzialaniu doboru naturalnego wahania te sa_ wyraznie stabilizowane, utrzymuj3.ce w dhigim okresie odpowiedni^ liczebnosc z jednej strony drapieznika a z drugiej strony ofiary. Wystejmje tu wyrazny przyklad wyscigu zbrojeri, w ktorym na adaptacje drapieznika ofiara odpowiada rowniez odpowiednim przystosowaniem. Formy drapiezne wyst^puja^ przede wszystkim w rze_dzie Gamasida i Prostigmata, zdecydowanie rzadziej w Astigmata \m przypadkowe s^ w rz^dzie Oribatida. Gatunki te maja^ przystosowania do drapieznego trybu zycia poprzez specjalna^ budowq chelicer jako narza^dow chwytnych ba^dz narza^dow nakhiwaja^cych. S^ z reguly szybko biegaja^ce, silnie schitynizowane. Zywia^si^nicieniami, skqposzczetami (wazonkowcami), mlodymi stadiami owadow, innymi roztoczami i skoczogonkami. CzQSto wyste_- puje wyrazna specjalizacja pokarmowa. Obok licznych gatunkow glebowych wyste_puja_ formy tzw. epigeiczne czyli naroslinne. Roztocze te zyja^ na roslinnosci zielnej, krzewach, drzewach i odzywiajq. sie, tarn prz^dziorkami, szpecielami i mszycami. Tutaj nalez^ Phytoseiidae - dobroczynkowate z Gamasida oraz przedstawiciele rodzm: Cheyletidae, Raphignatidae, Tydeidae T. Prostigmata. Innym srodowiskiem gdzie wyste_puje drapieznictwo to woda. Zyja^ce w niej wodopqjki -Hydrachnidia (wody slodkie) odzywiaja^ sie^ malzoraczkami, widlonogami i wioslarkami a Halacaridae (wody slone) zywia^ sie_ przede wszystkim skajwszczetami i skorupiakami. 3) Parazytoidyzm polega na eksploatacji ofiary przez parazytoida doprowadzaj^c ostatecznie do zabicia. Interakcja ta trwa dluzej od drapieznictwa i z reguly gatunek ofiary nie jest przypadkowy. Moga^ tu zachodzic juz trwale zwi^zki w ktorych parazytoid wybiera odpowiedni gatunek, ktory bejizie spelnial funkcje bazy pokarmowej. Parazytoid jest z regujy wyraznie mniejszy od swojej ofiary. Przebywanie jego w ciele ofiary jest z reguly zsynchronizowane z rozwojem parazytoida, ktory to rozwqj konczy sie^ wraz zesmiercia^ ofiary. 18 S T A W O N O G I I Z Y W I C I E L E

Przyldadem parazytoidow u roztoczy moga_ bye przedstawiciele rodziny Pyemotidae (Tarsonemida, Prostigmata), ktore zeruja, w larwach kornikow doprowadzajac ostatecznie do usmiercenia ofiary. Tak wie^c w tym przypadku interakcja jest pozyteczna ze wzgl^du na ochronq drzew, ktorych szkodnikami sa^korniki. Parazytoidyzm moze bye traktowany jako specyficzna odmiana drapieznictwa i dlatego niekiedy parazytoida nazywa si$ drapieznym pasozytem. 4) Pasozytnictwo Scisly zwiazek miqdzy dwoma organizmami roznych gatunkow, w ktorym pasozyt jest metabolicznie uzalezniony od zywiciela i z reguly jest wyraznie mniejszy. a) pasozytnictwo fakultatywne Do tej grupy pasozytow bye moze naleza. niektore gatunki nidicolne (gniazdowe) ktore przebywaja^ wyia^cznie w gniazdach np. ssakow a ich pokarmem s^ nie tylko stawonogi tarn zyja,ce ale rowniez krew i limfa gospodarza. Przykladem moga^ bye niektore gatunki z rodzin Laelapidae i Ha emogamas idae b) pasozytnictwo obligatoryjne Ten rodzaj pasozytnictwa mozna podzielic ze wzgl^du na czasokres przebywania pasozyta na zywicielu na pasozytnictwo czasowe, stazowe i stale, pasozytnictwo czasowe Pasozytnictwo obligatoryjne w ktorym pasozyt przebywa tylko krotki czas na zywicielu w celu pobrania pokarmu (krwi). Nalezy tutaj caly rz%d kleszczy (Ixodida) z charakterystycznym hakowatym hypostomem sluza^cym do wwiercania sie. i przytrzymywania na zywicielu. Sa_ one czasowymi pasozytami obligatoryjnymi tzn. wystejpuja^ na zywicielu z reguly w okreslonym czasie natomiast pobranie krwi jest warunkiem niezbe^dnym do dalszego rozwoju. S^ one pasozytami gadow, ptakow i ssakow. Maja_ olbrzymie znaczenie epidemiologiczne przenosz^c wiele groznych chorob(borelioza, wirusowe zapalenie kleszczowe mozgu). pasozytnictwo stazowe Sa_to pasozyty w ktorym okreslone stadium rozwojowe (staza) prowadzi ten tryb zycia np. larwa a postac dorosla jest wolno zyja_ca_ forma, drapiezna.. W podrz^dzie Paras itengona (Prostigmata) w wielu rodzinach postacie dorosle sa^formami drapieznymi, natomiast larwy pasozytami wielu stawo- 19

nogow wodnych i la_dowych. Do takich pasozyto w nalez% gatunki z rodziny Erythreidae, ktorych larwy pasozytuja. m.in. na motylach, muchowkach, prostoskrzydjych, pluskwiakach rownoskrzydlych oraz pajakach, kosarzach i skorpionach. W innej duzej rodzinie podrze_duparasitengona, a mianowicie Trombidiidae larwy sa_ pasozytami prostoskrzydlych, motyli, chrza^szczy, muchowek, pluskwiakow i roznych paje_czakow. Najbardziej znane roztocze, u ktorych larwy sa_ pasozytami to wodopojki (Hydrachnidia-Prostigmata). Pasozytuja. na takich rze_dach owadow jak: widelnice, dwuskrzydie, chrza_szcze, wazki, pluskwiaki oraz na slodkowodnych skorupiakach. W grupie tej interesuja^ca jest biologia niektorych gatunkow z rodziny Thermacaridae, u ktorych formy dorosle sa. drapieznikami zyja^c w cieplych zrodlach, larwy natomiast sa^ pasozytami ptazow. pasozytnictwo stale Pasozytnictwo obligatoryjne w ktorym pasozyt przebywa przez cajy czas na zywicielu. Pasozytnictwo staje mozna podzielic ze wzgl^du na miejsce przebywania pasozyta na zywicielu na ekto- i endopasozyty. Tutaj jest rowniez nieostra granica pomiejdzy tymi grupami, gdyz niektore roztocze sa. pasozytami skory wlasciwej, a wi^c sa_ praktycznie endopasozytami. Niekiedy nazywane sa. semiendopasozytami. Rowniez gatunki pasozytujq.ce w gornych odcinkach drog oddechowych trudno zaliczati do wlasciwych endopasozytow. Pasozytnictwo mozna jeszcze podzielic ze wzgl^du na liczbq zywicieli. Mozna wyroznic pasozyty monokseniczne zwia^zane tylko z jednym gatunkiem i pasozyty polikseniczne pasozytuja^ce na wielu gatunkach. - ektopasozyty 1. Ektopasozyty bezkre,gowcow Naleza, tutaj gatunki pasozytuja.ce na takich stawonogach jak owady (blonkoskrzydle, chrza.szcze, karaczany, prostoskrzydte, muchowki, pluskwiaki, motyle), wije, paj^czaki, (skorpiony, kosarze, paja.ki solfugi), skorupiaki (dziesie.cionogi) oraz mi^czaki. Do jednych z najwazniejszych pasozytow nalez^ gatunki z rodzaju Varroa (Varroidae- Gamasida), grozne pasozyty pszczofy miodnej odzywiaja.- cy si? jej hemolimfq.. Z rz^du Prostigmata liczni przedstawiciele rodzin Pterygosomatidae, Leeuwenhoekiidae \ pasozytami skorpionow zywia_c si? ich hemolimfa.. Natomiast przedstawiciele wysoko wyspecjalizowanej rodziny Podapolipidae to pasozyty karaczanow i prosto- 20 S T A W O N O G I I 2 Y W I C I E L E

skrzydlych. W grupie roznopazurkowcow (Trasonemidd) gatunki z takich rodzin jak: Heterocheylidae, Acarophenacidae i Caraboacaridae to pasozyty chrza^szczy. Przedstawiciele Pyemotidae to pasozyty chrza^szczy, muchowek, pluskwiakow i motyli. Pasozytami skrzel dziesie_cionogow (Decapodd) s^niektore gatunki z rodziny Halacaridae. Z rze_du Astigmata przedstawiciele rodziny Haemisarcoptidae to pasozyty chrza_szczy z rodziny biedronkowatych. Roztocze sq. rowniez pasozytami mi^czakow. Gatunki z rodziny Halacaridae (Prostigmata) pasozytuja, na skrzelach chitonow, a przedstawiciele rodziny Trombiculidae na morskich slimakach. W grupie wodopojek formy dorosle Unionicolidae sa_ rowniez pasozytami slodkowodnych malzy. 2. Ektopasozyty kr^gowcow Znanymi pasozytami ssakow z rze^du Gamasida to rodzina Spinturnicidae pasozytuja^ca wyla^cznie na nietoperzach. Sa_ one obligatoryjnymi pasozytami stalymi, przebywaja^cymi przez cale zycie na powierzchni ciala nietoperza. Wi^kszosc rodzajow pasozytuje na blonach lotnych, ale pasozytuja^ rowniez przy otworze odbytowym i na powiekach. Spinturnicidae odzywiaja^ sie. krwia_ i prawdopodobnie limfaj a gatunki zyja_ce na powiekach ponadto wydzielinq. gruczoha izowego. Przedstawiciele rodziny Macronyssidae (Gamasida) to pasozyty wielu grup ssakow (m.in. nietoperzy, gryzoni, owadozernych). Najbardziej znanym jest Ornithonyssus bacoti - roztocz szczurzy. W rz^dzie Prostigmata znanymi ektopasozytami ssakow to rodzina nuzehcowatych - Demodicidae ktorej przedstawiciele naleza. do najbardziej wyspecjalizowanych roztoczy. Maja_robakowaty ksztalt i zaopatrzone sa_ w sztyletowate chelicery. Zyj% najcze^sciej w cebulkach wtosowych, gdzie zywia^ si$ wydzielina_ gruczolow lojowych. U zwierza_t domowych nuzence powoduja^ choroby skorne zwane nuzycami (demodekoza). Dotychczas zanotowano je u przedstawicieli trzynastu rzejiow. Moga_ wykazy wac wysokq. specyficznosc gatunkowa^. Rodzina ta moze bye zaliczana juz do tzw. semiendopasozytow, gdyz na przykladzie wielu gatunkow mozna przesledzic przechodzenie w kierunku endopasozytnictwa Q'amy nosowe u lemurow) Rodzina Myobiidae to pasozyty ssakow z charakterystycznie przekszta- Iconymi chelicerami w narzajiy kluja.ce i odn6zami przeksztalconymi w narza_dy chwytne. Pasozytuja_u torbaczy, owadozernych, nietoperzy i u gryzoni. Owalne plaskie roztocze z rodziny Psorergatidae (Prostigmata) sa. pa- 21

sozytami skory ssakow. Pasozytuj^ u kopytnych, gryzoni, nietoperzy, drapieznych i naczelnych. W rz^dzie Astigmata najbardziej znane grupy to rodziny Psoroptidae - swierzbowce naskorne, pasozyty skory ssakow (ale rowniez moga^ bye pasozytami kanafow usznych), bardzo wazne szkodniki zwierza_t domowych. Rodzina Sarcoptidae - swierzbowce draza^ce, pasozyty nabtonka wjosowego i skory u wielu ssakow. Sarcoptes scabieijest pasozytem czlowieka. Uwaza sie_, ze ewoluowat razem z cziowiekiem z ktorego wtornie przeszedi na zwierz^ta domowe i dzikie. Inna wazna rodzina to Listrophoridae - pasozyty nablonka owtosionego u wielu rz^dow ssakow m.in. owadozernych, gryzoni, drapieznych i zaj^coksztaltnych, Przedstawiciele tej rodziny majq. przystosowania do zycia w siersci poprzez wyksztatcenie czepnej gnatosomy i hakowatych odnozy. Rodzina Echimyopodidae.to pasozyty skory torbaczy, szczerbakow i gryzoni Nowego Swiata. Myocoptidae to pasozyty skorne gryzoni i torbaczy. Przedstawiciele rodziny Rhyncoptidae s^ pasozytami nabtonka owjosionego u niektorych naczelnych i gryzoni, zas rodzinaandycoplidae pasozytami skornymi niektorych naczelnych i drapieznych tworza^cymi tzw. parchy. Wsrod ptasich pasozytow obok typowych ektopasozytow mozna wyroznic semiendopasozyty, gatunki wykazuja^ce stopien posredni w ewolucji w kierunku do endopasozytnictwa. Przykladem takim moga, roztocze z rodziny Epidermoptidae (Astigmata) pasozyty skory ptakow, ktore dra_za^glej> sze warstwy skory. Grupa^ niezwykle zroznicowanq. i charakterystyczna^ dla ptakow to roztocze piorowe:analgoidea, Pterolichoidea, Freyanoidea (Astigmata), wsrod ktorych na uwage^ zashaguja, tzw. keratofagi, ktore sa. groznymi szkodnikami opierzenia ptakow. doprowadzaja^c niekiedy do utraty zdolnosci lotu. Niektorzy przedstawiciele rodziny DermoglyphidaeodzywiaJQsi$\imf, a wie.c sa^hematofagami. Innymi groznymi pasozytami naskorka ptakow tworza_cymi charakterystyczne cysty jest rodzina Knemidokoptidae. Roztocze te wyst^puja^ u wielu rz^dow ptakow: kurakow, got^biowatych i wroblowatych oraz u ptakow domowych. Przedstawiciele tej rodziny zyja_ w skorze pod haskami na odnozach ptakow powoduja,c powstawanie charakterystycznych narosli i doprowadzaja^c niekiedy do smierci ptaka. 22 S T A W O N O G J I Z Y W I C I E L E

Z roztoczy rz$duprostigmata niezwykle interesuj^ce 53. dutkowce czyli rodzina Syringophillidae. Sa^ to pasozyty pior i skory ptakow. Roztocze te zywia^c siq m.in. wydzielina, wokol dutek powoduja^ oslabienie i wypadanie pior. Poszczegolne gatunki a nawet rodzaje roztoczy sa_ specyficzne dla poszczegolnych grup ptakow. Wsrod ektopasozytow ptakow w rz^dzie Gamasida najbardziej znanym gatunkiem jest roztocz ptasi Dermanyssus gallinae z rodziny Dermanyssidae. Wsrod gadzich pasozytow wyst$puja_ specyficzne rodziny takie jak: Cloacaridae - pasozyty skory i regionu kloakalnego la^dowych i wodnych zohvi i Ophioptidae pasozyty skorne wqzy. Pasozyty plazow z rze^du Prostigmata to przedstawiciele rodziny Leeuwenhoekiidae, w ktorej niektore gatunki z rodzaju Hannemania zyja. pod skora^ u plazow. - endopasozyty Endopasozytnictwo wsrod roztoczy mozna podzielic ze wzgle^du na zywicieli na endopasozyty bezkre^gowcow i krqgowcow. U bezkrejjowcow najwazniejsza_ grup^, w ktorej wystej>uja_ pasozyty to roznopazurkowce (Heterostigmata). W rodzinie Podapolipodidae niektore gatunki 53. pasozytami, przede wszystkim systemu oddechowego owadow (prostoskrzydrych i pluskwiakow), inne s^ endopasozytami narza^dow rozrodczych u biegaczowatych (Carabidae - Coleoptera). W rodzinie Tarsonemidae gatunki z rodzaju Acarapis sa_ pasozytami ukladu oddechowego btonkoskrzydlych a z nich najwazniejsza, role, odgrywa Acarapis woodi - roztoczek pszczeli. Zyje w systemic tchawkowym u pszczol gdzie sztyletowatymi chelicerami nacina tchawki i wysysa hemolimfq. Zyja^c w tchawkach zapycha je rowniez swoimi odchodami i wylinkami. Poza roznopazurkowacami (Hetrostigmata) przedstawiciel rodziny Ereynetidae - Ricardoella limacum, jest pasozytem jamy phicnej slimakow plucodysznych chociaz jest rowniez traktowany jako forma komensaliczna. Jako pasozyt przewodu pokarmowego u jezowcow zostal stwierdzony przedstawiciel rodziny Halacaridae (Entelohalacarus minutipalpus). Poszczegolne gromady kre^gowcow maj^. swoje charakterystyczne nie tylko rodzaje ale rodziny pasozytniczych roztoczy. Do pasozytow ssakow nalez^ liczne specyficzne rodziny takie jak Halarachnidae (Gamasida), s^ pasozytami drog oddechowych pletwonogich. 23

Z rze.du Astigmata pasozytami sa_ rodziny Gastronyssidae - pasozyty ukladu oddechowego i pokarmowego nietoperzy i gryzoni, Lemurnyssidae - pasozyty ukladu oddechowego naczelnych, Pneumocoptidae - pasozyty pluc gryzoni. Endopasozytami ptakow z rzexlu Gamasida jest rodzina Rhinonyssidae - pasozyty drog oddechowych ptakow. W rze_dzie Astigmata rodzina Turbinoptidae skupia pasozyty gornych odcinkow uktadu oddechowego roznych rze.dow ptakow. Przedstawiciele rodziny Cytoditidae zyja_ w roznych odcinkach ukladu oddechowego u roznych ptakow. Do endopasozytow gadzich naleza^ dwie rodziny rze_du Gamasida: Entonyssidae i Ixodorhynchidae, specyficzne pasozyty drog oddechowych. R6 wniez gromada plazow ma pasozytnicze gatunki z podrodziny - Lawrencarinae (Prostigmata - Ereynetidae), ktore pasozytuja^ w jamach nosowych zab i ropuch. c) pasozytnictwo przypadkowe - odzwierze.ce Pasozytnicze roztocze zyja.ce normalnie na innych kre^gowcach, jednak przy masowych pojawach czy braku zywiciele moga^ atakowac inne gatunki w tym czfowieka. Dobrym przykfadem jest roztocz szczurzy Ornithonyssus bacoti z rodziny Macronyssidae (Gamasida) przenosza.cy rn.in. tyfus szczurzy i dzumq. Rezerwuarami patogenow sa^ szczury, chomiki, swinki morskie. Moze on atakowac czlowieka. Roztocz ptasi Dermanyssus galinae (Dermanyssidae- Gamasida) wyste_puj^cy na ptactwie domowym, synantropijnym (gobble) i dzikim zwlaszcza w gniazdach i fermach drobiu. Szeroko rozprzestrzeniony i przy duzej inwazji moze atakowac cztowieka i inne ssaki. U czlowieka pasozyt ten powoduje swia^d i zmiany na skorze. - nie odzwierze.ce W rodzinie Trombiculidae (Prostigmata) postacie dorosle s^ drapiezne natomiast larwy to pasozyty skorne wszystkich kre.gowcow z wyja_tkiem ryb. Larwy maja^ duze znaczenie epidemiologiczne przenoszaj: grozne choroby. UWucia przez larwy Trombiculidae wywotuja. trombidiozy, tj. zmiany skorne (dermatozy). Niektore gatunki z rodziny Cheyletidae i Peymotidae (Prostigmata} moga^ wywolywac dermatozy u ludzi i zwierzaj domowych. c) hyperpasozytnictwo Polega to na pasozytowaniu na innym pasozycie. Jest to zjawisko sto- 24 S T A W O N O G I I ZYWICIELE

sunkowo rzadkie ale wsrod roztoczy rowniez wyst^puje. Przykladem s^ roztocze pior z rodziny Epidermoptidae (Analgoidea-Astigmata) bej3a_ce pasozytami skory ptakow, ktore moga^ czasowo atakowac wszoty ( Mallophaga) lub narze_pikowate (Hippoboscidae: Dipterd) i wysysac hemolimfs tych pasozytniczych owadow. d) inne rodzaje pasozytnictwa U gatunkow z rodziny Chaetodactylidae (Astigmatd) wystejmje zjawisko tzw. kleptopasozytnictwa, ktore polega na tym, ze roztocze zyjaj: w zwia^zkach z pszczolowatymi (rodzaj: Anthophord) zjadaja, jaja i zabijaja^ larwy owadow, a same zywia^ siq magazynowanym przez blonkowki py- Ikiem. U niektorych gatunkowsteneotarsonemus (Prostigmata-Heterostigmata) wystejmje specyficzne pasozytnictwo okreslane mianem pasozytnictwa socjalnego. Polega to na tym, ze roznopazurkowce atakujq. szpeciele powoduja^c opuszczanie przez nie galasow, same zas zajmuja^ galasy zywia^c sie, pokarmem roslinnym. Te dwa przyklady pokazuj^ jak niezwykle skomplikowane moga^ bye interakcje mi^dzy roztoczami a innymi organizmami. III. Karpobioza (Probioza) W tym zwiajzku korzysc lezy postroniejednegopartneraadruginiejest w dostrzegalny sposob krzywdzony. 1. Synoikia (Entoikia) - wynajmowanie. Jest to wynajmowanie (zamieszkiwanie) tych samych miejsc np. gniazd jakiegos gatunku przez drugi, ktory nie wyrza^dza gospodarzowi zadnych szkod a sam korzysta np. jako drapieznik z innych organizmow zamieszkuja^cych gniazda. Stosunki w tym zwiajzku moga^ przechodzic w kierunku komensalizmu, a nawet pasozytnictwa. Nalezy tutaj duza liczba gatunkow z wielu rodzin bejda^cych mieszkaricami gniazd owadow (blonkoskrzydrych), ptakow i ssakow. Niektorzy z tych przedstawicieli przenoszeni sq. do gniazd poprzez forezq. Nalezy tutaj zaliczyc niektore gatunki z rodzaju Holostaspis (Laelapidae- Gamasida) \e gatunki z podrze^du Uropodina - Gamasida) W niektorych rodzajach rodziny Laelapidae mozna przesledzic powstawanie pasozytnictwa od gatunkow fakultatywnie gniazdowych poprzez obligatoryjne gniazdowe, az do obligatoryjnych pasozytow. Inna, specyficzna^ rodziny gniazdowo - pasozytniczq. sa^ Haemogamasi- 25

dae (Gamasida), wyja^czni mieszkancy gniazd ssakow i ptakow oraz pasozyty tych kre_gowcow. Z rze_du Prostigmata gniazdowe formy to przede wszystkim gatunki z rodziny Cheyletidae. Z rzejiu Astigmata w gniazdach ssakow zyja_przedstawiciele rodziny Rosensteinidae W gniazdach btonkowek zyja. gatunki z rodzinaeroglyphidae, Glycyphagidae i Suidasiidae. 2. Paroikia (wspotmieszkanie) 83. to stosunki sa^siedzkie obejmuja^ce wspolnie zamieszkiwan^. przestrzen, ale bez bezposredniego kontaktu fizycznego i wspolnego zrodta pokarmowego. Do tego typu zwi^zkow mozna by zaliczyc tzw. "roztocze kurzu", przede wszystkim gatunki z rodziny Pyroglyphidae (Astigmata). Roztocze z tej rodziny s^ najcz?stszymi mieszkancami domow, przy czym obok nich wyst^puja. jeszcze przedstawiciele rodzin Glycyphagidae i Acarididae. Jako gatunki synantropijne s^ waznym czynnikiem alergogennym. 3. Epioikia - zasiedlanie Epioikia (w tym endioikia) to zwia^zek polegaja,cy na statym zasiedlaniu jednego organizmu przez drugi. Epioikia dzieli sie^ na epizookie., wyst^powanie na zwierz^tach i epifyti^, na roslinach. Przykladem mog^ bye liczne gatunki z rodzaju Parasitus \ (Parasitidae - Gamasida) wystqpuja.ee stale na okreslonym gatunku owada. Ten rodzaj epioiki bye moze jest swego rodzaju symphoreza. a wie^c stalym przebywaniem jednego gatunku na powierzchni ciala drugiego ale z mozliwosci^przenoszenia si?. 83, to tzw. symphorionty poruszaja_ce si?, w odroznieniu od typowych symphoriontow siedza^cych b^da^cych na stale przyczepionymi do gospodarza okreslanymi jako formy epizooiczne. 4. Komensalizm (wspolbiesiadnictwo) Zwi^zek w ktorym dwa roznogatunkowe organizmy zwierze.ce zyja^ razem, a nie sa^ metabolicznie uzaleznione od siebie. Jest to z reguly korzystanie z pokarmu gospodarza bez wyrza^dzania jemu szkody bg_dz tez z resztek produktow wydzielanych przez gospodarza (tluszcz, naskorek, wylinki). W zwi^zku z tym formy komensaliczne mozna podzielic na parafagi odzywiaja^ce siq resztkami produktow wydzielanych przez gospodarza i na komensale s.str. ktore 54 wlasciwymi wspolbiesiadnikami korzystaja^c z pokarmu wspojpartnera. Typowymi przedstawicielami parafagow sa^ liczne gatunki roztoczy pior, ktore zywia^ si? wydzielina, gruczohi kuprowego, fragmentami pior i naskorka. Te same roztocze sa_ przykladem przejscia od ko- 26 STAWONOGI I Z Y W I C I E L E

mensalizmu do pasozytnictwa np. w przypadkach duzej liczebnosci formy komensaliczne mogg. powodowac szkody u swych zywicieli. U roztoczy dutkowych z rodziny Syringophillidae (Prostigmata ) obok form pasozytniczych sajowniez gatunki komensaliczne be^dace parafagami. Rodzaje z tej rodziny sa_ specyficzne dla poszczegolnych grup ptakow (podobniejak u roztoczy pior). Przedstawiciele rodziny Anoetidae (Astigmata) s%przystosowani przede wszystkim do pobierania polplynnego i ptynnego pokarmu. Rodzaje Loxanoetus i Otanoetus zyja^ w uszach i okolicach uszu duzych ssakow afrykahskich. Do komensali s.str. mozna zaliczyc przedstawicieli rodziny Canestriniidae (Astigmata). W rodzinie tej obok form pasozytuj^cych na licznych rodzinach chrzaszczy (Passalidae, Scarabeidae, Tenebrionidae, Chrysomelidae i in.) wyst^pujajowniez formy komensaliczne zyj3.ce w okolicach otworu g^bowego i zywiace siq gtownie resztkami pokarmowymi. 5. Foreza (przenoszenie i korzysci transportowe) Foreza to przenoszenie jednego organizmu przez drugi. Przykladem mogq. bye roztocze z rodzajusaprogamasellus (Halolaelapidae, Gamasida) zyja^ce w naptywkach nadmorskich a zywia^ce si^ nicieniami. Roztocze te przenoszone sa_ przez owady. Zyj^ce w podobnym srodowisku przedstawiciele rodziny Algophagidae (Astigmata) odzywiaja^ce SJQ przede wszystkim glonami przenoszone sa^rowniez przez owady. Inne gatunki z tej rodziny zyja, w takich merocenozach jak dziuple wypelnione wodq. z glonami i sa_ foretycznie przenoszone z jednej merocenozy do drugiej. Wiele gatunkow tzw. kompostowych jest przenoszonych przez owady i krqgowce. Przenoszenie moze odbywac si? w stadium doroslym albo cz^sciej w stadium deutonimfy. Obok normalnych stadiow deutonimf w rz dz\e Astigmata wystqpuje deutonimfa heteromorficzna, czyli hypopus, ktory moze bye ruchomy b^dz nieruchomy (z silnie zredukowana^ gnatdsomq. i bardzo krotkimi odnozami). Hypopus ruchomy ma na brzusznej stronie opistosomy tarczkq czepnq. z przyssawkami, dzi^ki ktorym jest przenoszony foretycznie. Przykladow na zjawisko forezy wsrod roztoczy jest duzo i dlatego mozna wymienic tylko najwazniejsze. W rz^dzie Gamasida w rodzaju Poecilochirus \ deutonimfy przenoszone sa^ przez wiele owadow z rze_dy bbnkowek i chrzaszczy, przy czym niektore z nich 53. przenoszone zawsze przez ten sam gatunek owada, a wie_c wyste_puje tu przejscie do epioiki. Zwia^zki te sa^ tak silne, ze nazwa gatunkowa roztocza pochodzi od nazwy rodzaju ba^dz gatunku owada. 27

Od tego typu forezy droga juz niedaleka do symphorezy, czyli swego rodzaju odmiany epioiki, w ktorym jeden gatunek jest nie tylko przenoszony, ale rowniez zwiajzany z organizmem transportuj^cym. Bardzo charakterystyczna jest foreza wystejiuja^ca u bardzo wielu gatunkow podrze^du Uropodina (Gamasida), Przenoszone deutonimfy przyczepiaja. si$ do organizmu transportujacego przy pomocy tzw. nozki pedicelnej (wydzielina z koricowego odcinka przewodu pokarmowego, ktora wraz z odchodami tworzy nozkej. Zjawisko forezy jest w tej grupie tak czqste, ze niektore gatunki znane s^ tylko jako foretyczne stadia nimfalne. Wytwarzana n6zka pedicelna po odczepieniu sie_ od niej roztocza z grupy Uropodina moze bye wykorzystywana przez inne foretycznie przenosza^ce si$ roztocze np.macwchelidae, ktore przy pomocy odnozy zaczepiaja^ si$ o nozki pedicelne. Innymi rodzinami roztoczy rze^du Gamasida, w ktorych wyst^puje cze_- sto zjawisko forezy s^ przedstawiciele Antennophoridae \ dae zyja^ce w tropikach i subtropikach a przenoszone glownie przez chrza^szcze i wije. Niezwykle skomplikowana i interesuja^ca jest foreza roztoczy z rodzaju Rhinoseius (Ascidae - Gamasida) przenoszonych przez kolibry w trakcie pobierania przez kolibry nektaru. Gatunki roztoczy z tego rodzaju s^ albo pylkozerne albo drapiezne. CaJy cykl zyciowy roztoczy jest zwi^zany z kwitnieniem kwiatow, jest wyraznie przyspieszony i zalezny od cyklu kwitnienia. WystQpuje tutaj foreza pofyczona ze zjawiskiem zoogamii czyli luznego zwiqzku mutualistycznego polegajqcego na obligatoryjnym zapylaniu roslin przez ptaki (kolibry). Cze^ste zjawisko forezy wyste^puje w rodzinie Anoetidae (Astigmata), ktorej przedstawiciele s^ przystosowani przede wszystkim do pobierania polpfynnego i pjynnego pokarmu. Wyste_puja_ tutaj hypopusy z roznorodnymi przystosowaniami pomagaja^cymi przy transporcie. Np. w rodzajach Prowichmania \ ktorych gatunki zyja_ w gniazdach malych ssakow, foreza naste^puje poprzez stadium hypopusa, ktory ma specjalnie przeksztalcone szczeciny jako narz^dy chwytne. Foreza wystejiuje bardzo cz^sto u takich rodzin jak Pygmephoridae i Scutacaridae (Prostigmata - Hetrostigmata), ktore s^ przenoszone przez wiele owadow i ssakow. Foreza wyste^puje zawsze u roztoczy zwiajzanych ze specyficznymi merocenozami takimi jak padte zwierze^ta, odchody czy gnijaee resztki, W tych przypadkach z reguty przenoszone sa, drapiezne formy roztoczy, ktore w 28 S T A W O N O G I I Z Y W I C I E L E

tych srodowiskach odzywiaja, si$ np. nicieniami, larwami owadow czy innymi stawonogami. Przykladem mog^byc przedstawiciele rodziny Halolaelapidae, w ktorej drapiezne gatunki w rodzajach Saprogamasellus, czy Halolaelaps zyja^ w gnijacych naprywkach nad brzegiem morza. Ze zjawiskiem forezy zwi^zane jest przenoszenie czyli transfer form pasozytniczych czy komensalicznych z jednego gatunku na drugi ba_dz z jednego okazu tego samego gatunku na drugi (np. z postaci dorosrych na mlodociane). Przykladami takich transferow to roztocze piorowe i dutkowe. Przenoszenie pola_czone z zainfekowaniem nastejmje np. w okresie pierzenia, podczas le^gow lub w czasie kopulacji. Moze tez wystejtowac,,klasyczna" foreza poprzez pasozytnicze muchowki (Hippoboscidae) lub wszory (Mallophaga). Zjawisko forezy wystejmje u tzw. roztoczy magazynowych tzn. odzywiaja_cych si? produktami zywnosciowymi. Foreza dotyczy zarowno grupy odzywiaja^cej sie, produktami zywnosciowymi (Acaridida - Astigmata) )ak i drapieznikow odzywiaja_cych sie tymi roztoczami (np. rodzina Cheyletidae - Prostigmata) IV. Symbioza = (Somatoksenia) W szerokim znaczeniu jest to zwiqzek dwoch organizmow zywych. W we_zszym, cze,sciej stosowanym znaczeniu jest to chwilowa lub dhazej trwaja^ca zaleznosc roznogatunkowych organizmow wyciskaja^ca swoje pie^tno na ich wspotzaleznosci (obopolnej zaleznosci) na roznych poziomach wspolbytowania. Obaj partnerzy maja_korzyc ze zwia^zku. a) Alians (wspolne przebywanie razem w celu ochrony przed drapieznikiem) jest zwiajzkiem stosunkowo luznym b) mutualizm (scisty zwi^zek) Mutualizm (symbioza w w^skim tego slowa znaczeniu) Oba zyj^ce ze soba^ organizmy odnosza^ korzysci i nie moga_ zyc bez siebie ze wzglejiow fizjologiczno-ekologicznych. Zwi^zki mutual istyczne w przypadku roztoczy s^ praktycznie nieznane, m.in. dlatego, ze biologia roztoczy jest poznana niezwykle slabo. Mozna jedynie przypuszczac o wyst^puj^cych w niektorych grupach zwia_zkach mutualistycznych. Bye moze mozna tutaj zaliczyc rodziny Winterschmidtidae (Astigmata), ktorej to gatunki moga^ tworzyc specyficzne zespoty wspo- Izyj^ce z blonkoskrzydtymi zwane acarinariami. Bye moze naleza_ tutaj niektore gatunki zescutacaridae (Prostigmata) zyja.ce w zwiajzkach z blonkoskrzydtymi i chrza^szczami. Zwia^zki te to prawdopodobnie trofobioza, a wie_c scisly zwia^zek pokarmowy. Jednakze zjawiska te wymagaja^ doklad- 29

nych badan aby moc wyraznie stwierdzic jaki typ interakcji wyste^puje w tym zwiazku. Zjawiska symfylii jako scislego zwia_zku mutualistycznego mie^dzy owadami spolecznymi a ich goscmi nie stwierdzono dotychczas u roztoczy, co nie wyklucza wystepowania interakcji tego typu szczegolnie, ze u roztoczy wyste_puja_ rowniez gatunki myrmekofilne. Bye moze zwiazkiem mutualistycznymjest zwia_zek koewolucyjny roztoczy pior z ptakami. Roztocze te poprzez odzywianie sie_ m.in. mikroorganizmami i grzybami ograniczaj^ populacj^ tych organizmow u CZQSCI ktorych stwierdzono wyrazne keratynolityczne wiasciwosci. Tak wie^c obecnosc roztoczy pior byjaby niezb^dna do wlasciwego funkcjonowania gospodarza jakim sa. ptaki. Tak wi^c oddzialywania pomi^dzy roznymi gatunkami prowadz^ do takich naciskow selekcyjnych w doborze naturalnym, ze tworza, si? odpowiednie przystosowania maja_ce oparcie w scalonych ukladach genetycznych. Wszelkiego rodzaju zmiany ewolucyjne w ukladzie dwoch lub WIQcej oddziafywuj^cych na siebie gatunkow okresla sie_ ogolnym terminem kooewolucji. Procesy koewolucyjne s^ bardzo widoczne na przykladzie roztoczy pior, gdzie gtownym mechanizmem ewolucji roztoczy jest kospecjacja, czyli rownolegle zmiany ewolucyjne dokonujace siq u gospodarza (ptaka) jak i u pasozyta czy komensala (roztocza), Wszelkiego rodzaju interakcje zachodza^ce mie_dzy osobnikami danego gatunku ba^dz pomi^dzy roznymi gatunkami sa_ regulowane doborem, a to prowadzi do homeostatycznej rownowagi w obr^bie ekosystemu. Ten krotki przegl^d roznorakich powi^zari roztoczy w biocenozach wskazuje na olbrzymi^ roznorodnosc przedstawianej grupy i zarazem na olbrzymie znaczenie tych stawonogow nie tylko w ekosystemach, ale rowniez a moze przede wszystkim dla czfowieka. Serdecznie dzie_kuj$ dr Jackowi Dabertowi (Zaklad Morfologii Zwierz^t) za wnikliwe i krytyczne uwagi przy redakcji artykulu. LITERATURA Allgemeine Zoologie (Herausg. R. Siewing), Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York, 1980: 910 pp. Blaszak C, Ehrnsberger R. 1998. Beitrage zur Kenntnis von Halolaelaps (Halolaelaps s. str.), (Acari: Gamasida: Halolaelapidae}.- Osnabr. 30 S T A W O N O G I I Z Y W I C I E L E

Nat. Mit. 24: 1-23. Blaszak C., Ehrnsberger, R. 1998. Eine neue Untergattung Haloseius subgen, nov. in der Gattung Halolaelaps BERLESE & TROUESSART, 1889 (Acari, Gamasida: Halolaelapidae). - Genus 9: 421-429. Bloszyk J., Bajerlein D., Blaszak C. 2002. The use of pexdicels of phoretic deutonymph of Uropoda orbicularis (Acari: Uropodidae) connected with coprophagous beetles (Insecta: Coleoptera) by Macrocheles female mites (Acari: Macrochelidae) in the process of dispersion. Polskie Pismo Entomol. 71: 241-246. Boczek J. 1999. Zarys akarologii rolniczej. PWN: 358 pp. Combes C. 1999. Ekologia i ewolucja pasozytnictwa. Dlugotrwate wzajemne oddziatywania. PWN, Warszawa: 628 pp. Dabert J. (w druku)., The feather mite Family Syringobiidae Trouessart, 1896 (Acari; Astigmata; Pterolichoided) of the World. Part I. Systematics of the Family and description of new Taxa. Part II. Phytogeny and host-parasite evolutionary relationships. Acta Parasitologica. Supplement (w druku) Johnston D. E., Kethley J., Oconnor B. 1992. Acari. In S.P. Parker (ed.): Synopsis and Classification of Living Organisms. New York: McGraw Hill: 111-169. KrantzG. W. 1978. A manual of Acarology. Ed. 2. Corvallis: Oregon State University Book Stores: 509 pp. Evans G. 0. 1992. Principles of Acarology. Wallingford. C.A.B. International: 563 pp. Krebs J. R., Davies N. B. 2001. Wprowadzenie do ekologii behawioralnej. PWN: 425 pp. Krebs Ch. J. 1997. Ekologia, PWN: 735 pp. Krzanowska H., Lomnicki A., Rafihski J., Szarski H., Szymura J. M. 1995. Zarys mechanizmow ewolucji. PWN, Warszawa: 1-402. Madej G. (w druku). Rozwoj zgrupowah roztoczy Mesostigmata (Arachnida, Acari) na nieuzytkach poprzemystowych. Acta Biol. Siles. {w druku) Madej, G., Blaszak, C. 1993. Untersuchungen iiber die Sukzession dermesostigmata-fauna (Acarina) auf verschieden alten Brachfeldern mil Galmei- und Bleiglanzabraum im Bergbau.-in: Ehrnsberger R. (eds.) Bodenmesofauna und Naturschutz. Bedeutung und Auswirkung von 31

anthropogenen MaBnahmen. - Inf.Natur.Land.N-W Deutsch.B.6, Verlag G. Runge, Clopenburg: 397-400. Muller H. J. 1984. Okologie. VEB Gustav Fischer Verlag Jena: 395 pp. Niewiadomska K., Pojmanska T., Machnicka B., Czubaj A. 2001. Zarys parazytologii ogolnej. PWN: 515pp. Oudum E. P.1968. Podstawy ekologii. PWRiL: 560 pp. Pianka E. R. 1981. Ekologia ewolucyjna. PWN, Warszawa; 1-342. Remmert H. 1985. Ekologia. PWRiL: 403. Weiner J. 1999. Zycie i ewolucja biosfery. PWN: 591 pp. 32 S T A W O N O G I I Z Y W I C I E L E