Wczesna historia ryb I - Chondrichthyes

PRZEGL D 7 ZOOLOGICZNY WCZESNA-HISTORIA-RYB-I---CHONDRICHTHYES 7 LII-LIV, 1-4 (2008-2010): 7-22 Wczesna historia ryb I - Chondrichthyes Early History of Fishes I - Chondrichthyes UKASZ PAŒKO Instytut Zoologiczny Uniwersytetu Wroc³awskiego, ul. Sienkiewicza 21, 50-335 Wroc³aw, pasko@biol.uni.wroc.pl Wstêp Pierwotnie wodne krêgowce s¹ tradycyjnie nazywane rybami. Oznacza to, e do ryb zaliczymy zarówno najpierwotniejsze filogenetycznie krêgowce jak i tych ich ewolucyjnych potomków (czêsto zreszto bardzo zaawansowanych i filogenetycznie i adaptacyjnie), którzy nigdy nie opuœcili œrodowiska wodnego. Wed³ug systematyki filogenetycznej ryby stanowi¹ oczywiœcie grupê nieformaln¹ bo parafiletyczn¹. Liczy ona ponad po³owê opisanych gatunków wspó³czesnych krêgowców, czyli prawie 28 tysiêcy a szacuje siê, e wspó³czeœnie mo e wystêpowaæ ich konserwatywnie szacuj¹c ponad 32 tysi¹ce gatunków (NELSON 2006). Do ryb tradycyjnie zalicza siê przede wszystkim kilka grup szczêkowców maj¹cych bardzo d³ug¹ i z³o on¹ historiê ewolucyjn¹. S¹ to plakodermy (Placodermi), fa³dop³etwe (Acanthodii), chrzêstnoszkieletowe (Chondrichthyes) i kostnoszkieletowe (Osteichthyes), które wczeœnie podzieli³y siê na promieniop³etwe (Actinopterygii) i miêœniop³etwe (Sarcopterygii). Oprócz powy szych grup rybami mo na zgodnie z powy sz¹ definicj¹ nazwaæ równie bezszczêkowe œluzice (Myxinida), konodonty (Conodonta), minogi (Petromyzoniformes) oraz parafiletyczne ostrakodermy (Ostracodermi). W przypadku omawiania du ego zró nicowania gatunkowego wygodne jest operowanie niemodnymi nieco we wspó³czesnej filogenetyce grupami, obejmuj¹cymi tzw. poziomy ewolucyjne czy grady. Takie rozumienie pokrewieñstwa gatunków jako raczej stopnia homologii tej czêœci materia³u genetycznego, która decyduje o najwa niejszych adaptacyjnie cechach, ni kladystycznej genealogii, pozwala na ³atwiejsz¹ dyskusjê du ych zmian ewolucyjnych. W konsekwencji takiego podejœcia charakterystyki omawianych w niniejszym artykule grup nie zawsze s¹ zbiorem synapomorfii ale raczej tzw. cechami diagnostycznymi (czyli unikalnymi dla grupy kombinacjami niektórych symplezjomorfii i synapomorfii). Konsekwentne charakteryzowanie grup tylko synapomorfiami powodowa³oby w przypadku omawiania du ych i zró nicowanych grup niepotrzebn¹ technicyzacjê tekstu. Synapomorfiê s¹ bowiem dowodami monofiletycznoœci ale niekoniecznie cechami o du ym znaczeniu adaptacyjnym i ewolucyjnym. Opracowanie to stanowi pierwsz¹ czêœæ przegl¹du wspó³czesnej wiedzy na temat wczesnego okresu ewolucji najwiêkszych grup ryb. Nie przedstawiono tu niektórych grup wa nych w zapisie kopalnym ale dzisiaj niereprezentowanych w ichtiofaunach

8 UKASZ-PAŒKO 8 (ostrakodermy, plakodermy, ryby fa³dop³etwe). Szczególn¹ uwagê poœwiêcono spoœród chrzêstnoszkieletowych zró nicowanym wspó³czeœnie spodoustym (Elasmobranchii), a spoœród kostnoszkieletowych, dominuj¹cym dzisiaj we wszystkich wodach, promieniop³etwym (Actinopterygii). Zale noœci filogenetyczne miêdzy g³ównymi grupami ryb Zale noœci miêdzy g³ównymi grupami ryb pozostaj¹ wci¹ nierozwi¹zane. By³oby to stwierdzenie truizmem, poniewa trudno znaleÿæ grupê organizmów o rozwi¹zanej w pe³ni filogenezie, gdyby nie skala niepewnoœci co do zwi¹zków miêdzy tymi wielkimi grupami wyjœciowymi dla ca³ego zró nicowania krêgowców. Wiêkszoœæ z 15 teoretycznie mo liwych kladogramów dla 5 g³ównych grup szczêkowców (plakodermy, fa³dop³etwe, chrzêstnoszkieletowe, miêœniop³etwe, promieniop³etwe) by³a ju na jakimœ etapie rozwa añ postulowana jako rzeczywista. Chrzêstnoszkieletowe, obejmuj¹ce spodouste wraz ze zros³og³owymi (Holocephali) i im pokrewnymi, s¹ czêsto uznawane za grupê siostrzan¹ dla teleostomów (Teleostomi), które obejmuj¹ fa³dop³etwe i kostnoszkieletowe (MILES 1973, SCHULTZE 1993, NELSON 2006). Niewykluczone s¹ równie bliskie zwi¹zki chrzêstnoszkieletowych z rybami pancernymi - plakodermami (MAISEY 1986). Istniej¹ te prace, które wskazuj¹ na mo liwoœæ bezpoœredniego pokrewieñstwa plakodermów i kostnoszkieletowych, w stosunku do których grup¹ siostrzan¹ by³yby chrzêstnoszkieletowe (GROGAN i LUND 2000). Niektóre analizy, oparte na danych genetycznych, sugeruj¹ nawet przynale noœæ chrzêstnoszkieletowych do kostnoszkieletowych (RASMUSSEN i ARNASON 1999, ARNASON 2001) lub nie odrzucaj¹ takiej mo liwoœci (MARTIN 2001). Wydaje siê to szczególnie zaskakuj¹c¹ mo liwoœci¹, nie wspart¹ jednak przez olbrzymi¹ wiêkszoœæ filogenetycznych dowodów. Fa³dop³etwe s¹ te rozpatrywane jako grupa siostrzana promieniop³etwych (MAISEY 1996). Wiele analiz filogenetycznych wskazuje wreszcie na istnienie nierozwi¹zanej politomii obejmuj¹cej kostnoszkieletowe, fa³dop³etwe i chrzêstnoszkieletowe (np. ZHU et al. 1999). Jest to chyba na obecnym etapie badañ najbardziej konserwatywne i bezpieczne stanowisko (ryc. 1). Chondrichthyes S¹ z du ym prawdopodobieñstwem grup¹ monofiletyczn¹ definiowan¹ przez co najmniej dwie wiarygodne synapomorfie: pryzmatyczn¹ kalcyfikacjê chrzêstnego szkieletu fosforanem wapnia (w której z³ogi fosforanowe przyjmuj¹ specyficzn¹ postaæ tzw. tessere) i posiadanie przez samców mixopterygiów, bêd¹cych z³o onymi narz¹dami kopulacyjnymi,wykszta³conymi z wewnêtrznych czêœci p³etw brzusznych (GROGAN i LUND 2004, MICKOLEIT 2004, NELSON 2006). Podzia³ chrzêstnoszkieletowych na g³ówne taksony jest jeszcze problematyczny, chocia wydaje siê wy³aniaæ w nim pewien konsensus. Ostatnio wyró nia siê wœród nich spodouste (Elasmobranchii), w tym rekiny, anio³y morskie i p³aszczki, oraz euchondrocefale (Euchondrocephali), w sk³ad których wchodz¹ holocefalomorfy (Holocephalimorpha) i para ar³acze (Paraselachii) (GROGAN i LUND 2000, NELSON 2006). Najstarsze mikroskamienia³oœci w postaci ³usek i z¹bków skórnych przypisywane chrzêstnoszkieletowym pochodz¹ sprzed 455 mln.l., z póÿnego ordowiku Colorado a nawet spekuluje siê na ich podstawie obecnoœæ chrzêstnoszkieletowych ju w kambrze.

9 WCZESNA-HISTORIA-RYB-I---CHONDRICHTHYES 9 Ryc. 1. Konserwatywna interpretacja filogenezy szczêkowców (wg ZHU et al. 1999, zmodyfikowane) Ze wzglêdu jednak na morfologiczne i ontogenetyczne kontinuum ³usek cechuj¹cych niektóre ostrakodermy (telodonty), fa³dop³etwe i chrzêstnoszkieletowe takie ewidencje s¹ niewystarczaj¹ce (GROGAN i LUND 2004). Najstarsze prawdopodobnie nale ¹ce do chrzêstnoszkieletowych ³uski licz¹ 420 mln.l. i zosta³y odnalezione w górnosylurskich pok³adach po³udniowej Syberii s³u ¹c do opisania rodzaju Elegestolepis. Jeœli opieraæ siê na wystêpowaniu szcz¹tków wykazuj¹cych pryzmatyczn¹ kalcyfikacjê to najwczeœniejsze chrzêstnoszkieletowe (Zamponiopteron) by³yby odnotowane z wczesnego dewonu Boliwii (GROGAN i LUND 2004) w œrodkowym dewonie bêd¹c ju w Ameryce Po³udniowej typowymi znaleziskami (np. GROGAN i LUND 2004, MAISEY i MELO 2005). Najstarsze zestawione (articulated) czaszki przedstawicieli chrzêstnoszkieletowych maj¹ 409 mln.l. (Doliodus) oraz 394 mln.l. (Pucapampella) i pochodz¹ równie z wczesnego dewonu Kanady i œrodkowego Boliwii. Ze œrodkowego dewonu znane s¹ równie zestawione szcz¹tki Antarctilamna prisca z Antarktyki i Australii oraz Gladbachus adentatus z Niemiec (MILLER et al. 2003, BURROW et al. 2008). Rekonstrukcja najwczeœniejszej historii i adaptacji chrzêstnoszkieletowych opiera siê w znacznej mierze na analizach tzw. zawieszenia szczêk, czyli sposobu po³¹czenia ³uku uchwowego (szczêk) z mózgoczaszk¹, a szczególnie udzia³u i funkcji w tym po³¹czeniu ³uku gnykowego. Sposób zawieszenia szczêk przek³ada siê na mo liwe sposoby uzyskiwania pokarmu (WILGA et al. 2007, WILGA 2008) i ma w zwi¹zku z tym ogromne znaczenie adaptacyjne. Autodiastyliczne zawieszenie szczêk, uwa ane jest najczêœciej za wyjœciowe dla wszystkich szczêkowców (GROGAN i LUND 2000, WILGA et al. 2007). Polega ono na stawowym po³¹czeniu palatoquadratum z neurocranium w okolicy wêchowej i podstawowej

10 UKASZ-PAŒKO 10 czaszki (articulatio ethmoidalis i palatobasalis), jednak bez wsparcia ³uku gnykowego, który stanowi tu podporê pokrywy skrzelowej a nie element zawieszaj¹cy funkcjonalnie staw uchwowy. Sam staw palatobazalny jest uwa any za synapomorficzn¹ cechê wszystkich szczêkowców (JANVIER 1996). Wystêpuj¹ca u zros³og³owych holostylia, czyli kompletne zroœniêcie szczêki górnej (palatoquadratum) z neurocranium wydaje siê byæ wyprowadzona bezpoœrednio od autodiastylicznego przodka (WILGA et al. 2007). W linii ewolucyjnej spodoustych dosz³o do rozwiniêcia i komplikacji systemu stawowego i wiêzad³owego po³¹czenia palatoquadratum z neurocranium, bez jednak jego kompletnej fuzji z mózgoczaszk¹ (WILGA et al. 2007). Powsta³y w ten sposób amfistylia i hyostylia, obydwa rodzaje zawieszeñ typowe dla spodoustych. Pierwotniejsza filogentycznie amfistylia (DE BEER 1937, HARDER 1975, WILGA et al. 2007) ma miejsce gdy palatoquadratum jest mocno po³¹czone przez wyrostek s³uchowy z zaoczodo³ow¹ okolic¹ mózgoczaszki (articulatio postorbitalis) i oprócz tego wsparte przez najbardziej górn¹ czêœæ ³uku gnykowego - hyomandibulare. Dodatkowo w tym typie zawieszenia przednia czêœæ palatoquadratum ³¹czy siê z wêchow¹ okolic¹ neurocranium. W hyostylii wyprowadzanej z amfistylii palatoquadratum jest zawieszone na hyomandibulare i ewentualnie równie ³¹czy siê w wiêzad³owy sposób z oczodo³ow¹ okolic¹ neurocranium lub zamiast tego utrzymuje articulatio ethmoidalis (np. u Heterodontus). Diagnostyczna dla hyostylii jest wiêc (1) utrata po³¹czenia wyrostka s³uchowego palatoquadratum z zaoczodo³ow¹ czêœci¹ neurocranium oraz (2) dominuj¹cy udzia³ hyomandibulare w zawieszeniu szczêk. Konsekwencj¹ uwolnienia tylnej czêœci palatoquadratum od po³¹czenia z mózgoczaszk¹, oraz dominuj¹cego udzia³u w zawieszeniu d³ugiego hyomandibulare, jest odsuniêcie daleko pod spód mózgoczaszki stawu uchwowego i tym samym mo liwoœæ bardzo szerokiego otworzenia pyska. Wariantem hyostylii, w którym dominuj¹ce jest zawieszenie poprzez hyomandibulare ale wystêpuje równie po³¹czenie wyrostka wêchowego palatoquadratum z czêœci¹ oczodo³ow¹ neurocranium, jest zawieszenie orbitostyliczne (MOTTA i WILGA 2001, WILGA et al. 2007). Orbitostyliczny wariant hyostylii zosta³ ewolucyjnie osi¹gniêty przynajmniej dwa razy niezale nie w dwóch g³ównych liniach ewolucyjnych rekinów - Squalea i Galea. Charakteryzuje on najbardziej drapie ne formy, wyspecjalizowane w kierunku zdobywania pokarmu zarówno z u yciem gryzienia jak i zasysania pokarmu. Taki sposób od ywiania jest typowy dla przedstawicieli rzêdów Squaliformes, Carchariniformes i Lamniformes (WILGA et al. 2007). Drugim wariantem hyostyli by³aby euhyostylia cechuj¹ca p³aszczki - Batoidea, byæ mo e powsta³a poprzez modyfikakcje zawieszenia orbitostylicznego (interpretacja zale y od przyjêtej pozycji filogenetycznej p³aszczek - s¹ one albo wyewoluowanymi rekinami z grupy Squalea albo niezale n¹ trzeci¹ lini¹ ewolucyjn¹ tzw. nowospodoustych). W euhyostylii palatoquadratum traci jakikolwiek kontakt z neurocranium i jest zawieszone wy³¹cznie na hyomandibulare (WILGA et al. 2007). Filogenetyczna polaryzacja typów zawieszenia ³uku uchwowego u chrzêstnoszkieletowych nie jest jednak ostatecznie wyjaœniona. Wed³ug GROGAN i LUNDA (2000) na przyk³ad, amfistylia jest zaawansowan¹ form¹ zawieszenia w stosunku do hyostylii. Interpretacje ewolucyjne komplikuje fakt, e ostatnio wskazuje siê (MAISEY 2008) na istnienie dwóch typów zawieszenia do niedawna nie odró nianych i uznawanych ³¹cznie za amfistyliê. By³yby to (1) w³aœciwa amfistylia stanowi¹ca synapomorficzny sposób zawieszenia typowy tylko dla niektórych linii bazalnych nowospodoustych (po³¹czenie wyrostka usznego palatoquadratum z wyrostkiem zaoczodo³owym neurocranium) i (2)

11 WCZESNA-HISTORIA-RYB-I---CHONDRICHTHYES 11 tzw. archeostylia charakteryzuj¹ca najpierwotniejsze chrzêstnoszkieletowe (np. wczesnodewoñska Pucapampella). Polega³aby ona na po³¹czeniu wyrostka usznego palatoquadratum z bardziej brzusznoboczn¹ czêœci¹ puszki mózgowej. Wzajemne relacje filogenetyczne tych dwóch sposobów zawieszenia szczêk do niedawna jeszcze nie rozró nianych s¹ niejasne. W³aœciwa amfistylia by³aby wg Maiseya cech¹ tylko Hexanchiformes i jest wyewoluowan¹ archeostyli¹ a mo e nawet hyostyli¹. Archeostylia mia³aby byæ najpierwotniejszym zawieszeniem szczêk i synapomorfi¹ najwczeœniejszych chrzêstnoszkieletowych. Reasumuj¹c, wydaje siê, e u chrzêstnoszkieletowych istnieje 6 podstawowych typów zawieszenia szczêk: autodiastylia, holostylia, archeostylia, w³aœciwa amfistylia, hyostyliczna orbitostylia, hyostyliczna euhyostylia oraz formy przejœciowe. Relacje ewolucyjne miêdzy nimi nie s¹ jeszcze jednoznacznie wyjaœnione. Jeden ze wspó³czesnych scenariuszy ewolucji typów zawieszenia szczêk u chrzêstnoszkieletowych przedstawia rycina 2. Ryc. 2. Jeden ze wspó³czesnych scenariuszy ewolucji typów zawieszenia szczêk u chrzêstnoszkieletowych (wg WILGA et al. 2007, zmodyfikowane)

12 UKASZ-PAŒKO 12 Na pochodzenie i ewolucjê najwczeœniejszych chrzêstnoszkieletowych mo e rzuciæ pewne œwiat³o jedna z dwóch g³ównych grup chrzêstnoszkieletowych. Euchondrocefale s¹ grup¹ o jeszcze dyskusyjnej monofiletycznoœci. Ich cech¹ charakterystyczn¹ jest autodiastyliczne zawieszenie szczêk. uki skrzelowe euchondrocefali s¹ umieszczone bezpoœrednio pod s³uchowym regionem neurocranium. Grupa ta obejmuje, obok szeregu tajemniczych form kopalnych, zros³og³owe (Holocephali), oraz tzw. para ar³acze (Paraselachii) obejmuj¹ce karkop³etwe (Iniopterygii) i niedawno opisan¹, pierwotn¹ rodzinê Debeeriidae. Ta ostatnia podejrzewana jest o donios³e znaczenie filogenetyczne - po³o enie w pobli u wêz³a znacz¹cego rozejœcie siê linii ewolucyjnych euchondrocefali i spodoustych i zachowanie wielu filogenetycznie pierwotnych cech ostatniego wspólnego przodka wszystkich chrzêstnoszkieletowych. Debeeriidae zawieraj¹ tylko dwa opisane dotychczas gatunki, Debeerius ellefseni i Heteropetalus elegantulus pochodz¹ce z karboñskiej (320 mln.l.t.) formacji Bear Gulch w Montanie (USA) (GROGAN i LUND 2000, GROGAN i LUND 2004). Oko³o 30 centymetrowej d³ugoœci Debeerius posiada kranialn¹ i postkranialn¹ morfologiê podobn¹ do zros³og³owych ale wyraÿnie heterodontyczne uzêbienie zbli a go do spodoustych. Stawia to morfologicznie ten rodzaj blisko punktu rozejœcia siê g³ównych linii ewolucyjnych Chondrichthyes. Heteropetalus jest umieszczany w centrum radiacji euchondrocefali (LUND 2000, GROGAN i LUND 2004). Debeerius i Heteropetalus s¹ prawdopodobnie karboñskimi, ju wtedy reliktowymi, przedstawicielami pierwotnych filogenetycznie linii, które wykazuj¹ szereg cech w³aœciwych dla znacznie starszego przodka ca³ego zró nicowania Chondrichthyes. Niedawno odkryto równie zagadkowe fragmenty czaszek chrzêstnoszkieletowych pochodz¹ce z dolnego dewonu Afryki Po³udniowej (RPA) i ze œrodkowego dewonu Boliwii (MAISEY i ANDERSON 2001, MAISEY 2001). S¹ one przypisywane formom lokalizowanym filogenetycznie poni ej wêz³a rozdzielaj¹cego spodouste od zros³og³owych. Wprowadzaj¹ one nowe pytania i w¹tpliwoœci nie tylko co do synapomorfii chrzêstnoszkieletowych, ale tak e kostnoszkieletowych, fa³dop³etwych i wszystkich tych grup ³¹cznie. Szcz¹tki z formacji Gydo w RPA posiadaj¹ w neurocranium szczelinê brzuszn¹ (s³uchow¹) i boczn¹ (s³uchowo-potyliczn¹), które oddzielaj¹ bloki neurocranium o odrêbnym pochodzeniu embriologicznym (trabekularnym i parachordalnym). Szczeliny takie by³y do tej pory uwa ane za synapomorfiê ryb kostnoszkieletowych. Zawieszenie szczêk posiada staw palatobazalny miêdzy palatoquadratum a podstaw¹ neurocranium uwa any jeszcze do niedawna za "sztandarow¹" synapomorfiê fa³dop³etwych i kostnoszkieletowych, czyli kladu koñcoustych (Teleostomi) (Ryc. 1). Dodatkowo wystêpuje stawowe po³¹czenie palatoquadratum z neurocranium w okolicy wêchowej a ca³y ³uk uchwowy by³ prawdopodobnie wsparty na ³uku gnykowym. Ta ostatnia cecha nie wskazuje aby autodiastylia by³a pierwotnym dla chrzêstnoszkieletowych typem zawieszenia szczêk, jak sugeruj¹ omówione wy ej znaleziaska karboñskich para ar³aczy. Nie jest jasne, czy wystêpowa³o u tych form po³¹czenie palatoquadratum z mózgoczaszk¹ przy pomocy wyrostka s³uchowego. Takie odnaleziono jednak u zbli onych morfologicznie form z Boliwii klasyfikowanych jako rodzaj Pucapampella. Je eli tak, to sugerowa³oby to amfistyliê lub archeostyliê zale nie od interpretacji (MAISEY 2008) jako wczeœnie nabyty przez chrzêstnoszkieletowe sposób zawieszenia szczêk a nie wyprowadzony z hyostylii jak sugeruj¹ GROGAN i LUND (2000).Samo natomiast zawieszenie szczêk na hyomandibulare mo e byæ wczesn¹ synapomorfi¹ dla kladu szczêkowców siostrzanego dla plakodermów.

13 WCZESNA-HISTORIA-RYB-I---CHONDRICHTHYES 13 Konsekwencj¹ odmiennych interpretacji jest odwrócenie polaryzacji wielu serii kluczowych cech szczêkowców. Znalezisko z Afryki Po³udniowej pokazuje, e cechy, które by³y do tej pory uwa ane za synapomorfie kostnoszkieletowych (np. szczeliny s³uchowa i s³uchowopotyliczna, staw palatobazalny) s¹ prawdopodobnie symplezjomorfiami obecnymi u ju najwczeœniejszych chrzêstnoszkieletowych i kostnoszkieletowych. Cechy te by³y pierwotnie zapewne szerzej rozpowszechnione wœród szczêkowców. To samo dotyczy równie niektórych cech rozpoznawanych do tej pory jako synapomorfie chrzêstnoszkieletowych lub tylko spodoustych (np. stawowe po³¹czenie palatoquadratum z neurocranium w okolicy wêchowej, s³upkowate podpory dla ga³ki ocznej, czyli tzw. optic pedicels). Okazuj¹ siê one mieæ znacznie szerszy zasiêg filogenetyczny wœród pierwotnych szczêkowców ni do niedawna przypuszczano (MAISEY i ANDERSON 2001, MAISEY 2001). Karboñskie znaleziska z Montany, jak i te z dewonu Afryki Po³udniowej i Boliwii rzucaj¹ nowe i kontrowersyjne œwiat³o na ewolucjê nie tylko ryb chrzêstnoszkieletowych, ale w ogóle wszystkich wczesnych szczêkowców. Konsekwencj¹ tych odkryæ jest podwa enie charakterystyki, a nawet monofiletycznoœci wielkich i utrwalonych ju w XIX w. grup, jakimi s¹ Chondrichthyes i Osteichthyes. Do niedawna jeszcze nie by³o to powa nie brane w paleoichtiologii pod uwagê (MAISEY i ANDERSON 2001). W ewolucji spodoustych mo na, z oczywistym przybli eniem jakie zawsze wi¹ e siê z taka ewolucyjn¹ kategoryzacj¹, wyró niæ dwa zasadnicze etapy (CARROLL 1988, BENTON 2006, CUNY i BENTON 1999, UNDERWOOD 2006): 1. Wielk¹ radiacjê wczesnych spodoustych (czasem nazywanych rekinami paleozoicznymi), zapocz¹tkowan¹ na prze³omie syluru i dewonu, osi¹gaj¹c¹ szczyt w karbonie, a koñcz¹c¹ siê w permie i triasie; 2. Wielk¹ radiacjê tzw. nowospodoustych (Neoselachii), grupy dominuj¹cej wœród dzisiejszych chrzêstnoszkieletowych. Klasyczne pogl¹dy na tê kwesti¹ umiejscawiaj¹ jej pocz¹tek w triasie lub jurze, a najnowsze sugeruj¹ jej pocz¹tek nawet na granicy dolnego i œrodkowego dewonu (!). Radiacja nowospodoustych szczególnie intensywnie przebiega w kredzie. Pierwsza radiacja spodoustych. Najstarsze nale ¹ce bez w¹tpienia do spodoustych zêby plakoidalne znane s¹ z najbardziej dolnego dewonu Hiszpanii. Na ich podstawie opisany zosta³ gatunek Leonodus carlsi (CAPPETTA et al. 1993). Do spodoustych nale a³ prawdopodobnie wspomniany Elegestolepis znany z problematycznych ³usek, a byæ mo e nawet ³uski pochodz¹ce ze œrodkowego ordowiku Colorado (CAPPETTA et al. 1993, SANSOM et al. 1996, MARTIN 2003). PóŸniejsze geologicznie pojawienie siê typowych zêbów ni ³usek sugeruje, e najwczeœniejsze spodouste by³y mikrofagicznymi filtratorami od ywiaj¹cymi siê planktonem (WILLIAMS 2001). Wspó³gra z tym wystêpowanie form filtruj¹cych i o mieszanym sposobie od ywiania (czêœciowo drapie ny filtrator) wœród dewoñskich spodoustych (GINTER 2008). Modelowy pod wzglêdem morfologicznym dla bazalnych spodoustych rodzaj Cladoselache (Cladoselachidae) pochodzi z górnego dewonu USA, np. Cladoselache fyleri z górnego dewonu Ohio (MAISEY 1996) (ryc. 3). Jest on najpierwotniejszym morfologicznie rodzajem spodoustych znanym z czêstych, prawie kompletnie zachowanych szkieletów (BENTON 2006). Jego zêby by³y typu kladodontycznego (jeden centralny g³ówny wierzcho³ek i co najmniej dwa mniejsze, poboczne) i posiada³y pojedyñcz¹ warstwê hipermineralizowanego enameloidu z najczêœciej nieregularnie rozmieszczonymi kryszta³ami apatytu (GILLIS i DONOGHUE 2007). Struktura

14 UKASZ-PAŒKO 14 warstwy szkliwa jest wa n¹ cech¹ diagnostyczn¹ spodoustych. U wczesnych rekinów paleozoicznych jest zbli ona do Cladoselache. Czasem, jak u niektórych hybodontów, wystêpowa³ dwuwarstwowy enameloid o ró nym stopniu kompaktacji krzyszta³ów (CUNY et al. 2001, DUFFIN i CUNY 2008). Synapomorfi¹ nowospodoustych jest natomiast trójwarstwowy enameloid z nierównolegle u³o onymi d³ugimi osiami kryszta³ów apatytu w poszczególnych warstwach (GILLIS i DONOGHUE 2007). Budowa enameloidu przek³ada siê na mo liwe techniki zdobywania pokarmu poprzez ró n¹ mechanicznoœæ odpornoœæ zêba. Stanowi wiêc nie tylko Ÿród³o informacji filogenetycznej ale równie biologicznej i ekologicznej (GILLIS i DONOGHUE 2007, DUFFIN i CUNY 2008, REES 2008). Czaszka pierwotnych spodoustych posiada szereg charakterystycznych cech (CARROLL 1988, MAISEY 1996, BENTON 2006, LUND 2000). Mózgoczaszka cechuje siê zwart¹ budow¹ (jest w zasadzie zbudowana z jednego bloku chrzêstnego) i posiada wyd³u on¹ czêœæ wêchow¹, tzw. rostrum. Staw uchwowy jest przesuniêty daleko do ty³u, za okolicê potyliczn¹ neurocranium. Czêœæ skrzelowa jest d³uga, zaopatrzona w 5 do 7 niezale nych otworów skrzelowych. Ju najwczeœniejsze spodouste wyró niaj¹ siê skrzelami wysuniêtymi poza tyln¹ granicê neurocranium i otwieraj¹cymi siê oddzielnymi szczelinami skrzelowymi. Otwór gêbowy jest po³o ony terminalnie lub subterminalnie. Muskulatura przywodz¹c¹ uchwy jest przytwierdzona do wyrostka s³uchowego neurocranium. Zêby wystêpuj¹ w postaci tzw. zêbow plakoidalnych. Wczeœniejsze teorie powstania zêbów u krêgowców zak³ada³y przekszta³cenie z¹bkow skórnych we w³aœciwe zêby. Obecnie zak³ada siê, e w³aœciwe zêby na krawêdzi ust powsta³y z przekszta³cenia drobnych z¹bków gard³owych (rozmieszczonych na ³ukach skrzelowych) posiadaj¹cych endodermalnego pochodzenia szkliwo i p³ytkê zêbow¹ (tzw. model "inside out"). A programy genetyczne wytwarzania skórnych odontodów i prekursorów zêbów w³aœciwych, czyli tzw. z¹bków gard³owych dywergowa³y wczeœnie na poziomie ostrakodermów. (FRASER et al. 2006). Dodatkowo zak³ada siê, e w ka dym z g³ównych kladów szczêkowców, równie chrzêstnoszkieletowych, zêby w³aœciwe powsta³y niezale nie przez koopcjê gotowego ju programu genetycznego zêbów gard³owych (SMITH and COATES 1998, SMITH 2003, SMITH i JOHANSON 2003, JOHANSON i SMITH 2003, JOHANSON i SMITH 2005). W szkielecie postkranialnym najwczeœniejszych spodoustych zwraca uwagê p³etwa ogonowa czêsto zewnêtrznie symetryczna, chocia jej górny p³at jest wsparty przez g³êboko penetruj¹c¹ strunê grzbietow¹, Szkielet podstawy p³etw parzystych utworzony jest przez proksymalne chrz¹stki podstawowe, czyli basalia (pro-, meso- i metapterygium) i dystalne radialia. W p³etwach piersiowych za ostatni¹ chrz¹stk¹ podstawow¹ wystêpuje czêsto szereg chrz¹stek tworz¹cych tzw. oœ metapterygialn¹. Szkielet fa³du p³etwy tworz¹ przede wszystkim œródszkieletowe radialia, a tylko jego najbardziej zewnêtrzna czêœæ jest wsparta promieniami zbudowanymi z bia³kowej keratyny (keratotrichia). Ca³y œródszkielet jest chrzêstny, ulegaj¹cy czêsto pryzmatycznej kalcyfikacji fosforanem wapnia - apatytem, która go wzmacnia upodabniaj¹c do koœci. Obecne s¹ ³uski plakoidalne, zbudowane z dentyny i szkliwa, oraz dodatkowo u podstawy takiej ³uski mo e wystêpowaæ tkanka kostna. Wczesne spodouste by³y aktywnie p³ywaj¹cymi drapie nikami zró nicowanych rozmiarów, od ywiaj¹cymi siê prawdopodobnie rybami i g³owonogami. Od koñca dewonu zastêpuj¹ w roli szczytowych drapie ników mórz paleozoicznych nale ¹ce do plakodermów dinichtidy (WILLIAMS 2001). Pierwotnie pelagiczne, szybko zajê³y jednak równie szereg

15 WCZESNA-HISTORIA-RYB-I---CHONDRICHTHYES 15 bentonicznych habitatów przechodz¹c na od ywianie opancerzonymi bezkrêgowcami i krêgowcami. Technika zdobywania pokarmu u drapie nych form polega³a prawdopodobnie na wyszarpywaniu uchwyconego zêbami kawa³ka cia³a ofiary (tzw. grasping and swallowing mechanism). Zêby pe³ni³y tu raczej funkcjê narzêdzi zahaczaj¹cych kêsy pokarmu ni je aktywnie wycinaj¹cych. Ta druga technika jest typowa dla wielu wspó³czesnych form nale ¹cych do nowospodoustych (tzw. cutting and gouging mechanism) (WILLIAMS 2001, GILLIS i DONOGHUE 2007). Pewien obraz takiego stosunkowo niewyspecjalizowanego posobu pobierania pokarmu charakterystycznego dla pierwotnych spodoustych demonstruje wspó³czesny przydenny ar³acz tawrosz (Carcharius taurus) (WILLIAMS 2001). Wczesne spodouste chocia pierwotnie morskie, opanowa³y podczas pierwszej radiacji równie w pe³ni s³odkowodne i lagunowe œrodowiska, bêd¹c tam ekologicznymi odpowiednikami dzisiejszych aligatorów i krokodyli (MAISEY 1996). O bytowanie w wodach s³odkich bywa te podejrzewany wspomniany wy ej Leonodus (MARTIN 2003). Zapocz¹tkowana na prze³omie syluru i dewonu pierwsza radiacja bazalnych spodoustych prowadzi do powstania kilku rzêdów o bardzo niejasnych relacjach filogenetycznych. Szereg zaliczanych do nich form stanowi przyk³ad niezwyk³ych, z naszego punktu widzenia, eksperymentów morfologicznych ewolucji (ryc. 3). Ryc. 3. Jeden ze scenariuszy pokrewieñstw w obrêbie wczesnych spodoustych (wg kompilacji BENTONA (2006) - z,odyfikowane, rekonstrukcje przedstawicieli poszczególnych grup z ró nych Ÿróde³ cytowanych w pracy, mor. - forma morska, sw - forma s³odkowodna)

16 UKASZ-PAŒKO 16 Nale ¹ tu m.in. prawdopodobnie parafiletyczne symoridy (Symmoriiformes), których spektakularnymi przedstawicielami s¹ karboñskie rodzaje Falcatus i Stethacanthus. Samce z tych rodzajów posiada³y odpowiednio na g³owie lub ponad pasem barkowym struktury przypominaj¹ce bagnet lub kowad³o. S³u y³y one byæ mo e jako narz¹dy pomagaj¹ce przy kopulacji (Falcatus) czy przy zdobywaniu pokarmu lub ochronie przed drapie nikami (Stethacanthus). P³etwy piersiowe by³y u tych dwóch rodzajów zaawansowane w budowie i zbli one do rekinów wspó³czesnych (tzw. aplezodyczne, z krótkimi radialiami nie stanowi¹cymi szkieletu g³ównej czêœci fa³du p³etwy) a u Denaea pierwotniejsze (plezodyczne - radialia stanowi¹ sztywny szkielet ca³ego fa³du p³etwy) z wyraÿn¹ osi¹ metapterygialn¹ (MAISEY 2008b). Edestydy (Eugeneodontiformes) znane s¹ z licznych karboñskich i permskich znalezisk specyficznych spiral zêbowych, bêd¹cych z³o onymi aparatami wymiany uzêbienia. Ich spektakularnym przedstawicielem jest zadziwiaj¹cy permski Helicoprion, posiadaj¹cy spiralnie skrêcone rostrum, mieszcz¹ce do trzech skrêtów kolejnych generacji zêbów, które wygl¹daj¹ jak pi³a tarczowa umieszczona na szczêkach zwierzêcia. Przynajmniej niektóre nie posiada³y szczêki górnej lub mia³y j¹ w³¹czon¹ w obrêb dolnej czêœci neurocranium (MUTTER i NEUMAN 2008). Pokrewieñstwa tej grupy s¹ jednak bardzo niejednoznaczne i niewykluczone s¹ nawet jej zwi¹zki ze zros³og³owymi. Typowe dla pierwszej radiacji spodoustych s¹ równie petalodonty (Petalodontiformes), ksenakanty (Xenacanthiformes), s³abo definiowalne ktenakanty (Ctenacanthiformes) i hybodonty (Hybodontiformes). Petalodonty, to kolejna grupa o bardzo niejasnych pokrewieñstwach, Posiada³y one charakterystyczne zêby o szerokich, p³askich koronach. Wed³ug niektórych autorów stanowi¹ one jedn¹ z linii ewolucyjnych para ar³aczy, grupy która wykazuje poœredni charakter miêdzy spodoustymi a zros³og³owomorfami (GROGAN i LUND 2000). Wydaje siê, e by³y to wyspecjalizowane durofagi o formie cia³a bardzo odmiennej od pokroju typowego rekina. Ksenakanty stanowi³y wyspecjalizowany rz¹d wczesnych spodoustych, adaptowanych do ycia w wodach s³odkich, lagunach i przybrze nych wodach morskich. Przyk³adem takiej adaptacji jest trzymetrowy, permski Orthacanthus (MAISEY 1996). Ich charakterystyczna czaszka posiada³a silny kolec g³owowy i sklepieniowe p³yty zbudowane z dentyny. P³etwa grzbietowa by³a po³¹czona z dificerkiczn¹ p³etw¹ ogonow¹. Ich zêby przypominaj¹ bardzo zêby nowospodoustych (CUNY 1998). Jest to prawdopodobnie efekt konwergencji, wspó³czesne rekonstrukcje filogenetyczne nie zak³adaj¹ bliskiego pokrewieñstwa obu grup (YOUNG 1982, MAISEY 1982, 1984a i b, GAUDIN 1991, COATES and SEQUEIRA 2001, GINTER 2005). Niewykluczona jest przynale noœæ do ksenakantów tajemniczego rodzaju Leonodus. By³yby wiêc one najpierwotniejsz¹ filogenetycznie grup¹ rekinów paleozoicznych. Ktenakanty chocia stosunkowo póÿno pojawiaj¹ siê w zapisie kopalnym (CAPPETTA et al. 1993), s¹ uwa ane za grupê morfologicznie blisk¹ wyjœciowym spodoustym. Na szczególn¹ uwagê zas³uguj¹ typowe dla ca³ego mezozoiku hybodonty. Znane s¹ od dewonu do póÿnej kredy (REES 2008). By³y to przede wszystkim rekiny morskie (MAISEY 1996), z pokroju zewnêtrznego zbli one do dzisiejszych pierwotnych ar³aczy z rodziny rogatkowatych (Heterodontidae). Posiada³y jednak dwie p³etwy grzbietowe poprzedzone ornamentowanymi i pi³kowanymi kolcami. By³y ekologicznie wszechstronnymi drapie nikami, o tendencji do morfologicznego konserwatyzmu w obrêbie w³asnej grupy (MAISEY 1987). Posiadaj¹ one jednak pewne, interpretowane jako zaawansowane, cechy

17 WCZESNA-HISTORIA-RYB-I---CHONDRICHTHYES 17 wspólne z nowospodoustymi i s¹ uwa ane obecnie najczêœciej za ich grupê siostrzan¹ lub blisk¹ takiej (YOUNG 1982, MAISEY 1982, 1984a i b, GAUDIN 1991, COATES and SEQUEIRA 2001,GINTER 2005, GILLIS i DONOGHUE 2007). Dobrym kandydatem na taki blisko spokrewniony z nowospodoustymi rodzaj jest Hybodus, znany z ca³ego mezozoiku Eurazji (WILLIAMS 1999). Ktenakanty, hybodonty i nowospodouste mog¹ tworzyæ monofiletyczn¹ grupê tzw. w³aœciwych spodoustych (Euselachii) (COMPAGNO 1973), dla której prawdopodobn¹ grup¹ siostrzan¹ s¹ ksenakanty (GAUDIN 1991). Mo liwe jest jednak równie, e grupê siostrzan¹ dla nowospodoustych stanowi¹ ktenakanty (MAISEY 1975, SCHAEFFER and WILLIAM 1977). Najmniej prawdopodobna w œwietle obecnej wiedzy hipoteza zak³ada, e dzisiejsze nowospodouste nie tworz¹ w ogóle grupy monofiletycznej. Rogatkokszta³tne (Heterodontiformes), a poprzez nie pozosta³e Galeomorphii, mia³yby pochodziæ od hybodontopodobnego przodka. Chlamydoselachidy (Chlamydoselachiformes) i heksanchidy (Hexanchiformes), a przez nie Squalomorphii, Squatinomorphii i Batomorphii, mia³yby wywodziæ siê bezpoœrednio od przodka zbli onego do symmoridów. Monofiletycznoœæ nowospodoustych wydaje siê byæ jednak dobrze potwierdzona (GILLIS i DONOGHUE 2007). Jeden z szerzej akceptowanych pogl¹dów na filogenezê spodoustych (GAUDIN 1991), wraz z rekonstrukcjami typowych przedstawicieli zró nicowania wczesnych rekinów przedstawia rycina 3. Powstanie nowospodoustych i druga radiacja spodoustych. Z pierwszymi nowospodoustymi (Neoselachii) wi¹zane s¹ pochodz¹ce z pocz¹tku œrodkowego dewonu Queenslandu w Australii zêby plakoidalne o specyficznych cechach (CAPPETTA et al. 1993). Przypisywane s¹ one gatunkowi Mcmurdodus whitei. Jedne badania wskazuj¹, e mog¹ to byæ konwergencyjnie upodobnione zêby przedstawiciela pierwotniejszych spodoustych (CUNY 1998) inne, e konwergencja jest ma³o prawdopodobna (BURROW et al. 2008). Czas powstania nowospodoustych pozostaje wiêc niejasny. Charakterystyczne dla nowospodoustych zêby znajdowane s¹ ju natomiast czêsto od górnego triasu. Najstarsi pewni przedstawiciele nowospodoustych (Palaeospinax, Synechodontiformes) pochodz¹ z dolnego triasu Turcji (ryc. 3) (CAPPETTA et al. 1993). Nowsze dane sugeruj¹ jednak ju ich wystêpowanie nawet w dolnym permie Uralu (IVANOV 2005). Z koñcem triasu przechodz¹ ju gwa³town¹ radiacjê na obszarze dzisiejszej Europy (CUNY i BENTON 1999). Palaeospinax jest uwa any, ³¹cznie z górnojurajskim Synechodus (choæ mo e to byæ ten sam rodzaj), za bazalnego przedstawiciela du ej grupy wspó³czesnych rekinów - Galeomorphii (CARROLL 1988, CAPPETTA et al. 1993). Zasadnicze modyfikacje morfologiczne nowospodoustych w stosunku do wczesnych spodoustych dotycz¹ szeregu uk³adów (CARROLL 1988, MAISEY 1996, CARVALHO 1996, SHIRAI 1996, BENTON 2006, GILLIS i DONOGHUE 2007). W czaszce obejmuj¹ zwiêkszenie kinetyki, poprzez wiêksze uniezale nienie palatoquadratum od mózgoczaszki i przekszta³cenie na hyostyliê sposobu zawieszenia ³uku uchwowego. Obecne s¹ u nowospodoustych parzyste k³ykcie potyliczne zwiêkszaj¹ce jej ruchomoœæ wzglêdem krêgos³upa. Otwór gêbowy jest po³o ony zwykle na spodniej stronie g³owy a zêby maj¹ zmienion¹ strukturê poprzez uporz¹dkowanie przebiegu w³ókien w trójwarstwowym enameloidzie. W krêgos³upie wystêpuj¹ silnie zwapnia³e trzony krêgów (synapomorfia grupy) i ebra oraz mocno rozwiniête ³uki naczyniowe. Radialia w p³etwach ulegaj¹ zmniejszeniu a funkcjê g³ównych elementów wspieraj¹cych p³etwê przejmuj¹ bia³kowe keratotrichia (p³etwy aplezodyczne). Du e zmiany widoczne s¹ te w uk³adzie nerwowym i narz¹dach zmys³ów. W konsekwencji

18 UKASZ-PAŒKO 18 u wspó³czesnych form mózg posiada proporcje w stosunku do masy cia³a zachodz¹ce na zakres osi¹gany przez ptaki i ssaki (BAUCHOT et al. 1976, HELFMAN et al. 1997), a wêch uleg³ znacznemu wzmocnieniu. Szeregowi modyfikacji ulegaj¹ u nowospodoustych równie cechy behawioralne (np. sugerowana zdolnoœæ do zabawy u du ych ar³aczy z rzêdu Lamniformes jak Carcharodon carcharias - ar³acz bia³y) rozrodcze (skomplikowane sposoby rozrodu od pe³nej lecitotrofii do pe³nej matrotrofii) i fizjologiczno-biochemiczne (homotermia i endotermia u niektórych form) jednak ich szczegó³owa anliza przekracza ramy tego opracowania (BURGHARD 2005, CARLSON et al. 2004, CARRIER et al. 2004). Modyfikacje anatomiczne nowospodoustych stanowi¹ podstawê wiêkszej sprawnoœci ich aparatu szczêkowego, zwiêkszonych mo liwoœci p³ywackich oraz lepszego przystosowania do drapie nictwa, czyli pe³nienia funkcji koñcowych ogniw ³añcuchów pokarmowych morskich biocenoz. Funkcjê tak¹ pe³ni¹ spodouste nieprzerwanie od paleozoiku po kenozoik (BENTON 2006). Zak³ada siê, e te progresywne zmiany zadecydowa³y o mo liwoœciach sprawnego wykorzystania nowego Ÿród³a pokarmu, jakim sta³y siê dla spodoustych ryby nowop³etwe (Neopterygii), w tym pierwsze koœciste (Teleostei), ulegaj¹ce od póÿnego triasu znacznej radiacji. Pierwsze nowospodouste by³y przybrze nymi drapie nikami lecz w kredzie przesz³y równie do aktywnego polowania na otwartych wodach morskich. W póÿnej jurze pojawi³y siê powszechniej rekiny o wyspecjalizowanych, p³askich, tn¹cych zêbach z bardzo w¹sk¹ podstaw¹ i z pi³kowanymi krawêdziami, charakterystycznymi dla wielu dzisiejszych gatunków (MAISEY 1996). Nierównoleg³e u³o enie kryszta³ów apatytu w poszczególnych warstwach enameloidu zapewnia doskona³¹ mechaniczn¹ odpornoœæ zêba i jest uznawane za preadaptacjê do wielokrotnie powsta³ej u nowospodoustych techniki "cutting and gouging" (GILLIS i DONOGHUE 2007). Ten typ zêba zdecydowanie odró nia siê morfologicznie i funkcjonalnie od przewodniej dla paleozoiku skamienia³oœci - zêba kladodontycznego. Jego struktura sugeruje, e od tego okresu dokonuje siê w³aœnie bardzo wa na zmiana sposobu polowania spodoustych - przejœcie do techniki "cutting and gouging" (WILLIAMS 2001), która jest bardzo kompleksowym i zaawansowanym sposobem pobierania pokarmu. Jest on uzale niony od obecnoœci zmodyfikowanych ostrych zêbów, ale tak e od wykszta³cenia mocnych wysuwalnych szczêk i izolacji szeregu zêbów tn¹cych od zastêpczych szeregów zêbowych. To ostatnie odbywa siê poprzez przejœcie z bardziej ob³ej do ostrej krawêdzi szczêk i skrócenie czasu wymiany starego kompletu zêbowego na nowy. Nastêpi³o te, krytyczne w œwietle nowej techniki zdobywania pokarmu, skrócenie czasu funkcjonowania poszczególnych pokoleñ zêbowych (nawet do 7-10 dni u m³odych osobników ar³acza ó³tego, Negaprion brevirostris) i wreszcie szybkie, prawie równoczesne, zastêpowanie ca³ego funkcjonalnego szeregu zêbowego przez szereg zastêpczy. Wa ne w kontekœcie szybkiej wymiany zêbów, by³o równie nabycie przez nowospodouste mechanizmu szybkiego odrzucania, tych odsuniêtych od funkcji pobierania pokarmu, zu ytych szeregów zêbowych. U wczesnych rekinów kladodontycznych pozostawa³y one prawdopodobnie w skórze przez d³ugi okres czasu, stopniowo przesuwaj¹c siê na zewnêtrzn¹ powierzchniê g³owy, wraz z tym jak ich miejsce na krawêdzi szczêk zajmowa³y nowe funkcjonalne szeregi zêbowe (jak stwierdzono u Cladoselache i Ctenacanthus). Nagromadzenie takich zu ytych ju zêbów, które mog³y dochodziæ a do oczodo³ów (Ctenacanthus), blokowa³o mo liwoœæ czêstej wymiany szeregów funkcjonalnych. U nowospodoustych poszczególne szeregi funkcjonuj¹ krótko (co jest jak siê wydaje odpowiedzi¹ adaptacyjn¹ na du e ryzyko z³amania p³askich zêbów o w¹skiej podstawie) i s¹ one potem szybko odrzucane

19 WCZESNA-HISTORIA-RYB-I---CHONDRICHTHYES 19 dziêki wykszta³ceniu ostrej krawêdzi szczêk i reorganizacji systemu od ywiania zêba. Nie blokuj¹ tym samym miejsca koniecznego do unieczynnienia nastepnej generacji zêbów, co jak siê przypuszcza mia³o jeszcze miejsce u kladodontycznych rekinów. Wiêkszoœæ tych zmian prowadz¹cych do modyfikacji pobierania pokarmu przez nowospodouste jest krytycznie wa na dla utrzymania w ka dym okresie ycia osobnika kompletnej i "zabójczo" sprawnej baterii zêbowej (WILLIAMS 2001). Mezozoiczne, oceaniczne nowospodouste by³y prawdopodobnie pokarmowymi konkurentami pleziozaurów i mezozaurów (BENTON 2006). Jurajskie formy, obejmuj¹ ju przedstawicieli wszystkich wspó³czesnych grup (CAPPETTA et al. 1993): najstarszych koleniomorfów - Squalomorphii (np. szeœcioszparowatych - Hexanchidae), anio³ów morskich - Squatinomorphii (Squatinidae), galeomorfów - Galeomorphii (np. rogatkowatych - Heterodontidae) i p³aszczek - Batomorphii (Rhynchobatidae). Trzy pierwsze grupy s¹ okreœlane ³¹cznie jako rekiny. Monofiletycznoœæ tych grup i zale noœci filogenetyczne miêdzy nimi s¹ jednak przedmiotem licznych dyskusji i kontrowersji (np.: ZANGERL 1973, COMPAGNO 1973, NELSON 2006, DUNN i MORRISSEY 1995, SHIRAI 1996, CARVAHLO 1996, WINCHELL et al. 2004, MALLATT i WINCHELL 2007). Najwiêksze problemy dotycz¹ statusu p³aszczek. Nie wiadomo czy stanowi¹ one grupê terminaln¹ rekinów z grupy Squalomorphii, bêd¹cych w tej sytuacji grup¹ parafiletyczn¹, czy te s¹ one grup¹ siostrzan¹ do jednej, lub wszystkich grup rekinów. Niejasne s¹ równie relacje filogenetyczne i status anio³ów morskich. Nowsze prace (SHIRAI 1996, CARVAHLO 1996) wydzielaj¹ wœród wspó³czesnych spodoustych dwie du e monofiletyczne grupy: Galea (Galeomorphii) oraz Squalea. Pierwsza z nich obejmuje rogatkokszta³tne - Heterodontiformes (jako najpierwotniejszy takson), Orectolobiformes i rekiny z rzêdów lamnokszta³tnych - Lamniformes i ar³aczokszta³tnych - Carcharhiniformes a druga m.in. rekiny z rzêdów chlamidokszta³tnych - Chlamydoselachiformes (najpierwotniejsza grupa), szeœcioszparokszta³tnych - Hexanchiformes, koleniokszta³tnych - Squaliformes, anio³okszta³tnych - Squatiniformes, pi³onosokszta³tnych Pristiophoriformes i p³aszczki (Batoidea, Rajiformes). Literatura ARNASON U., GULLBERG A., JANKE A. 2001: Molecular phylogenetics of gnathostomous (jawed) fishes: old bones, new cartilage. Zoologica Scripta, 30: 249-255. BENTON M.J. 2006: Vertebrate Paleontology. Tirth edition. Blackwell Science. BURGHARDT G. 2005: The Genesis of Animal Play: Testing the Limits. Cambridge, Massachusetts, London, England: A Bradford Book, The MIT Press. BURROW C.J., LONG J.A., TRINAJSTIC K. 2007: Disarticulated acanthodian and chondrichthyan remains from the upper Middle Devonian Aztec Siltstone, southern Victoria Land, Antarctica Antarctic Science, 1-18. BURROW C.J.HOVESTADT D.C., HOVESTADT-EULER M., TURNER S., YOUNG G.C. 2008: New information on the Devonian shark Mcmurdodus, based on material from western Queensland, Australia. Acta Geologica Polonica, 58: 155-163. CAPPETTA H., DUFFIN C., ZIDEK J. 1993: Chondrichthyes. W: BENTON, M. J. (ed.). The Fossil Record 2. Chapman & Hall, London. CARROLL R. 1988: Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. FREEMAN and COMPANY. New York.

20 UKASZ-PAŒKO 20 CARVALHO, M. R. 1996. Higher-Level Elasmobranch Phylogeny, Basal Squaleans, and Paraphyly. W: STIASSNY, M. L. J., PARENTI, L. R., JOHNSON, G. D. (eds.). Interrelationships of Fishes. Academic Press. COMPAGNO L.J.V. 1973: Interrelationships of living elasmobranchs. W: GREENWOOD, P. H., MILES, R. S., PATTERSON, C. (eds.). Interrelationships of Fishes. Supplement No. 1 to the Zoological Journal of the Linnean Society. Academic Press. CUNY G. 1998: Primitive neoselachian sharks: a survey. Oryctos, 1: 3-21. CUNY G., BENTON M.J. 1999: Early radiation of the Neoselachian sharks in Western Europe. Geobios, 32: 193-204. CUNY G., RIEPPEL O. SANDER P.M. 2001: The shark fauna from the Middle Triassic (Anisian) of North-Western Nevada. Zoological Journal of the Linnean Society, 13: 285-301. DE BEER, G.R. 1937: The Development of the Vertebrate Skull. Oxford at the Clarendon Press. DUFFIN C.J. CUNY G. 2008: Carcharopsis prototypus and the adaptations of single crystallite enameloid in cutting dentitions. Acta Geologica Polonica, 58: 181-184. GAUDIN T.J. 1991: A reexamination of elasmobranch monophyly and chondrichthyan phylogeny. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaeontologie, Abhandlungen, 182: 133-160. GILLIS JA, DONOGHUE P.C.J. 2007: The homology and phylogeny of chondrichthyan tooth enameloid. J. Morph., 268: 33-49. GINTER M. 2005: The euselachian type of tooth-bases in Palaeozoic chondrichthyans. In: HAIRAPETIAN V, GINTER M, editors. Devonian Vertebrates of the Continental Margins. pp 11 12. Ichthyolith Issues, Special Publication 8, Yereven, Armenia. GINTER M. 2008: Devonian filter-feeding sharks. Acta Geologica Polonica, 58: 147-153. GROGAN E.D., LUND R. 2000: Debeerius ellefseni (Fam. Nov., Gen. Nov., Spec. Nov.), an Autodiastylic Chondrichthyan From the Mississippian Bear Gulch Limestone of Montana (USA), the Relationships of the Chondrichthyes, and Comments on Gnathostome Evolution. Journal of Morphology, 243: 219-245. GROGAN E.D., LUND R. 2004: The origin and relationships of early chondrichthyans. Chapter 1, p. 3-32 in Biology of sharks and their relatives, J.C. CARRIER, J.A. MUSICK AND M.R. HEITHAUS (eds), CRC press, Boca Raton. HARDER W. 1975: Anatomy of Fishes. Second Edition. E. Schweizerbart sche Verlagsbuchhandlung. HELFMAN G.S., COLLETTE B.B., FACEY D.E. 1997: The Diversity of Fishes. Blackwell Science. Ivanov A. 2005: Early permian chondrichthyans of the middle and south Urals. Revista Brasileira de Paleontologia, 8: 127-138. JANVIER P. 1996: Early Vertebrates. Oxford Monographs on Geology and Geophysics, Volume 33. xiii + 393 pp.oxford: Clarendon Press. JOHANSON Z., SMITH M.M. 2003: Placoderm?shes, pharyngeal denticles, and the vertebrate dentition. J. Morphol., 257: 289-307. JOHANSON Z., SMITH M.M. 2005: Origin and evolution of gnathostome dentitions: a question of teeth and pharyngeal denticles in placoderms. Biol Rev 80: 1-43. LUND R. 2000: Fish of the Bear Gulch. http://home.adelphi.edu/~lund/fishinfo.shtml MAISEY J. G. 1984a: Higher elasmobranch phylogeny and biostratigraphy. Zool. J. Linn. Soc. 82: 33-54. MAISEY J.G. 1982: The anatomy and interrelationships of mesozoic hybodont sharks. American Museum Novitates 2724: 1-48. MAISEY J.G. 1984b: Chondrichthyan phylogeny: A look at the evidence. J. Vertebr. Paleontol. 4: 359-371. MAISEY J.G. 1986: Heads and tails: a chordate phylogeny. Cladistics, 2: 201-256. MAISEY J.G. 1987: Cranial anatomy of the lower jurassic shark Hybodus reticulatus (Chondrichthyes: Elasmobranchii), with comments on Hybodontid Systematics. American Museum Novitates, 2878: 1-39.

21 WCZESNA-HISTORIA-RYB-I---CHONDRICHTHYES 21 MAISEY J.G. 1996: Discovering Fossil Fishes. Henry Holt and Company, Inc. MAISEY J.G. 2001: A primitive chondrichthyan braincase from the middle Devonian of Bolivia. In: AHLBERG PE, editor. Major Events in Early Vertebrate Evolution: Palaeontology, Phylogeny, Genetics and Development. London: Taylor & Francis. pp 263-288. MAISEY J.G. 2008: The postorbital palatoquadrate articulation in elasmobranchs. J. Morphol., 269: 1022-1040. MAISEY J.G. 2008b: Some observations on Denaea fournieri (Chondrichthyes, Symmoriiformes) from the Lower Carboniferous of Belgium. Acta Geologica Polonica, 58: 185-190. MAISEY J.G., ANDERSON E. 2001: A primitive chondrichthyan braincase from the early devonian of South Africa. Journal of Vertebrate Paleontology, 21: 702-713. MAISEY J.G., MELO J.H.G. 2005: Some Middle Devonian (Eifelian-Givetian) fossil fish remains from the Pimenteira Formation of the Parnaiba Basin, Northeast Brazil. Arquivos do Museu Nacional, 63: 495-505. MARTIN A. 2001: The phylogenetic placement of chondrichthyes: inferences from analysis of multiple genes and implications for comparative studies. Genetica, 111: 349-357. MARTIN A.R. 2003: http://www.elasmo-research.org/index.html MICKOLEIT G. 2004: Phylogenetische Systematik der Wirbeltiere.pp 1-671. Muenchen. Pfeil. MILES R.S. 1973: Relationships of acanthodians. W: GREENWOOD, P. H., MILES, R. S., PATTERSON, C. (eds.). Interrelationships of Fishes. Supplement No. 1 to the Zoological Journal of the Linnean Society. Academic Press. MILLER R.F., CLOUTIER R. TURNER S. 2003: The oldest articulated chondrichthyan from the Early Devonian period. Nature, 425: 501-504. MUELLER A.H. 1985: Lehrbuch der Paläozoologie. Band III. Vertebraten. Fische im weiteren Sinne und Amphibien. Gustav Fischer Verlag. MUTTER R.J., NEUMAN A.G. 2008: Jaws and dentition in an Early Triassic, 3-dimensionally preserved eugeneodontid skull (Chondrichthyes). Acta Geologica Polonica, 58: 223-227. NELSON J.S. 2006: Fishes of the World. 4 th edition. Wiley and Sons, Inc. RASMUSSEN A.S., ARNASON U. 1999: Molecular studies suggest that cartilaginous fishes have a terminal position in the piscine tree. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 96: 2177-2182. REES J. 2008: Interrelationships of Mesozoic hybodont sharks as indicated by dental morphology preliminary results. Acta Geologica Polonica, 58: 217-221. SANSOM I.J., SMITH M.M., SMITH M.P. 1996: Scales of thelodont and shark-like fishes from the Ordovician of Colorado. Nature, 379: 628-630. SCHAEFFER B, WILLIAMS M. 1977: Relationships of fossil and living elasmobranchs. Am. Zool., 17: 293-302. SCHULTZE H.P. 1993: Patterns of Diversity in the Skulls of Jawed Fishes. W: HANKEN, J., HALL, K. (eds.). The Skull. Vol. 2. The University of Chicago Press. SHIRAI S. 1996: Phylogenetic Interrelationships of Neoselachians (Chondrichthyes,: Euselachii). W: STIASSNY, M. L. J., PARENTI, L. R., JOHNSON, G. D. (eds.). Interrelationships of Fishes. Academic Press. SMITH M.M, COATES M.I. 1998: Evolutionary origins of the vertebrate dentition: phylogenetic patterns and developmental evolution. Eur. J. Oral. Sci., 106 (Suppl.1): 482-500 SMITH M.M. 2003: Vertebrate dentitions at the origin of jaws:when and how pattern evolved. Evol Dev, 5: 394-413. SMITH M.M., JOHANSON Z. 2003: Separate evolutionary origins of teeth from evidence in fossil jawed vertebrates. Science, 299: 1235-1236. WILGA C.A.D. 2008: Evolutionary divergence in the feeding mechanism of fishes. Acta Geologica Polonica, 58: 113-120. WILGA C.D., MOTTA P.J., SANFORD C.P. 2007: Evolution and ecology of feeding in elasmobranchs. Integrative and Comparative Biology, 47: 55-69.

22 UKASZ-PAŒKO 22 WILLIAMS G.S. 1999: A Listing of Fossil Sharks and Rays of the World. http://www.afn.org/ ~afn02877/ielasmo.html WILLIAMS M.E. 2001: Tooth retention in cladodont sharks: with a comparison between primitive grasping and swallowing, and modern cutting and gouging feeding mechanisms. Journal of Vertebrate Paleontology, 21: 214-226. YOUNG G.C. 1982: Devonian sharks from South-Eastern Australia and Antarctica. Palaeontology, 25: 817-843. ZANGERL R. 1973: Interrelationships of early chondrichthyans. W: GREENWOOD, P. H., MILES, R. S., PATTERSON, C. (eds.). Interrelationships of Fishes. Supplement No. 1 to the Zoological Journal of the Linnean Society. Academic Press. Wp³ynê³o: 12.2009