S T A W O N O G I PASOZYTNICZE I ALERGOGENNE POD REDAKCJA: ALICjl BUCZEK CZEStAWA BtASZAKA wydawnictwo KGM Lublin 2000
FAGIZM U ROZTOCZY (ACARI) Czesiaw Biaszak Zaktad Morfologii Zwierzqt, Instytut Biologii Srodowiska, Uniwersytetim. A. Mickiewicza Szamarzewskiego 91, 60-569 Poznari, e-mail: blaszak@main.amu.edu.pl PHAGIZM IN MITES (ACARi) Abstract Mites were devided into two ecological groups which differ by the way of food taking: free living forms (carnivorous, phytophagous, detritivorous) and parisitic forms (ekto- and endoparasites of invertebrates and vertebrates). Wielkosc roztoczy waha sie w granicach od 80 fjm do 1 cm. Charakterystyczna. cecha_ w morfologii jest wytworzenie gnatosomy (odcinka ciata obejmujacego otwor gebowy, segment chelicer, pedipalp), reszta ciata natomiast tworzy idiosome. Oskorek pokrywaj^cy ciato zaopatrzony jest w szczeciny, gifuczoty oraz wytwarza charakterystyczne dla poszczegolnych grup roztoczy tarczki (piersiowe, ptciowe, brzuszne, odbytowe, itd.) Chelicery z reguty troj- rzadziej dwucztonowe. Obok funkcji chwytnych ba.dz ktujqcych spetniaja. one u niektorych grup funkcje narzqdu kopulacyjnego - gonopody (zaopatrzone sa. wtedy w spermatodaktyl ba.dz spermatotreme). Pedipalpy z reguty podobne do odnozy krocznych, rzadziej chwytne (u drapieznikow bqdz pasozytow). Wiekszosc roztoczy ma we wszystkich stadiach rozwojowych {z wyja.tkiem iarw) cztery pary odnozy. Tylko szpeciele (Eriophyidae] we wszystkich stadiach maja. dwie pary odnozy. Larwy roztoczy maja. trzy pary odnozy. Odnoza obok funkcji krocznych siuzg_ do rycia w substracie, poruszania sie w stersci pasozyta, przytrzymywania samicy w czasie kopulacji. Oddychajq systemem tchawkowym, ktorego stigmy uchodz^ w rdznych czesciach ciata. Tylko roztocze w rzedzie Astigmata nie ma systemu oddechowego, oddychajqc cata. powierzchniq ciata. System oddechowy jest gtowna, cech^ stosowanq w podziatach systematycznych. Sa. rozdzieinoptciowe, czesto wystepuje dymorfizm ptciowy. Zaplemnienie gtownie przy pomocy spermatoforu sktadanego na podtozu bqdz przekazywanego samicy bezposrednio. Wtasciwe narzqdy kopulacyjne wystepuja. tylko u roztoczy
z rzedu Astigmata \h Prostigmata. Samica niekiedy obok otworu pfciowego stuzqcego do sktadania jaj ma drugi otwor sfuzqcy wyta.cznie do kopulacji. U wiekszosci roztoczy dojrzewa jedno jajo, a maksymalnie 20 000 (niektore kleszcze). 2 regufy sa. jajorodne, rzadziej jajozyworodne, zyworodnosc wystepuje przede wszystkim u form pasozytniczych. Wystepuje rowniez partenogeneza. Rozwoj maja. zfozony: larwa (niekiedy prelarwa), protonimfa, deutonimfa, tritonimfa i postac dorosta. U wielu Astigmata wystepuje stadium przetrwalnikowe hypopusa. Znanych jest ponad 40 tysi?cy gatunkow. Roztocze w odroznieniu od pozostalych drapieznych pajeczakow, sa. nie tylko drapieznikami, ale rowniez formami rosiinozernymi, wszystkozernymi, detritusozernymi. Sa. takze pasozytami zarowno zewnetrznymi jak i wewnetrznymi. System atyka podgrom: Acari - roztocze nadrzqd: Anactinotrichida = Parasitiformes rzqd: Notostigmata (Opilioacahda) rzgd: Holotyrida (Tetrastigmata) rzqd: Mesostigmata (Gamasida) podrzg_d: Cercomegistina podrza.d: Antennophorina podrza.d: Sejina podrza_d: Gamasina podrzqd : Uropodina rza.d: Ixodida (Metastigmata] nadrzqd: Actinotrichida = Acariformes rzqd: Prostigmata (Actinedida) podrza.d: Endeostigmata podrzqd: Eupodina podrzgd: Labidostommatina podrzqd; Anystina podrzqd: Parasitengona podrza.d: Raphignathina podrza,d: Tarsonemina rza.d: Astigmata (Acaridida] podrzqd: Acaridia podrzqd: Psoroptidia 1 0 S T A W O N O G I PASOZYTNICZE I ALERGOGENNE
rza_d: Cryptostigmata (Oribatida) podrza.d: Archoribatida = Macropylina podrzqd: Euoribatida = Brachypylina PODZIAL ROZTOCZY ZE WZGLE.DU NA SPOS6B POBIERANIA POKARMU I BIOLOGIC I. ROZTOCZE WOLNO ZYJACE A. Gatunki drapiezne 1. Roztocze glebowe Odzywiaja, sie skoczogonkami, innymi roztoczami, nicieniami, wazonkowcami, mafymi larwami owadow, jajami i poczwarkami owadow. Nalezq tutaj roztocze z rzedow: Mesostigmata \ Drapiezne Mesostigmata maja. z reguty chelicery kleszczowate, natomiast u niektbrych roztoczy z Prostigmata chelicery sa. sztyletowate. Roztocze zyja.ce w gbrnych warstwach sciotki (hemiedaficzne) sa, duze z reguty silnie schitynizowane, z dlugimi nogami (gatunki z rodzaju Pergamasus, Veigaia, Bdella, Rhagidia, Cunaxa). Euedaficzne gatunki, ktore zyja. w gtebszych warstwach gleby sa. mniejsze, maja, krdtkie nogi, sa. stabiej schitynizowane (np. Ascidae, Eviphididae \ 2. Roztocze epigeiczne -,,roslinne" Roztocze te zyja, na roslinnosci zielnej, krzewach, drzewach i odzywiaja. sie tarn przedziorkami, szpecielami i mszycami. Tutaj naleza, Phytoseiidae - dobroczynkowate z Mesostigmata oraz przedstawiciele rodzin: Cheyletidae, Raphignatidae, Tydeidae z Prostigmata. 3. Roztocze wodne Zyj^ce w stodkich wodach Hydrachnidia w ogromnej wiekszosci sa. drapiezne, natomiast ich larwy 53 pasozytami zwierza,t wodnych. Odzywiaja. sie maizoraczkami, widtonogami i wioslarkami, ktore to skorupiaki sa. chwytane przy pomocy pedipalp. Charakterystyczna. cechq tych roztoczy jest intensywne, piekne zabarwienie ciata. W morzach zyja. roztocze z grupy Halacaridae zywia.ce si? przede wszystkim ska.poszczetami i skorupiakami. 11
B. Roztocze roslinozerne 1. Gatunki epigeiczne Naleza.ce tutaj gatunki sa. szkodnikami roslin, a najbardziej znanymi z nich to przedziorki -Tetranychidae czy szpeciele - Eriophyidae. Maja. z reguty sztyletowate chelicery stuza.ce do naktuwania tkanek roslinnych. Przedziorki zyja. na wielu gatunkach roslin na powierzchni lisci. Ws>6d szpecieli obok form zyjqcych na powierzchni wystepuja. gatunki tworza.ce gallasy. Do gatunkow epigeicznych naleza. rowniez liczni przedstawiciele z rodziny Tarsonemidae oraz wielu innych rodzin rzedu Prostigmata. 2. Roztocze,,magazynowe" Nalezy tu ogromna wiekszosc roztoczy z kohorty Acarida rzedu Astigmata (rodziny Acarididae \ Sq one waznymi szkodnikami produktow magazynowych; odzywiajq sie takimi produktami zywnosciowymi jak przetwory ma.czne, ziarno, ptatki, sery, suszone owoce, orzechy, dzemy, wyroby czekoladowe, piwne, winne i cukiernicze. U wielu wystepuje stadium hypopusa pozwalaja_cego na przetrwanie niekorzystnych warunkow oraz na szybsze przenoszente si? przy pomocy forezji. W grupie tej wystepujq tak zwane roztocze domowe zyja.ce w wysciofce mebli w materacach (przede wszystkim rodzina Glycyphagidae}. Niektbre gatunki sa. allergogenne. Oddzieinq grupa. sq tzw. roztocze kurzu maj^ce olbrzymie znaczenie w tworzeniu chorob alergicznych. Nalez^ce tu roztocze to przede wszystkim gatunki z rodziny Pyroglyphidae z nadrodziny Pyroglyphoidea z rzedu Astigmata, Kurz nalezy do najwazniejszych czynnikow wywotuja.cych napady astmy oskrzelowej. W rodzinie Pyroglyphidae wystepuje kilkanascie gatunkow skupionych w kilku rodzajach z czego najwazniejszy to rodzaj Dermatophagoides. Roztocze z tej rodziny sa_ najczestszymi mieszkahcami domow, przy czym obok nich wystepuja. jeszcze gatunki z rodzajow Glycyphagus, Tyrophagus \Acarus z nadrodziny Acaroidea. Poza tym w kurzu wystepujq grzybozerne gatunki rodziny Tarsonemidae oraz drapiezni przedstawiciele rodziny Cheyletidae. Roztocze te zywiq sie przede wszystkim ztuszczonym naskorkiem ludzi (cztowiek ztuszcza s~rednio 1 g naskorka na dobe). Poza tym zywia. sie zrogocialowymi czqstkami epidermy zwierzgt, resztkami grzybni i pytkami. ZyJ3 one gtownie w pomieszczeniach wykorzystywanych do spania, a szczegolnie chetnie w materacach. Na podtodze jest ich wyraznie mniej. W okresie chtodow roztocze podtogowe gina, pozostaja. jedynie,,tozkowe". Objawami alergii sa.: dusznosc, kaszel, zapalenie spojowek, katar oraz odczyny skorne. 1 2 S T A W O N O G I PASOZYTNICZE I ALERGOGENNE
3. Roztocze glebowe a) gatunki, ktore zywig. si? podziemnymi cz?sciami roslin Naleza.ce tutaj gatunki odzywiajq sie cebulami, bulwami, cebuikami kwiatowymi. Sa. one z reguty waznymi gospodarczymi szkodnikami, gdyz obok uszkodzenia rosliny przenosza. przy tej okazji zarodniki grzybdw, bakterie i wirusy (niektore gatunki z Astigmata) b) gatunki odzywiajqce si? grzybami Nalezq tutaj gatunki z rz?dow Astigmata, Prostigmata (Tarsonemida, Tydeidae) oraz wiele gatunkow z Uropodina (rza_d Mesostigmata) \e gatunkow rz?du Oribatida. c) gatunki saprofagiczne - mikrophitophagi {zywia.ce si? gtownie bakteriami, glonami i bardzo mafymi cz^sciami roslin (rodziny Anoetidae, Tarsonemidae \e mechowcow - Oribatida) - makrophytophagi (odzywiaja_c si? wi?kszymi kawalkami roslin przyczyniajq si? do wst?pnego rozdrabniania opadiych cz?sci. W grupie tej sa. wysoko wyspecjalizowane gatunki zywiqce si? np. wytqcznie drewnem-ksylophagi czy wylqcznie liscmi - phyllophagi. Nalezy tu wiele gatunkow Oribatida (Mesoplophora, Scheloribates, Herman/a). Gatunki saprofagiczne rtjaja, olbrzymie znaczenie w biologii gleby przyczyniajqc sie do przerabiania opadtego materiatu roslinnego. Majq charakterystyczne chelicery zaopatrzone w t?pe z?by. Obok wiekszosci mechowcow nalezq tutaj jeszcze gatunki z Prostigmata i Astigmata, d) gatunki koprofagiczne (np. Anotidae) II. ROZTOCZE PASOZYTNICZE A) Ektopasozyty 1. Ektopasozyty bezkr?gowc6w Naleza. tutaj gatunki pasozytujqce na roznych stawonogach (owady, paj?czaki, skorupiaki) oraz na mi?czakach. 13
Pasozyty stawonogow W rzedzie Mesostigmata do najwazniejszych pasozytow nalezy Varroa jacobsoni (Varro/dae) grozny pasozyt pszczoty miodnej odzywiaja_cy sie jej hemolimfq. W rzedzie Prostigmata przedstawiciele rodzin Pterygosomatidae, Leeuwenhoekiidae \ sa. pasozytami skorpionow zywia_c sie ich hemolimfq. Natomiast przedstawiciele wysoko wyspecjalizowanej rodziny Podapolipodidae to pasozyty karaczanow i prostoskrzydtych. Wiele Pyemotidae to pasozyty chrzqszczy, much6wek, pluskwiakbw, bfonkoskrzydlych i motyli. Pasozytami skrzel skorupiakow (Decapoda) sa, niektore gatunki z rodziny Halacaridae. W podrzedzie Parasitengona w wielu rodzinach postacie doroste sq formami drapieznymi, natomiast larwy pasozytami wielu stawonogow wodnych i la_dowych. Do takich rodzin naleza. gatunki z rodziny Erythreidae, ktorych larwy pasozytuja. m.in. na motylach muchowkach, prostoskrzydtych, piuskwiakach rownoskrzydiych oraz paja.kach, kosarzach i skorpionach. W innej duzej rodzinie podrzedu Parasitengona, a mianowicie Trombidiidae larwy sq pasozytami prostoskrzydtych, motyli, chrzqszczy, muchowek, pluskwiakow i roznych pajeczakdw (solfug, kosarzy). Larwy z grupy tzw. wodopojek (Hydrachnidia] sa. w ogromnej wiekszosci pasozytami takich grup owadow jak: widelnice, muchowki, chrz^szcze, wazki, pluskwiaki i chrusciki oraz stodkowodnych skorupiak6w z Decapoda. Niektore gatunki z takich rodzin jak: Heterocheylidae, Acarophenacidae \ w podrzedzie Tarsonemina to pasozyty przede wszystkim chrzqszczy. Sq one czesto pasozytami specyficznymi dla poszczegolnych rodzin chrzqszczy. W rzedzie Astigmata zwraca uwage rodzina Canestriniidae, ktorej przedstawiciele to przede wszystkim pasozyty i komensale licznych rodzin chrza,szczy. Zyja, gtownie pod pokrywami. Formy komensaliczne zywiq sie resztkami pokarmowymi zyjqc w okolicach otworu gebowego. Inna grupa to kosmopolityczna rodzina Rosensteiniidae b?dg,ca komensalami i pasozytami karaczanow. lnteresuja.ce zjawisko hyperpasozytnictwa wystepuje w rodzinie Epidermoptidae, u ktdrej niektore gatunki pasozytuja. na wszoiach i muchowkach z rodziny Hippoboscidae. Pasozyty mieczakow W rzedzie Prostigmata gatunki z rodziny Halacaridae pasozytuja, na skrzelach chitondw i z rodziny Trombiculidae na morskich slimakach. 1 4 S T A W O N O G I PASOZYTNICZE I ALERGOGENNE
W grupie wodopojek ogromna wiekszo 6 form dorostych to drapiezniki. Jednak w rodzinie Unionicolidae formy doroste sa. rowniez pasozytami slodkowodnych mieczakow. 2. Ektopasozyty kregowcow Roztocze sa. praktycznie pasozytami wszystkich Iqdowych kregowcow bedqc niejednokrotnie pasozytami specyficznymi dla rzedow czy rodzin. Caiy rza.d roztoczy, a mianowicie kleszcze - Ixodida to obligatoryjne pasozyty kregowcow. Pasozyty ssakow W rzedzie Mesostigmata najbardziej znane to specyficzna rodzina Spinturnicidae pasozytujqca wyfa,cznie na nietoperzach. Przedstawiciele rodziny Macronyssidae to pasozyty wielu grup ssakow (m.in. nietoperzy, gryzoni, owadozernych). Najbardziej znany Ornithonyssus bacoti - roztocz szczurzy przenosza_cy m.in. tyfus szczurzy, gorqczk? Q i dzume. Patogeny u tego roztocza przenoszone sa. transowarialnie. W rzedzie Prostigmata do najbardziej znanych grup ektopasozytbw nalezy rodzina Demodicidae majqca robakowaty ksztatt i zaopatrzona w sztyietowate chelicery. Przedstawiciele zyja. najczesciej w cebulkach wtosowych ssak6w, gdzie zywiq si? wydzielinami gruczotow lojowych. Na cztowieku zyje m.in. Demodex fouiculorum wystepujqcy najczesciej na czole, nosie i wargach tworzqc tzw. wa.gry. Natomiast gatunki wystepujqce u zwierzqt sa. powodem tzw. parchow. Inne gatunki z rodzaju Demodex sa. pasozytami niekiedy specyficznymi dla wielu ssak6w w tym zwierzqt domowych, u kt6- rych nuzehce powoduja. choroby skorne zwane nuzycami (demodekozy). Sa. to zapalenia calych potaci skornych. Powodujq wypadania wtosow i siersci. Larwy rodziny Trombiculidae to pasozyty wszystkich kregowcow Iqdowych, podczas gdy ich formy doroste to drapiezniki. Podobnie jest w rodzinie Leeuwenhoekiidae, w ktorej larwy sq pasozytami skornymi wielu ssakow. Rodzina Myobiidae to pasozyty ssakow z charakterystycznie przeksztafconymi chelicerami w narza.dy kfuj^ce i odn6zami przeksztafconymi w narz^dy chwytne. Pasozytujq u torbaczy, owadozernych, nietoperzy i u gryzoni. Charakterystyczne ptaskie i owalne roztocze beda.ce pasozytami skory ssakow to rodzina Psorergatidae. Pasozytuja. u kopytnych, gryzoni, nietoperzy, drapieznych i naczelnych. Znaczenie gospodarcze ma m.in. Psorobia ovis, ktora obniza wydajnos6 wetny u owiec. W rzedzie Astigmata najbardziej znane grupy to rodziny Psoroptidae - swierzbowce naskorne i Sarcoptidae - swierzbowce drqza.ce. 15
Psoroptidae to pasozyty skory ssakow (moga. bye r6wniez pasozytami kanatow usznych). Jest to wazna grupa z punktu widzenia zwierzqt hodowlanych, a szczegolnie 3 rodzaje Psoroptes, Chorioptes \ 6wierzbowce naskorne w odr6znieniu od Sarcoptidae nie drqzq naskorka ale zyja, grupami w ziuszczonym naskorku. Odzywiajq sie Irmfa,, kt6ra. wysysaja, nakiuwajqc sk6re chelicerami. Naktucia sa_ przyczyna. powstawania drobnych wypeinionych ptynem guzkow, kt6re nastepnie ta_czqc sie tworza, grube strupy. Pod tymi strupami zyja. swierzbowce. Bardzo grozny jest szybko rozprzestrzeniajqcy sie Psoroptes ovis wywotujqcy nask6rny swierzb owczy. Swienrbowiec ten powoduje wypadanie wetny cafymi platami, wywofuje stany zapalne skory i kompiikacje infekcyjne. U bydia pasozytuje nieco lagodniejszy Psoroptes bovis, poza tym P. equi. \. cuniculus powodujqcy duze straty w hodowli kr6likow. Gatunki z rodzaju Chorioptes zywia, sie naskorkiem a nie limfq. W rodzaju tym niezwykle grozny dfa koni jest Chorioptes bovis 6wierzbowiec pecinowy. Powoduje on stany zapalne okolic pecin, ktore uposledzajq tylne odcinki koriczyn u koni. Gatunki z rodzaju Otodectes to przede wszystkim pasozyty przewodow usznych ssakow. Otodectes cynotis - swierzbowiec uszny, zywi sie naskorkiem w przewodzie stuchowym psa, kota, lisa i innych drapieznych i powoduje stany zapalne ucha, a przez ciqgte drapanie uszkodzenia skory, przez ktore moga. nast^pid infekcje. Druga rodzina to Sarcoptidae - swierzbowce dra.za.ce, pasozyty nabtonka wtosowego i sk6ry u wielu ssakow. Sarcoptes scabiei pasozyt cztowieka, uwaza sie ze ewoluowat razem z cztowiekiem i z ktorego wtornie przeszedl na zwierzeta domowe i dzikre. Nalezq tutaj drobne roztocze z krotkimi odnozami, wielkosci 200-400 /Jm. Zyjq na skdrze zywicieli, przy czym samice dra.za_ gfebokie korytarze w naskdrku. Najchetniej zyjq na gfowie i w stabiej owtosionych czesciach ciafa. Kopulacja zachodzi na powierzchni. Zapfodnione samice drqza, przy pomocy chelicer dfugie kilkucentymetrowe korytarze, do ktorych sktadaja. jaja {do 100 sztuk). Wewnajrz skory przechodza. rozwoj, z larw powstaja. proto- i deutonimfy. Samice na zywicielu zyja. do 6 tygodni, zas poza organizmem tylko do 2 tygodni. Powoduja. dotkliwy swiqd, alergie skdrne, infekcje bakteryjne, wypadanie wtosow, a powierzchnia skory pokrywa sie strupami. Osobniki dotkniete swierzbem chudnq. Swierzbowce przy masowym wyst^pieniu mog^ spowodowac" nawet smierd zwierzecia. Z innych gatunkow to przede wszystkim te ktore sq pasozytami zwierza.t gospodarskich: S. ovis, suis, canis, cuniculi. 1 6 S T A W O N O G I PASOZYTNICZE I ALERGOGENNE
Inna wazna rodzina to Listrophoridae - pasozyty nabtonka owtosionego u wielu rzedow ssakow m.in. owadozernych, gryzoni, drapieznych i zajqcoksztattnych. Przedstawiciele tej rodziny maja. przystosowania do zycia w siersci poprzez wyksztatcenie czepnej gnatosomy i hakowatych odnozy. Przedstawiciele rodziny Anoetidae sq przystosowani przede wszystkim do pobierania potptynnego i ptynnego pokarmu. Rodzaje Loxanoetus i Otanoetus zyjq w uszach duzych ssakow afrykahskich. Rodzina Echimyopodidae to pasozyty skory torbaczy, szczerbakow i gryzoni Nowego Swiata. Myocoptidae to pasozyty skdrne gryzoni i torbaczy. Przedstawiciele rodziny Rhyncoptidae sq pasozytami nabtonka wtosowego u niektorych naczelnych i gryzoni, zas rodzina Andycoptidae pasozytami skornymi niektorych naczeinych i drapieznych tworzacymi tzw. parchy. Pasozyty ptakow W rzedzie Mesostigmata najbardziej znanym gatunkiem jest roztocz ptasi Dermanyssus gallinae z rodziny Dermanyssidae. W rzedzie Prostigmata rodzina SyringophiHidae - sa. to pasozyty skory ptakow, zyjq zarowno w dutkach jak i skorze. Roztocze te zywiqc sie m.in. wydzielinq wokot pior powodujq ostabienie i wypadanie. Rodzaje roztoczy sa_ specyficzne dla poszczegolnych grup ptakow (podobnie jak u roztoczy pi6rowych), Jeden ptak moze bye gospodarzem (zywicielem) dla kilku gatunkow roztoczy, kt6re zajmujq r6zne czesci ciata. Rowniez rodzina Harpyrhynchidae to charakterystyczne pasozyty skory ptak6w, zyjq w wybranych czesciach ciata gospodarza. W rzedzie roztoczy Astigmata najwazniejszq grupq to tzw. roztocze piorowe (Ana/gesofdea) zyjg na i w dutkach pior u prawie wszystkich ptakow. Odzywiajq sie przede wszystkim masq rogow^, ziuszczajqcym sie naskorkiem i substancja^ nattuszczajqcq piora. Charakterystycznq cech^ tej grupy roztoczy jest wysoka specjalizacja wystepowania na gospodarzu. W grupie tej mozna przesledzic procesy koewolucji pomi^dzy roztoczem a ptakiem. Przedstawiciele rodzin Epidermoptidae i Dermoglyphidae sa, pasozytami skory wielu rzedow ptakow, powoduja. m.in. wypadanie pior. Innymi groznymi pasozytami naskorka ptakdw tworzqcymi charakterystyczne cysty to rodziny Laminosioptidae i Knemidokoptidae wystepujqce u wielu rzedow ptakow: kuraki, gotebiowate i wroblowate oraz u ptakow domowych. 17
Pasozyty gadow Rzqd: Prostigmata Pterygosomatidae - Gatunki z rodzaju Gekobia sa, pasozytami sk6rnymi agam Starego Swiata i iguan Nowego Swiata. Cloacaridae - sa. pasozytami skory i regionu kloakalnego la.dowych i wodnych zofwi a rozprzestrzeniaja. sie w czasie kopulacji. Ophioptidae to pasozyty skorne wezy. Pasozyty ptazow Rza.d Prostigmata W rodzinie Leeuwenhoekiidae niektore gatunki z rodzaju Hannemania zyja, pod skorq u ptazbw. Thermacaridae - doroste drapiezne zyja. w ciepfych zrodtach Holarktyki i Neotropiku w temperaturze od 33-50 C. Larwy natomiast sa. pasozytami pfazow. B) Endopasozyty 1. Endopasozyty bezkregowcow Rza.d: Prostigmata Entelohalacarus minutipalpus z rodziny Halacaridae zyje w przewodzie pokarmowym jezowcow. Ricardoella Hmacum z rodziny Ereynetidae to pasozyt jamy ptucnej slimakow ptucodysznych. W rodzinie Podapolipodidae wszystkie znane gatunki sq pasozytami przede wszystkim systemu oddechowego stawonogow, niektore natomiast sa, endopasozytami narza.dow rozrodczych u biegaczowatych. Tarsonemidae to rodzina o bardzo zroznicowanej biologii, obok form pasozytniczych wystepuja. formy wolno zyj^ce zarowno drapiezne jak i szkodniki roslin. Maja. duze znaczenie w gospodarce cziowieka jako szkodniki. Gatunki z rodzajow Amcotarsonemus, Asiocortarsonemus i Coreitarsonemus s^ pasozytami gruczolow zapachowych tropikalnych pluskwiakow. Gatunki z rodzaju Acarapis sa. pasozytami uktadu oddechowego btonkoskrzydtych a z nich najwazniejsza. rol? odgrywa Acarapis wood/- roztoczek pszczeli. Zyje w systemie tchawkowym u pszczot, gdzie poprzez sztyletowate chelicery nacina tchawki i wysysa hemolimfe. Zyjgc w tchawkach zapycha je rowniez swoimi odchodami i wylinkami. 1 8 S T A W O N O G I PASO2YTNICZE I ALERGOGENNE
2) Endopasozyty kregowcow a) pasozyty ssakdw Rzqd: Mesostigmata Halarachnidae - cata rodzina to pasozyty drog oddechowych ptetwonogich. Rza.d: Astigmata Gastronyssidae - pasozyty uktadu oddechowego i pokarmowego nietoperzy i gryzoni. Gatunki z rodzaju Gastronyssus zyjq w zotqdkach nietoperzy, zas gatunki z rodzaju Opsonyssus w gaikach ocznych. Lemurnyssidae - pasozyty uktadu oddechowego naczelnych. Pneumocoptidae - pasozyty ptuc gryzoni. Rza.d Prostigmata Ereynetidae - podrodzina Speleognathinae - pasozyty nosowe ssakow, charakteryzuja, sie skroconym rozwojem polegaja_cym na braku aktywnych stadiow nimfalnych. Trombiculidae ~ pasozyty przewodow nosowych nietoperzy. Demodicidae - ciafo wydtuzone robakowate, pasozyty nablonka i gruczotow tojowych (rzadko w jamach nosowych u lemurow). b) pasozyty ptakow Rz^d: Mesostigmata Rhinonyssidae - to wytqcznie pasozyty drog oddechowych ptakow Rzqd: Astigmata Turbinoptidae pasozyty gornych odcink6w uktadu oddechowego roznych rzedow ptakow (siewkowatych, kurakow, kukutkowatych, drapieznych, wroblowatych i innych). Rodzina Cytoditidae - zyjq w roznych odcinkach uktadu oddechowego u roznych ptakow, np. rodzaj Cytonyssus znany z jamy nosowej zurawiowatych i wroblowatych, natomiast Cytodites z ptuc i workdw powietrznych kurakow, kraskowatych, gotebiowatych, kukutkowatych, wroblowatych i papug. c) pasozyty gadow Rzqd: Mesostigmata Entonyssidae \ to specyficzne pasozyty drog oddechowych gadow. 19
Rzqd: Prostigmata Trombiculidae - gatunki z rodzaju Vatacarus sa, pasozytami uktadu oddechowego morskich Iguanidae. d) pasozyty piazow Rzqd: Prostigmata Gatunki z podrodziny Lawrencannae (rodzina Ereynetidae] to pasozyty jam nosowych zab i ropuch. III. GATUNKI FORETYCZNE Wsrod roztoczy wazna. role odgrywajq przedstawiciele tych grup, u ktorych wystepuje zjawisko forezji oraz gatunki bedace wyfgcznymi mieszkahcami gniazd owadow, ptakow i ssakow. Rzqd; Mesostigmata Parasitidae. Niektore rodzaje zawierajq gatunki obligatory] no-foretyczne, np. Parasitus czy Poecilochirus, u ktorych wystepuj^ foretyczne deutonimfy specyficzne dla transportujqcych je zwierza.t np. Poecilochirus carabi, P. necrophori czy Parasitus coleoptratorum. W podrzedzie Uropodina wystepujq formy foretyczne przenoszone gtownie przez owady, ale rowniez przez ptaki i ssaki. Gatunki te przyczepiaja. sie przy pomocy tzw. nozki pedicelnej (wydzieliny z kohcowego odctnka przewodu pokarmowego, ktora wraz z odchodami tworzy nozke). Forezja w tym podrzedzie jest tak rozpowszechniona, ze niektore gatunki znane sq tylko z foretycznych stadidw nimfalnych. Przedstawiciele rodziny Ascidae z rodzaju Rhinoseius zyja. w storczykach i sq foretycznie przenoszone przez kolibry, a caty ich cykl zyciowy zwigzany jest scisle z zapylaniem kwiatow przez te ptaki. Przedstawiciele rodzrny Diarthrophailidae to wysoko wyspecjalizowane formy foretyczne przede wszystkim na tropikalnych chrzqszczach. Rzqd: Prostigmata Xenocaligonellidae zyja. w poiudniowej Ameryce przenoszone przez chrzqszcze. Pygmephon'dae - Obok form zwia_zanych foretycznie z owadami i ssakami wystepujq grozne szkodniki roslin. Gatunki z rodziny Scutacaridae zyjg w zwiqzkach z bfonkoskrzydiymi i chrz^szczami. Rzg,d: Astigmata 2 0 S T A W O N O G I PASOZYTNICZE 1 ALERGOGENNE
Roztocze mogq tworzyc" specyficzne zespoty, zwane acarinariami. Sa, to zwiqzki mutualistyczne, a przykfadem jest wspotzycie z btonkoskrzydtymi (np. rodzina Winterschmidtidae] Anoetidae - przystosowane przede wszystkim do pobierania p6lptynnego i plynnego pokarmu. Grupa znana przede wszystkim z deutonimf, ktore bardzo czesto sq specyficzne dla poszczegolnych gatunk6w owadow. Rodzaj Rhopalonoetus zyja_cy w odchodach kregowcbw przenoszony przez chrzqszcze z grupyaphocf/nae. Rodzaj Pelzneria przenoszony przez chrza_szcza z rodzaju Necrophorus. Rodzaje Prowichmania \ zyjq w gniazdach malych ssakow, przenoszone sq w stadium deutonimfy, ktora ma specjalnie przeksztatcone szczeciny jako narzqdy chwytne. Rodzina Guanolichidae zyje wytqcznie w guanie nietoperzy i jest foretycznie przenoszona. Rodzina Algophagidae - nalezq tu gatunki wodne lub ziemnowodne odzywiajqce sie przede wszystkim glonami poza wystepowaniem w litoraiu i eulitoralu, zyja, w dziuplach wypetnionych woda.. Niektore odzywiaja. sie mikroorganizmami. Rodzaje Hericia i Fusohericia przenoszone sa. przez Diptera \ W rodzinie Glycyphagidae wystepuje wiele gatunkow foretycznych zwia,zanych z gniazdami ssakow. IV. GATUNKI GNIAZDOWE W tym specyficznym mikrohabitacie zyjq zarowno gatunki wytqcznie gniazdowe jak i foretyczne. Niekiedy specjalizacja jest tak wysoka, ze po gatunkach roztoczy mozna poznad gatunek gospodarza. Niektore gatunki 53 wytgcznymi mieszkancami gniazd, nie wchodza, jednak na zywiciela. Rza,d: Mesostigmata W rodzinie Laelapidae wystepuj^ roztocze zarowno wolno zyja.ce jak i obligatoryjni mieszkahcy gniazd owaddw, ptakow i ssakow oraz pasozyty zewnetrzne owadow, ptakow r ssakow. W niektorych rodzajach tej rodziny mozna przesledzic powstawanie pasozytnictwa od gatunkow fakultatywnie gniazdowych przez obligatoryjne formy gniazdowe az do pasozytow zewnetrznych nie opuszczajqcych ciata zywiciela. Wystepujq tu formy gniazdowe foretycznie przenoszone przez owady, ptaki i ssaki. Wszystkie gatunki rodziny Haemogamasidae to wyta.czni mieszkahcy gniazd ssakow i ptakow oraz formy pasozytnicze tych kregowcbw. Rzqd: Prostigmata 21
Cheyletidae - wiele gatunk6w gniazdowych, przenoszone rowniez foretycznie najbardziej znany Cheyletus eruditus - sierposz, czesty drapieznik w magazynach z zywnoscia.. Rza.d: Astigmata Chortoglyphus (Chortoglyphidae] - naleza.ce tu gatunki zyjq w gniazdach ssakow w Ameryce Potnocnej. Przedstawiciele Aeroglyphidae bytuja, w gniazdach ssak6w, btonkowek oraz w produktach magazynowych. Glycyphagidae - deutonimfy wielu gatunk6w to formy foretyczne oraz pasozyty nabtonkowe ssakow. zyja. w gniazdach. Sa. gatunkami przede wszystkim grzybozernymi. Mogg bye przenoszone przez wiatr. Niektore zyja. w produktach magazynowych i w kurzu. Rodzina Suidasiidae to mieszkancy gniazd kregowcbw i owadow. Gatunki rodziny Lardoglyphidae to mieszkancy gniazd ptakbw i ssakow, sa, rowniez szkodnikami produktow zywnosciowych {JLardoglyphus zacheri - szkodnik suszonego miesa, Lardoglyphus konoi - szkodnik maczki rybnej). Hypoderidae - mieszkancy gniazd w wielu rzedach ptakow, podczas gdy deutonimfy sa. pasozytami sk6rnymi. Ten krotki przeglqd fagizmu roztoczy wskazuje na ogromng roznorodnosc przystosowari w pobieraniu pokarmu w tej grupie pajeczakow. Wydaje sie, ze roztocze w procesie ewolucji wykorzystywaty liczne mozliwosct adaptacyjne a czynniki ekologiczne w trakcie anidacji byty prawdopodobnie przyczyna. powstawania tak duzej roznorodnosci nie tylko w sposobie pobierania pokarmu, ale rowniez w sposobach zaplemniania czy roznorodnej budowy systemu oddechowego, LITERATURA: EVANS G.O. 1992. Principles of Acarology. C.A.8. International, Wallingford. KRANTZ G.W. 1978. A manual of Acarology. Oregon State University Book Stores, Inc. Corvallis. PARKER S.P. 1982.Synopsis and Classification of Living Organisms, New York: Me Graw-Hill Book Comp. 2 2 S T A W O N O G I PASOZYTNICZE I ALERGOGENNE