ROCZNIKI GLEBOZNAWCZE TOM LXI NR 2 WARSZAWA 2010: 5-14 EWA BŁOŃSKA, KAZIMIERZ JANUSZEK WPŁYW SKŁADU GATUNKOWEGO DRZEWOSTANÓW NA AKTYWNOŚĆ ENZYMATYCZNĄ I WŁAŚCIWOŚCI FIZYKOCHEMICZNE GLEB LEŚNYCH* THE INFLUENCE OF TREE SPECIES ON THE ENZYME ACTIVITY AND PHYSICAL-CHEMICAL PROPERTIES OF FOREST SOILS Abstract: The aim of this research was to investigate the relationship between the tree species and soil and the influence of the litter quality and quantity on such soil properties as ph. enzyme activity, organic C and total N, and the C/N ratio. The study was focused on soils and stands of lowland sites in central Poland. Coniferous forests with pine were the dominant in one part of the plots, whereas broadleaf forests with oak prevailed in the remaining. The basic physicochemical properties were determined in air-dry samples collected from each genetic horizon. Dehydrogenase and urease activity wras determined in samples with natural moisture from the humus horizon. Statistically significant differences in the dehydrogenase activity have been noted between the soils of the broadleaf and coniferous forest stands. The enzymatic activity of soil in its humus horizons may be used in the estimation of the change in the soil. Our results show that the broadleaf species have better influence on the soil properties (ph. dehydrogenase activity). Słowa kluczowe: gleby leśne, aktywność enzymatyczna. Key words: forest soils, enzyme activity. WSTĘP Wielu autorów zajmowało się oddziaływaniem roślin na właściwości gleb [Bauhaus i in. 1998; Steltzer i in. 1998; Bielińska, Węgorek 2005; Bonifacio i in. 2008; Cardelus i in. 2009]. Perez-Bejerano i in. [2010] badali wpływ roślinności na zawartość węgla organicznego, biomasę mikroflory, trwałość agregatów w glebie. Autorzy stwierdzili odmienny wpływ gatunków drzew i krzewów na badane właściwości gleb. Rośliny mogą mieć pozytywny, neutralny i negatywny wpływ na glebę [Ayres i in. 2009]. Poza roślinami na kształtowanie warunków w glebie i właściwości gleby mają wpływ czynniki siedliskowe (wysokość n.p.m., wystawa, spadek terenu) oraz czynniki klimatyczne (temperatura i wilgotność). Rośliny wpływają na właściwości gleby poprzez różną ilość i jakość dostarczanej materii organicznej [Fyles, Cote 1994]. M ateria organiczna pochodząca z gatunków liściastych i iglastych charakteryzuje się różnym tempem rozkładu. *Praca finansowana ze środków na naukę w latach 2008-2010 jako projekt badawczy o nr NN309297534 i z projektu badawczego nr PNRF-68-AM/07 sponsorowanego przez Grant Norweski w ramach Norweskiego Mechanizmu Finansowego.
E. Błońska, K. Januszek Szybszy rozkład materii organicznej następuje w drzewostanach liściastych lub iglastych z dużym udziałem gatunków liściastych [Legare i in. 2005; Bonifacio i in. 2008]. Poszczególne gatunki drzew odmiennie wpływają na ilość i jakość glebowej materii organicznej, na właściwości i procesy decydujące o żyzności i jakości gleby, takie jak ph, zawartość N i C, obieg składników pokarmowych [Steltzer, Bowman 1998; van Breemen, Finzi 1998]. Czułym wskaźnikiem zmian zachodzących w lądowych ekosystemach jest mikroflora glebowa. Aktywność mikroorganizmów glebowych przyczynia się do regulacji magazynowania węgla w glebie, obiegu składników pokarmowych [Bauhaus i in. 1998]. Mikrobiologiczna aktywność gleb może być wykorzystywana do oceny oddziaływania roślin na właściwości gleb. Celem pracy była ocena wpływu składu gatunkowego drzewostanów na właściwości bio-fizyko-chemiczne gleb leśnych. Podjęto próbę przedstawienia zależności pomiędzy glebą a drzewostanem. MATERIAŁY I METODY Badania przeprowadzono na obszarze sąsiadujących ze sobą nadleśnictw Przedbórz, Smardzewice i Radomsko, które charakteryzują się dużym zróżnicowaniem siedlisk na stosunkowo małym obszarze. Tereny nadleśnictw leżą poza bezpośrednim wpływem zanieczyszczeń przemysłowych. Przy wyborze powierzchni badawczych brano pod uwagę czynniki siedliskotwórcze (podłoże geologiczne, ukształtowanie terenu, glebę) oraz skład gatunkowy drzewostanów. Do badań wytypowano dwanaście powierzchni siedlisk lasowych (Lśwl, Lśw2). W składzie gatunkowym sześciu powierzchni dominowała sosna z domieszką gatunków liściastych dęba, buka i graba. Na kolejnych sześciu powierzchniach występowały drzewostany liściaste, w tym na pięciu powierzchniach z dominującym dębem i na jednej powierzchni z grabem. Na każdej powierzchni badawczej dokonano szczegółowego opisu profilu glebowego, po czym z każdego poziomu genetycznego pobrano próbki do analiz podstawowych właściwości gleb. W próbkach tych oznaczono: skład granulometryczny metodą areometrycznąbauyoucosa-casagrande'a w modyfikacji Prószyńskiego i określono grupy granulometryczne wg PTG-2008; ph gleby metodą potencjometryczną w wodzie i 1 M KC1, stosując stosunek wagowy gleby do roztworu 1:2,5 w próbkach gliniastych, 1:1 w piaskach luźnych i 1:5 w próbkach organicznych; kwasowość hydrolitycznąmetodąkappena; zawartość azotu ogólnego metodąkjeldahla; zawartość węgla organicznego zmodyfikowaną metodą Tiurina, z wyliczeniem stosunku C/N; zawartość kationów zasadowych w 1 M octanie amonu z obliczeniem stopnia nasycenia gleb kationami o charakterze zasadowym (V). Do oznaczenia aktywności enzymatycznej pobrano z poziomów A próbki o naturalnym uwilgotnieniu, które stanowiły próbkę zbiorczą z gleby z odkrywki oraz z 8 punktów wokół odkrywki. Aktywność dehydrogenaz oznaczono m etodą Lenharda według procedury Casidy i in. [1964], wyrażając ich aktywność w miligramach trój fenyloformazanu (TFF) na 100 g gleby w ciągu 24 godzin. Aktywność ureazy oznaczono metodątabatabai i Bremnera (1972) [Alef, Nannipieri 1995], wyrażając ją w ^ g N-NH4 na 1 g gleby w ciągu 2 godzin. Za pomocą testu Kruskala-Wallisa testowano różnice pomiędzy średnimi z kilku prób niezależnych. Analizę wyników przeprowadzono stosując medianę, średnia arytmetyczna jest bowiem wrażliwa na wartości ekstremalne, które znacznie zaniżają lub zawyżająjej wartość [Krysicki 2006].
Wpływ składu gatunkowego drzewostanów na właściwości gleb leśnych 7 WYNIKI I DYSKUSJA BADAŃ Na badanych powierzchniach występowały następujące gleby: brunatne właściwe i wyługowane, opadowoglejowe właściwe oraz rdzawe właściwe i rdzawe bielicowe [tab.l i 3]. Opisane gleby charakteryzowały się nieciągłościami litologicznymi poza glebami na powierzchni 10, 39 i N24. Wierzchnią warstwę o miąższości 33 do 120 cm stanowiły lżejsze utwory, takie jak: piasek luźny, piasek słabo gliniasty i piasek gliniasty. Były one podścielone utworami zwięźlejszymi, wśród których wyróżniono: glinę piaszczysto-ilastą glinę piaszczystą glinę lekką glinę zwykłą glinę ilastą glinę pylasto-ilastąi pył ilasty. Na sześciu badanych powierzchniach (nr 5, 10, 11, 16, N25, N28) dominującym gatunkiem była sosna (40-80%) z mniejszym udziałem gatunków liściastych, takich jak: grab, dąb, buk, lipa, które stanowiły od 10 do 50% drzewostanu. Na powierzchniach badawczych nr 27, 39, 41, 42, N24 główny gatunek (70-90%) stanowił dąb, na powierzchni N66 60% drzewostanu - grab, a sosna, lipa i buk stanowiły domieszki [tab.l i 3]. Na potencjalną zasobność siedliska miały wpływ właściwości głębszych poziomów gleb, do których sięgają korzenie drzew, natomiast obraz roślinności runa wskazywał na uboższe siedliska. Istotne różnice badanych właściwości stwierdzono w wierzchnim poziomie próchnicznym (A), który jest pod bezpośrednim wpływem drzew. Zanotowano statystycznie istotne różnice w wartościach ph w H?0 i w KC1 w poziomie A w glebach drzewostanów liściastych i iglastych. Podobna sytuacja dotyczy aktywności dehydrogenaz [tab. 5], której mediana w mg TFF/100 g gleby/24 godz. w glebach drzewostanów iglastych wynosiła 17,9, a w glebach drzewostanów liściastych - 38,91. Badane dwie grupy gleb nie różniły się statystycznie aktywnością ureazy, koncentracjąc i N ogółem oraz stosunkiem C/N. Mediana w jig N-NH4/1 g gleby/2 godz. aktywności ureazy w glebach drzewostanów iglastych wynosiła 14,82, a w glebach drzewostanów liściastych - 15,7. Mediany koncentracji C i N oraz stosunku C/N w glebach drzewostanów liściastych i iglastych były różne [tab. 5], jednak dla badanego zbioru nie były to różnice statystycznie istotne. Nie zanotowano również statystycznie istotnych różnic w zawartości zasadowych kationów wymiennych (S), pojemności sorpcyjnej (T), wysyceniu kompleksu sorpcyjnego kationami zasadowymi (V) w glebach drzewostanów iglastych i liściastych. Mediany wyliczone z poszczególnych właściwości gleb porównywanych drzewostanów liściastych i iglastych różnią się, co może wskazywać, że przy większej liczbie badanych przypadków zostałyby zanotowane statystycznie istotne różnice. Otrzymane wyniki przemawiają za tym, że drzewostany z przewagą gatunków iglastych niekorzystnie wpływają na niektóre właściwości gleb. Różnice pomiędzy wpływem gatunków liściastych i iglastych na glebę mogłyby być większe, gdyby nie udział domieszek drzew liściastych w drzewostanach sosnowych. Domieszki stanowiły dąb, grab, buk i lipa, których udział był zróżnicowany na badanych powierzchniach. Niska aktywność enzymatyczna na powierzchni N28 może być spowodowana brakiem w domieszce takich gatunków jak grab i lipa. W obrębie drzewostanów z dużym udziałem sosny, ze zmniejszającym się udziałem gatunków domieszkowych, takich jak: grab, lipa, buk i dąb, można dostrzec spadek aktywności enzymatycznej. W drzewostanach z małą różnorodnościągatunków domieszkowych zanotowano niższą aktywność enzymatyczną. Przyroda na tak żyznych siedliskach dąży do samoregulacji. Obficie pojawia się podszyt, który stanowiły dąb, grab, buk i lipa, a często również drugie piętro, złożone najczęściej z gatunków klimaksowych dla danego siedliska. Otrzymane wyniki potwierdzają pozytywne oddziaływanie graba i lipy na właściwości gleb. Na stosunkowo małe różnice we właściwościach gleb pomiędzy badanymi grupami drzewostanów mogła mieć wpływ ich
Ł E. Błońska, K. Januszek TABELA 1. Typy gleb i siedlisk drzewostanów iglastych TABLE 1. Types of soil and site of coniferous forests Profil glebowy Soil profile Typ gleby* Soil type Skład gatunkowy Species composition Poziom Horizon Głębokość Depth [cm] Grupa granulometryczna Textural group Typ siedliskowy lasu Type of forest site 5 Brunatna 4So2Gb2Db2Bk A 2-7 Pgśr Lśwl wyługowana ABb 7-23 pgśr Dystrict Bbr 23-46 pgśr Cambisols BbrCgg 46-55 pgśr n eg g 55-170 gpi 10 Opadowogle- 7So2DblGb A 2-12 gp Lśw2Z jowa właściwa Ggr 12-31 gp Haplic IIGgor 31-43 gpi Stagnosols IIIGgorC 43-150 gz 11 Rdzawa 7So2BklDbGb A 1-8 pgśr Lśwl Z bielicowa AEes 8-20 pgśr Albie Brunic Bv 20-38 pgśr Arenosols Bvg 38-60 pgśr IIBvCg 60-150 gp 16 Brunatna 8So2DbGbLp A 2-10 pgśr Lśwl Z wyługowana ABbr 10-28 pgśr Dystrict Bbr 28-42 pgśr Cambisols IIBbr 42-54 gp IIBbrC 54-73 gl IIC 73-150 gl N25 Rdzawa 5So5Db A 0-2 Pg Lśwl bielicowa AEes 2-32 Pl Albie Brunic Bvte 32-60 Pl Arenosols BC 60-100 Pl IIC 100-150 gl N28 Opadowogle- 8So2Db A 0-15 Pg Lśwl Z jowa właściwa Gg 15-60 ps Haplic Gr 60-90 Pg Stagnosols IIG 90-115 pyi IIIG 115-130 pi IVG 130-150 gz Grupa mechaniczna: pg - piasek gliniasty, gpi - glina piaszczysto-ilasta, gp - glina piaszczysta, gz - glina zwykła, gl - glina lekka, pl - piasek luźny, pyi - pył ilasty. Textural group: pg - loamy sand, gpi - sandy clay loam, gp - sandy loam, gz - loam, gl - sandy loam, pl - sand, py silt loam. Skład gatunkowy - Species composition: So - pine, Gb - hornbeam. Db - oak, Bk - beech, Lp - linden. Lśwl las świeży w wariancie umiarkowanie świeżym, Lśwl Z - las świeży w wariancie umiarkowanie świeżym, zniekształcony, Lśw2Z - las świeży w wariancie silnie świeżym, zniekształcony. Lśwl - broadleaf forest site, moderately fresh; Lśwl Z - broadleaf forest site, moderately fresh, distorted; Lśw2Z - broadleaf forest site, strongly fresh, distorted. * Typy gleby wg WRB 2006 - Reference of soil group WRB 2006
Wpływ składu gatunkowego drzewostanów na właściwości gleb leśnych 9 TABELA 2. Właściwości gleb drzewostanów iglastych TABLE 2. Coniferous forest soil properties Prof. Profile Poziom Horizon 5 A ABbr Bbr BbrCgg HCgg 10 A Ggr IIGgor HIGgorC 11 A AEes Bv Bvg IlBvCg 16 A ABbr Bbr HBbr IIBbrC IIC N25 N28 A AEes Bvfe BC IIC A Gg Gr IIG IIIG IVG Głębok. ph w-in Y S T V Corg N nu N tnt C:N Aktywność Depth [cm] H,0 KC1 cmol(+)kg 1 % 1 2 2-7 7-23 23-46 46-55 55-170 2-12 12-31 31-43 43-150 1-8 8-20 20-38 38-60 60-150 2-10 10-28 28-42 42-54 54-73 73-150 0-2 2-32 32-60 60-100 100-150 0-15 15-60 60-90 90-115 115-130 130-150 4,57 4.71 4.72 4.73 5,53 4.03 4,56 5.03 5,20 4,45 4,55 4.64 4.65 5,20 4.16 4.21 5.21 5,66 4,63 5,26 4,03 4,21 4.82 4.82 4,80 4.48 5,04 4,90 5,27 5,76 5.49 3,51 3,83 4,04 3,93 3,99 3,41 3.66 3,52 3,61 3,53 3,87 4,22 4*20 3,80 3,41 3,36 4,23 4,16 3,47 3,58 3,17 3,37 4,47 4,26 3,57 3,45 4,16 4,19 3,77 4,22 4'10 11,97 4,69 3,27 2,47 2,25 9,19 4,32 5,40 4,35 8,98 5,22 2, 86 2,28 2,85 8,08 4,33 2,73 1,39 3,67 3,52 24,62 4,16 2,30 1,93 6,14 4,91 1,89 1.40 3.41 0,55 2,10 1,19 0,40 0,41 0,44 8.16 0,41 1,41 6,18 10,31 0,76 0,35 0,30 0,64 3,38 0,66 0,27 0,64 1,27 5,14 5,13 5,81 0,10 0,07 0,08 2,03 0,61 7,35 0,85 13,16 5,09 3,68 2,91 10,41 9,0 7,9 11,1 15.3 78.4 9,60! 4,2 5,73 24,7 11,58 53,4 14,66 70,3 2,53 0,83 0,53 2,19 0,46 0,38 9,74 7,8 2,04 5,57 i 6,2 1,48 3,16 9,6 0,68 2,92 21,9 6,23 (54,2 8,74 7,5 4,60! 5,8 3,37 118,9 2,66 47,7 8,81 58,3 8,65 59,3 30,43 4,26 2,37 2,01 8,16 5,52 2,00 1,51 10,76 0,66 2,95 119,1 2,4 2,8 4,0 24,8 11,0 5,3 7.1 68,3 17.1 28,7 1,95 0,58 0,35 0,19 0,16 10,37 0,78 0,25 0,08 0,13 0,94 0,14 0,06 0,23 0,02 0,14 0,15 0,06 0,15 0,06 0,07 0,14 0,06 0,02 0,41 16.9 13.9 13,1 14,6 11,5 6,3 18,6 21,1 22,7 13,9 9,6 8,8 9,5 4,0 25.4 24.5 7,8 2,4 3,3 22,5 3.7 1.8 5,8 0,8 3,4 19,16 14,80 18,60 14,83 17,28 26,62 16,82 8,70 18,51 19,59 4,55 3,34 1 - Aktywność dehydrogenaz - Dehydrogenase activity [mg TFF/100g-1/24h-1]; 2 - Aktywność ureazy - Urease activity [ng NNH4/lg -1/2h-1]; S - suma zasadowych kationów wymiennych, T - całkowita pojemność sorpcyjna, V - stopień wysycenia kompleksu sorpcyjnego kationami zasadowymi, Y - kwasowość hydro lityczna, S - sum of exchangeable bases, T - hydrolytic sorption capacity, V - degree of base saturation, Y - hydrolytic acidity dwuczłonowość (piaski na glinach). Podścielające gliny ograniczają przepuszczalność wody i ham ują wymywanie składników pokarmowych, zw iększają uwilgotnienie wierzchnich poziomów przez obniżoną infiltrację opadów, jak i podsiąk kapilarny. Jako przykład może służyć gleba opadowoglejowa właściwa drzewostanu iglastego na powierzchni nr 10 i N28, gdzie przy porównywalnym składzie gatunkowym większą aktywność dehydrogenaz stwierdzono w glebie na powierzchni nr 10, gdzie utwór podścielający występuje płycej (na głębokości 31 cm) niż w glebie na powierzchni N28, gdzie utwór piaszczysty jest podścielony pyłem ilastym dopiero na głębokości 90 cm.
UL E. Błońska, K. Januszek TABELA 3. Typy gleb i siedlisk drzewostanów liściastych TABLE 3. Types of soils and sites of broadleaf forests Profil glebowy Soil profile Typ gleby* Soil type Skład gatunkowy' Species composition Poziom Horizon Głębokość Depth [cm] Grupa granulometryczna Textural group Typ siedliskowy lasu Type of forest site 27 Opadowoglejowa 7Db2GblSo A 1-5 Pgśr Lśw2 właściwa Ag 5-16 pgdr Haplie Stagnosols Ggr 16-38 pgśr IIGgor 38-58 gp IIC go 58-150 gp 39 Brunatna 9DblGbSoLp A 1-3 gp Lśwl wyługowana ABbr 3-37 gp Dystrict Cambisols Bbr 37-50 psśr IIBbrC 50-80 gp IIC 80-150 gp 41 Opadowoglejowa 7Db2SolGb A 1-14 Pgśr Lśwl właściwa Ggr 14-33 pgśr Haplic Stagnosols IIGgro 33-52 gl IICGgo 52-150 gi 42 Brunatna właściwa 8Db2So A 2-21 pgśr Lśwl Haplic Cambisols Bv 21-67 psśr IIBvBbrC 67-85 gp IIBvBbrC 85-150 gpi N24 Brunatna właściwa 9DblBk A 0-13 gz Lśwl Haplic Cambisols ABbr 13-40 gz BbrC 40-90 gpyi Cgg 90-150 gpyi Cgg 150-200 gpyi N66 Rdzawa właściwa 6Gb3DblSo A 0-15 ps Lśwl Brunie Arenosols Abv 15-40 ps Bv 40-80 pl BvC 80-120 Pl IIC 120-150 gpi Grupa mechaniczna: pg - piasek gliniasty, gp - glina piaszczysta, ps - piasek slab o gliniasty, gl - glina lekka, gpi - glina piaszczysto-ilasta, gz - glina zwykła, gpi - glina pylasto-ilasta, pl - piasek luźny, gi - glina ilasta. Textural group: pg - loamy sand, gp - sandy loam, ps - sand, gl - sandy loam, gpi - sandy clay loam, gz - loam, gpyi - silty clay loam, pl - sand, gi - clay loam. Skład gatunkowy - Species composition: So - pine, Gb - hornbeam, Db - oak, Bk - beech, Lp - linden. Lśwl - las świeży w wariancie umiarkowanie świeżym; Lśw2 - las świeży w wariancie silnie świeżym. Lśwl - broadleaf forest site, moderately fresh; Lśw2 - broadleaf forest site, strongly fresh Różnice w aktywności enzymatycznej wynikające z oddziaływania różnych gatunków drzew są najbardziej widoczne w wierzchnich poziomach gleby, w których jest wysoka liczebność i aktywność mikroorganizmów, co jest związane z zawartością materii organicznej stanowiącej ich bazę pokarmową i profilowym rozmieszczeniem próchnicy w glebie. Wielu autorów stwierdziło, że rozkład materii organicznej jest szybszy w drze-
Wpływ składu gatunkowego drzewostanów na właściwości gleb leśnych 11 TABELA 4. Właściwości gleb drzewostanów' liściastych TABLE 4. Broadleaf forest soil properties Prof. Profile Poziom Horizon 27 A Ag Ggr IIGgor IIC go 39 A ABbr Bbr IIBbrC IIC 41 A Ggr IIGgro IICGgo 42 A Bv IIBvBbrC IIBvBbrC N24 N 66 A ABbr BbrC Cgg Cgg A Abv Bv BvC IIC Głębok. Depth [cm] 1-5 5-16 16-38 38-58 58-150 1-3 3-37 37-50 50-80 80-150 1-14 14-33 33-52 52-150 2-21 21-67 67-85 85-150 0-13 13-40 40-90 90-150 150-200 0-15 15-40 40-80 80-120 120-150 ph w-in Y S T V Corg N N og tot C:N Aktywność h 2o KC1 cmo^+jkg'1 % 1 2 4.23 3,57-4,39 4,34 3,99 4,78 4,71 4,57 4,94 5,22 4,98 4,62 4,64 4,93 4,75 5,37 5,33 5,58 6,41 6,71 8,14 8,27 8,29 5,23 5.21 4,83 4,96 5,08 3,53 3.95 4,06 3.95 3,43 4,01 4.04 4.05 3,58 3,78 4,39 4,13 3,61 3,47 3,92 4,34 3,91 4,04 5,74 5.38 7,16 7.39 7,42 4,02 4,31 4,4 4,49 3,7 8,11 4,21 2,1 2,46 7,68 16,8 5,02 1,72 3,28 1,11 7,11 3,16 5,23 0,98 5,13 1,11 2,19 1,96 4,31 2,45 0,56 1,03 0,45 5,48 3,10 1,47 1,18 4,72 0,36 0,38 0,29 0,32 0,53 6,42 0,47 0,38 3,81 20,51 8,7 0,38 2,94 9,88 0,75 1,16 6,57 8,41 14,3 11,42 35,63 33,68 30,61 0,59 0,18 0,07 0,05 5,07 8,47 4,59 2,39 2,78 8,21 23,22 5,49 2,1 7,09 21,62 15.81 3,54 8,17 10,86 5,88 2,27 8J6 10,37 18,60 13,87 36,18 34,71 31,06 6,06 3,28 1,54 1,23 9,78 1 - Aktywność dehydrogenaz - Dehydrogenase activity [mg TFF/100g /24h 2 - Aktywność ureazy - Urease activity [jjg NNH4/lg _1/2h-1]; S - suma zasadowych kationów wymiennych, T - całkowita pojemność sorpcyjna, V - stopień wysycenia kompleksu sorpcyjnego kationami zasadowymi Y - kwasowość hydro lityczna, S - sum of exchangeable bases, T - hydrolytic sorption capacity, V - degree of base saturation, Y - hydrolytic acidity 4.2 8.3 12 11,4 6,5 27.6 8,5 18 53.7 94,9 55 10,7 36 91 12,8 51.1 75 81.1 76,9 82,3 98.5 97,0 98.5 9,7 5.3 4.3 4.3 51,8 2,19 0,99 0,36 0,18 1,11 1,04 1,31 0,44 0,91 0.21 0,1 3,25 0,69 0,39 0,45 1,46 0,50 0,08 0,06 0.06 0.02 0,02 0,07 0,02 0,14 0,05 0,02 0,17 0.05 0,05 0,08 19,9 16,6 18,0 8,9 10,1 14,9 5,5 9,4 8,8 8.3 10,5 3.3 18,8 17,0 8,5 9,4 19,3 12,2 2,6 1,9 3,0 32,86 15,90 49,87 17,81 41,28 15,70 36,53 9,84 32,91 12,44 47,64 14,64 wostanach liściastych [Bauhaus i in. 1998; Bonifacio i in. 2008]. Wielkość zawartości mikrobiologicznego C i N może zależeć od sposobu zagospodarowania lasu i wzrastać proporcjonalnie z produkcyjnością lasu [Myrold i in. 1989]. Na ilość i jakość materii organicznej oraz aktywność enzymatyczną w glebie ma wpływ sposób zagospodarowania, a co za tym idzie skład gatunkowy roślin [Schulten i in. 1995]. Dahm [1984] i Burns [1985] wykazali, że oddziaływanie roślin wyższych na enzymy glebowe zależy od składu chemicznego rośliny, który nawet w wypadku samych wydzielin korzeniowych może u różnych rodzajów, gatunków, a nawet odmian wykazywać znaczne różnice. Januszek i Błońska [2007] stwierdzili istotnie mniejszą aktywność fosfataz w glebie pozaryzosferowej niż ryzosferowej sadzonek sosny pospolitej. Drzewostany stymulują aktywność enzyma-
1 2 E. Błońska, K. Januszek TABELA 5. Statystyczna charakterystyka właściwości w poziomie akumulacyjnym TABLE 5. Statistical characteristic of properties in accumulative horizon Cechy gleb Soil properties Drzewostany iglaste Coniferous forests Drzewostany liściaste Broad leaf forests Min Max X SD Med Min Max X SD Med.* Wartość p* Aktywność la 4,55 19,16 15,82 5.59 17,9 32.86 49,87 40,18 7,35 38,91 0,0039 Aktywność 2a 3,34 26,62 14,64 8.13 14.82 9,84 17.81 14,38 2,83 15,17 1,0000 ph w -in H.,0 4,03 4,57 4,28 0.24 4,31 4,23 6,41 5,06 0,73 4,88 0,0161 ph w -in KC1 3,17 3,53 3,41 0.13 3,42 3,53 5,74 4,26 0,77 4,02 0,0049 %Corg. 0,93 10,36 3,33 3,48 2,12 0,91 3,25 1,70 0.87 1,39 0,2971 %Nog - Ntot 0.04 0.41 0,16 0,12 0.15 0,07 0.17 0.4134 C/N 13,92 25,42 18,64 4,53 17,72 8,27 19,26 12,96 4,85 11,06 0.1093 Aktywność lb 47,32 209,2 170,07 61,05 188,34 346,75 613,40 437,59 105,61 390,70 0.0039 Aktywność 2b 3,47 28,74 15,76 8,91 15,18 10,23 21,90 15,68 3,97 15.56 0,8728 Corg. [t/ha] 13,53 23,41 17,66 3,98 16,52 2.73 51,54 20,02 17,03 16,14 0,8728 Y [cmol(+)kg1] 4,91 24,62 11,29 6,91 9,08 4,30 16,80 7,82 4,61 6,29 0,2002 S [cmol(+)kg'1] 0,41 5,81 1,57 2.09 0,71 0,36 14.30 5,18 5,67 3,58 0,5218 T [cmol(+)kg'1] 5,52 30,43 12,86 8.94 9,67 5,88 23,22 13,00 7,25 12,14 1,0000 V% 4,2 19,1 9,76 5.08 8,4 4,20 76.90 31,03 28,97 20,20 0,1275 Med.* Mediana ;**Wartość p Kruskala-Wallisa p-value Kruskala-Wallisa; SD - Odch. stand. - Standard deviation; 1 - aktywność dehydrogenaz Dehydrogenase activity: la - [mg TFF/100g'1/24h*1], lb [mg TFF/1 dm724h 1] ; 2 - Aktywność ureaz>' Urease activity: 2 a - [n g N -N H /lg - ^ h '1], 2b - [jog N -N H /ld m ^ lv 1] tycznągleb w efekcie zwiększania biomasy drobnoustrojów wytwarzających enzymy [Kramer i in. 2000]. Bielińska i Węgorek [2005], oceniając oddziaływanie zadrzewień śródpolnych na aktywność enzymatyczną stwierdzili że aktywność fosfataz, ureazy i proteazy malała sukcesywnie wraz ze wzrostem odległości od pasa zadrzewień. Podobne spostrzeżenia mieli Perez-Bejerano i in. [2010], którzy zanotowali różnice w aktywności mikrobiologicznej pomiędzy gatunkami drzew i krzewów. Januszek [1999] porównując gleby pod różnymi zespołami roślinnymi stwierdził, że aktywność dehydrogenaz w glebie strefy ryzosferowej sosny pospolitej kształtowała się na poziomie, jaki występował w sąsiadujących zespołach trawiastych, natomiast aktywność tego enzymu w glebie strefy ryzosferowej olszy szarej była przeciętnie czterokrotnie niższa niż w glebie zespołów trawiastych. Aktywność dehydrogenaz jako integralna część nienaruszonych komórek dostarcza informacji o biologicznie aktywnej populacji mikroorganizmów w glebie, biorących udział w rozkładzie materii organicznej. W glebie drzewostanów liściastych rozkład materii organicznej jest szybszy, ponieważ ścioła liściasta ogranicza wzrost mchów i torfowców, których rozbudowany poziom sprzyja nagromadzeniu materii organicznej, obniża temperaturę gleby i w ten sposób zostaje ograniczony obieg składników pokarmowych [Legare i in. 2005]. Ayres i in. [2009] doszli do wniosku, że pod gatunkami liściastymi gleba ma wyższą temperaturę niż pod iglastymi, co sprzyja rozkładowi materii organicznej. W glebach drzewostanów iglastych zanotowano niższe ph w porównaniu z glebami drzewostanów liściastych. Kwaśny odczyn ma niekorzystny wpływ na mikroorganizmy,
Wpływ składu gatunkowego drzewostanów na właściwości gleb leśnych 13 przyswajanie składników potrzebnych do wzrostu roślin jest słabe [Nunez-Requeira i in. 2006]. Steltzer i Bowman [1998] oraz Nunez-Requeira i in. [2006] podkreślają, że C/N jest ważnym wskaźnikiem, który może wyjaśniać poziom aktywności mikrobiologicznej, oraz stopień udostępnienia roślinom azotu wchodzącego w skład resztek roślinnych. Otrzymane wyniki sugerują, że aktywność dehydrogenaz czulej reaguje na zmiany zachodzące w glebie w wyniku oddziaływania roślinności niż stosunek C/N. WNIOSKI 1. Istotne różnice we właściwościach gleb powstałe w wyniku oddziaływania drzewostanów o różnym składzie gatunkowym stwierdzono w wierzchnich poziomach gleby, które pozostają pod ich bezpośrednim wpływem. 2. Aktywność enzymatyczna odzwierciedla początkowe, niedostrzegalne w przypadkach innych właściwości zmiany zachodzące w poziomie próchnicznym w wyniku oddziaływania roślinności. 3. Aktywność dehydrogenaz najwyraźniej reaguje na zmiany w glebie w porównaniu ze stosunkiem C/N, aktywnością ureazy i innymi właściwościami gleb. 4. Drzewostany sosnowe w porównaniu z dębowymi hamują aktywność enzymatyczną gleb ze względu na jakość substancji organicznej dostarczanej do gleby. W drzewostanach z przewagą sosny tworzy się poziom ektopróchnicy o znacznej miąższości charakteryzujący się się niskim ph, co ogranicza aktywność organizmów glebowych. 5. W kształtowaniu trofizmu badanych siedlisk duże znaczenie ma głębokość zalegania cięższych utworów. Potencjalna zasobność siedliska leśnego tkwi w znacznej mierze we właściwościach głębszych poziomów gleb, do których sięgają korzenie drzew. Obraz roślinności runa wskazuje na uboższe siedliska. LITERATURA ALEF K., NANNIPIERI P. 1995: Enzyme activities. W: A lef K., Nannipieri P. (Eds.) Methods in applied Soil Microbiology and Biochemistry. Academic Press, London, New York, San Francisco: 311-366. AYRES E., STELTZER H., BERG S., WALLENSTEIN M., SIMMONS B WALL D. 2009: Tree species traits influence soil physical, chemical, and biological properties in high elevation forests. PLoS ONE 4: ss BAUHAUS J., PARE D., COTE L. 1998: Effects o f tree species, stand age, and soil type on soil microbial biomass and its activity in a southern boreal forest. Soil Biol. Biochem. tom? 1077-1089. BIELIŃSKA E.J., WĘGOREK T. 2005: Ocena oddziaływania zadrzewienia śródpolnego na aktywność enzymatyczną glebv płowej. Acta Agrophysica 30(1): 17-24. BONIFACIO E., CAIMI A., FALSONE G TROFIMOV S., ZANINI E., GODBOLD D L. 2008: Soil properties under Norway spruce differ in spruce dominated and mixed broadleaf forests o f the Southern Taiga. Plant and Soil 308: 149-159. BURNS R.G. 1985: The rhizosphere: microbial and enzymatic gradient and prospects for manipulation. Pedologie 35, 3: 283-295. CARDELUS C.L., MACK M.C., WOODS C., DEMARCO J TRESEDER K.K. 2009: The influence o f tree species on canopv soil nutrient status in a tropical lowland wet forest in Costa Rica. Plant and Soil 318: 4 7-6 1. DAHM H. 1984: Generic composition and physiological and cultural properties o f heterotrophic bacteria isolated from soil, rhizosphere and mycorrhizosphere o f pine (Pimts sylvestris L.). Acta M icrobiologica Polonica 33, 2: 147-156. FYLES J. L, COTE B. 1994: Forest floor and soil nutrient status under Norway spruce and red pine in a plantation in southern Quebec. Canadian J. Soil Science 74: 387-392. JANUSZEK K. 1999: Aktywność enzymatyczna wybranych gleb leśnych Polski południowej w świetle badań polowych i laboratoryjnych. Zesz. Naukowe, AR Kraków, Zeszyt 250, Rozprawy nr 250.
IŁ E. Błońska, K. Januszek JANUSZEK K., BŁOŃSKA E. 2007: Aktywność kwaśnej fosfomonoesterazy zewnętrznej powierzchni korzeni mikoryzowych sadzonek sosny zwyczajnej oraz fosfataz w glebie strefy ryzosferowej i pozaryzosferowej w uprawach na rekultywowanym wyrobisku piasku i w terenie silnie skażonym imisjami przemysłowymi. W: Ńowe biotechnologie w polskim szkółkarstwie leśnym. Ektomikoryzy. Kowalski S. (red.). CILP Warszawa: 358-369. KRAMER S., DOUGLAS M., GREEN D.M. 2000: Acid and alkaline phosphatase dynamics and their relationship to soil microclimate in a semiarid woodland. Soil Biology and Biochemistry 32: 179-188. KRYSICKI W., BARTOS J., DYCZKA W., KRÓLIKOWSKA K., WASILEWSKI M. 2006: Rachunek prawdopodobieństw i statystyka matematyczna w zadaniach, część 2. Statystyka matematyczna. PWN. Warszawa: 328 ss. LEGARE S., PARE D., BERGERON Y. 2005: Influence of aspen on forest floor properties in black sprucedominated stands. Plant Soil 275: 207-220. MYROLD D.D., MATSON P.A., PETERSON D.L. 1989: Relationship between soil microbial properties and aboveground stand characteristics o f conifer forests in Oregon. Biogeochemistry>8: 265-281. NUŃEZ-REGUEIRA L RODRIGUEZ-AŃÓN J., PROUPIN-CASTIŃEIRAS J., VILLANUEVA-LOPEZ M., NUŃEZ-FERNANDEZ O. 2006: Study o f the influence o f different forest species on the microbial activity in soils. 7-13(7). PEREZ-BEJERANO A., MATAIX-SOLERA J., ZORNOZA R., GUERRERO C., ARCENEGUI V., MATAIX- NENEYTO J.. CANO-AMAT S. 2010: Influence of plant species on physical, chemical and biological soil properties in a Mediterranean forest soil. Eur. J. For Res. 129: 15-24. SCHULTEN H.R., MONTREAL C.M., SCHNITZER M. 1995: Effect o f long- term cultivation on the chemical structure of soil organic mater. Natunvissenschafen 81 (1): 42-44. STELTZER H. I., BOWMAN W.D. 1998: Differential influence of plant species on soil nitrogen transformations within moist meadow alpine tundra. Ecosystems 1: 464^474. VAN BREEMEN N., FINZI A.C. 1998: Plant-soil interactions: ecological aspects and evolutionary implications. Biogeochem istry 42: 1-19. Dr inż. Ewa Błońska Katedra Gleboznawstwa Leśnego Uniwersytet Rolniczy w Krakowie AL 29 Listopada 46, 31-425 Kraków e-mail: eblonska@ar. krakow.pl