WPŁYW NIZINNEGO ZBIORNIKA ZAPOROWEGO NA BIOCENOZĘ RZEKI

WPŁYW NIZINNEGO ZBIORNIKA ZAPOROWEGO NA BIOCENOZĘ RZEKI Małgorzata Dukowska Katedra Ekologii i Zoologii Kręgowców, Uniwersytet Łódzki, Łódź 1 WSTĘP Zbiorniki zaporowe wywierają wielostronny wpływ na biocenozę rzeki poniżej tamy, większy niż inne urządzenia hydrotechniczne [28, 26, 1, 18]. Stopniowe przenoszenie w ciągu ostatniego dwudziestolecia punktu ciężkości badań limnologicznych ze zbiorników zaporowych na badania wpływu tam na rzeki przyczyniło się do poznania wielu negatywnych skutków tego rodzaju konstrukcji oraz wyjaśnienia niektórych związków przyczynowo-skutkowych wynikających z przegrodzenia rzek. Rodzaj i skala zmian w biocenozie rzeki, w obfitości i składzie peryfitonu, roślinności zanurzonej, bezkręgowcach zasiedlających dno i rybach, zależy od typu i systemu pracy zapory. Niniejsze opracowanie, które obejmuje tylko część rozprawy doktorskiej, może być głosem w dyskusji toczonej na łamach specjalistycznych czasopism jak i w mediach, między zwolennikami i przeciwnikami budowania tam na rzekach (np. projekt tworzenia kaskad na Wiśle). Zbiornik Jeziorsko piętrzący wody Warty od 1986 roku, jest jednym z największych, biorąc pod uwagę powierzchnię, zbiorników zaporowych w Polsce. Ponieważ Jeziorsko od 1994 roku pełni również funkcję hydroenergetyczną, woda w okresie badań, a więc 9-10 lat od chwili uruchomienia zbiornika, wypływa głównie upustem dolnym przez turbiny hydroelektrowni. Sposób i rytm uwalniania wody w cyklu rocznym, zgodny z założeniami zarządzania jego gospodarką, zmienia znacznie reżim hydrologiczny rzeki poniżej tamy. Okresy maksymalnego piętrzenia zbiornika przypadające na przedwiośnie i lato (jest to jednocześnie czas niskiego przepływu w rzece poniżej tamy) są przeplatane z opróżnianiem zbiornika (to z kolei okres bardzo wysokiego przepływu w Warcie). Ta sezonowa zmienność przepływu jest zatem silnie zmodyfikowana w stosunku do naturalnego reżimu hydrologicznego odcinka rzeki powyżej cofki zbiornika Jeziorsko. Zmiany przepływu niosą poważne konsekwencje dla odcinka rzeki poniżej piętrzenia: po pierwsze, przyczyniają się do odsłaniania przybrzeżnej strefy rzeki z wysoką częstotliwością, po drugie, redukują wahania siły prądu, zwłaszcza w okresie letnim, umożliwjając rozwój roślinności zanurzonej, po trzecie, szybkie opróżnianie zbiornika daje efekt wezbrania w rzece. Celem pracy jest odpowiedź na pytanie jaki wpływ ma zbiornik zaporowy na biocenozę rzeki poniżej piętrzenia, a szczególnie na dominujące w bentosie owady ochotkowate (Chironomidae, Diptera) i ich bazę pokarmową. Aby odpowiedzieć na wyżej postawione pytanie dokonano: charakterystyki poszczególnych siedlisk oszacowania zasobów pokarmowych ochotkowatych ilości bentonicznej cząsteczkowej materii organicznej allochtonicznego i autochtonicznego pochodzenia składu taksonomicznego i ilości peryfitonu (mierzonego zawartością chlorofilu a ) określenia preferencji siedliskowych i dynamiki sezonowej poszczególnych gatunków Chironomidae

Wpływ nizinnego zbiornika zaporowego na biocenozę rzeki 2 TEREN BADAŃ Stanowiska badawcze znajdowały się w siedmiorzędowym odcinku rzeki Warty: WAA (w naturalnym odcinku) około 2 km w górę od cofki zbiornika Jeziorsko WAB 1,5 km poniżej zapory zbiornika (Rys. 1) Na każdym z badanych stanowisk wyznaczono po trzy siedliska: pierwsze przy sedymentującym brzegu rzeki (L1 na WAA i L11 na WAB), drugie kilka metrów od brzegu (L2 na WAA i L12 na WAB) trzecie na środku rzeki (L3 na WAA i L13 na WAB). chwytaczem rurowym raz w miesiącu (marzec 1995 - październik 1996). Poniżej piętrzenia, z siedliska L12, pobierano również rdestnicę nitkowatą Potamogeton filiformis Pers. Dane dotyczące zagęszczenia bezkręgowców zasiedlających tę florę naczyniową, po przeliczeniu masy roślin na powierzchnię dna rzeki, włączono do charakterystyki siedliska L12 - tak więc dane te obejmują formy naroślinne, jak i rozwijające się na dnie. Uzyskane próby osadów dennych były podstawą do: określenia stopnia granulacji nieorganicznego podłoża [9] oraz obliczenia na tej podstawie pojedynczego wskaźnika podłoża SI [30] oszacowania ilości poszczególnych frakcji cząsteczkowej materii organicznej (BPOM) zalegającej na dnie [27] W miejscach poboru prób mierzono temperaturę wody, głębokość i szerokość rzeki oraz szybkość prądu. Dla określenia różnorodności gatunkowej Chironomidae w poszczególnych siedliskach wykorzystano równanie SHANNONA - WIENERA [19]. 3.2 Peryfiton Chwytaczem rurowym pobierano osady denne z każdego siedliska celem oszacowania zawartego w peryfitonie chlorofilu a. Aby ocenić ilości chlorofilu a zawartego w rozwijającym się epifitonie na rdestnicy nitkowatej (na L12), roślinę delikatnie umieszczano w długich pojemnikach plastikowych, a następnie ucinano pod wodą. W laboratorium materiał dokładnie opłukiwano. Ilość chlorofilu wyliczono z równań [16]. 3.3 Analiza danych Rys. 1. Teren badań z zaznaczonymi stanowiskami: WAA powyżej cofki; WAB poniżej tamy zbiornika Jeziorsko. 3 MATERIAŁ I METODY 3.1 Bentos Makrobentos Warty na stanowisku powyżej cofki (WAA) i poniżej tamy (WAB) pobierano Do obliczeń używano pakietu STATISTICA (StatSoft, 1997). Dla wybranych parametrów populacyjnych obliczono podstawowe statystyki opisowe. Wszystkie analizy poprzedzone były testami normalności rozkładów analizowanych zmiennych (test Kołmogorowa-Smirnowa z poprawką Lillieforsa). W wiekszości przypadków dokonano transformacji logarytmicznej zmiennych (log10 (x+1) [14]. Celem porównania parametrów środowiskowych oraz populacyjnych (zagęszczenia i biomasy) dominujących taksonów makrobezkręgowców w każdym

z siedlisk przeprowadzono analizę wariancji (ANOVA) poprzedzoną testem jednoroności wariancji. W przypadku istotnych statystycznie wyników ANOVA zastosowano test porównań wielokrotnych Tukeya; pozwoliło to na ustalenie parametrów różniących się w analizowanych siedliskach. Do określenia stopnia wzajemnych powiązań między parametrami środowiskowymi i populacyjnymi użyto wskaźnika r Pearsona. Celem zbadania zależności między dwoma zbiorami zmiennych (środowiskowych i populacyjnych poszczególnych grup zoobentosu zastosowano korelację kanoniczną. Analizę dyskryminacyjną przeprowadzono w celu oszacowania zestawu charakterystyk środowiskowych, które umożliwiają najlepszą dyskryminację analizowanych siedlisk (analiza dyskryminacyjna standardowa, braki danych uzupełniane średnimi). Zastosowano również analizę składowych głównych jako metodę redukcji liczby danych. Wartości głównych czynników poddano znormalizowanej rotacji Varimax; średnie z pięciu najwyższych ładunków czynnika pierwszego były podstawą do sporządzenia dendrogramu wykazującego wzajemne odległości między siedliskami (analiza skupień: dystans Euklidesowy, metoda Warda). Biorąc pod uwagę powierzchnię (propocję) analizowanych siedlisk przeliczono parametry populacyjne na powierzchnię obu stanowisk: zarówno powyżej cofki (WAA) jak i poniżej tamy (WAB). Różnice między poszczególnymi parametrami obliczonymi dla stanowisk testowano testem t - Studenta. 4 WYNIKI 4.1 Charakterystyka siedlisk W okresie badań reżim hydrologiczny na badanych stanowiskach różnił się znacznie. O ile w naturalnym odcinku rzeki był on zakłócany w niewielkim stopniu, to poniżej tamy determinowany był funkcjonowaniem zbiornika (Rys. 2). Przepływy (m 3 s -1 ) 90 60 30 0 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 01 02 03 04 05 06 07 08 09 1995 miesiące 1996 WAA Rys. 2. Przepływy na dwu stanowiskach rzeki Warty: WAA powyżej cofki i WAB poniżej tamy zbiornika Jeziorsko. W rzece poniżej piętrzenia, latem, w okresie minimalnego przepływu stwierdzono odsłanianie przybrzeżnej strefy rzeki z wysoką częstotliwością i nawet niewielkie wahania siły prądu powodowały rozwój zanurzonej roślinności; pojawiały się obfite kępy rdestnicy nitkowatej Potamogeton filiformis Pers. oraz niewielkie lśniącej Potamogeton lucens L. Obecność makrofitów sprzyjała kumulowaniu materii organicznej na dnie rzeki. Rozwój tej biocenozy był jednak krótki. Uwalnianie wody ze zbiornika pod koniec lata, planowane przez zarządzających zasobami wodnymi, było tak intensywne, iż powodowało destabilizację tej biocenozy; następowało wymywanie lub zasypywanie roślin naczyniowych oraz zmywanie osadów mułowych wraz z żyjącymi tam makrobezkręgowcami. Na podstawie analizy czynnikowej stwierdzono, iż w pogrupowaniu siedlisk w skupienia głównymi kryteriami były wszystkie frakcje bentonicznej cząsteczkowej materii organicznej, szybkość prądu oraz ilość peryfitonu. Wyodrębniono dwa trójelementowe skupienia; pierwsze z nich obejmuje środek rzeki obu stanowisk oraz L 2, a więc aluwialne siedliska o dużej szybkości prądu, natomiast drugie skupienie - strefy przybrzeżne obu stanowisk z dużą ilością BPOM. Bliska odległość euklidesowa L 12 z L 1 i L 11 to wynik oddziaływania zbiornika - niskiej szybkości prądu, która umożliwiła rozwój roślin naczyniowych i w konsekwencji kumulację BPOM na dnie rzeki (Rys.3). WAB

L 1 L 11 L 12 L 2 L 3 L 13 Diagram dla 6 przyp. Metoda Warda Odległości euklidesowe 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Odległość wiąz. Rys. 3. Odległości pomiędzy badanymi siedliskami Warty powyżej cofki (L 1, L 2, L 3 ) i poniżej tamy (L 11, L 12, L 13 ) ustalone na podstawie analizy głównych składowych. Ogólnie dyskryminacja siedlisk na podstawie cech środowiskowych (włączając obok cech abiotycznych także elementy biotyczne takie jak: ilość peryfitonu czy obecność roślin naczyniowych) była wysoce istotna (lambda Wilksa = 0,035; F usun. = 11,844; P<0,0000). Parametrami, które miały największy wkład do ogólnej dyskryminacji siedlisk okazały się: głębokość rzeki (F usun. = 14,575; P<0,0000), obecność roślin naczyniowych (F usun. = 10,726; P<0,0000), szybkość prądu (F usun. = 9,832; P<0,0000), unoszona zawiesina czyli seston (F usun. = 6,057; P<0,0000) oraz granulacja nieorganicznego podłoża (F usun. = 5,164; P <0,0003). Test chi-kwadrat wykazał, że obie funkcje dyskryminacyjne były istotne statystycznie (P<0,0000). Na pierwszą funkcję dyskryminacyjną najmocniej ważyła głębokość rzeki, szybkość prądu oraz zawiesina, podczas gdy na drugą, obecność roślin oraz uziarnienie nieorganicznego podłoża. Funkcja dyskryminacyjna pierwsza wyjaśniała 62,8%, podczas gdy sumarycznie pierwsza i druga 86,2% zmienności badanych parametrów (Rys. 4). Funkcja 2 5 4 3 2 1 0-1 -2-3 -4-5 -6 Funkcja 1 wz. Funkcji 2-7 -6-5 -4-3 -2-1 0 1 2 3 4 5 6 Funkcja 1 L 1 L 2 L 3 L 11 L 12 L 13 Rys. 4. Rozkład badanych siedlisk Warty powyżej cofki (L 1, L 2, L 3 ) i poniżej tamy (L 11, L 12, L 13 ) zbiornika Jeziorsko wyznaczony na podstawie wartości funkcji dyskryminacyjnej pierwszej i drugiej przy użyciu parametrów środowiskowych. 4.2 Zasoby pokarmowe zoobentosu Bentoniczna materia organiczna (BPOM) zdominowana była przez drobnocząsteczkową frakcję (FPOM). Na obu stanowiskach Warty najwyższe wartości ilości FPOM zalegającej na dnie rzeki stwierdzono przy brzegu; wartości te ostro spadały w kierunku środka rzeki w naturalnym odcinku Warty, natomiast w niewielkim stopniu w odcinku poniżej tamy. Przyczyną był intensywny rozwój roślin naczyniowych (maj - początek września 1995, czerwiec - wrzesień 1996), które powodowały wzmożoną kumulację osadów dennych. Dynamikę sezonową odnotowano w przypadku wszystkich frakcji BPOM, chociaż najsilniej była ona zaznaczona dla allochtonicznej materii organicznej, czyli materii dopływajacej z zewnątrz w postaci liści drzew. Oprócz martwych liści drzew w skład grubocząsteczkowej materii organicznej CPOM wchodziły: glony, wodne rośliny naczyniowe, korzenie drzew oraz niezidentyfikowana materia organiczna. Ujemną istotną statystycznie korelację stwierdzono między poszczególnymi frakcjami BPOM oraz szybkością prądu na obu stanowiskach, głębokością na stanowisku poniżej tamy i granulacją nieorganicznego podłoża powyżej cofki (Tabela 1). Bazę pokarmową makrobezkręgowców stanowiły, obok detrytusu, glony (peryfiton). Zasobność tej bazy zmieniała się przestrzennie i czasowo. Najwyższe wartości peryfitonu, mierzonego zawartością chlorofilu a, odnotowano na L 1, a najniższe na środku naturalnego odcinka

rzeki. Również zanurzona roślinność naczyniowa w siedlisku L 12 poniżej tamy, była bardzo szybko kolonizowana przez peryfiton. Z glonów w peryfitonie, na obu stanowiskach, dominowały okrzemki (Bacillariophyceae), ponadto stwierdzono obecność zielenic (Chlorophyta), nielicznych euglenin (Euglenophyta) oraz tylko poniżej piętrzenia, latem - sinic (Cyanophyta). Najwyższą różnorodność glonów odnotowano na L 1 (43 taksony) oraz kolejno na L 11 i L 12 (42), L 3 (34), L 2 (33) i L 13 (28). Uzyskane dane były głównie efektem występowania okrzemek oraz w mniejszym stopniu zielenic. Generalnie liczba taksonów na obu stanowiskach Warty pozostawała na tym samym poziomie - 50 taksonów. Tabela 1. Współczynnik korelacji Pearsona r między poszczególnymi frakcjami BOM, chlorofilem a oraz zawiesiną a fizycznymi parametrami hydrologicznymi stanowisk: powyżej cofki (WAA) i poniżej tamy (WAB) zbiornika Jeziorsko. Materia organiczna CPOM i CPOM l FPOM BPOM chlorofil zawiesina Parametry fizyczne (g m -2 ) (g m -2 ) (g m -2 ) (g m -2 ) a (mg m -2 ) (mg l -1 ) WAA Szybkość prądu (m s -1 ) - 0,816*** - 0,840*** - 0,801*** - 0,814*** - 0,725*** - 0,037 Głębokość (m) - 0,076-0,066-0,037-0,033-0,105 0,527*** Przepływy (m 3 s -1 ) 0,203 0,166 0,272 0,271 0,189 0,821*** Granulacja podłoża (mm) - 0,343* - 0,340* - 0,317* - 0,327* - 0,311-0,257 WAB Szybkość prądu (m s -1 ) - 0,675*** - 0,809*** - 0,556*** - 0,589*** - 0,368*** 0,020 Głębokość (m) - 0,539*** - 0,686*** - 0,375** - 0,413** - 0,168 0,231 Przepływy (m 3 s -1 ) 0,228 0,221 0,358** 0,341* 0,251* 0,835*** Granulacja podłoża (mm) - 0,031-0,257 0,133 0,108-0,217 0,174 Poziom istotności współczynnika: * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001. CPOM-l - allochtoniczna grubocząsteczkowa materia organiczna (liście), CPOM-i - pozostałe frakcje grubocząsteczkowej materii organicznej, FPOM - drodnocząsteczkowa materia organiczna, BPOM - CPOM + FPOM. 4.3 Bentos W osadach dennych obu stanowisk rzeki Warty dominowały dwie grupy bezkręgowców: skąposzczety (Oligochaeta) reprezentujące grupę troficzną zbieraczy i muchówki (ochotkowate - Chironomidae) głównie zbieracze oraz, mniej liczne, filtratory, zdrapywacze i drapieżniki. Jednak pod względem zagęszczenia badane siedliska obu stanowisk rzeki różniły się znacznie (ANOVA, P<0,0000 dla Oligochaeta oraz P<0,0000 dla Chironomidae). W przybrzeżnej strefie naturalnego odcinka rzeki stwierdzono bardziej zróżnicowany zespół organizmów w porównaniu z odcinkiem poniżej piętrzenia; organizmy takich taksonów jak pijawki (Hirudinea), mięczaki (Mollusca), skorupiaki (Crustacea): ośliczki (Asellus aquaticus) oraz owady (Insecta): chruściki (Trichoptera) i jętki (Ephemeroptera) występowały mniej lub bardziej licznie, ale przez cały okres badawczy. Z kolei w odcinku rzeki poniżej piętrzenia na L 12 pojawienie się innych, obok Chironomidae, owadów, głównie meszek (Simuliidae) i chruścików, zdeterminowane było rozwojem, zanurzonych roślin naczyniowych. Wskaźnik r Pearsona pozwolił na określenia stopnia wzajemnych powiązań między parametrami środowiskowymi i zagęszczeniem makrobezkręgowców (tabela 2). Po przeliczeniu zagęszczenia makrobezkręgowców na badane stanowiska (uwzględniając proporcje poszczególnych siedlisk) okazało się, że powyżej cofki było ono istotnie statystycznie wyższe niż poniżej tamy (test t, P<0,00023). Właściwie wynik ten był odzwierciedleniem różnic wyróżnionych taksonów, z wyjątkiem rodziny Chironomidae, które na obu stanowiskach wykazywały podobne zagęszczenie, ale inną strukturę zgrupowania, z dominacją form o wyższej masie na WAB. W konsekwencji biomasa ochotkowatych była istotnie statystycznie wyższa poniżej piętrzenia (test t, P<0,025).

Czynn. 2 0,9 0,7 0,5 0,3 0,1-0,1 Szybkość prądu Głębokość Ładunki czyn., czynnik 1 wz. czynn. 2 Rotacja: Varimax znormaliz. Wyodrębn. : Metoda osi głównych SI Simuliidae Rośliny Zawiesina Przepływ Chironomidae Oligochaeta FPOM Ephemeroptera Chlorofil "a" Hirudinea Asellus CPOM-i Temperatura Mollusca Czynn. 1 Trichoptera CPOM-l -0,3-1,0-0,6-0,2 0,2 0,6 1,0 1,4 Rys. 5. Analiza czynnikowa (czyn. 1.; czyn. 2.) dla zmiennych środowiskowych i zagęszczenia makrobezkręgowców w Warcie SI stopień uziarnienia podłoża nieorganicznego; CPOM I allochtoniczna materia organiczna (liście); CPOM - i pozostałe frakcje grubocząsteczkowej materii organicznej; FPOM drobnocząsteczkowa materia organiczna. Analiza głównych składowych (Rys. 5) wykonana dla badanych siedlisk obu stanowisk sumarycznie wykazała, iż na pierwszym czynniku (wartość własna 5,148) najwyższe ładunki miała ilość różnych frakcji materii organicznej i peryfiton (chlorofil a ); wysoki negatywny udział w tym czynniku miała szybkość prądu. Z bezkręgowców trzy taksony: Hirudinea, Mollusca oraz Asellus aquaticus miały wysoki udział; można ten czynnik nazwać czynnikiem strefy przybrzeżnej naturalnego odcinka rzeki. Natomiast drugi czynnik (wartość własna 2,326), obarczony wysokim ładunkiem zagęszczenia owadów: Trichoptera i Simuliidae oraz głębokości, stopnia uziarnienia osadu nieorganicznego i obecności roślin naczyniowych, można interpretować jako czynnik strefy przejściowej odcinka rzeki poniżej tamy. Pierwszy z czynników miał najwięcej spośród najwyższych ładunków i odpowiadał za 27,1%, a drugi za 12,2% wariancji zależności między parametrami środowiska a obfitością bezkręgowców. Tabela 2. Korelacja (współczynnik Pearsona r ) między zagęszczeniem makrobezkręgowców a wybranymi parametrami środowiskowymi Warty na stanowisku powyżej cofki (WAA) i poniżej tamy (WAB) zbiornika Jeziorsko. Stanowisko WAA WAB Takson Oligochaeta temp.* Hirudinea CPOM-i***, CPOM-l***, FPOM***, BPOM***, CPOM-i**, CPOM-l**, FPOM*, BPOM*, chl**, chl***, -szyb. pr.*** zaw.**, przep.*** Mollusca CPOM-i**, CPOM-l***, FPOM**, BPOM**, CPOM-i*, CPOM-l***, FPOM*, BPOM*, - chl*, -szyb. pr.** -szyb.pr.*, -głęb.* Asellus CPOM-i***, CPOM-l***, FPOM**, BPOM***, chl*, -szyb. pr.**, -SI* Ephemeroptera -szyb. pr.* przep.** Trichoptera CPOM-i***, CPOM-l***, FPOM***, BPOM***, głęb.*, SI** chl***, -szyb.pr.*** Chironomidae CPOM-i**, CPOM-l**, FPOM***, BPOM***, CPOM-i**, FPOM**, BPOM**, chl**, zaw.**, chl**, -szyb. pr.*** przep.* Simuliidae szyb. pr.*, głęb.*, SI*** Ogółem CPOM-i***, CPOM-l***, FPOM***, BPOM***, chl***, FPOM*, chl**, temp.* -szyb. pr.***, -SI* Poziom istotności współczynnika * P< 0,05, ** P< 0,01, *** P<0,001. CPOM-l - allochtoniczna grubocząsteczkowa materia organiczna (liście), CPOM-i - pozostałe frakcje grubocząsteczkowej materii organicznej, FPOM - drobnocząsteczkowa materia organiczna, BPOM - CPOM + FPOM, chl - chlorofil a, zaw. - zawiesina, SI - granulacja podłoża, głęb. - głębokość, szyb. pr. - szybkość prądu, przep. - przepływy, temp. - temperatura. ---- nie wystepuje. 4.4 Preferencje siedliskowe i dynamika sezonowa Chironomidae Zagęszczenie i biomasa Chironomidae różniły się istotnie statystycznie między poszczególnymi mikrosiedliskami (ANOVA, P<0,0000 dla obu parametrów populacyjnych). Jest to głównie odzwierciedleniem dynamiki trzech taksonów: dwu plemion podrodziny Chironominae: Chironomini i Tanytarsini oraz podrodziny Orthocladiinae; zdecydowanie mniej liczne były drapieżne Tanypodinae oraz Prodiamesinae i Diamesinae. Dla całego okresu badawczego najwyższą różnorodność gatunkową Chironomidae, mierzoną wskaźnikiem SHANNONA - WAEVERA, otrzymano w siedlisku L 12 (3,10) i kolejno w:

L 13 (2,92), L 1 (2,79), L 11 (2,49), L 2 (2,34), oraz najniższą dla L 3 (2,12). Analiza kanoniczna wykazała wysoce istotną statystycznie zależność między parametrami siedlisk a obfitośćią gatunków Chironomidae, zarówno w naturalnym odcinku rzeki (R = 0,995; P<0,000), jak i poniżej tamy (R = 0,979; P<0,000). Najwyższe wartości w pierwiastku 1 z czynników siedliskowych stanowiska WAA miała frakcja CPOM- l, z parametrów populacyjnych zaś Paratanytarsus confusus, Parachironomus arcuatus i Tanytarsus lobatifrons. Nieco inaczej wygląda ta zależność w odcinku rzeki będącej pod wpływem antropopresji. Obfitość dwóch naroślinnych form Parachironomus arcuatus i Cricotopus sylvestris jest determinowana obecnością roślin naczyniowych. 5 DYSKUSJA W dużych rzekach największy wpływ na rozmieszczenie makrobezkregowców ma szybkość prądu i stopień uziarnienia osadu [4]. Zdaniem TOLKAMPA [37] oraz CUMMINSA i LAUFFA [10] o rozmieszczeniu bentofauny w skali makro decyduje prąd, natomiast mikrorozmieszczenie reguluje stopień uziarnienia osadu oraz zasoby pokarmowe. Granulacja podłoża ma znaczenie w tych rzekach, gdzie elementy podłoża są na tyle duże, że mogą tworzyć schronienie dla zwierząt, a na ich powierzchni rozwija się peryfiton [6]. W naturalnym odcinku Warty, gdzie dno zbudowane jest z drobnego piasku, największy wpływ na rozmieszczenie bezkręgowców ma, obok szybkości prądu, ilość BPOM oraz peryfiton. Zależności te nie są już jednak tak wyraźne w silnie zmodyfikowanym odcinku rzeki. Największy wpływ na bentofaunę rzek poniżej tamy mają zmiany reżimu hydrologicznego [22, 23]. Obok silnych, ale krótkotrwałych zrzutów wody, zbiorniki retencyjne mogą także sezonowo, w dłuższych okresach czasu, redukować ilość płynącej wody w odcinkach rzek poniżej piętrzenia do tego stopnia, że woda nie jest w stanie nie tylko rozmyć zalęgających osadów organicznych, ale również poruszyć nieorganicznego podłoża, przyczyniając się do tworzenia jednorodnego substratu na dnie rzeki. Tego rodzaju siedlisko sprzyja zasiedlaniu i rozwojowi dużych, ale mało zróżnicowanych taksonomicznie, populacji Oligochaeta, Chironomidae i Mollusca [20, 39, 2, 3, 15, 38, 21]. W okresie letnim stały, ale niewielki, odpływ przez turbiny hydroelektrowni Jeziorsko utrzymuje wodę w zbiorniku na wysokim poziomie, ale niski przepływ w Warcie poniżej tamy przyczynia się do szeregu zmian w biocenozie. Następuje masowy rozwój glonów, także nitkowatych [13] oraz roślin naczyniowych, głównie rdestnic, co jest nietypowym zjawiskiem dla rzeki o tej wielkości. Ta zanurzona flora naczyniowa działa dwojako: jest siedliskiem dla bardzo dużych skupisk makrobezkręgowców (głównie ochotkowatych oraz meszek) oraz pułapką dla materii organicznej na dnie. Istnienie tego zbiorowiska w Warcie zostaje przerwane w sierpniu lub początku września, gdy intensywne uwalnianie wody ze zbiornika wymywa lub zasypuje rośliny naczyniowe wraz z żyjącymi w nich makrobezkręgowcami. W ekosystemach lotycznych wobec niestabilnego piasku czy mułu wodne rośliny naczyniowe, obok żwiru i kamieni, są najdogodniejszym podłożem dla rozwoju fauny bezkręgowej, zwłaszcza owadów: miejscem składania jaj oraz schronieniem [29, 36]. Skład zgrupowania fauny naroślinnej zależy od bardzo wielu czynników, z których ważną rolę odgrywa kształt i mikrorzeźba liści [32, 36, 12, 5]. Spośród wielu taksonów roślin naczyniowych rdestnice należą do preferowanych przez makrobezkregowce, zarówno jako mechaniczne podłoże jak i źródło rozwijającego się na nich epifitonu; owady ochotki obok meszek, dominują na roślinności zanurzonej w rzekach [41, 11, 17]. Szczególnie morfologia liści rdestnicy nitkowatej, porastającej dno Warty poniżej tamy, sprzyja zasiedleniu jej przez makrobezkręgowce. Rośliny zmieniają także warunki troficzne środowiska zwiększając ilość sedymentujacej cząsteczkowej materii organicznej na dnie rzeki, co z kolei jest korzystne dla pelofilnych form zoobentosu [2, 3, 7, 8, 25, 17]. Kumulacja drobnych cząstek organicznych na dnie Warty w miejscu rozwoju rdestnic umożliwiała rozwój organizmów preferujących tego rodzaju osad (Glyptotendipes, Chironomus). Opisana powyżej biocenoza w Warcie miała charakter tymczasowy, zdeterminowany nie tylko fenologią. Okres jej rozwoju trwał od maja do końca sierpnia, lub początku września, kiedy to następują planowane przez zarządzających zasobami wodnymi zbiornika, wysokie zrzuty wody do rzeki. Są one tak silne, iż powodują destabilizację biocenozy - następuje wymywanie

lub zasypanie roślin naczyniowych oraz zmycie osadów mułowych wraz z żyjącymi w nich makrobezkręgowcami. Niekiedy istnienie takiej biocenozy jest jeszcze krótsze - powódź o skali nie notowanej od dziesięcioleci, latem 1997 roku, zniszczyła tę faunę już na początku lipca (GRZYBKOWSKA inf. ustna). Oczywiście silne zrzuty wody powodują destabilizację także innych siedlisk (zmycie drobnych cząstek, przesunięcie grubszych), co w efekcie doprowadza do ograniczenia zagęszczenia zoobentosu [31, 33]. I jeszcze jeden aspekt oddziaływania zbiorników zaporowych, ale dotyczący strefy przybrzeżnej, bardzo wyraźnie zaznaczony w odcinku Warty poniżej piętrzenia. Niskie przepływy powodują odsłanianie dna strefy przybrzeżnej z wysoką częstotliwością; w tych warunkach zasiedlenie możliwe jest tylko przez taksony niewrażliwe na deficyty tlenowe (owady ochotkowate o wysokiej masie takie jak Chironomus i Glyptotendipes oraz skąposzczety). Te dwa przeciwstawne zjawiska (wzrost zagęszczenia w wyniku rozwoju roślin naczyniowych i spadek jako efekt odsłaniania dna) równoważą się i w końcowym efekcie zagęszczenie zoobentosu w odcinku poniżej tamy zmniejsza się, ale biomasa pozostaje na tym samym poziomie. Efekty przegrodzenia rzek zaporami zacierają się w pewnej odległości od tamy; może to być kilka, kilkanaście, a w przypadku dużych rzek nawet kilkaset kilometrów, w zależności od wielkości rzeki, sposobu uwalniania wody ze zbiornika, charakteru zlewni czy ilości wody doprowadzanej do rzeki przez dopływy [24, 40, 35]. Nie badano bentosu w Warcie w dalszej odległości od tamy; tym niemniej należy podejrzewać, że wpływ ten istnieje na przestrzeni co najmniej 8 km poniżej tamy, sądząc po braku pokrywy lodowej na tym odcinku, nawet w mroźne zimy, gdy zbiornik i naturalny odcinek rzeki pokryte były ponad 50 cm grubości warstwą lodu (zima 1995/1996) oraz po wysokiej ilości zooplanktonu unoszonego w wodzie na tym odcinku (GRZYBKOWSKA, ustna inf.). 6 WNIOSKI 1. Rytm i sposób uwalnia wody ze zbiornika Jeziorsko burzył naturalny reżim hydrologiczny i termiczny rzeki Warty poniżej piętrzenia. 2. Latem, przy niskim poziomie wody w rzece poniżej tamy, wahania przepływów przyczyniały się do odsłaniania dna przybrzeżnej strefy rzeki. 3. Zjawisko to wpływało na: ilość bentonicznej cząsteczkowej materii organicznej, skład taksonomiczny i ilość peryfitonu, obfitość makrobezkręgowców i ich strukturę dominacji oraz umożliwiało rozwój zanurzonej flory naczyniowej. 4. Pojawienie się w Warcie nowego podłoża w postaci elodeidów spowodowało bardzo szybką ich kolonizację zarówno przez epifiton (głównie Bacillariophyceae i Chlorophyta) jak i organizmy odżywiające się nim zwłaszcza Chironomidae reprezentowane głównie przez Cricotopus oraz regulujące ich zagęszczenie drapieżniki Parachironomus. 5. Równoczesna kumulacja FPOM na dnie rzeki, w tym samym siedlisku, umożliwiła rozwój pelofilnych taksonów ochotek - Glyptotendipes i Chironomus. 6. Spuszczanie wody pod koniec lata planowane przez zarządzających zasobami wodnymi zbiornika, było tak intensywne, iż powodowało destabilizację tej biocenozy - następowało wymywanie lub zasypywanie roślin naczyniowych oraz zmywanie osadów mułowych wraz z żyjącymi w nich makrobezkregowcami. 7. Spadek zagęszczenia i różnorodności gatunkowej w rzece poniżej tamy odnotowano dla wszystkich makrobezkręgowców, z wyjątkiem Chironomidae. Mimo zróżnicowania siedliskowego owady te na obu stanowiskach wykazywały podobne zagęszczenie, ale inną strukturę zgrupowania. 8. Uzyskane wyniki świadczą o ogromnej plastyczności ochotek, które bardzo szybko kolonizują zarówno nowy typ pojawiającego się podłoża osiągając w krótkim czasie wysokie zagęszczenie (zanurzone makrofity), jak i te skrajnie trudne do bytowania siedliska (dno odsłaniane z wysoką częstotliwością). BIBLIOGRAFIA 1) ALLAN J. D. 1998. Ekologia wód płynących. PWN, Warszawa, 451.

2) ARMITAGE P. D. 1984. Environmental changes induced by stream. (W:) LILLEHAMMER A., SALTVEIT J. (red.). Regulated rivers. Universitetsforlaget, Oslo, 139-165. 3) ARMITAGE P. D. 1987. The classification of tailwater sites receiving residual flows from upland reservoirs in Great Britain, using macroinvertebrate data. (W:) CRAIG J. F., KEMPER J. B. (red.). Regulated Streams. Plenum Publ. Co., 131-144. 4) BECKETT D. C., BINGHAM C.R., SANDERS L.D. 1983. Benthic macroinvertebrates of selected habitats of the Lower Mississippi River. J. Freshwat. Ecol., 2: 247-261. 5) BERG M. S., COOPS H., NOORDHUIS R., SCIE J., SIMONS J. 1997. Macroinvertebrate communities in relation to submerged vegetation in two Chara-dominate lakes. Hydrobiologia, 342/343: 143-150. 6) BOURNAUD M., TACHET H., BERLY A., CELLOT B. 1998. Importance of microhabitat characteristics in the macrobenthos microdistribution of a large river reach. Annls. Limnol., 34: 83-98. 7) BRUSVEN M. A., MEEHAN W. R., BIGGAM R. C. 1990. The role of aquatic moss on community and drift of fish-food organisms. Hydrobiologia, 196: 39-50. 8) COGERINO L., CELLOT B, BOURNAUD M. 1995. Microhabitat diversity and associated macroinvertebrates in aquatic banks of a large European river. Hydrobiologia, 304: 103-115. 9) CUMMINS K. W. 1962. An evaluation of some techniques for the collection and analysis of benthic samples with special emphasis on lotic waters. Am. Mid. Nat., 67: 477-504. 10) CUMMINS K. W., LAUFF G.H. 1969. The influence of substrate particle size on the microdistribution of stream macrobenthos. Hydrobiologia, 345: 145-181. 11) DAVSON F. H., CLINTON E. M. F., LADLE M. 1991. Invertebrates on cut weed removed during weed-cutting operations along an English river, the River Frome, Dorset. Aquaculture and Fisheries Management., 22: 113-121. 12) DUDLEY T. L. 1988. The roles of plant complexity and epiphyton in colonization of macrophytes by stream insects. Verh. Internat. Verein. Limnol., 23: 1153-1158. 13) DUKOWSKA M., SITKOWSKA M., GRZYBKOWSKA M., TEMECH A. 1996. Macroinvertebrates and their trophic conditions in the Warta River. Acta Univ. Lodz., Folia limnol., 6: 63-76. 14) ELLIOTT J. M. 1977. Some methods for the statistical analysis of samples of benthic invertebrates. Freshwat. Biol. Assoc. Sci. Publ., 25: 1-156. 15) GASCHIGNARD O., BERLY A. 1987. Impact of large discharge fluctuation on the macroinvertebrate populations downstream of a dam. (W:) Craig, J. F., Kemper, J. B. (red.). Regulated streams. Plenum Press, New York and London: 145-161. 16) GOLTERMAN H. L., CLYMO R. S., OHNSTAD M. A. M. 1978. Method for chemical analysis of fresh waters. Blackwell Sci. Publ., 116-121. 17) KAENEL B. R., MATTHAEI C. D, UEHLINGER U. 1998. Disturbance by aquatic plant management in streams effects on benthic invertebrates. Regul. Rivers: Res. Managm, 14: 341-356. 18) KAJAK Z. 1998. Hydrobiologia-Limnologia. Ekosystemy wód śródlądowych. PWN, Warszawa, 353. 19) KREBS C. J. 1996. Ekologia. PWN, Warszawa, 735. 20) KRZYŻANEK E. 1986. The effect of the Goczałkowice dam reservoir on zoobenthos of the River Vistula (Southern Poland). Acta Hydrobiol., 28: 215-225. 21) MOOG O. 1993. Quantification of daily peak hydropower effects on aquatic effects on aquatic fauna and management to minimise environmental impacts. Regul. Rivers: Res. Managm., 8: 5-14. 22) MORGAN R. P., JACOBSEN R. E., WEISBERG S. B., MCDOWELL L. A., WILSON H. T. 1991. Effects of flow alternation on benthic macroinvertebrate communities below the Brighton Hydroelectric Dam. J. Freswat. Ecol., 6: 419-429. 23) NYMAN C. 1995. Macrozoobenthos in some rapids in a lowland river in Finland before and after the construction of a hydroelectric power plant. Regul. Rivers: Res. Managm., 10: 199-205. 24) PALMER, R., O Keeffe J. 1990. Transported material al in a small river with multiple impoundments. Fresh. Biol., 24: 563-575. 25) PARDO I., ARMITAGE P. D. 1997. Species assemblages as descriptors of mesohabitats. Hydrobiologia, 344: 111-128. 26) PENCZAK T. 1992. Fish production in the Warta River: postimpoundment study. Hydrobiologia, 242: 87-93. 27) PETERSEN R. C., CUMMINS K. W., WARD G. M. 1989. Microbial and animal processing of detritus in a woodland stream. Ecol. Monogr., 59: 21-39. 28) PETTS G. E. 1984. Impounded Rivers. Perspectives for Ecological Management. Chichester. Jon Wiley and Sons. 29) PINDER L. C. V. 1980. Spatial distribution of Chironomidae in an English chalk stream. (W:) MURRAY D. A. (red.). Chironomidae - Ecology, systematics, cytology and physiology. Pergamon Press, Oxford and New York, 153-161. 30) QUINN, J. M., HICKEY C. W. 1990. Magnitude of effects of substrate particle size, recent flooding, and catchment development on benthic invertebrates in New Zealand rivers. N. Z. J. Mar. Freshwat. Res., 24: 387-409. 31) RAE J. G. 1987. The effect of flooding and sediment size on the structure of a stream midge assemblage. Hydrobiologia, 144: 3-10. 32) ROOKE J. B. 1984. The invertebrate fauna of four macrophytes in a lotic system. Freshwat. Biol., 14: 507-513. 33) SCRIMGEOUR G. J., DAVIDSON R. J., DAVIDSON J. M. 1988. Recovery of benthic macroinvertebrates and epilithic communities following a large flood, in an unstable, braided, New Zealand river. N. Z. J. Mar. Freshwat. Res., 22: 337-344. 34) STATISTICA for Widows. 1997. StatSoft Polska, Kraków. 35) STEVENS L. E., SHANNON J. P., BLINN D. W. 1997. Colorado River benthic ecology in Grand Canyon, Arizona, USA: dam, tributary and geomorphological influences. Regul. Riv: Res. Managm, 13: 129-149. 36) TOKESHI M., PINDER L. C. V. 1985. Microhabitas of stream invertebraates on two submersed macrophytes with contrasting leaf morphology. Hol. Ecol., 8: 313-319. 37) TOLKAMP H. H. 1982. Microdistribution of macroinvertebrates in lowland streams. Hydrobiol. Bull., 16: 133-148. 38) TROELSTRUP N. H., HERGENRADER G. L. 1990. Effect of hydropower peaking fluctuations on community structure and feeding guilds of invertebrates colonising artificial substrates in a large impounded river. Hydrobiologia, 199: 217-228. 39) WARD J. S., STANFORD J. A. 1980. Tailwater biota: Ecological response to environmental alternations. Proceedings of the symposium on surface water impoundments ASCE, Minneapolis, Minnesota, 1516-1525. 40) WARD J. S., STANFORD J. A. 1995. The serial discontinuity concepy: extending the model to floodplain rivers. Regul. Rivers: Res. Managm., 10: 159-168. 41) WESTLAKE D. F. 1973. Aquatic macrophytes in rivers: a review. Pol. Arch. Hydrobiol., 20:31-40.