Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 47 (4) 2007 CHOROBY ROŚLIN ENERGETYCZNYCH DOROTA REMLEIN-STAROSTA Instytut Ochrony Roślin Władysława Węgorka 20, 60-318 Poznań D.Starosta@ior.poznan.pl I. WSTĘP Uwarunkowania, które przed naszym krajem stawia przynależność do Unii Europejskiej zmuszą nas do coraz większej produkcji energii ze źródeł odnawialnych. Z tego powodu, a także z możliwości uzyskania dodatkowych dopłat, coraz więcej rolników przeznacza swoje plony na cele energetyczne. Mogą one być użytkowane jako komponenty do produkcji biopaliw, jak również jako biomasa do celów energetycznych. Z produkcją biomasy związany jest wzrost areału upraw takich roślin, jak: wierzba wiciowa, miskant olbrzymi (lub cukrowy), ślazowiec pensylwański i topinambur. Podejmowane są również próby uprawy roślin, wpisanych na listę roślin inwazyjnych (rdest sachaliński). Powiększanie się areału tych roślin oraz ich wieloletnia uprawa jest przyczyną pojawiania się nowych chorób. Obecnie w kraju nie ma zarejestrowanych środków ochrony roślin (ś.o.r.) do stosowania w uprawach roślin energetycznych. Brak programów ochrony roślin powoduje możliwość nielegalnego stosowania ś.o.r. Niewłaściwy dobór preparatów może powodować straty, jak i znaczne szkody dla środowiska. Instytut Ochrony Roślin podjął się prac nad identyfikacją zagrożeń związanych z występowaniem grzybów patogenicznych i innych sprawców chorób roślin energetycznych. Prowadzone są również badania nad opracowaniem możliwości ochrony tych roślin. W pracy zaprezentowano skalę problemu związanego z występowaniem chorób wierzby energetycznej, miskanta i topinambura w kraju oraz na świecie. II. CHOROBY WIERZBY ENERGETYCZNEJ W krajach Europy Zachodniej, gdzie od kilkunastu już lat największą popularnością cieszy się uprawa wierzby energetycznej, wyselekcjonowano szereg klonów o bardzo dużym tempie przyrostu biomasy. Większość z nich to mieszańce wierzby wiciowej (Salix vinimalis), powstałe w wyniku programu Svalöf Weibull w Szwecji we wczesnych latach 90. Do produkcji biomasy wykorzystywane są również klony wierzb innych gatunków (Royle i Hubbes 1992; Royle i Ostry 1995). Obecnie z powodu wieloletniego wykorzystywania plantacji najgroźniejszą chorobą wierzb energetycznych jest rdza. W Polsce, jak dotąd, nie odnotowano epidemicznego
352 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 47 (4) 2007 występowania tej choroby. Sprawcami jej są gatunki rodzaju Melampsora. Wśród licznych gatunków tego rodzaju najczęściej odnotowywane na roślinach wierzby są M. epitea i M. caprearum (Oein i wsp. 1999). Gatunki rodzaju Melampsora są na ogół dwudomowe i pełnocyklowe. Wytwarzają pięć rodzajów spor. Choroba rozwija się późną wiosną. Na górnej stronie liści pojawiają się żółtozielone lub brązowe plamki, a na dolnej stronie powstają żółtobrązowe (lub pomarańczowe) skupienia zawierające urediniospory. Urediniospory infekują kolejne liście i mogą produkować następne pokolenie zarodników nawet po 6 7 dniach. Zmiany chorobowe pojawiać się mogą również na pędach. We wrześniu plamki ciemnieją i stają się brązowe. Jesienią powstają teliospory, które zimują na opadłych liściach. Wiosną teliospory kiełkują i powstają na nich basidiospory, które infekują modrzew europejski (Larix decidua). Na spasożytowanych roślinach żywiciela pośredniego formują się eciospory, które infekują wierzby. Większość rdzy wierzb ma podobny cykl rozwojowy. Jednak w przypadku ataku pędów rdze kończą swój cykl rozwojowy w sposób wegetatywny, jako stadium pojedynczych zarodników, co stanowi szczególne zagrożenie dla upraw wierzby energetycznej. Porażenie doprowadza do defoliacji i przedwczesnego zamierania pędów. Epidemiczne występowanie rdzy może spowodować nawet 40% straty. Silne porażenie rdzą powoduje osłabienie roślin, które stają się szczególnie wrażliwe na porażenie przez patogeny powodujące zamieranie (Pei i wsp. 1995; Youan i wsp. 1999; Leif i wsp. 2000). Ochroną przed rdzą jest poszukiwanie nowych źródeł odporności, ponieważ rasy rdzy porażające wierzby są wyspecjalizowane, podobnie jak rasy sprawcy rdzy źdźbłowej. Wewnątrz rodzaju Melampsora jest bardzo duże zróżnicowanie wirulencji w stosunku do poszczególnych gatunków i odmian wierzb. Z badań prowadzonych w Anglii (Royle i Ostry 1995) wynika, że duża liczba wierzb, szczególnie pochodzących z Azji i Ameryki Północnej, jest odporna na M. epitea i M. capraearum. Najlepszą strategią ochrony przed rdzą jest prowadzenie plantacji o dużym zróżnicowaniu genetycznym. W spostrzeżeniach dotyczących zarówno rdzy, jak i innych agrofagów atakujących wierzbę wydaje się, że plantacje powinny stanowić mieszaniny roślin, składające się z klonów średnio i silnie odpornych na rdze oraz inne patogeny. Ponadto w Europie prowadzone są również badania nad możliwościami ochrony biologicznej. Znany jest nadpasożyt rdzy grzyb Sphaerellopsis filum, który w warunkach eksperymentalnych potrafi zredukować rdze w 98%. S. filum w naturze występuje na rdzach, ale można go hodować na sztucznych podłożach, co powoduje większe szanse na wykorzystanie tego grzyba (Youan i wsp. 1999). W krajach anglosaskich i skandynawskich zarejestrowane są również środki chemiczne do ochrony przed rdzą. Jednak ich stosowanie jest uważane za nieekonomiczne i nieekologiczne, dlatego polecane są jedynie w szczególnych przypadkach. W Polsce nie ma zarejestrowanych ś.o.r., co dodatkowo stwarza zagrożenie dla plantacji. Zgorzel wierzby to choroba, która może być powodowana przez dwa patogeny należące do odrębnych taksonów. Z tego powodu można wyróżnić dwie jednostki chorobowe parcha i antraknozę wierzby. Sprawcą parcha wierzby jest grzyb Venturia saliciperda Nüesh (syn. V. chlorospora) anamorph Pollaccia saliciperda. Parch jest jedną z najgroźniejszych chorób wierzb w Polsce. Pierwsze objawy choroby pojawiają się wiosną. Rozwojowi choroby sprzyja wilgotna wiosna i lato oraz duże nawożenie azotem. Według Fiedorow i wsp. (1991) pierwsze objawy pojawiają się na wiklinie w początku lipca. Największe nasilenie choroby odnotowuje się w końcu sierpnia i początku września. Najpierw atakowane są liście, które gwałtownie czernieją. Oliwkowozielona
Choroby roślin energetycznych 353 masa zarodników jest widoczna wzdłuż nerwów liści i na spodniej stronie liści. Poprzez ogonki liściowe patogen przerasta do pędów. Najczęściej atakowana jest górna część pędów. Dlatego zasychają one stopniowo od góry i zamierają. Następnie nekrozy obejmują całe pędy, które wyglądają jak spalone. W warunkach wysokiej wilgoci (najczęściej potrzebne są tu analizy laboratoryjne) powstają zarodniki konidialne. Stadium workowe rozwija się jesienią, przy łagodnej zimie również wiosną na opadłych liściach. Grzyb zimuje na porażonych pędach w postaci grzybni, z której wiosną wytwarzane są konidia infekujące kolejne rośliny. Infekcje pierwotne powodują zarodniki workowe i konidialne. Antraknozę wierzby powoduje najczęściej grzyb Glomerella cingulata, a także inne grzyby Colletotrichum sp. (Mańka 1998). Wiosną na liściach, a potem na pędach pojawiają się nekrozy. Początkowo plamy widoczne są wzdłuż głównego nerwu. Potem powstają pojedyncze czarne, zlewające się plamy. Liście więdną i zasychają. Następuje zamieranie pędów. Morfologicznie objawy są identyczne, jak objawy parcha wierzby. Dlatego w celu ustalenia sprawcy konieczna jest inkubacja liści w wilgotnej komorze. W wysokiej wilgotności powstają na powierzchni plam warstwiaki i pojawia się różowawa masa zarodników. W Polsce bardzo często obserwuje się porażenie liści wierzby przez grzyby z rodzaju Xyloma, powodujące plamistości. Najczęściej obserwuje się brązową plamistość liści i pędów. Sprawcą tej choroby jest Drepanopeziza sphaerioides (Peziza shaeroides, Xyloma spaerioid). Początkowe objawy to ciemnobrązowe plamy na górnej stronie liści. Obejmują one stopniowo dolną stronę liści. Doprowadzają do przedwczesnego zamierania liści. W sprzyjających warunkach plamy pojawiają się również na pędach powodując spękania kory. Objawy te odnotowano niemal na wszystkich roślinach na plantacji doświadczalnej w Winnej Górze w latach 2005 i 2006. Porażenie występowało zazwyczaj w dolnej części łodyg. Wydaje się, że choroba ta nie ma większego wpływu na przyrost biomasy. Kolejną plamistością liści jest czarna (smołowata) plamistość liści, powodowana przez grzyb Rhytisma salicinum (Melasmia salicina, Xyloma salicinum). Wiosną jej objawy są niemal identyczne, jak brązowej plamistości, dopiero latem na brązowych nekrozach pojawia się czarny nalot. Podobnie, jak w przypadku poprzedniej choroby nie odnotowano silniejszego porażenia. W naszych warunkach klimatycznych bardzo groźne dla upraw wierzby są choroby pędów, prowadzące do ich zamierania. Powodowane są przez grzyby z rodzaju Cytospora (Valsa) oraz przez inne gatunki z rodzajów Fusarium, Phoma i Pestalozzia. Sprawcami zamierania pędów może być niemal 20 różnych patogenów. Wśród chorób tych można wyróżnić tzw. zamieranie wsteczne, którego sprawcą jest Cryptodiaporthe salicella (anamorph Diplodinia microsperma, Cytospora salicella) i zgorzel kory oraz zamieranie krzewów wikliny, powodowane przez Valsa sordida (anamorph C. chrysosperma, dawniej C. carpea). Niezależnie od sprawcy zamierania objawy są podobne. Na pędach pojawiają się żółte lub beżowe nekrozy stopniowo obejmujące cały obwód pędu i schodzące do podstawy pędu. Nekrozy są często wgłębione. W środku plamy tkanka stopniowo ciemnieje, a pod plamą przybiera postać wodnistą i jest czerwonobrązowa. Porażeniu sprzyja zła kondycja roślin wierzby na skutek przesuszenia, czy uszkodzenia mrozowe, a także inne uszkodzenia mechaniczne (Mańka 1998; Dłużniewska i Nadolnik 2006). Przebieg choroby bywa bardzo gwałtow-
354 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 47 (4) 2007 ny i na plantacjach wierzb ozdobnych znane są przypadki zniszczenia roślin w bardzo krótkim czasie. Obecnie nie ma środków chemicznych zarejestrowanych do zwalczania tych chorób. W przeszłości polecano kilka ś.o.r. do ochrony plantacji wikliny, jednak obecnie te preparaty straciły rejestrację. W Holandii i Szwecji za jedną z istotniejszych chorób wierzb uważa się bakteriozę wierzby (water mark disease), której sprawcą jest Brenneria salicis (syn. Erwinia salicis). Porażone rośliny wierzby więdną i zamierają, liście brązowieją, a drewno przybiera przezroczystą miękką formę. Sprawca bytuje głównie w naczyniach ksylemu. Przyjmuje się, że głównym źródłem inokulum są zainfekowane zrzezy (sadzonki). Zrzezy często nie wykazują objawów, dlatego bardzo ważne są badania materiału nasadzeniowego pod kątem występowania tych bakterii (Bremmen i De Kam 1970). Z kolei w Estonii stwierdzono szczególne silne porażenie chorobami bakteryjnymi na skutek uszkodzeń pomrozowych. Stwierdzono występowanie bakterii, potencjalnych sprawców zgnilizny, rodzajów Erwinia, Sphingomonas, Pseudomonas, Xanthomonas (Hauben i wsp. 1998). III. CHOROBY MISKANTA W krajach europejskich, gdzie istnieją już duże plantacje roślin miskanta uprawianego w celu uzyskania biomasy, uważa się, że choroby nie mają większego znaczenia. Mimo to wykryto szereg patogenów, które w przyszłości mogą doprowadzić do znacznego spadku produktywności plantacji miskanta. Jednym z pierwszych patogenów wykrytych na roślinach miskanta był wirus żółtej karłowatości jęczmienia. Objawy tej choroby pojawiają się wiosną na starszych liściach w postaci czerwonopurpurowych przebarwień. Porażone rośliny mają węższe liście. Wielkość łodyg nie ulega silnym zmianom. Zgodnie z badaniami przeprowadzonymi przez Christian i wsp. (1994) wirus ten może być przenoszony na kolejne rośliny miskanta przez mszyce Rhopalosiphum padi i Sitobion avenae. Choroby bakteryjne miskanta występują jedynie w krajach o klimacie tropikalnym, gdzie wykryto wiele groźnych patogenów. Wydaje się jednak, że nie powinny stanowić problemu w Polsce. Natomiast choroby powodowane przez grzyby, ze względu na optima termiczne ich rozwoju, mogą w przyszłości stanowić zagrożenie. Już teraz odnotowano (O Niel i Farr 1996) plamistość liści podobną do septoriozy liści zbóż, której sprawcą jest Stagonospora tainaenensis (anamorph Leptosphaeria taiwanensis). Objawy tej choroby to początkowo małe plamki na liściach, najpierw czerwonawo-brązowe do ciemno-brązowych pojawiające się na obu stronach liści, najczęściej rozwijają się na dolnych liściach. Mają kształt owalny lub wydłużony, stopniowo zlewają się w nieregularne plamy. Rozwinięte plamy mają kolor jasno-czerwony do ciemno-brązowego zależnie od odmiany i gatunku miskanta. Brzegi plam są wyraźnie zaznaczone lub lekko rozmyte, z małą chlorozą wokół. Silnie porażone liście zasychają. Wewnątrz plam można zobaczyć ciemne kropki. W sezonie wegetacyjnym są to ciemno-brązowe piknidia, a jesienią nieco większe pseudotecja. Młode rośliny mogą ulec całkowitemu zniszczeniu. Sprawcami plamistości liści mogą być również inne grzyby, jak: Helminthosporium sp., Bipolaris sp., Drechslera sp. Pojedyncze izolaty
Choroby roślin energetycznych 355 grzybów z tych rodzajów udało się również wyizolować z porażonych roślin miskanta w Polsce. W ostatnich latach wykryto również nowe gatunki, dotąd nieznane a stanowiące zagrożenie dla upraw miskanta. W Danii (Gams i wsp. 1999) na M. sinensis stwierdzono objawy fuzariozy pędów powodowanych przez Fusarium miscanthi sp. Nov. Porażenie przez tego grzyba spowodowało bardzo podobne objawy do fuzaryjnej zgorzeli źdźbeł zbóż. Istnieje również niebezpieczeństwo zawleczenia innych patogenów sprawców takich chorób, jak pomarańczowa rdza (Puccinnia kuehnii), rdza zwyczajna (Puccinnia melanocephala), czy śnieć i głownia miskanta (Ustilago scitaminea i U. kusanoi) (Hoy i wsp. 1993). Zagrożenie jest realne, ponieważ z roku na rok odczuwamy wyraźne ocieplenie klimatu, a lata bywają upalne. Wymienione choroby miskanta stanowią największe zagrożenie. Należy pamiętać, że na różnych trawach z bardzo obszernego rodzaju Miscanthus odnotowano na świecie 69 patogenów, sprawców różnych chorób. IV. CHOROBY SŁONECZNIKA BULWIASTEGO (TOPINAMBURA) W Polsce i w innych krajach strefy umiarkowanej za najgroźniejszą chorobę słonecznika bulwiastego uważa się zgniliznę twardzikową. Sprawcą tej choroby jest grzyb Sclerotinia sclerotiorum (anamorph Whezelinia scleriotiorum). Skutkiem choroby jest przedwczesne zamieranie całych roślin. Objawy mogą pojawiać się na wszystkich częściach rośliny. Na młodych topinamburach obserwuje się zamieranie. Porażone rośliny mogą wyrastać z zainfekowanych bulw. Bulwy takie często gniją. Na starszych pędach pojawia się tzw. zgnilizna przykorzeniowa w dolnej części łodygi, a porażone rośliny więdną. Patogen może też porażać górną część słonecznika w postaci brunatnych lub czarnych wyraźnie odgraniczonych plam. Na porażonych pędach w wilgotne lata może powstawać nalot grzybni lub watowata grzybnia wewnątrz łodyg oraz sklerocja. Łodygi w miejscu plam mogą pękać. Grzyb S. sclerotiorum jest patogenem polifagicznym o dużym zróżnicowaniu genetycznym, co znacznie utrudnia opracowanie właściwych metod ograniczania zgnilizny twardzikowej. Źródłem choroby mogą być sklerocja oraz zarodniki workowe (Koike 2004). Na doświadczalnej plantacji topinambura w Winnej Górze najczęściej obserwowano na liściach objawy szarej pleśni powodowanej przez Botrytis cinerea (anamorph B. fuckeliana). Pojawiały się na nich brunatne plamy. Mimo, że dla upraw słonecznika zwyczajnego szara pleśń to jeden z groźniejszych patogenów to topinambur wydaje się być słabiej porażany. Co roku we wrześniu i październiku liście dzikiego topinambura są pokryte białym nalotem grzybniowym, sygnalizującym porażenie przez mączniaka prawdziwego (Erysiphe cichoreacerum). Jest ono silne, lecz znaczenie i szkodliwość tego patogena dla słonecznika bulwiastego nie jest znana. Problem ten wymaga dalszych badań. V. PODSUMOWANIE Powiększający się areał upraw roślin energetycznych dostarczających biomasę powoduje wzrost zagrożenia ich przez choroby. W kraju obecnie nie ma zarejestrowanych
356 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 47 (4) 2007 ś.o.r. w uprawach roślin energetycznych. Brak programów ochrony roślin często powoduje możliwość nielegalnego stosowania ś.o.r., stanowiące niebezpieczeństwo dla środowiska. W przydatku wierzby energetycznej znane są potencjalne zagrożenia. Uprawa nowych roślin może spowodować zawleczenie nieznanych patogenów lub pojawienie się epidemii na skutek inwazji przez polifagiczny gatunek rodzimy. Obecnie, przez Instytut Ochrony Roślin opracowywane są dane dotyczące etiologii i biologii potencjalnych patogenów. Oceniane są również możliwości ataku przez znane patogeny. Uzyskanie tych informacji spowoduje możliwości zastosowania odpowiedniej ochrony roślin na plantacjach roślin energetycznych. VI. LITERATURA Bremmen J., De Kam M. 1970. Erwinia salicis as the cause of dieback of Salix alba in the Netherlands and its identify with Pseudomonas saliciperda. Netherlands J. Plant Pathol. 76: 249 252. Christian D.G., Lamptey J.N.L., Frode S.M.D., Plumb R.T. 1994. First Report of barley yellow dwarf luteovirus on Miscanthus in the United Kingdom. Eur. J. Plant Pathol. 100: 167 170. Dłużniewska J., Nadolnik M. 2006. Choroby wierzby energetycznej. Ochrona Roślin nr 2: 32 33. Fiedorow Z., Gołębniak B., Weber Z. 1991. Choroby Roślin Rolniczych. Skrypty AR Pozn., 188 ss. Gams W., Klamer M., O Donell K. 1999. Fusarium miscanthi sp. Nov from Miscanthus litter. Mycologia 91 (2): 263 268. Hauben L., Steenackers M., Swings J. 1998. PCR based detection of the casual agent of watermark disease in willows (Salix spp.). Appl. Environ. Microbiol. 64 (10): 396 3971. Hoy J.W, Zheng Jiaxie, Grelen L.B., Geaghan J.P. 1993. Longevity of teliospores of Ustilago scitaminea in soil. Plant Dis. 77 (4): 393 397. Koike S.T. 2004. Sauthern blight of jerusalem artichoke caused by Sclerotinia rolfssi in California. Plant Dis. 88, s. 769. Leif H., Johansson H., Alström H. 2000. Field resistance to willow rust Malampsora epitea in inter- and intraspecific hybrids of Salix vinimalis and S. dasyclados. Eur. J. Plant Pathol. 106: 763 769. Mańka K. 1998. Fitopatologia Leśna. Wyd. V zmienione, PWRiL, 367 ss. O Neill N.R., Farr D.F. 1996. Miscanthus blight, a new foliar disease of ornamental grasses and sugarcrane incited by Leptosphaeria sp. and its anamorphic statae Stagonospora sp. Plant Dis. 80 (9): 980 987. Oei M.H., Hunter T., Ruiz C. 1999. Occurrence of Melampsora rust in biomass willow plantations for renewable energy in the United Kingdom. Biomass and Bioenergy 17 (2): 153 163. Pei M.H., Royle D.J., Hunter T. 1995. Pathogenic specialization in Melampsora epitea var. epitea on Salix. Plant Pathol. 45: 676 690. Rodriguez M.A., Venedikian N., Godeas A. 2000. Fungal populations on sunflower (Helianthus annuus) anthosphere and their relation to susceptibility or tolerance to Sclerotinia scleritiorum attack. Mycopathologia 150: 143 150. Royle D.J., Hubbes M. 1992. Diseases and pest in energy crop plantations. Biomass and Bioenergy 2: 45 54. Royle D.J., Ostry M.E. 1995. Disease and pest control in bioenergy crops poplar and willow. Biomass and Bioenergy 9: 69 79. Youan Z.W., Pei M.H., Hunter T., Ruiz C., Rayle D.J. 1999. Pathogenicity to willow rust, Melampsora epitea, of the mycoparasite Sphaerellopsis filum from different sources. Mycol. Res. 103: 509 512.
Choroby roślin energetycznych 357 DOROTA REMLEIN-STAROSTA DISEASES OF BIOENERGY CROPS SUMMARY In future the area of bioenergy crops production will increase. It could caused the increase of pathogen incidence. The most popular bioenergy crop is short rotation willow. In Europe rust is the most important disease of short rotation willow. The casual agent of willow rust are Melampsora spp. In Poland, until now, there was not a high incidence of rust. The dominant diseases of short rotation willow were leaves spot caused by Xyloma spp. and stem blight caused by Cytospora spp. Miscanthus especially Miscanthus x gigantheus, but also M. sinensis and M. sacchariflorus are the second popular bioenergy crop. In the world 69 pathoges were noted on plants from genus Miscanthus. According to European investigations not serious damage on Miscantus were observed. In Poland the Helmithosporium and Drechslera spot were noted on Miscanthus leaves. In Europe those diseases were also observed but as the most important disease barley yellow dwarf luteovirus was described. Jerusalem artichoke is less popular bioenergy crop. The most important disease of that plant is mildew but the role of mildew infection is unknown. The second important disease of artichoke is Sclerotinia bight. Key words: bioenergy crops, diseases