PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE Rok XXIX 1985 BIOLOGIA ROZTOCZA V ARROA JACOBSONI OUDEMANS A BIOLOGIA RODZINY PSZCZELEJ

s s PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE Rok XXIX 1985 BIOLOGIA ROZTOCZA V ARROA JACOBSONI OUDEMANS A BIOLOGIA RODZINY PSZCZELEJ Janina Muszyńska Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa Oddział Pszczelnictwa w Puławach WSTĘP Roztocz Varroa jacobsoni jest przyczyną groźnejchoroby pszczół - warrozy. Pierwotnie znajdowano go wyłącznie na pszczole indyjskiej (Apis cerana) na terenie Azji południowo-wschodniej. W latach 60-tych pasożyt ten zaatakował!pszczołę miodną co spowodowało jego znaczne rozprzestrzenienie się na świecie (G r i f f i t h s, B o w m a n 1981). W Polsce pierwsze ognisko warrozy stwierdzono w roku 1980 '(R ó ż Y ń k i 1981). Obecnie choroba występuje w większości województw i podobnie jak w innych krajach Europy powoduje spadek wielu rodzin pszczelich. W piśmiennictwie polskim pierwszy obszerny przegląd 'biograficzny z zakresu biologii Varroa jacobsoni, a także wpływu warrozy na rodzinę pszczelą, przedstawił G l i ń k i (1980). W ciągu ostatnich pięciu lat w badaniach dotyczących tego problemu nastąpił jednakże znaczny postęp. Zaistniała zatem potrzeba powtórnego omówienia literatury. Celem niniejszego opracowania jest, na podstawie danych z literatury, prześledzenie wzajemnych współzależności 'biologicznych pomiędzy pasożytem a rodziną ipszczelą. Analiza wyników uzyskanych przez autorów prowadzących badania w wielu ośrodkach naukowych powinna okazać się przydatna.przy przyszłym opracowywaniu metod zwalczania roztocza Varroa jacobsoni Oud. w rodzinach pszczelich. DYSKUSJA Pszczoła miodna jako żywicielka roztocza Varroa jacobsoni Oud. Stosunki między żywicielem a pasożytem zawsze bywają złożone. Gdy :żywicielem jest rodzina pszczela, Zbiorowość składająca się z wielu tysięcy osobników, stopień jej złożoności jeszcze się zwiększa. Ponadto zależność pomiędzy pasożytem V. jacobsoni a dorosłymi osobnikami Apis mellifera L. jest inna niż pomiędzy tym pasożytem a czerwiem (tak 159

pszczelim jak i trutowym). Bardzo interesujące wydaje się sformułowanie R i t t e r a (1983), który dorosłe osobniki pszczoły miodnej uważa za żywiciela pośredniego, czerw zaś za żywiciela głównego, :gdyż tylko na czerwiu następuje rozmnażanie pasożyta. Przyjąwszy to określenie pamiętać trzeba, że zarówno żywicielem pośrednim jak i głównym są postacie rozwojowe tego samego gatunku. Długowieczność Varroa jacobsoni Oud. Dane dotyczące tego zagadnienia są nieliczne. Tymczasem byłyby bardzo pożądane dla lepszego zrozumienia dynamiki zmian IW populacji pasożyta a także procesów reinfekcji rodziny. Z badań prowadzonych w ZSRR {S a d o v 1976, 5 h a- b a n o v, N e d y l a k o v 1978, S m i r n o v 1979, G r o m y k o 1982) wynika, że poza rodziną pszczelą samice Varroa jacobsoni Oud. żyją zależnie od temperatury i wilgotności od 'kilku minut do kilkunastu dni. W rodzinach pszczelich, w czasie sezonu aktywnego, żyją około dwóch miesięcy, w okresie zimowania natomiast sześć do siedmiu miesięcy (5 m i r n o v 1979). Nie jest jednak znana granica długowieczności pasożyta w rodzinie pszczelej ani w okresie sezonu aktywnego ani też w okresie zimowania pszczół. Śmiertelność w populacji Varroa jacobsoni obserwowana jest w ciągu całego roku. Samce zawsze giną wkrótce po kopulacji, jeszcze przed wygryzieniem się pszczół robotnic i trutni z komórki. W komórkach z czerwiem pozostaje także pewna liczba martwych samic i form rozwcjowych pasożyta. W ciągu roku ginie również pewna liczba samic żerujących na osobnikach dorosłych. Te osypują się na dno ula. Wg R i t t e- r a i R u t t n e r a (1980) szczególnie licznie osypują się samice na przełomie września i października, a wg L i e b e g a (1984) na przełomie sierpnia i września. Martwe samice Varroa jacobsoni można także znaleźć na dnie ula zimą. B r e m i współautorzy (1938) sądzą, że jest to możliwe nawet przy niskim rporażeniu rodziny. Rozmnażanie się Varroa jacobsoni Oud. W porażonej rodzinie pszczelej, w której nie ma czerwiu samice Varroa jacobsoni żerują na pszczołach i trutniach. Nie składają jednak jaj i w populacji pasożyta następuje przerwa w rozrodczości. Przerwa ta jest szczególnie długa w okresie zimowania rodzin pszczelich. Przerwy takie mogą również występować w okresie sezonu aktywnego po zamknięciu matki lub po jej stracie. Gdy w rodzinie jest czerw, samice schodzą do komórek z czerwiem i składają jaja. Rozwój pasożyta następuje zarówno na czerwiu pszczelim jak i trutowym (1 n f a n t i d i s '1983). Nie riastępuje natomiast w matecznikach, nawet wtedy, gdy zostaną one porażone (R o m a n i u k i współautorzy 1983). S c h u l z i współautorzy (1983) oraz 5 c h u l z (1984) podają, że większość samic wchodzi do komórek z czerwiem w ciągu sześciu dni a 90 0 /0 samic :zdolnych do reprodukcji znajduje się tam nie póżniej niż po dwudziestu czterech dniach. Badania, które przeprowadził I z a n d i z e (1979) wykazały, że samice Varroa jacobsoni składają cztery typy jaj. Jaja trzech pierwszych typów są białe, z cienką osłoną, jaja zaliczone do 'czwartego typu są białożółte, mniejsze, o twar- 160

dej osłonce. Znacznie rzadziej spotyka się je wiosną niż latem i jesienią. Być może cechuje je także 'Większa odporność na niesprzyjające warunki otoczenia. S c h u l z (1984) stwierdził, że 780/0 samic Varroa jacobsoni składa jaja tylko raz wżyciu, a ;220/0dwukrotnie. Cykl rozwojowy Varroa jacobsoni Oud. badało szereg autorów, których cytuje S m i r no v' (1979). I n f a n t id i s (1983) poza określęniem cyklu rozwojowego pojedynczych osobników opisał także cechy charakterystyczne dla normalnego rozmnażania się samicy Varroa jacobsoni oraz dla normalnej rozrodczości w populacji pasożyta. Samice założycielki pierwsze jajo składają,po około 60 godzinach od zakrycia 'komórki z czerwiem.,z niego wylęga się samica (I n f a n t i d i 51983). (Według M u r a v s k o j - 1983 pierwsze jajo składane jest później, bo dopiero po 72 godzinach od zakrycia komórki). Z jaja złożonego wokoło 36 godzin po pierwszym, wylęga się samiec, z następnych jaj składanych co około 36 godzin, aż do czasu ściemnienia!poczwarki, w normalnych miotach rozwijają się samice (I n f a n t i d i s 1983). Od przedstawionego schematu bywają jednak odchylenia. Mogą one polegać na tym, że wylęgają się tylko samice lub też, że w miocie obecne są same sarnce. Niekiedy samce wylęgają się z jaj składanych w dalszej kolejności. Bywa tak, że samice założycielki składają tylko jedno jajo. Według I n f a n- t i d i s (1983) rozrodczość populacji Vurroc jacobsoni jest prawidłowa jeśli co najmniej 750/0 miotów pochodzących od poszczególnych samic jest normalna. Przyjmuje się, że samice Varroa jacobsoni schodzą na czerw otwarty dopiero na kilka godzin przed jego zakryciem (I n f a n- t i d i s 1983). Ten fakt wyjaśniany jest różnie. A v d e e v a (1979) uważa, że hemolimfa młodszych larw nie jest dla roztocza pełnowartościowym pokarmem. Inni autorzy sądzą, że pozostaje to w związku z hormonem juvenilnym, który dla pasożyta osiąga odpowiedni poziom dopiero w hemolimfie przedpoczwarek. Powyższą hipotezę potwierdzają dane (H a n e l 1983, 1984), z których wynika, że samice pasożyta przetrzymywane przed zejściem do komórek z czerwiem na pszczołach opryskiwanych HJ, cechowała wyższa płodność niż samice z grupy kontrolnej. Opryskiwanie czerwiu otwartego HJ spowodowało także, iż pewna liczba 'Samic przystąpiła do składania jaj jeszcze przed zakryciem komórek. Nie stwierdzono tego na czerwiu kontrolnym, nie traktowanym HJ. Według R ó- ż y ń s k i e g o (1985, dane nie publikowane) samice Varroa jacobsoni mogą w naturalnych warunkach schodzić także ma czerw 5--6-dniowy. R o b a u x (1984) wspomina o hipotezie, według której do komórki 5-6- -dniowym czerwiem schodzi niezapłodniona samica. Z pierwszego jaja złożonego przed zakryciem komórki, wylęga się samiec, po!kopulacji z którym samica zaczyna składać jaja w czerwiu zakrytym. Na poparcie tej hipotezy autor przytacza dane świadczące o zmiennej proporcji samic do samców w populacji Varroa jacobsoni w różnych okresach sezonu. Dynamikę rozwoju populacji pasożyta w rodzinie pszczelej w czasie sezonu badał F r e m u t h (1984). R o m a n iu k (1983) określił natomiast zachodzące w czasie sezonu zmiany w stopniu porażenia osobni- 11 - Pszczelnicze 7.eszyty Naukowe - r. XXIX 161

s ków dorosłych i czerwiu pszczelego. Należy przy tym podkreślić, 'Że rozmieszczenie pasożytów w komórkach z czerwiem nie jest równomierne. Według de J o n g ((981) bardziej porażone są komór'kiz czerwiem pszczelim znajdującym się w pobliżu otwartych mateczników niż odległe od nich. Czerw trutowy ze skraju gniazda jest 'bardziej porażony niż czerw znajdujący się w środku gniazda (R i t t e r i współautorzy 1984). Rozwój osobniczy Varroa jacobsoni Oud. Według I n f a n t i d i s (1983) rozwój osobniczy samicy trwa 7-8 dni a samca 5-6 dni. Ten autor w rozwoju osobniczym Varroa jacobsoni wyodrębnił: okres rozwoju embrionalnego oraz dwie fazy rozwoju larwalnego, z których druga kończy się osiągnięciem postaci dorosłej. Każda z faz rozpoczyna się stadium aktywnym, a kończy stadiumnieaktywnym, z tym że w zależności od płci rozwijającego się osobnika te stadia trwają różną liczbę dni. Zerowanie Varroa jacobsoni Oud. Intensywność żerowania samic Varroa jacobsoni na pszczołach zimą nie była dotychczas określona. Istnieją nawet różnice zdań co do tego czy samice żerują przez cały okres zimowania. Żerowanie samic na larwach opisał N e p o m i c i c h {1981). W tym opisie szczególnie istotny jest dakt, że samica wielokrotnie nakłuwa larwę. Przerwa między kolejnymi fazami odżywiania się tego samego osobnika może trwać od kilku minut do kilku godzin. Jeżeli nawet przyjąć, że odstęp między kolejnymi fazami odżywiania się zawsze wynosi nie mniej niż trzy godziny, to w ciągu 11 dni przebywania z zakrytej komórce pszczelej larwa nakłuwana jest wielokrotnie, tym bardziej, że żerują także samce i osobniki niedojrzałe (1 n f a n t i d i s ~1983). Pożywieniem dla pasożyta Varroa jacobsoni jest hemolimfa osobników dorosłych oraz larw pszczelich i trutowych. Stwierdzono, że białka zawarte w hemolimfie pszczół nie ulegają przekształcaniu w organizmie pasożyta lecz jako nie zmienione wschodzą w skład jego białek komórkowych (Tewarson, Jany 1982). Formy zaburzeń u pszczół porażonych przez Varroa jacobsoni. Wielokrotne nakłucia a także ubytek hemolimfy mają bardzo niekorzystny wpływ na rozwijające się pszczoły. Najbardziej widocznymi objawami tego wpływu są: zamieranie czerwiu oraz deformacje nowowygryzających się osobników. Oba te objawy są dowodem szczególnie dużej liczebności pasożyta w rodzinie i świadczą o tym, że rodzina ma znikome szanse na przezimowanie. Deformacje bowiem występują dopiero wtedy, gdy w 'komórce z rozwijającą się pszczołą znajduje się więcej niż trzy samice (de J o n g i współautorzy 1982). Jednakże nawet w przypadku tak silnego porażenia osobniki zdeformowane stanowią niewielki procent wśród nowowygryzających się. Brak deformacji nie oznacza jednak braku wpływu pasożyta na stan wygryzających się Ipszcżół robotnic i trutni porażonych w okresie larwalnym. Z badań G li ń k i e g o i Jar o s z a (1984) wynika, że porażone larwy trutowe mają mniej hemolimfy a także hemolimfę o zmienionym składzie białek w porównaniu z wolnymi od pasożyta, Stopień 162

zmian zależy przy tym od stopnia porażenia czerwiu. Z badań de J o n g a i. współautorów (1984) wynika, że istnieje korelacja pomiędzy świeżą masą pszczół wygryzających się a liczbą samic Varroa jacobsoni znalezionych w ich komórce. I tak przy jednej samicy, utrata ciężaru wynosi około 6010, przy trzech samicach około 25010. W tym miejscu należy 'przypomnieć, że świeża masa!pszczoły jest jednym ze wskaźników jej kondycji (K on o p a c k a i współautorzy 1975). 'B a 11 {1983) podaje, że samice Varroa jacobsoni mogą być także przenosicielami wirusa ostrego paraliżu pszczół. Podobny pogląd wypowiada szereg autorów radzieckich, którzy podkreślają ponadto znaczenie pasożyta przy przenoszeniu innych Ipatogenicznych organizmów (8 m ir n o v 1979). Znaczenie czerwiu trutowego dla rozwoju populacji Varroa jacobsoni Oud. 8 c h u l z (1983) podaje, że od każdej samicy składającej jaja na czerwiu pszczelim pochodzi średnio 1,4 a na czrewiu trutowym 1,8-2,0 nowych dorosłych samic. Przez innych autorów wartości tych współczynników są uznawane za zbyt niskie. Niezależnie jednak od wypowiadanych zastrzeżeń, większość autorów zgodna jest co do tego, że samice żerujące na czerwiu trutowym dają liczniejsze potomstwo. Zatem obecność czerwiu trutowego w rodzinie pszczelej sprzyjała!by rozwojowi populacji Varroa jacobsoni (8 c h u l z i współautorzy 1983, S c h:u l z 1984). Niekiedy dochodzić może do sytuacji krańcowych, gdy większość samic Varroa jacobsoni, które znalazły się w komórkach z czerwiem 'pszczelim nie składa jaj, podczas gdy te, które znalazły się na czerwiu trutowym są płodne. Ta prawidłowość, typowa dla rozwoju pasożyta, gdy żeruje on na pszczole Apis cerana, została stwierdzona dla pszczoły miodnej Apis mehifera L. w Urugwaju." Tam też pasożyt nie stanowi problemu gospopodarczego w pszczelarstwie. (R u t t n e r, M a r x 1984). Równocześnie według niektórych autorów (8 u l i m a n o v i c i współautorzy 1984) duża liczba młodych osobników Varroa jacobsoni w komórkach z czerwiem trutowym nie jest dowodem szczególnie dużej płodności samic - założycielek lecz wynika z większego ich nagromadzenia się w komórkach. Cytowane publikacje świadczą o tym, że istnieje zróżnicowanie poglądów 'Co do znaczenia czerwiu trutowego dla rozwoju populacji Varroa jacobsoni w rodzinie pszczele].. Znaczenie czerwiu trutowego dla stopnia porażenia czerwiu pszczelego obeccnego w rodzinie jest dwojakie. Z danych 8 i ł o v a (1980) wynika, że jeśli czerw trutowy stanowi 16---117% w stosunku do czerwiu pszczelego, to,na nim znajduje się około 70% pasożytów, a gdy czerw trutowy stanowi 1 %, to na nim znajduje się zaledwie około 8010 ogólnej liczby pasożytów obecnych na czerwiu.,według A 11 e n {1965) w Szkocji maksymalny wychów czerwiu trutowego w rodzinie pszczelej przypada na okres czerwca i w tym czasie stanowi on około 3% w stosunku do powierzchni czerwiu pszczelego. W Polsce maksymalny wychów czerwiu trutowego przypada na ten sam okres i jak się wydaje, choć Ibrak ścisłych badań na ten temat, jego udział w stosunku do czerwiu pszczelego nie przekracza wartości podanych przez Allen (B o jar c z.u k li" 163

1985 - dane nie opublikowane). Zatem w Polsce w warunkach naturalnych czerw trutowy nie stanowi dostatecznej ochrony dla czerwiu pszczelego, chociaż w pewnym stopniu ogranicza na nim liczbę pasożytów. Przy zmniejszeniu intensywności łub zaprzestaniu wychowu trutni przez rodzinę, wszystkie zdolne do rozmnażania samice Varroa jacobsoni porażają wyłącznie czerw pszczeli. Masowe zejścia pasożyta na czerw pszczeli następuje w warunkach Polski w końcu lipca, a więc w okresie wychowu pszczoły zimowej. Pszczoły, której obecność w rodzinie zimującej ma podstawowe znaczenie dla prawidłowego przebiegu zimowania. Zaburzenia w rozwoju rodzin pszczelich chorych na warrozę. Wygryzające się z porażonych komórek nowe pokolenia pszczół mają zmniejszoną możliwość wykonania wszystkich prac w rodzinie. Skróceniu ulega także czas ich życia. Jak podaje de J o n g i współautorzy (1984) pszczoła, która w stanie poczwarki została porażona przez jedną samicę i jej potomstwo, żyje tylko 18 dni a porażona przez dwie samice i ich potomstwo - 9 dni. Wygryzające się z porażonych komórek pokolenia pszczół szybko wymierają. Przyjmuje się, że również obecność pasożyta na osobnikach dorosłych wpływa ujemnie na ich kondycję. Zagadnienie to nie <byłojednakże jak dotąd szczegółowo badane. Ujemny wpływ warrozy na rodzinę pszczelą omawia B li l m an n i współautorzy (1984). Na ten temat wypawiadają się róównież polscy autorzy (B o b r z e c ki, W i l d e 1984, B o jar c z u k 1984). Rozprzestrzenianie się Varroa jacobsoni Oud. w pasiece i na danym terenie stanowi jeden z ważniejszych problemów walki z tym pasożytem. Początkowo wydawało się, że li'kwidacja chorych rodzin lub całych pasiek oraz wstrzymanie importu i eksportu matek zapobiegnie przenoszeniu się choroby w nowe rejony. Obecnie zabiegi tego typu są powszechnie zaniechane jako zbyt drastyczne a mało skuteczne. Niewątpliwie istotną rolę przy rozprzestrzenianiu się pasożyta odgrywają rójki, jak też rabunki w pasiekach. Na temat ich znaczenia obszernie wypowiada się P o p r a v k o (1979), który jednakże nie prowadził ścisłych obserwacji. W rozprzestrzenianiu się Varroa jacobsoni na danym terenie biorą też niewątpliwie udział zaatakowane pszczoły zbieraczki, nie wiadomo natomiast jak duże znaczenie mają w tym procesie. Spadłe z pszczół samice Varroa jacobsoni mogą w pewnych warunkach wilgotności i temperatury, bez pokarmu, poza gniazdem pszczelim, żyć od kilku do kilkunastu dni (G r o m y k o 1982, M e l n i k 1983). Nie znana jest jednakże póżniejsza długowieczność i aktywność biologiczna tych samic po powrocie do rodziny. Nie wyklucza się także ewentualności, iż w pewnych warunkach pasożyt rozprzestrzeniać się może poprzez jaja, które wymagają wprawdzie wysokich temperatur, ale są stosunkowo mało wymagające jeśli chodzi o wilgotność (A k i m o v, P i e l e c k a j a 1983). 16-4

PODSUMOW ANIE Przedstawione dane świadczą o tym, że związki pomiędzy rodziną pszczelą oraz pojedynczymi osobnikami, które ją tworzą a roztoczem Varroa jacobsoni są bardzo złożone. Temat ten zawiera wiele problemów, z których każdy ma istotne znaczenie dla przebiegu warrozy. Zaledwie niektóre z nich były badane przez kilka ośrodków naukowych równocześnie. Większość natomiast była opracowywana przez pojedyncze ośrodki. W takim przypadku wyniki, pomimo iż w pełni udokumentowane, mogą nie znaleźć potwierdzenia w odmiennych warunkach klimatyczno-pożytkowych (R u t t n e r 1981). Zatem w innych warunkach mogą nie mieć znaczenia praktycznego. Ponadto, całego szeregu problemów, których poznanie niezbędne jest dla dobrego zrozumienia powiązań pomiędzy Varroa jacobsoni Oud. a pszczołą miodną dotychczas w ogóle nie badano. Wydaje się, że równolegle z poszukiwaniem nowych środków do zwalczania pasożyta, należy prowadzić dalsze badania podstawowe. Wyniki tych badań pozwolą na precyzyjne stosowanie zabiegów zwalczających pasożyta w określonych warunkach klimatyczno-pożytkowych oraz przy określonym typie gospodarki pasiecznej. LITERATURA 1. A 11 e n D e l i a, 1965: The production of queen cups and queen cells in re- Iation to the generai development of honey bee colonies and its connection with swarming and supersedure. J. Apic. Res. 4(3): 121-141. 2. A k i m o v J. A., P i e l e c k a j a L V., 1983: O ziznespesobnosti jaić klesca varroa. Pćelovodstvo (8): 20. 3. A v d e e v a O. J., 1979: Biologija pitania klesća varroa v laboratornych l1s10- wijach. Pćelovodstvo (8): 18-19. 4. B a II B. V., 1983: Der Zusammenlung zwischen Varroa jacobsoni und Viruserkrankungen der Honigbiene. Algem. Dtsch. Imkerztg (DIZ/17/6): 177-179. 5. B o b r z e c k i J., W i l d e J., 1984: Gospodarka w pasiekach opanowanych warrozą. Pszczelarstwo (6): 11. 6. B o jar c z u k C z., 1984: Lisopad i grudzień w pasiece. Pszczelarstwo (12): 15-16. 7. B r e m S., K o p P H., M e y e r P., Der naturliche Wintertotenfall von Varroa jacobsoni im ivergleich zur Untersuchungen an sechs Bienenvclkern. Tierarztl. Umschau 38(1): 16-19. 8. B lih l m a n n G. i inni, 1084: Populationsdynamische Untersuchungen an Varroa jacobsoni - Befallenen, Freiflieegenden Bienenvolkern in Baden-Wuerttemberg. Apidologie 15(3): 329-339. 9. F r e m u t h W., 1984: ExperimentaI Befunde der Betallsentwicklung von Varroa jacobsoni in Standarisierten Bienenvolkern. Apidologie 15(3): 250-251. 10. Gliński Z., 1980: Warroatoza. Medycyna Weterynaryjna 36(4): 217-220. 11. G l i ń s k i Z., Jar o s z J., 1984: Alterations in haemolymph proteins of drone honey bee Iarvae parasitized by Varroa jacobsoni Apidologie 15(3): 329-338. 12. G r o m y kog. J., 1982: Vyzivajemost samok varroa vne pćelinoi semi. Pćelooodstvo (15): 16-17. 13. G r i f f i t h s D. A., B o w m a n C. E., 1981: World distribution of the mite Varroa jacobsoni, a parasite of honeybees. Bee world (62): 154-163. 165

14. H li n e l H., 1983: Effect of HJIU on the reproduction of Varroa jacobsoni. Apidologie 14(2): 137-142. 15. H li n e l H., 1984: Einfluss des Bienenaltres auf die Vermehrung von Varroa jacobsoni. Apidologie 15 (3): 255. 16. I n f a n t i d i s D. M., 1983: Ontogenesis of the mite Varroa jacobsoni in worker and drone honeybee cells. J. apic. Res. 22 (3): 200-206. 17. I z a n d i z e M. D., 1979: O jaicekładkie samok klesća Varroa. Pcelovodstvo (lo): 20-21. 18. De Jong., De Jong P. H., Goncalves L. S., 1982: Weight loos and other damago to developing worker honey bees from infestation with Varroa jacobsoni. J. Apic. R2S. 21 (3): 165-167. 19. D e J o n g D., 1981: Effect of queen cell construction on the rate of invasion of honeybee brood cells by Varroa jacobsoni. J. Apic. Res. 20 (4): 254-257. :W. Konopacka Z., lviuszyńska J., Szczepański K., 1975: Ocena przydatności niektórych cech fizykochemicznych i anatomicznych dla charakterystyki kondycji robotnic pszczoły miodnej. Pszczelno Zesz. nauk. 19: 39-52. 21. L i e b i e g G., 1984: Varroa - Diagnose im Sommergemlil. Bienenvater 105 (2): 35-37. 22. M e l n i k V. N., 1983: Vyboru protivavarroatoznych mer naućnuju osnovu. Pcelovodstvo (10): 12-13. 23. M u r a v s k a j a A. J., 1982: Ocenka reproduktivnoj sposobnosti samok Varroa jacobsoni. Veterinarie (2): 49-54. 24. N e p o m n j a s c i c h W., 1981: Vzaimodeistvie motivacji i ritmiki vo vremiennoj regulacji poviedienija Varroa jacobsoni. Dokłady Akademii Nauk SSSR. 258 (6): 158-168. 25. P o p r a v kos. A, 1979: Protivovarroatoznyie meroprijatija i fazy razvitja klesca. Pćelovodstoo (5): 16-18. 26. R i t t e r W., R u t t n e r F., 1980: Die Varroatose der Honigbiene. Algrn, Deutsch. Imkerztg ADIZ 14 (5): 129-168. 27. R i t t e r W., 1981: Varroa disease of the honey-bee Apis mellifera. Bee World 62 (4): 141-153. 28. R i t t e r W., 1983: Varroa disease a new disease of the honeybee Apis mellifera. Apiacta 18 (2): 38-42. 29. R i t t e r W., P e r s c h i 11 F., von H o vel R., Bekampfung der Varroatose durch Entnahme der Gedeckelten Drohnenenbrut. Apidologie 15 (3): 245-246. 30. R o m a n i u kk., 1983: Sezonowa dynamika rozwoju Varroa jacobsoni w nie leczonych rodzinach pszczelich. Medycyna wet. 39 (12): 725-727. 31. R o m a n i u k K., W i l d e J., B o b r z e c k i J., 1985: Rozwój matek pszczelich w warunkach inwazji mateczników przez Varroa jacobsoni. XXII Naukowa Konferencja Pszczelarska 27-28 III, Puławy. 20-21. 32. R o b a u x P., 1984: Biologie et comportement de Varroa jacobsoni. Bul. Tech. Apic. 11(2)47, 101-116 (Pathologie). 33. R u t t n e r F., M a r x H., 1984: Beobachtungen liber eine mogliche Anspassung von Varroa jacobsoni an Apis mełlifera L. in Urugvay Apidologie 15(1): 43-62. 34. Róż y ń s k i S 1., 1981: Jak doszło do wykrycia warrozy w Polsce? Pszczelarstwo (6): 7. 35. S a d o v V. A, 1976: Izućenie sarniki varroa. Pcelovodstvo (8): 15-16. 36. S c h u l z A E., 1984: Reproduction und Populationsentwicklung der parasitischen Milbe Varroa jacobsoni. Oud. in Abhangigkeit vom Brutzyklus Ihres Wirtes Apis mellifera L.ł1pilogie 15(4): 401-420. 37. S c h u l z A., 1983: Phostofauzungs dynamik bei Varroa jacobsoni. Apidologie 14 (4): 269-270. 166

38. S c h u l z A., K o e n i g e r N., R u t t n e r F., 1983: Drohnbrut als Varroa- -Falle. Algm. Deutsch. Imkerztg (ADIZ) 17 (2): 52-54. 3. S h a b a n o v M., N e d y l a k o v S., T o s h k o v A L, 1978: Varroatosis - A Dangerous Parasiti. Disease on Bees. Am. Bee J. 118(6): 402-403, 407. 40. S i ł o v N., 1980: Biologtćeskaja łovuska dlja klesće] Varroa. Pcelovodstvo (8): 20-22. 41. S m i r n o v A. M., 1979: Progres actuals de la science en Union Sovietique dans l'etude de l'etiologie, de la pathogenie, de Iepizeothiologie, du diagnostic et de la lutte cont re la varroase des abeilles. Prophylaxie et lutte contre la varroase. Seminaire OIE/Apimondia 67-76. 42. S u l i m a m o v i c D., R u t t n e r F., P e c h a c ker H., 1982: Studies on the biology of reproduction in Varroa jacobsoni. Honeybee Science 3 (3): 109- -112. 43. T e war s o n N. C., J a n y K. D., 1982: Determination of proteolitic activity in Varroa jacobsoni an ectoparasitic haemophagous mite of honey bess (Apis sp.), Apidologie 13 (4): 383-389. B110JIOnUI KJI~A VARROA JACOBSONI OUDEMAN A B110.JIOrl1H Jl~EJIl1HOn CEMbl1.H. Mywl1HbcKa Pe310Me Ha OCHOBaHl1l1 ;AOCTYIlHOH Ml1POBOH JlHTepaTypbl npencraaneno B3aJ1M03aBI1Cl1- MOCTb MeJK,lJ;Y OT~eJlbHblMH OcOOSIMl1 Apis mellifica L., a TaKJKe oceh n'łejll1ho:;i celllbetł H KJI~eM Varroo jacobsoni Oud. THE BIOLOGY OF THE MITE VARROA JACOBSONI OUDEMANS AND THE BIOLOGY OF THE BEE COLONY J. M u s z y ń s k a Summ ary Based on a survey of the available world literature the mutual relationship is presented between single individuals of Apis meuifica L., the entire bee celony, and the mite Varroa jacobsoni Oud.