Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody National Parks and Nature Reserves (Parki nar. Rez. Przyr.) 28 4 91 104 2009 DOROTA MICHALSKA-HEJDUK, BOGUMIŁA OLECH, WOJCIECH PAWENTA Charakterystyka geobotaniczna siedlisk derkacza Crex crex L. w zachodniej części Kampinoskiego Parku Narodowego MICHALSKA-HEJDUK D., OLECH B., PAWENTA W. 2009. Geobotanic characteristics of the corncrake Crex crex L. biotopes in the western part of the Kampinoski National Park. Parki nar. Rez. Przyr. 28(4): 91 104. ABSTRACT: Scientific research on biotope selectivity of the corncrake Crex crex, including preferences with regard to types of plant communities, moisture and plant-cover density, was done in 2001 in the western part of the Kampinoski National Park. A total of 191 records (62 records of reference samples and 129 records during both breeding periods) was taken for analyses. The birds clearly preferred sedge communities they chose them far more frequently than could be expected taking into account the size of the area covered by these communities. The choice of phytocoenoses was not affected by moisture. The main criterion in the choice of phytocoenoses seems to be the density of the plant-cover in the layer up to 30 cm and remarkably higher in the layer of height above 60 cm. It enables corncrakes to move about with more ease and gives them shelter. KEY WORDS: corncrake, plant communities, habitat, Kampinoski National Park. Dorota Michalska-Hejduk: Katedra Geobotaniki i Ekologii Roślin, Uniwersytet Łódzki, ul. Banacha 12/16, 90 243 Łódź, e-mail: dhejduk@biol.uni.lodz.pl; Bogumiła Olech: Kampinoski Park Narodowy, ul. Tetmajera 38, 05 080 Izabelin, e-mail: bolech@kampinoski- -pn.gov.pl; Wojciech Pawenta: Studium Doktoranckie Ochrony Środowiska, Uniwersytet Łódzki, ul. Banacha 12/16, 90 243 Łódź WSTĘP Siedliska derkacza Crex crex były wielokrotnie opisywane zarówno w literaturze krajowej (FLADE 1991; CHYLARECKI i in. 1999; HENEL K., HENEL A. 2005), jak i zagranicznej (STOWE, HUDSON 1978/79, 1991; BROYER 1987; FLADE 1991, 1997; STOWE i in. 1993; DELOV 1995; TRONTELJ 1997; SCHAFFER 1998; PEAK, MCGREGOR 2001). Najczęściej są to informacje ogólne, dotyczące typu roślinności (np. łąka, szuwary), rzadziej autorzy wymieniają gatunki dominujące w miejscach, gdzie stwierdzono odzywające się samce derkaczy. Celem niniejszej pracy jest scharakteryzowanie siedlisk derkacza pod względem fitosocjologicznym z jednoczesnym określeniem, które zbiorowiska są przez [91]
92 Dorota Michalska-Hejduk i in. Ryc. 1. Teren badań. 1 granica Kampinoskiego Parku Narodowego, 2 teren badań derkacza, 3 lasy, 4 łąki i turzycowiska, 5 pola, 6 rozmieszczenie punktów kontrolnych badań fitosocjologicznych. Fig. 1. Research area. 1 border of the Kampinoski National Park, 2 area of corncrake researches, 3 forests, 4 meadows and rush communities, 5 fields, 6 distribution of reference samples of phytosociological research. niego preferowane spośród zbiorowisk dominujących na terenie występowania tego gatunku. Podjęto jednocześnie próbę wyjaśnienia, jaki czynnik wpływa na wybór płatów. Znajomość siedlisk preferowanych przez derkacze na danym terenie w różnych momentach sezonu lęgowego ułatwia zaplanowanie ochrony tego gatunku. Często są to łąki kośne, których odpowiednie fragmenty powinny być pozostawione bez ingerencji ludzkiej aż do końca okresu rozrodu. TEREN BADAŃ Terenem badań są Famułkowskie Łąki położone w zachodniej części Kampinoskiego Parku Narodowego gdzie od lat prowadzone są badania nad rozmieszczeniem derkacza (JUSZCZAK, OLECH 1997) (Ryc. 1). Jest to teren otwarty o powierzchni około 35 km2 na środkowym pasie bagiennym w obrębie parku i przyległej otuliny (centralny punkt terenu wyznaczają współrzędne 20o23 E i 52o19 N). Obszary nieleśne tej części parku były dokładnie zbadane i przedstawione w pracy MICHALSKAIEJ-HEJDUK (2001). Dane pochodzące ze wspomnianego opracowania posłużyły do porównania jakościowego fitocenoz dominujących z fitocenozami wybieranymi przez derkacza.
Charakterystyka geobotaniczna siedlisk derkacza 93 MATERIAŁY I METODY BADAŃ Badania liczebności i rozmieszczenia derkaczy prowadzono w 2001 roku od początku maja do końca lipca ustalając miejsca głosowe samców derkaczy we wszystkich kolejnych dekadach metodą kartograficzną i przy pomocy GPS. Badania roślinności prowadzono od połowy maja do połowy lipca 2001 roku w okresie, w którym rozróżnia się dwa wyraźnie oddalone w czasie szczyty aktywności głosowej samców derkacza odpowiadające przystępowaniu przez samice do I i II lęgu (SCHÄFFER 1998). Zdjęcia fitosocjologiczne wykonywane były w punktach, w których stwierdzono aktywne głosowo osobniki derkacza. W punktach zajętych w pierwszej części sezonu lęgowego (tzn. w okresie od 15 maja do 15 czerwca) badania powtórzono również w okresie przystępowania do II lęgu (po 15 czerwca), niezależnie od tego, czy te same miejsca były ponownie zajęte czy nie. Taką samą metodą zbadano punkty zajęte wyłącznie podczas II lęgu. Tak przeprowadzone badania miały dać odpowiedź na pytanie, czemu derkacz poszukuje innych płatów do drugiego lęgu i jakie cechy mają płaty, z których korzysta w obu lęgach. Punkty te były lokalizowane przy pomocy systemu GPS z dokładnością do około 5 m. Wiadomo, że samice derkaczy zakładają gniazda w promieniu do 200 m od punktu głosowego samca (SCHÄFFER 1998), można więc przyjąć, że punkty te charakteryzują preferowane przez derkacze siedliska. W miejscach, w których płaty roślinności były niejednorodne, wykonywano dwa lub trzy zdjęcia, tak by zachować zasadę jednorodności płatów. Łącznie wykonano 135 zdjęć, z których 129 wykorzystano do dalszych analiz. Z liczby tej 75 zdjęć przypada na I lęg, 44 zdjęcia na II, a 10 jest wspólnych dla I i II lęgu. W celu określenia, czy wśród płatów roślinności zajmowanych przez derkacza najczęściej wykorzystywane są te fitocenozy, które dominują na badanym terenie, czy też ptak wybiera określone płaty, wykorzystano istniejące opracowanie fitosocjologiczne tego terenu (MICHALSKA-HEJDUK 2001). We wspomnianej pracy zdjęcia fitosocjologiczne wykonane były w punktach wyznaczanych systematycznie (przy pomocy siatki). Metoda ta, poza charakterystyką jakościową zbiorowisk nieleśnych, pozwoliła również określić stosunki ilościowe charakteryzowanych fitocenoz. Na terenie, na którym badano rozmieszczenie derkacza, metodą systematyczną wyznaczone były 33 punkty (Ryc. 1). Poza zdjęciem w danym punkcie wykonywano również kilka zdjęć w promieniu do 30 m od punktu, o ile stwierdzono mozaikowość roślinności bądź płaty świadczące o zachodzącej sukcesji. Z cytowanej pracy MICHALSKIEJ-HEJDUK (2001) wykorzystano łącznie 62 zdjęcia fitosocjologiczne do porównań. Układ syntaksonomiczny oraz przynależność syntaksonomiczną gatunków przyjęto za MATUSZKIEWICZEM (2001), a nomenklaturę botaniczną za Krytyczną listą roślin naczyniowych Polski (MIREK i in. 1995). W celu określenia, czy derkacz na badanym terenie preferuje płaty wilgotniejsze niż średnia dla terenów otwartych w zachodniej części parku dla każdego zbiorowiska
94 Dorota Michalska-Hejduk i in. (zarówno w próbie kontrolnej, jak i I, i II lęgu) obliczono średnią ważoną ekologicznego wskaźnika wilgotności W (ZARZYCKI i in. 2002), gdzie 1 oznacza gleby bardzo suche, a 6 środowisko wodne. Obliczeń dokonano uwzględniając stopnie pokrycia wszystkich gatunków w poszczególnych zdjęciach fitosocjologicznych. W przypadku wystąpienia zakresu wartości liczb wskaźnikowych (np. od 3 do 4) przyjmowano ich średnią arytmetyczną (ROO-ZIELIŃSKA 2004). W celu określenia, jaki wpływ na wybór płatów przez derkacza ma wysokość i zwarcie pokrywy roślinnej w każdym płacie określono w procentach zwarcie roślinności w trzech przedziałach do 30 cm, od 30 do 60 cm i powyżej 60 cm. Przy porównywaniu różnic zwarcia roślinności na różnych poziomach nad powierzchnią gruntu, do analizy wariancji zastosowano test ANOVA i test Tuckey a post hoc, porównujący pary średnich. WYNIKI Charakterystyka zespołów i zbiorowisk roślinnych Na łąkach i turzycowiskach w zachodniej części Kampinoskiego Parku Narodowego aktywne głosowo samce derkacza stwierdzono w płatach następujących zbiorowisk roślinnych: Klasa: Artemisietea vulgaris LOHM., PRSG ET R.TX. in R.TX. 1950 zbiorowiska ruderalne Klasa: Phragmitetea R.TX. et PRSG. 1942 szuwary trawiaste i turzycowe Rząd: Phragmitetalia KOCH 1926 Związek: Phragmition KOCH 1926 Phragmitetum australis (GAMS 1927) SCHMALE 1939 Glycerietum maximae HUECK1931 Związek: Magnocaricion KOCH 1926 Zbiorowisko z Calamagrostis canescens Iridetum pseudacori EGGLER 1933 Caricetum ripariae SOÓ 1928 Caricetum acutiformis SAUER 1937 Caricetum rostratae RÜBEL 1912 Caricetum appropinquatae (KOCH 1926) SOÓ 1938 Caricetum gracilis (GRAEBN. et HUECK 1931) R.TX. 1937 Caricetum vesicariae BR.-BL. et DENIS 1926 Phalaridetum arundinaceae (KOCH 1926 n.n.) LIBB. 1931 Klasa: Molinio Arrhenatheretea R.TX. 1937 łąki i pastwiska Rząd: Molinietalia caeruleae KOCH 1929 Związek: Filipendulion ulmariae SEGAL 1966
Charakterystyka geobotaniczna siedlisk derkacza 95 Związek: Calthion palustris R.TX. 1936 em. OBERD. 1957 Stellario Deschampsietum FREITAG 1957 Deschampsietum caespitosae (HORVATIĆ 1930) GRYNIA 1961 Związek: Alopecurion pratensis PASS. 1964 Alopecuretum pratensis (REGEL 1925) STEFFEN 1931 Rząd: Arrhenatheretalia PAWŁ. 1928 Związek: Arrhenatherion (BR.-BL. 1925) KOCH 1926 Arrhenatheretum elatioris BR.-BL. ex SCHERR. 1925 Szuwary właściwe (trawiaste) zajmują najniżej położone fragmenty obszarów nieleśnych KPN. W zachodniej części parku reprezentowane są przez cztery zespoły (MICHALSKA-HEJDUK 2001), z których derkacz stwierdzany był w szuwarach trzcinowym i mannowym. Oba te zbiorowiska są tworzone przez wysokie, dorastające nawet do 2 m wysokości, trawy. Płaty szuwaru trzcinowego Phragmitetum australis spotykane są często w zachodniej części parku, jednak ich powierzchnia jest niewielka. Najczęściej są to wąskie pasy ciągnące się wzdłuż większych rowów melioracyjnych i kanałów, bądź też (również niewielkie powierzchniowo) płaty w zagłębieniach wśród łąk i turzycowisk. Drugim zespołem, w którego płacie raz stwierdzono aktywnego głosowo derkacza to zespół manny mielec Glycerietum maximae spotykany na terenie parku nieczęsto w postaci wąskich pasów towarzyszących ciekom. Szuwary wielkoturzycowe reprezentuje w zachodniej części KPN 11 taksonów (10 zespołów i jedno zbiorowisko). Aktywne głosowo samce derkacza zlokalizowano w 9 z nich. Najczęściej wykorzystywane były płaty szuwaru turzycy zaostrzonej Caricetum gracilis i błotnej Caricetum acutiformis. Na terenie badań te dwa zespoły wraz z fitocenozami zbiorowiska z Calamagrostis canescens i zespołu turzycy tunikowej Carex appropinquata są najbardziej rozprzestrzenionymi zbiorowiskami szuwarowymi. Caricetum gracilis notowano na dużych powierzchniach w obu pasach bagien. Ponieważ bywa wykorzystywany gospodarczo, notowany jest również w pobliżu wsi. Caricetum acutiformis odgrywa mniejszą rolę, choć nadal jest jednym z pospolitych zbiorowisk turzycowych parku. Notowano go w dolinie Łasicy, jednak w przeciwieństwie do poprzedniego zespołu nie tworzy rozległych płatów. Przeważnie występuje między zbiorowiskami wilgotnych łąk a innymi zbiorowiskami turzycowymi tworząc rodzaj ekotonu. Fakt ten, jak również to, że Caricetum acutiformis jest zbiorowiskiem ekstensywnie wykorzystywanym jako łąka kośna, powoduje, że w składzie florystycznym tego zespołu dużą rolę odgrywają gatunki łąkowe z klasy Molinio Arrhenatheretea. Fitocenozy zbiorowiska z dominacją trzcinnika Calamagrostis canescens są dość częstym składnikiem roślinności nieleśnej. Pojawiają się najczęściej w miejscach o zaburzonych stosunkach wodnych. Jednym z podstawowych czynników przyspieszających ekspansję tego gatunku jest właśnie lądowacenie. Na terenie KPN ten gatunek trawy występuje w bardzo różnych
96 Dorota Michalska-Hejduk i in. zbiorowiskach szuwarowych i łąkowych. W miejscach podtopionych wchodzi w skład fitocenoz ze znacznym udziałem gatunków szuwarowych. Zbiorowisko z Calamagrostis canescens charakteryzuje się wyraźną dominacją tej trawy (która osiąga często nawet 5 stopień pokrycia) i niewielkim udziałem różnych gatunków turzyc. W miejscach suchszych trzcinnik wchodzi w skład zbiorowisk łąkowych z rzędu Molinietalia. Caricetum appropinquatae występuje często i pokrywa dość duże powierzchnie. Pozostałe zespoły szuwarów wielkoturzycowych tworzą najczęściej niewielkie płaty wśród innych zbiorowisk szuwarowych z dala od łąk kośnych. Natomiast szuwar mozgowy Phalaridetum arundinaceae jest rozpowszechniony, chociaż występuje w postaci małych płatów. Tworzy pasy szuwarów wzdłuż większości kanałów. W niektórych miejscach, gdzie łąki kośne dochodzą do samych koryt rowów, Phalaridetum bywa wykaszane. Łąki wilgotne z rzędu Molinietalia są reprezentowane w zachodniej części KPN przez 9 zespołów. Jednak tylko fitocenozy cztery zbiorowisk były wykorzystywane przez aktywne głosowo samce derkacza: ziołorośla wiązówkowe (związek Filipendulion), dwa zespoły łąk śmiałkowych Deschampsietum i Stellario Deschampsietm oraz łąki wyczyńcowe Alopecuretum pratense. Fitocenozy zbiorowisk ziołoroślowych rozwijają się zwykle wzdłuż cieków oraz w postaci małych skrawków na pograniczu zarośli wierzbowych i wilgotnych łąk ze związku Calthion albo na granicy zarośli wierzbowych i turzycowisk. Są to zbiorowiska zbudowane z gatunków okazałych bylin dwuliściennych teoretycznie stwarzających dogodne kryjówki dla zwierząt. Pozostałe trzy zespoły to łąki trawiaste utworzone przez gatunki traw osiągających podczas kwitnienia około 1 m. Śmiałek darniowy występuje zarówno na siedliskach suchych, jak i zabagnionych, na łąkach ekstensywnie użytkowanych, mało nawożonych i nieregularnie koszonych. Rzadkie koszenie daje śmiałkowi szansę tworzenia dużych kęp, dzięki którym szybko eliminuje inne gatunki traw. Duże kępy śmiałka tworzą fizjonomię zbiorowiska przypominającą zbiorowiska wysokich kępowych turzyc. Najprawdopodobniej z tego właśnie powodu fitocenozy łąk śmiałkowych stanowiły dość często miejsce występowania samców derkacza. Wyczyniec łąkowy Alopecurus pratensis jest trawą o dużych wymaganiach troficznych, dlatego tylko na żyznych (choć niekoniecznie wilgotnych) glebach wytrzymuje konkurencję z innymi roślinami łąkowymi. Zbiorowiska z Alopecurus pratensis wytwarzają się więc najczęściej w dolinach rzek, na terasach zalewowych (w strefie o bardzo korzystnych warunkach środowiskowych). W Kampinoskim Parku Narodowym Alopecuretum pratensis występuje powszechnie w postaci małych płatów, głównie wśród użytków zielonych leżących wzdłuż Łasicy. Łąki świeże w zachodniej części parku reprezentowane są przez siedem syntaksonów, z których tylko w fitocenozach jednego z nich stwierdzano odzywające się samce derkacza. Były to płaty łąki rajgrasowej Arrhenatheretum elatioris występujące na niewielkich wąskich wyniesieniach terenowych, tzw. grondach, leżących w większych kompleksach łąkowych.
Charakterystyka geobotaniczna siedlisk derkacza 97 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 7 6 5 4 3 2 1 10% 0% A B C Ryc. 2. Wykorzystanie różnych typów zbiorowisk roślinnych przez derkacza w porównaniu z punktami kontrolnymi. 1 szuwary właściwe (Phragmition), 2 szuwary wielkotyrzycowe (Magnocaricion), 3 łąki wilgotne (Molinietalia), 4 łąki świeże (Arrhenetheretalia), 5 łąki zalewowe (Trifolio Agrostietalia), 6 murawy napiaskowe (Koelerio Corynephoretea), 7 zbiorowiska ruderalne (Artemisietea). A punkty kontrolne, B I lęg, C II lęg. Fig. 2. The use of different types of vegetation by corncrake with comparison to reference samples. 1 rushes (Phragmition), 2 sedges communities (Magnocaricion), 3 wet meadows (Molinietalia), 4 fresh meadows (Arrhenetheretalia), 5 flooded meadows (Trifolio Agrostietalia), 6 psammophilous grasslands (Koelerio Corynephoretea), 7 ruderal communities (Artemisietea). A reference samples, B I breeding period, C II breeding period. Zbiorowiska ruderalne z klasy Artemisietea to zbiorowiska budowane przez wysokie byliny nitrofilne, takie jak: pokrzywa Urtica dioica, oset kędzierzawy Carduus crispus czy różne gatunki łopianów Arctium sp. Na badanym terenie tego rodzaju zbiorowiska, trudne do precyzyjniejszej klasyfikacji ze względu na brak gatunków charakterystycznych dla niższych jednostek fitosocjologicznych, wykształcały się na bogatych w azot obrzeżach łąk lub turzycowisk, najczęściej w pobliżu dawnych gospodarstw. Tylko w II połowie okresu lęgowego miały znaczenie dla derkaczy. Wybiórczość siedliskowa derkacza Wybiórczość względem typu zbiorowiska. W stosunku do udziału zbiorowisk w próbie kontrolnej ptaki nie wybierają tylko dwóch kategorii zbiorowisk teoretycznie dostępnych podczas lęgów muraw napiaskowych i łąk zalewowych (Ryc. 2, Tab. 1). Te dwie grupy zbiorowisk różnią się skrajnie wilgotnością (murawy napiaskowe zajmują siedliska suche, łąki zalewowe związane są z okresowymi wylewami nawet
98 Dorota Michalska-Hejduk i in. Tab. 1. Wykorzystanie różnych typów roślinności przez aktywne głosowo samce derkacza. Table 1. The use of different types of vegetation by the the voice-active corncrake males. Próba kontrolna Reference sample 15.05. 15.06.2001 (I lęg) 15.05. 15.06.2001 (I breeding period) po 15.06.2001 (II lęg) after 15.06.2001 (II breeding period) Liczba płatów Number of investigated sites Liczba zbiorowisk Number of communities Liczba płatów Number of investigated sites Liczba zbiorowisk Number of communities Liczba płatów Number of investigated sites Liczba zbiorowisk Number of communities Typ roślinności Vegetation types % % % % % % Szuwary właściwe (Phragmition) 1 1,6 1 4,55 9 10,6 2 12,50 3 5,6 1 7,7 Rushes (Phragmition) Szuwary wielkoturzycowe (Magnocaricion) 12 19,4 5 22,70 53 62,3 8 50,00 36 66,7 7 53,8 Sedges communities (Magnocaricion) Łąki wilgotne (Molinietalia) 20 32,3 6 27,30 18 21,2 4 25,00 9 16,7 3 23,1 Wet meadows (Molinietalia) Łąki świeże (Arrhenatheretalia) 16 25,8 5 22,70 4 4,7 1 6,25 1 1,8 1 7,7 Fresh meadows (Arrhenatheretalia) Łąki zalewowe (Trifolio Agrostietalia) 8 12,9 2 9,10 0 0 0 0 Flooded meadows (Trifolio Agrostietalia) Murawy napiaskowe (Koelerio Corynephoretea) 3 4,8 1 4,55 0 0 0 0 Psammophilous grasslands (Koelerio Corynephoretea) Zbiorowiska ruderalne (Artemisietea) 2 3,2 1 9,10 1 1,2 1 6,25 5 9,2 1 7,7 Ruderal communities (Artemisietea) Razem Total 62 100,0 21 100,00 85 100,0 16 100,00 54 100,0 13 100,0
Charakterystyka geobotaniczna siedlisk derkacza 99 Wysokość roślinności Height of plants Zwarcie warstw Density of layers Ryc. 3. Wykorzystanie płatów o różnym zwarciu roślinności przez derkacza. 1 punkty kontrolne, 2 I lęg, 3 I i II lęg, 4 II lęg. Fig. 3. The use of the different density of the plant cover by corncrake. 1 reference samples, 2 I breeding period, 3 I and II breeding period 4 II breeding period. drobnych cieków). Prawdopodobną przyczyną nie zasiedlania ich przez derkacza jest więc nie wilgotność, tylko niska (30 40 cm) warstwa zielna, nie dająca wystarczającego schronienia. Podczas analizy pozostałych zbiorowisk zasiedlanych przez derkacze zwraca uwagę fakt, że znacznie częściej stwierdzano ptaki w zbiorowiskach turzycowych (ponad 60% stwierdzeń w tej grupie zbiorowisk) niż wynika to z wielkości areału zajmowanego przez te zbiorowiska (prawie trzykrotnie mniej 21,6 %). Dotyczyło to zarówno I, jak i II lęgu (Tab. 1). Również chętnie, choć tu różnica nie jest aż tak duża, derkacze korzystają z płatów zbiorowisk szuwarowych (Tab. 1). Ptaki wyraźnie nie wybierają łąk świeżych. W prawdzie kilkakrotnie notowano derkacza w fitocenozach tej grupy zbiorowisk, jednak znacznie rzadziej niżby można się było spodziewać po powierzchni zajmowanej przez łąki świeże. Porównanie lęgu I z II pozwala zauważyć, że podczas przystępowania do drugiego lęgu wczesnym latem ptaki częściej niż wiosną korzystały z płatów zbiorowisk ruderalnych, rzadziej natomiast z łąk wilgotnych. Prawdopodobną przyczyną takiego zachowania jest fakt, że pewna część łąk wilgotnych była w roku 2001 skoszona i ptaki nie znalazły na nich wystarczająco wysokiej roślinności. Wybiórczość względem wilgotności podłoża. Średnie wskaźniki wilgotności obliczone dla wszystkich płatów wybieranych przez derkacza oraz dla płatów w próbie kontrolnej są bardzo zbliżone. Dowodzi to, że ptaki nie kierowały się przy wyborze miejsca wilgotnością płatów (Tab. 2). Potwierdza to fakt, że nie stwierdzano derkaczy
100 Dorota Michalska-Hejduk i in. Tab. 2. Wilgotność w płatach różnych typów roślinności (w próbie kontrolnej i w płatach wybieranych przez derkacze). Table 2. Moisture in the different types of vegetation (in the reference sample and in the sites chosen by corncrakes). Typ roślinności Vegetation types Średni wskaźnik wilgotności Aaverage humidity indicator Szuwary właściwe (Phragmition) Rushes (Phragmition) Szuwary wielko turzycowe (Magnocaricion) Sedges communities (Magnocaricion) Łąki wilgotne (Molinietalia) Wet meadows (Molinietalia) Łąki świeże (Arrhenatheretalia) Fresh meadows (Arrhenatheretalia) Łąki zalewowe (Trifolio Agrostietalia) Flooded meadows (Trifolio Agrostietalia) Murawy napiaskowe (Koelerio Corynephoretea) Psammophilous grasslands (Koelerio Corynephoretea) Zbiorowiska ruderalne (Artemisietea) Ruderal communities (Artemisietea) Próba kontrolna Reference sample I i II lęg I and II breeding period 4,85 4,90 4,56 4,55 3,96 3,86 3,24 3,15 3,79 2,90 3,68 3,64 Tab. 3. Wykorzystanie płatów roślinnych o różnym zwarciu przez aktywne głosowo samce derkacza. Table 3. The use of phytocoenoses of different plant-cover density by the voice-active corncrake males. Termin badań Research period 15.05. 15.06.2001 15.06. 15.07.2001 Średnie zwarcie roślinności Avarage plant-cover density Punkty badawcze Research sites Próba kontrolna Reference sample I lęg I breeding period I i II lęg I and II breeding period II lęg II breeding period [%] w płatach muraw zalewowych, mimo że w czasie zasiedlania terenu zbiorowiska te nie są już podmokłe (nie stoi na nich woda), a jednocześnie pod względem wilgotności zajmują pozycje pośrednią między łąkami wilgotnymi a zbiorowiskami ruderalnymi i łąkami świeżymi, które derkacze zasiedlają. <30 cm 30 60 cm >60 cm <30 cm 30 60 cm >60 cm 53 56 15 45 51 31 35 48 47 41 59 33 40 53 46 40 40 55
Charakterystyka geobotaniczna siedlisk derkacza 101 Tab. 4. Analizy wariancji test ANOVA i test Tuckey a post hoc, porównujące zwarcie roślinności między punktami kontrolnymi a wybieranymi przez derkacze. ANOVA. F = 11,198, p<0,001, a, b wyniki testu Tuckey a. Różne litery przy dwóch średnich oznaczają różnicę istotną na poziomie p< 0,05). Table 4. Variance analysis ANOVA test and Tuckey post hoc test, comparing plant-cover density between reference samples and those chosen by corncrakes. ANOVA. F = 11.198, p<0.001, a, b results of Tuckey test. Different letters after two means indicate statistically significant difference at the level p< 0.05). Średnie zwarcie???????!!!!! Mean of density SD N [%] I lęg I breeding period 36,5 a 16,7 75 II lęg II breeding period 40,2 a 18,5 50 Punkty kontrolne Reference samples 53,8 b 14,7 33 Wybiórczość względem zwarcia pokrywy roślinnej. Przeprowadzona analiza zwarcia pokrywy roślinnej pokazuje, że w stosunku do średniego zwarcia roślinności na terenach otwartych (kontrola) derkacz wybiera płaty o istotnie wyższym zwarciu runa powyżej 60 cm i jednocześnie o mniejszym zwarciu warstwy do 30 cm (Ryc. 3, Tab. 3, 4). Taka sytuacja jest najprawdopodobniej spowodowana tym, że łatwiej się poruszać w płatach mniej zwartych w najniższej warstwie. Jak wspomniano wyżej derkacz preferuje zbiorowiska turzycowe i wilgotne łąki z dominacją traw kępkowych. To pozwala stworzyć dogodne do poruszania się korytarze między roślinami. Natomiast większe zwarcie roślinności powyżej 60 cm niż w próbie kontrolnej daje ptakom dużo lepsze schronienie. W okresie po 15 czerwca nie wykazano istotnych statystycznie różnic w zwarciu roślinności między punktami zajmowanymi w czasie I i II lęgu, jak również nie wykazano różnic między punktami wykorzystywanymi podczas obu lęgów. DYSKUSJA Ze względu na specyfikę terenów zajmowanych przez derkacza w zachodniej części KPN trudno przeprowadzić bezpośrednią analizę porównawczą z danymi innych autorów. Od kilkunastu lat tereny otwarte KPN są w większości nieużytkowane rolniczo. Niewielkie obszarowo koszone łąki i pola uprawne nie są więc wykorzystywane przez derkacza wobec nieograniczonego dostępu do innego typu roślinności. W przypadku ptaków badanych w różnych częściach Europy (STOWE, HUDSON 1978/79; BROYER 1987; STOWE i in. 1993; TRONTELJ 1997), jak również w Polsce (CHYLARECKI i in. 1999; HENEL K., HENEL A. 2005) dużą rolę odgrywają łąki kośne (podczas I lęgu) oraz uprawy zbożowe lub odłogi, które dają schronienie po I lęgu, kiedy większość łąk jest skoszona. Jednocześnie autorzy wspomnianych
102 Dorota Michalska-Hejduk i in. wyżej prac wymieniają szereg zbiorowisk marginalnych, najczęściej synantropijnych takich jak roślinność ogrodowa, rowy przy drogach, tereny zabudowane z roślinnością ruderalną (STOWE i in. 1993), które nie są wykorzystywane przez derkacza w KPN. W zachodniej części Puszczy Kampinoskiej tylko niewielkie fragmenty terenu są nadal koszone, wobec tego ptaki nie muszą wykazywać tak dużej aktywności w poszukiwaniu nowych siedlisk między I i II lęgiem. Podobnie jak w innych częściach Europy, również i w KPN derkacz preferuje płaty z wysoką roślinnością trawiastą. W literaturze podaje się często dominację w płatach zajętych przez derkacza takich gatunków jak trzcina pospolita Phragmites australis, kosaciec żółty Iris pseudacorus i mozga trzcinowata Phalaris arundinacea, a na siedliskach mniej podmokłych również wyczyniec łąkowy Alopecurus pratensis (FLADE 1991; STOWE i in. 1993; DELOV 1995; PEAKE, MCGREGOR 2001). Podobne preferencje wykazuje derkacz w Puszczy Kampinoskiej wykorzystując często płaty zespołów tych właśnie gatunków (Phalaridetum arundinaceae, Phragitetum australis, Alopecuretum pratensis). Znacznie jednak częściej stwierdzano derkacza w zbiorowiskach turzycowych. Wynika to najprawdopodobniej z dużego obszaru zajętego przez te zbiorowiska w porównaniu z terenami badanymi w Europie zachodniej. Natomiast większość autorów wymienia wśród zbiorowisk wykorzystywanych przez derkacza płaty z dominacją pokrzywy zwyczajnej Urtica dioica (DELOV 1995; PEAKE, MCGREGOR 2001). Odpowiadają one zbiorowiskom ruderalnym wymienianym w niniejszej pracy, w których często dominującym gatunkiem pokrzywa. Wyraźne różnice w stosunku do literatury dotyczą zajmowania płatów w I i II lęgu. Na terenie badań w 2001 roku podczas obu lęgów, ptaki zajmowały prawie takie same typy zbiorowisk (Ryc. 2), jedyna różnica dotyczyła zmniejszenia liczby stanowisk na wilgotnych łąkach i w szuwarach właściwych na rzecz zbiorowisk ruderalnych. W większości przypadków opisywanych w literaturze sytuacja wyraźnie zmienia się podczas II lęgu. Jest to spowodowane koszeniem łąk w początkach czerwca. Wielu autorów zwraca uwagę, że w związku z tym derkacz przenosi się przed II lęgiem w uprawy (DELOV 1995), na łąki zalewowe (BROYER 1987; CHYLARECKI i in. 1999) i łąki świeże (CHYLARECKI i in. 1999) lub na odłogi (HENEL K., HENEL A. 2005). SCHÄFFER (1998) zwraca natomiast uwagę na zmiany siedlisk na przełomie maja i czerwca, kiedy to ptaki zajmują więcej płatów z wysokimi bylinami (być może zbiorowiska ziołoroślowe) rezygnując z szuwarów trzcinowych i zbiorowisk zbudowanych z kępkowych turzyc. Struktura roślinności płatów zajmowanych przez derkacza stanowiła także przedmiot licznych badań. Obserwacje prowadzone w rezerwacie Słońsk dowiodły, że najważniejszymi cechami siedlisk różnych gatunków ptaków (w tym i derkacza) wpływającymi na wybór siedliska jako biotopu lęgowego są wysokość roślinności, proporcje różnych typów zbiorowisk biorących udział w mozaice danego kompleksu oraz warunki wodne, przede wszystkim głębokość i okres podtopienia (OSIEJUK i in. 1999; KUCZYŃSKI i in. 2000). W niektórych pracach informacja o wysokości roślinności podana jest bardzo ogólnie, np. ptak zajmuje obszary z wysoką i zwartą roślinnością (PEAKE, MCGREGOR 2001). W wielu innych autorzy podają, że ptaki
Charakterystyka geobotaniczna siedlisk derkacza 103 zajmują najchętniej płaty z roślinnością osiągającą 80 100 cm (SCHÄFFER 1998, TRONTELJ 1997). W przeciwieństwie do obserwacji z Puszczy Kampinoskiej zwarcie roślinności było tam największe w najniższej warstwie, a w warstwie powyżej 60 cm osiągało zaledwie 10% (w Puszczy Kampinoskiej 40 50%). PODSUMOWANIE W wyniku badań przeprowadzonych w zachodniej części KPN aktywne głosowo samce derkacza stwierdzono w płatach 17 zbiorowisk nieleśnych (14 zespołów i 3 zbiorowisk o nieokreślonej randze syntaksonomicznej). Najwięcej zbiorowisk reprezentowało klasę Phragmitetea, przy czym większość ptaków była notowana w płatach różnych zbiorowisk turzycowych najwięcej w zespole turzycy zaostrzonej Caricetum gracilis. Ptaki wyraźnie preferowały zbiorowiska turzycowe wybierały je znacznie częściej niż wynikałoby to z wielkości areału zajmowanego przez te zbiorowiska. W drugiej połowie sezonu lęgowego rzadziej wybierane były natomiast płaty łąk wilgotnych na rzecz zbiorowisk ruderalnych. Wynika to być może z faktu, że pewna część łąk wilgotnych jest nadal koszona, najczęściej pod koniec czerwca, a więc w czasie przystępowania derkaczy do II lęgu. Na wybór płatu nie miała wpływu jego wilgotność. Zasadniczym kryterium wyboru płatu wydaje się być zwarcie pokrywy roślinnej mniejsze od zwarcia w płatach kontrolnych w warstwie do 30 cm i wyraźnie większe w warstwie powyżej 60 cm wysokości. Umożliwia ono dość swobodne poruszanie się między roślinami i jednocześnie daje schronienie. Taka struktura przestrzenna występuje w zbiorowiskach turzycowych, co wyjaśnia, dlaczego płaty właśnie tych zbiorowisk były wybierane najczęściej. PIŚMIENNICTWO BROYER J. 1987. Habitat du râle de genęts Crex crex en France. Alauda; Revue internationale d Ornithologie 3: 161 186. CHYLARECKI P., GROMADZKA J., GROMADZKI M., ZIELIŃSKI P. 1999. Corncrake survey in Poland. Part 1. Final report of the survey in 1998. OTOP, Gdańsk, 1 19. DELOV V. 1995. Investigations on the corncrake (Crex crex L.) in the region of Sofia. Annuaire de l Université de Sofia St. Kliment Ohridski 88, 4: 25 31. FLADE M. 1991. Die Habitate des Wachtelkönigs während der Brutsaison in drei europäischen Stromtalern (Aller, Save, Biebrza). Die Vogelwelt 112: 16 40. FLADE M. 1997. Wo lebte der Wachtelkönig Crex crex in der Urlandschaft? Vogelwelt 118: 141 146. HENEL K., HENEL A. 2005. Liczebność, wybiórczość siedliskowa i problemy ochrony derkacza Crex crex w okolicach Rybnika. Scripta Rudensia 14: 31 40. JUSZCZAK K., OLECH B. 1997. Liczebność i rozmieszczenie derkacza Crex crex na terenach otwartych Kampinoskiego Parku Narodowego i jego okolic w latach 1996 1997. Not. Orn. 38(nr???): 197 213. KUCZYŃSKI L., OSIEJUK T.S., TRYJANOWSKI P. 2000. Bird-habitat relationships on wet meadows in the Słoński Nature Reseve, NW Poland. Biological Bulletin of Poznań 37(2): 257 266. MATUSZKIEWICZ W. 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. PWN, Warszawa.
104 Dorota Michalska-Hejduk i in. MICHALSKA-HEJDUK D. 2001. Stan obecny i kierunki zmian zbiorowisk nieleśnych Kampinoskiego Parku Narodowego. Monogr. Bot. 89(nr???): 1 134. MIREK Z., PIĘKOŚ-MIRKOWA H., ZAJĄC A., ZAJĄC M. 1995. Vascular plants of Poland a checklist. Pol. Bot. Stud. Guidebook Series 15: 1 303. OSIEJUK T.S., KUCZYŃSKI L., JERMACZEK A., TRYJANOWSKI P. 1999. The effect of water conditions on breedeing bird communities of pastures, meadows and shrub habitats in the Słońsk reserve, NW Poland. Biologia, Bratislava 54: 207 214. PEAKE T.M., MCGREGOR P.K. 2001. Cornkrake Crex crex census estimates: a conservation application of vocal individuality. Animal Biodiversity and Conservation 24, 1: 81 90. ROO-ZIELIŃSKA E. 2004. Fitoindykacja jako narzędzie oceny środowiska fizycznogeograficznego. Podstawy teoretyczne i analiza porównawcza stosowanych metod. Prace Geograficzne 199: 1 258. SCHÄFFER N. 1998. Habitatwahl und Partnerschaffssystem von Tüpfelralle und Wachtelkönig. Ökol. Vögel (Ecol. Birds) 20: 1 267. STOWE T.J., HUDSON A.V. 1978/79. Corncrake Studies in the Western Isles. RSPB Conservation Review 2: 38 42. STOWE T.J., HUDSON A.V. 1991. Radio telemetry studies of Cornkrake in Great Britain. Die Vogelwelt 112: 10 16. STOWE T.J., NEWTON A.V., GREEN R.E., MAYES E. 1993. The decline of the corncrake Crex crex in Britain and Ireland in the relation to habitat. Journal of Applied Ecology 30: 53 62. TRONTELJ P. 1997. Distribution and habitat of the Corn Crake (Crex crex) at the Upper Soča basin (Julian Alps, Slovenia). Annals for Istrian and Mediterranean Studies 11: 65 72. ZARZYCKI K., TRZCIŃSKA-TACIK H., RÓŻAŃSKI W., SZELĄG Z., WOŁEK J., KORZENIAK U. 2002. Ecological indicator values of vascular plants of Poland. W. Szafer Inst. Bot., PASc, Kraków. SUMMARY Scientific research on biotope selectivity of the corncrake Crex crex, including preferences with regard to types of plant communities, moisture and plant-cover density, was done in the western part of the Kampinoski National Park since mid-may until mid-july 2001 at the time when corncrakes have their 1 st and 2 nd breeding periods. Phytosociological relevés were taken in the sites where voice-active corncrake males had been detected. As a result of the research, voice-active corncrake males were found in the phytocoenoses of 17 none-forest communities (14 associations and 3 plant communities of an undefined syntaxonomic rank. The most communities represented the Phragmitetea class, at the same time most of the birds were discovered in the phytocoenoses of different sedge communities the most in the Caricetum gracilis association. The birds clearly preferred sedge communities they chose them far more frequently than could be expected taking into account the size of the area covered by these communities. In the second half of the breeding period wet meadows were chosen less often than ruderal communities. It probably results from the fact that part of wet meadows is still mown, usually at the end of June, when corncrakes begin their 2 nd breeding period. The choice of phytocoenoses was not affected by moisture. The main criterion in the choice of phytocoenoses seems to be the density of the plant-cover in the layer up to 30 cm and remarkably higher in the layer of height above 60 cm. It enables corncrakes to move about with more ease and gives them shelter. This kind of spatial structure exists in sedge communities, which explains why it is the phytocoenoses of these communities that is chosen the most frequently. Nadesłano do redakcji: marzec 2009 r. Wpłynęło ponownie po poprawkach: czerwiec 2009 r. Przyjęto do druku: czerwiec 2009 r.