DROGI I OŚRODKI NERWOWE CZUCIA EKSTEROCEPTYWNEGO I PROPRIOCEPTYWNEGO

DROGI I OŚRODKI NERWOWE CZUCIA EKSTEROCEPTYWNEGO I PROPRIOCEPTYWNEGO DROGI NERWOWE Droga nerwowa czucia eksteroceptywnego nerwów rdzeniowych Droga ta zwana jest inaczej drogą zwojowo-rdzeniowo-wzgórzowo-korową (tractus gangliospinothalamocorticalis*). Ciała komórek nerwowych pierwszego neuronu znajdują się w zwojach rdzeniowych (ganglia spinalia). Ich dendryty zdążają na obwód do eksteroreceptorów wchodząc w skład nerwów rdzeniowych, a aksony wnikają do rogów tylnych rdzenia kręgowego, gdzie znajdują się ciała komórek nerwowych drugiego neuronu. Ta część drogi nazywa się drogą zwojowo-rdzeniową (tractus gangliospinalis*). Aksony ciał komórek nerwowych drugiego neuronu, położonych w rogach tylnych rdzenia kręgowego (cornua posteriora), przechodzą przez spoidło białe (commissura alba) na stronę przeciwną, gdzie jedna część włókien nerwowych biegnie dalej w sznurze przednim (funiculus anterior), tworząc drogę rdzeniowo-wzgórzo- Ryc. 81. Droga nerwowa czucia eksteroceptywnego nerwów rdzeniowych: a mózgowie, b rdzeń przedłużony, c rdzeń kręgowy; I ciała komórek nerwowych pierwszego neuronu, II ciała komórek nerwowych drugiego neuronu, III ciała komórek nerwowych trzeciego neuronu; OK ośrodek korowy. 159

Ryc. 82. Droga nerwowa czucia proprioceptywnego nerwów rdzeniowych: a mózgowie, b rdzeń przedłużony, c rdzeń kręgowy; I ciała komórek nerwowych pierwszego neuronu, II ciała komórek nerwowych drugiego neuronu, III ciała komórek nerwowych trzeciego neuronu; OK ośrodek korowy. wą przednią (tractus spinothalamicus anterior), przewodzącą czucie dotyku i ucisku. Jest to dotyk delikatny, porównywalny do gładzenia nieowłosionej skóry piórkiem. Druga część biegnie w sznurze bocznym (funiculus lateralis), tworząc drogę rdzeniowo-wzgórzową boczną (tractus spinothalamicus lateralis) przewodzącą czucie bólu i temperatury (ryc. 81 i 82). Należy przy tym pamiętać, że skrzyżowanie włókien dróg rdzeniowo-wzgórzowych następuje nie na poziomie korzeni grzbietowych, którymi wnikają do rdzenia kręgowego włókna nerwowe drogi zwojowo-rdzeniowej, lecz 2 3 metamery wyżej. Ponieważ w każdym metamerze przybywają nowe włókna nerwowe wypierające na obwód włókna z niższych metamerów, powstaje w ten sposób charakterystyczne ułożenie włókien nerwowych, podobne do ułożenia łusek cebuli, przy czym najbardziej obwodowo leżą włókna z kończyn dolnych (prawo odśrodkowego ułożenia dróg nerwowych Auerbacha 1 Flataua 2 ). Ma to znaczenie kliniczne, ponieważ w przypadku uszkodzenia tych dróg osłabienie lub brak czucia występuje nie na poziomie uszkodzenia, lecz poniżej niego. 1 Leopold Auerbach (1828 1897), anatom niemiecki. 2 Edward Flatau (1868 1932), neurolog polski. 160

Aksony ciał komórek nerwowych drugiego neuronu przechodzą przez rdzeń przedłużony, most i konary mózgu do wzgórza, do jądra brzusznego tylno-bocznego (nucleus ventralis posterolateralis), w którym znajdują się ciała komórek nerwowych trzeciego neuronu. Po drodze tworzą one zespolenia z jądrami początkowymi nerwów czaszkowych, w następstwie czego przy podrażnieniu skóry mogą powstawać tzw. odruchy głowowe, np. podrażnienie skóry rąk powoduje ruchy gałek ocznych. Część włókien drogi kończy się w tworze siatkowatym (formatio reticularis) pnia mózgu, tworząc drogę rdzeniowo-siatkową (tractus spinoreticularis*) mającą duże znaczenie czynnościowe. Aksony ciał komórek nerwowych trzeciego neuronu zdążają przez odnogę tylną torebki wewnętrznej i wieniec promienisty do tych części kory mózgu, w których znajdują się korowe ośrodki czuciowe. Ponieważ skrzyżowanie drogi rdzeniowo-wzgórzowej następuje dopiero na poziomie aksonów komórek nerwowych drugiego neuronu, należy pamiętać o tym, że uszkodzenie drogi na poziomie pierwszego lub drugiego neuronu poniżej skrzyżowania powoduje zaburzenia czucia po stronie uszkodzenia. Uszkodzenie aksonów drugiego neuronu powyżej skrzyżowania lub uszkodzenie trzeciego neuronu powoduje natomiast zaburzenia czucia po stronie przeciwnej uszkodzenia, przy czym czucie dotyku i ucisku jest zawsze zaburzone jedynie częściowo, ponieważ jest ono także przewodzone przez drogę nerwową czucia proprioceptywnego. Przecięcie dróg rdzeniowo-wzgórzowych stosuje się w bardzo silnych bólach (cordotomia), których nie można zlikwidować w inny sposób, np. w nieoperacyjnych nowotworach złośliwych. Droga nerwowa czucia proprioceptywnego nerwów rdzeniowych Droga ta jest inaczej zwana drogą zwojowo-opuszkowo-wzgórzowo-korową (tractus gangliobulbothalamocorticalis*). Ciała komórek nerwowych pierwszego neuronu znajdują się w zwojach rdzeniowych (ganglia spinalia). Ich dendryty kierują się do proprioreceptorów, a aksony przez korzenie grzbietowe wnikają do sznurów tylnych, biegnąc w pęczku smukłym i w pęczku klinowatym do jądra smukłego (nucleus gracilis) i jądra klinowatego (nucleus cuneatus) w rdzeniu przedłużonym. Ta część drogi nazywa się drogą zwojowo-opuszkową (tractus gangliobulbaris*) lub drogą rdzeniowo-opuszkową (tractus spinobulbaris*), przy czym pęczek smukły prowadzi impulsy z kończyn dolnych i dolnej połowy tułowia, a pęczek klinowaty z kończyn górnych i górnej połowy tułowia (patrz ryc. 82). Ciała komórek nerwowych drugiego neuronu znajdują się w jądrze smukłym i w jądrze klinowatym. Ich aksony kierują się do wzgórza, do jądra brzusznego tylno-bocznego (nucleus ventralis posterolateralis), przy czym większość aksonów wchodzi w skład wstęgi przyśrodkowej (lemniscus medialis), krzyżującej się w rdzeniu przedłużonym, w skrzyżowaniu wstęg (decussatio lemniscorum). Ta część drogi nazywa się drogą opuszkowo-wzgórzową (tractus bulbothalamicus*). Ciała komórek nerwowych trzeciego neuronu znajdują się w jądrze brzusznym tylno-bocznym wzgórza. Ich aksony przechodzą przez odnogę tylną torebki i wieniec promienisty w kierunku ośrodków czuciowych. Nie wszystkie jednak włókna 161

nerwowe drogi czucia proprioceptywnego dochodzą do kory mózgu, część z nich biegnie do móżdżku, tworząc drogi rdzeniowo-móżdżkowe (tractus spinocerebellares 1 ). Prowadzi czucie dotyku i wibracji, a także czucie ze stawów i mięśni. W uszkodzeniach drogi powstają zaburzenia czucia proprioceptywnego, przy czym jeżeli uszkodzenie było poniżej skrzyżowania drogi, to zaburzenia występują po stronie uszkodzenia 2. Droga nerwowa czucia eksteroceptywnego i proprioceptywnego nerwów czaszkowych Droga ta zwana jest inaczej drogą zwojowo-jądrowo-wzgórzowo-korową (tractus ganglionucleothalamocorticalis*). W utworzeniu tej drogi biorą udział włókna nerwowe (czuciowe) nerwów czaszkowych: V, VII, IX, X. Ciała komórek nerwowych pierwszego neuronu znajdują się w tzw. zwojach obwodowych (ganglia peripherica*) wymienionych nerwów, czyli w zwojach czuciowych nerwów czaszkowych lub mózgowiowych (ganglia sensorialia [sensoria] nervorum cranialium [encephalicorum]): a) nerw V zwój trójdzielny (ganglion trigeminale), b) nerw VII zwój kolanka (ganglion geniculi), c) nerw IX i X zwoje dziobowe i ogonowe, czyli górne i dolne (ganglia rostralia et caudalia vel superiora et inferiora). Ich dendryty kierują się do ekstero- i proprioreceptorów, a ich aksony kończą się w jądrach krańcowych (nuclei terminationis) tych nerwów. Ciała komórek nerwowych drugiego neuronu znajdują się właśnie w jądrach krańcowych wymienionych nerwów, położonych w obrębie mostu i rdzenia przedłużonego: a) nerw V jądro mostowe nerwu trójdzielnego (nucleus pontinus nervi trigemini), ma ono przekazywać czucie dotyku; jądro pasma śródmózgowiowego nerwu trójdzielnego, czyli jądro śródmózgowiowe trójdzielne (nucleus tractus mesencephalici nervi trigemini vel nucleus mesencephalicus trigeminalis), ma ono przekazywać czucie proprioceptywne; jądro rdzeniowe, czyli dolne nerwu trójdzielnego (nucleus spinalis vel inferior nervi trigemini), ma ono przekazywać czucie bólu i temperatury; b) nerw VII, IX i X jądro samotne (nucleus solitarius). Ich aksony krzyżują się w pniu mózgu tworząc wstęgę trójdzielną (lemniscus trigeminalis), biegnącą nieco ku tyłowi od wstęgi przyśrodkowej. W dalszym przebiegu wstęga trójdzielna przybliża się do wstęgi przyśrodkowej i włókna tych nerwów zostają przemieszane, biegnąc wspólnie do wzgórza. Ciała komórek nerwowych trzeciego neuronu znajdują się w jądrze brzusznym tylno-bocznym wzgórza (nucleus ventralis posterolateralis), skąd przez odnogę tyl- 1 Patrz: Drogi móżdżku, str. 151. 2 Droga przewodzi również częściowo czucie eksteroceptywne i informacje o umiejscowieniu i ilości doznań. 162

Ryc. 83. Droga nerwowa czucia eksteroceptywnego i proprioceptywnego nerwów czaszkowych na przykładzie nerwu trójdzielnego: I ciała komórek nerwowych pierwszego neuronu (zwój trójdzielny), II ciała komórek nerwowych drugiego neuronu (jądra krańcowe nerwu trójdzielnego), III ciała komórek nerwowych trzeciego neuronu (jądro brzuszne tylno-boczne wzgórza); OK ośrodek korowy. ną torebki wewnętrznej i wieniec promienisty ich aksony dochodzą do korowych ośrodków czuciowych (ryc. 83). Wstęga przyśrodkowa Wstęga przyśrodkowa (lemniscus medialis) jest to zespół najważniejszych dróg rzutowych wstępujących, położony w środkowej i górnej części pnia mózgu. Zaliczamy tu takie drogi, jak (ryc. 84): a) drogę rdzeniowo-wzgórzową przednią i boczną (tractus spinothalamicus anterior et lateralis), przewodzącą czucie eksteroceptywne, zwaną w swojej części wstęgą rdzeniową (lemniscus spinalis), wchodzącą w skład wstęgi przyśrodkowej na poziomie śródmózgowia; b) drogę opuszkowo-wzgórzową (tractus bulbothalamicus*), przewodzącą czucie proprioceptywne, tworzącą główną część wstęgi przyśrodkowej, skrzyżowaną w rdzeniu przedłużonym; c) drogę rdzeniowo-pokrywową (tractus spinotectalis), przebiegającą we wstędze najbardziej bocznie razem z drogą rdzeniowo-wzgórzową boczną, dochodzącą do wzgórka górnego blaszki pokrywy, odpowiedzialną za reakcję źrenic na ból; d) wstęgę trójdzielną (lemniscus trigeminalis), powstającą z jąder krańcowych nerwu trójdzielnego, dochodzącą do wstęgi przyśrodkowej po skrzyżowaniu na poziomie mostu, biegnącą do wzgórza, przewodzącą czucie ekstero- i proprioceptywne z twarzy, tzw. drogę trójdzielnowzgórzową brzuszną i grzbietową. Ze względu na swój przebieg jest niekiedy nazywana pęczkiem nakrywkowym brzusznym (fasciculus tegmentalis ventralis*); e) włókna drogi smakowej, jej części biegnącej od jądra samotnego do wzgórza. 163

Ryc. 84. Wstęga przyśrodkowa: 1 pęczek smukły i pęczek klinowaty, 2 jądro smukłe, 3 jądro klinowate, 4 skrzyżowanie wstęg, 5 droga opuszkowo-wzgórzowa, 6 droga rdzeniowo-wzgórzowa przednia i boczna, 7 część drogi smakowej, 8 jądro czuciowe górne nerwu trójdzielnego, 9 jądro rdzeniowe nerwu trójdzielnego, 10 jądro samotne, 11 wstęga trójdzielna, 12 droga rdzeniowo-pokrywowa (wg Kahle). Ośrodki nerwowe Korowe ośrodki czucia eksteroceptywnego i proprioceptywnego mieszczą się w tych samych częściach kory mózgu: w zakręcie zaśrodkowym (gyrus postcentralis) i w tylnej części płacika okołośrodkowego (pars posterior lobuli paracentralis; pola 3, 1 i 2). Stanowią one reprezentację korową czucia różnych części ciała (podział somatotropowy). Możemy tu, podobnie jak w korze ruchowej, mówić o człowieczku czuciowym (homunculus sensitivus; area somesthetica*), który również zwrócony jest głową ku dołowi (ryc. 85), lecz reprezentacja poszczególnych części ciała jest w nim inna. Są to, idąc od brzegu dolnego płacika okołośrodkowego ku górze, ośrodki dla narządów płciowych zewnętrznych, stopy i goleni. Na powierzchni górno-bocznej w zakręcie zaśrodkowym zstępują ośrodki dla uda, tułowia, szyi i głowy, ramienia, przedramienia, ręki, palców, górnej części twarzy, nosa, dolnej części twarzy, wargi górnej i wargi dolnej, szczęki, żuchwy, dziąseł, zębów, języka, gardła, narządów brzucha i miednicy, przy czym największą reprezentacją korową wyróżniają się wargi, kciuk i twarz. Odgraniczenie korowych ośrodków czucia nie jest ostre i, jak wykazały badania doświadczalne, ośrodki te zachodzą na ośrodki położone w sąsiednich częściach kory. Zniszczenie zakrętu zaśrodkowego i tylnej części płacika okołośrodkowego powoduje brak percepcji czucia z przeciwnej połowy ciała. W guzach płata ciemie- 164

Ryc. 85. Człowieczek czuciowy. Rozmieszczenie korowych ośrodków czucia dla: 1 narządów płciowych zewnętrznych, 2 stopy, 3 goleni, 4 uda, 5 tułowia, 6 szyi i głowy, 7 ramienia, 8 przedramienia, 9 ręki, 10 palców, 11 nosa i części górnej twarzy, 12 części dolnej twarzy, 13 wargi górnej, 14 wargi dolnej, 15 szczęki i żuchwy, dziąseł i zębów, 16 języka, 17 gardła, 18 narządów brzucha i miednicy. niowego obejmujących zakręt zaśrodkowy mogą występować napadowe połowicze parestezje (napady Jacksona), rozpoczynające się najczęściej od ręki lub twarzy. DROGA NERWOWA I OŚRODEK NERWOWY SMAKU Narząd smaku (organum gustus) jest omawiany wraz z czuciem eksteroceptywnym, do którego należy, a ze względu na mechanizm odbioru bodźców jest zaliczany wraz z narządem powonienia do tzw. zmysłów chemicznych. Droga smakowa W skład drogi smakowej wchodzą trzy nerwy czaszkowe: nerw twarzowy (VII), nerw językowo-gardłowy (IX) i nerw błędny (X), przewodzące impulsy z receptorów, jakimi są kubki smakowe (caliculi gustatorii gemmae gustatoriae), do ośrodków korowych. Niektórzy autorzy (R. F. Schmidt) uważają, że nerw błędny przewodzi impulsy smakowe jedynie u dzieci. Kubki smakowe występują na grzbiecie języka w brodawkach okolonych (papillae vallatae), w pobliżu jego nasady, wzdłuż bruzdy krańcowej (sulcus terminalis), w brodawkach liściastych (papillae foliatae), w tylnej części brzegów języka (ciemniejsze i lepiej wykształcone u dzieci), w brodawkach grzybowatych (papillae fungiformes), rozsiane po całej górnej powierzchni języka jak grzyby wśród trawy. Brodawki nitkowate i stożkowate nie zawierają kubków smakowych. Ponadto pojedyncze kubki smakowe spotyka się w błonie śluzowej podniebienia miękkiego, nagłośni i ściany tylnej gardła. Ich liczba jest oceniana na około 2000. Określenie kubek nawiązuje do kształtu kubków smakowych. Pojedynczy kubek smakowy ma około 70 µm wysokości i około 40 µm średnicy. W każdym kubku smakowym występują trzy rodzaje komórek: komórki smakowe (cellulae gusta- 165

Ryc. 86. Schemat rozmieszczenia brodawek języka, zakresów unerwienia i rodzajów smaku: 1 brodawki okolone, 2 brodawki liściaste, 3 brodawki grzybowate, 4 koniec języka, 5 odbiór smaku słodkiego, 6 odbiór smaku słonego, 7 odbiór smaku kwaśnego, 8 odbiór smaku gorzkiego, 9 nerw twarzowy, 10 nerw językowo-gardłowy, 11 nagłośnia. toriae), komórki podporowe (cellulae sustentaculares) i komórki podstawne (cellulae basales). Od strony błony śluzowej języka i gardzieli w kubku smakowym występuje otwór smakowy (porus gustatorius), prowadzący do zagłębienia zwanego dołkiem smakowym (foveola gustatoria). Przestrzeń ta jest otoczona przez wypustki komórek kubka, zwane mikrokosmkami (microvilli). Podstawa kubka jest opleciona przez włókna smakowe kubka (neurofibra gemmata), tworzące pod nim splot nerwowy podkubkowy (plexus subgemmatus nervosus). W każdym kubku smakowym występuje około 50 włókien nerwowych, tworzących synapsy blisko podstawy komórek smakowych (ryc. 87). Czas życia komórek smakowych jest krótki. Następuje ciągła ich wymiana, przeciętnie co 10 dni. Większość komórek smakowych wywodzi się z komórek Ryc. 87. Rozmieszczenie kubków smakowych w poszczególnych rodzajach brodawek języka: a brodawka grzybowata, b brodawka liściasta, c brodawka okolona; 1 kubek smakowy, 2 gruczoł surowiczy. 166

Ryc. 88. Budowa i unerwienie kubka smakowego: 1 otwór smakowy, 2 nabłonek, 3 mikrokosmki, 4 komórka smakowa, 5 synapsa, 6 komórka podstawna, 7 włókna odprowadzające, 8 komórka podporowa. podstawnych. W czasie tej wymiany zniszczeniu ulegają synapsy pomiędzy komórkami smakowymi a włóknami nerwowymi, które muszą być wytworzone od nowa. W brodawkach okolonych i liściastych kubki smakowe występują na ich bocznych ścianach, natomiast w brodawkach grzybowatych na kapeluszu grzyba, który ma średnicę około 1 mm (ryc. 88, tab. 12). W brodawkach okolonych i liściastych występują ponadto gruczoły surowicze, położone w tkance łącznej poniżej brodawek, których przewody otwierają się do zagłębienia pomiędzy sąsiednimi brodawkami. Ich wydzielina służy do usuwania cząstek pożywienia i mikroorganizmów, rozpuszcza również niektóre substancje zawarte w pożywieniu, ułatwiając w ten sposób ich działanie na kubki smakowe lub wpływając na ich stężenie w sąsiedztwie kubków. Wyróżniamy 4 podstawowe smaki: słodki, kwaśny, słony i gorzki. Ponadto dwa smaki dodatkowe: alkaliczny (zwany też mydlanym), spowodowany przez podrażnienie receptorów potasem (węglanem potasu) i metaliczny, spowodowany przez sole metali. W czasie jedzenia kubki smakowe w jamie ustnej są narażone na działanie różnych bodźców. Ponieważ jama ustna ma pośrednie połączenie z jamą nosową, substancje działające zapachowo mogą przenikać do receptorów narządów powonienia. Ponadto w błonie śluzowej języka i jamy ustnej są również termoreceptory, mechanoreceptory i receptory bólu, które także mogą być podrażnione w czasie je- 167

Tabela 12 Brodawki i kubki smakowe Brodawki Kubki smakowe rodzaje liczba stopień zagęszczenia liczba wbrodawce liczba ogólnie Brodawki okolone Brodawki liściaste Brodawki grzybowate 8 12 15 20 1000 + + + + + + 120-200 10 3 4 1000 1500 200 300 400 Umiejscowienie kubków smakowych Koniec języka Koniec, trzon, przednia część brzegów języka Tylna część brzegów języka Podstawa języka, nagłośnia słodki słony kwaśny gorzki Rodzaj smaku dzenia. To co więc zwykle nazywa się smakiem, jest wielomodalnym odczuciem, w którym zapach, ciepło, ucisk, a być może nawet ból, mieszczą się w pojęciu odbioru smaku. Działanie różnych substancji na kubki smakowe zależy od ich stężenia, stąd istotne jest określenie tzw. progu stężenia, tj. najmniejszej ilości substancji odbieranej przez receptory smaku. Próg stężenia wynoszący dla siarczanu chinidyny 8 µmoli/litr lub 0,006 g/litr oznacza, że substancje o smaku gorzkim są wyczuwane w bardzo niewielkich stężeniach. Próg dla sacharyny wynosi 23 µmole/litr lub 0,0055 g/litr, dla cukru gronowego 0,08 g/litr, a dla cukru trzcinowego 0,01 g/litr. Te dane są bardzo charakterystyczne i wykazują, że progi dla cukrów są znacznie wyższe. Progi dla kwasu acetonowego (0,18 mola/litr) i dla soli kuchennej (0,01 mola/litr lub 0,584 g/litr) obrazują ogólną zasadę, że progi dla substancji kwaśnych i słonych są wyższe niż dla cukrów. Wartość tak określonych progów jest jednak ograniczona, ponieważ występuje tu duża zmienność osobnicza, dlatego lepiej jest mówić o rozpiętości progów. Porównania oddziaływania różnych substancji wykazały, że intensywność wrażeń smakowych zależy nie tylko od stężenia substancji (w określonych progach), lecz także od czasu trwania podrażnienia. Zdolność odróżniania smaków zależy natomiast od swoistości cząsteczek receptora w błonach komórek smakowych oraz od liczby podrażnionych receptorów. Dokładniejsze dane o brodawkach i kubkach smakowych podano w tabeli 12. Ciała komórek nerwowych pierwszego neuronu znajdują się w zwojach obwodowych wymienianych już nerwów: a) w zwoju kolanka (ganglion geniculi) nerwu twarzowego, b) w zwoju dziobowym i ogonowym, czyli górnym i dolnym (ganglion rostrale et caudale vel superius et inferius 1 ), nerwu językowo-gardłowego, 1 Wymieniam obydwa zwoje, ponieważ umiejscowienie ciał komórek nerwowych pierwszego neuronu jest w odniesieniu do nerwu IX i X różnie podawane przez poszczególnych autorów. 168

Ryc. 89. Pasmo samotne i jego połączenia: 1 jądro brzuszne tylno-przyśrodkowe, 2 część drogi smakowej, 3 jądra nakrywki, 4 pęczek podłużny grzbietowy, 5 włókna trójdzielno-wzgórzowe, 6 jądro mostowe nerwu trójdzielnego, 7 jądro rdzeniowe nerwu trójdzielnego, 8 jądro samotne (część boczna), 9 jądro samotne (część przyśrodkowa), 10 jądro grzbietowe nerwu błędnego, 11 pasmo samotne, 12 zasuwka, 13 jądro dwuznaczne, VII nerw twarzowy, IX nerw językowo-gardłowy, X nerw błędny. c) w zwoju dziobowym i ogonowym, czyli górnym i dolnym (ganglion rostrale et caudale vel superius et inferius), nerwu błędnego. Ich dendryty kierują się do kubków smakowych, a aksony do jąder krańcowych tych nerwów (ryc. 89), tworząc pasmo samotne (tractus solitarius). Pasmo samotne przebiega w części środkowej przekroju poprzecznego rdzenia przedłużonego. Włókna nerwowe przewodzące smak z 2 / 3 przednich języka (nerw twarzowy) i z 1 / 3 tylnej języka (nerw językowo-gardłowy) biegną w części przedniej pęczka. Włókna nerwu błędnego przewodzące smak z błony śluzowej podniebienia, gardła i nagłośni zajmują pozostałą część pasma. Ciała komórek nerwowych drugiego neuronu znajdują się we wspólnym jądrze krańcowym nerwów: twarzowego, językowo-gardłowego i błędnego, tj. w jądrze samotnym (nucleus solitarius), zwanym również jądrem smakowym (nucleus gustatorius*), położonym w moście i w rdzeniu przedłużonym. W jądrze samotnym można wyróżnić dwie części: część przyśrodkową, położoną grzbietowo-bocznie w stosunku do jądra grzbietowego nerwu błędnego i część boczną, położoną wzdłuż brzegu bocznego pasma samotnego. Miejscami część boczna może otaczać całkowicie lub częściowo pasmo samotne dochodząc ku górze do mostu, gdzie rozszerza się sąsiadując bardzo blisko z tworem siatkowatym mostu. Do tej górnej części jądra dochodzą włókna smakowe nerwu VII i IX. Do pozostałych części jądra pasma samotnego dochodzą włókna nerwu X. Brzusznie w stosunku do jądra samotnego leży jądro przysamotne (nucleus parasolitarius) również związane ze smakiem. Aksony ciał komórek nerwowych drugiego neuronu zdążają do wzgórza, przy czym część z nich ulega skrzyżowaniu na poziomie mostu. Jedynie niektóre aksony 169

Ryc. 90. Droga smakowa: 1 nerw językowy, 2 nerw językowo-gardłowy, 3 nerw błędny, 4 zwój dziobowy i ogonowy nerwu błędnego, 5 zwój dziobowy i ogonowy nerwu językowo- -gardłowego, 6 zwój kolanka, 7 nerw twarzowy, 8 pasmo samotne, 9 jądro samotne, 10 część drogi smakowej, 11 jądro brzuszne tylno-przyśrodkowe; I ciała komórek nerwowych pierwszego neuronu, II ciała komórek nerwowych drugiego neuronu, III ciała komórek nerwowych trzeciego neuronu; OK ośrodek korowy. z neuronów położonych w dolnych partiach części przyśrodkowej pasma samotnego nie zdążają do wzgórza, lecz do tworu siatkowatego rdzenia przedłużonego i jąder nerwów czaszkowych, zapewniając powstawanie odruchów autonomicznych, np. wydzielanie śliny. Ciała komórek nerwowych trzeciego neuronu znajdują się we wzgórzu, prawdopodobnie w jądrze brzusznym tylno-pośrodkowym (nucleus ventralis posteromedialis), a ich aksony tworzą drogi wzgórzowo-korowe (tractus thalamocorticales*) przechodzące przez torebkę wewnętrzną do ośrodków korowych (ryc. 90). Ośrodek smaku Ośrodek smaku znajduje się w części dolnej zakrętu zaśrodkowego (pars inferior gyri postcentralis), a więc w tej części kory, w której występują również pozostałe ośrodki czucia (eksteroceptywnego i proprioceptywnego). Ośrodki smaku sąsiadują więc z ośrodkami czucia eksteroceptywnego języka (bólu, temperatury, dotyku). 170