MóŜdŜek znajduje się w dole tylnym czaszki, nad mostem i rdzeniem przedłuŝonym leŝy pod namiotem móŝdŝku pomiędzy płatami: skroniowym i potylicznym, a pniem mózgu wraz z z konarami tworzy strop komory IV łączy się z pniem mózgu konarami (górne, środkowe i dolne). Konary górne łączą móŝdŝek ze śródmózgowiem i mostem, środkowe - z mostem, dolne - z rdzeniem przedłuŝonym Cechą charakterystyczną jest brak bezpośrednich, zstępujących połączeń móŝdŝku z rdzeniem kręgowym zawsze przez pień mózgu Podstawowe funkcje móŝdŝku: 1. utrzymanie równowagi i pionowej postawy ciała 2. utrzymanie napięcia mięśniowego 3. koordynacja ruchów 4. kontrola precyzji ruchów
Część móŝdŝku Pobudzenie Jądra centralne (wykonawcze, głębokie) Archicerebellum = dawny, pramóŝdŝek (przedsionkowy) odpowiada cz. kłaczkowo-grudkowej Z przedsionków (priopriorecepcja specjalna, nerw VIII, zmysł równowagi) Jądro wierzchu (nucleus fastigii) Czynność Korekcja postawy Połączenia Z rdzeniem przedłuŝonym z jądrem przedsionkowym (przez konary dolne (włókna kiciaste) Paleocerebellum = stary (rdzeniowy) odpowiada robakowi i częściom przyrobakowym półkul Droga rdzeniowo móŝdŝkowa przednia i tylna (priopriorecepcja ogólna) Jądro kulkowate (n. globosus), jądro czopowate (n. emboliformis) = jądro wsunięte (n. interpositus) Korekcja ruchu (ruchy mimowolne) Ze śródmózgowiem z jądrem czerwiennym i tworem siatkowatym (przez konar górny) Neocerebellum = nowy odpowiada bocznej cz. półkul Z kory mózgowej (droga korowomostowomóŝdŝkowa) Jądro zębate (n. dentatus) Kontrola ruchów dowolnych Z korą mózgową - przez konar środkowy (włókna pnące), droga móŝdŝkowowzgórzowo-korowa Jądra wykonawcze móŝdŝku = skupiska neuronów, pełniacych tę samą funkcję, tworzące wyraźnie odgraniczone zespoły, wytwarzają transmiter pobudzający kwas glutaminowy
Warstwy kory móŝdŝku: drobinowa (stratum moleculare) kom. gwiaździste i koszyczkowate kom. Purkinjego (najcieńsza) - o gruszkowatym kształcie, jest ich 15 mln; są to jedyne neurony eferentne kory móŝdŝku ziarnista (stratum granulosum) kom. ziarniste (małe) i interneurony Golgiego D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Pobudzenie dociera do kory móŝdŝku przez włókna pnące (z jąder oliwki) i kiciaste (wszystkie pozostałe impulsy). Włókna pnące kończą się na dendrytach kom Purkinjego oraz na jądrach głębokich móŝdŝku. Tylko kom. ziarniste są pobudzające (glu) pozostałe wydzielają mediator hamujący, a więc hiperpolaryzują neurony postsynaptyczne
Jednostka strukturalno-czynnościowa móŝdŝku - przetwornik móŝdŝkowy: Jest to fragment kory móŝdŝku z włóknami aferentnymi oraz jądrem wykonawczym móŝdŝku. Składa się z 3 elementów: WEJŚCIE włókna pnące i kiciaste (mszyste ang. mossy fiber) wejście do układu (aferentacja) CENTRUM fragment kory móŝdŝku system przetwarzania wzbudzenia komórka Purkinjego WYJŚCIE jądra wykonawcze (centralne, podkorowe) wyjście z układu (eferentne)
Wejście do układu (aferentacja) włókna mszyste (kiciaste) pobudzają komórki ziarniste (w warstwie ziarnistej) włókna pnące pobudzają bezpośrednio komórki Purkiniego oraz neurony jąder wykonawczych móŝdŝku Drogi domóŝdŝkowe biegną z następujących obszarów: proprioreceptory obwodowe (propriorecepcja ogólna) przez drogi rdzeniowo-móŝdŝkowe proprioreceptory przedsionka i mięśni szyi (propriorecepcja specjalna) przez drogę przedsionkowo-móŝdŝkową eksteroreceptory skóry kora mózgowa (ruchy dowolne) przez drogę korowo-mostowomóŝdŝkową jądra motoryczne pnia mózgu (ruchy mimowolne)
System przetwarzania wzbudzenia - fragment kory móŝdŝku komórka Purkinjego warstwa drobinowa zbudowana z neuronów gwiaździstych i koszyczkowatych, hamujących komórki Purkinjego warstwa zwojowa zbudowana z neuronów Purkinjego, których aksony są jedynymi eferentami kory móŝdŝku, komórki Purkinjego są neuronami hamującymi, dlatego na wyjściu z móŝdŝku zawsze mamy do czynienia z IPSP (hamowaniem) warstwa ziarnista zbudowana z neuronów ziarnistych, pobudzających neurony Purkinjego oraz interneuronów komórek Golgiego, hamujących komórki ziarniste
Wyjście z układu (eferentne) - jądra wykonawcze (centralne, podkorowe) (neurony tych jąder wytwarzają glutaminian): jądro wierzchu (nucleus phastigi) związane z archicerebellum (propriorecepcją specjalną i ogólną), a więc z regulacją postawy jądro kulkowate (nucleus globosus) i jądro czopowate (nucleus emboliformis) = jądro wsunięte (n. interpositus) związane z paleocerebellum (układem pozapiramidowym), a więc z regulacją ruchów mimowolnych jądro zębate (nucleus dentatus) zwiazane z neocerebellum (układem piramidowym, przez drogę móŝdŝkowo-wzgórzowo-korową), a więc z regulacją ruchów dowolnych
Funkcjonowanie jednostki strukturalno- czynnościowej móŝdŝku
Uszkodzenia móŝdŝku (objawy Lucianiego): ataksja niezborność móŝdŝkowa (bezład kończyn) = dysmetria, czyli niemoŝność zatrzymania ruchu w punkcie intencji: - hypometria (gdy chory zatrzymuje ruch za blisko) - hypermetrii (gdy chory zatrzymuje ruch za daleko) atonia obniŝenie napięcia mięśniowego ( szmaciana lalka - zab. funkcji archicerebellum) astazja - zaburzenia postawy stojącej (trudność utrzymania postawy stojącej) (kiwanie kołysanie, przesadzone odr. błędnikowe i poprawcze, zab. funkcji paleocerebellum) astenia - szybka znuŝalność mięśni (osłabienie siły skurczu) (brak hamującego działania móŝdŝku, stąd mięśnie wykonują niecelowe skurcze, metabolizm nieekonomiczny) adiadochokineza - niemoŝność wykonywania szybkich, naprzemiennych ruchów drŝenie zamiarowe (drŝenie dłoni lub palca podczas ruchu celowego, w miarę zbliŝania się do punktu intencji próba palec- nos ) rodzaj ataksji mowa skandowana (dysarthria) powolna, źle artykulowana
Schemat połączeń móŝdŝku w organizacji czynności ruchowych Połączenia móŝdŝku z korą mózgową moŝna podsumować następująco: korowo-mostowo mostowo-móŝdŝkowemóŝdŝkowe móŝdŝkowo-wzgórzowo wzgórzowo-korowe Brak bezpośrednich połączeń zstępujących do rdzenia kręgowego zawsze przez pień mózgu!
Podstawowe funkcje módŝku: 1. koryguje rozkład napięcia pomiędzy prostowniki a zginacze w reakcjach postawnych (funkcje archicerebellum), mimowolnych (paleocerebellum) i dowolnych (neocerebellum) 2. nie inicjujeŝadnych ruchów, jedynie poddaje korekcie juŝ istniejące. Kora zapoczątkowuje reakcję (intencja ruchu), a móŝdŝek (poniewaŝ uzyskuje informacje z obwodu o stanie realizacji ruchu) przeprowadza korektę: zatrzymuje ruch w punkcie intencji = działa jako serwomechanizm (mechanizm wspomagający) 3. ta korekta (zatrzymanie ruchu w punkcie intencji) odbywa się przez hamowanie synergistyczne i pobudzenie antagonistyczne - przerzuca napięcie mięśniowe pomiędzy anatagonistycznymi grupami mięśni = ujemne sprzęŝenie zwrotne Oscylacje napięcia mięśniowego pomiędzy antagonistycznymi grupami mięśni wynoszą 40-50 Hz, co zapewnia płynność ruchów Lewa strona móŝdŝku odpowiada lewej stronie ciała, Lewa strona móŝdŝku odpowiada lewej stronie ciała, bo drogi móŝdŝkowe są nieskrzyŝowane lub podwójnie skrzyŝowane
SERWOMECHANIZM korekta (A) moŝliwa jest dzięki porównaniu intencji ruchu (B) z jego realizacją (C) na obwodzie UKŁAD PIRAMIDOWY KORA MÓZGOWA UKŁAD POZAPIRAMIDOWY MIĘSIEŃ B A B C A MÓśDśEK MóŜdŜek jest strukturą motoryczną. PoniewaŜ nie posiada pamięci, nie powstają w nim odpowiedniki engramów (jak w korze mózgowej). Impuls nerwowy, docierający do móŝdŝku trwa ok. 20 ms. Korekta rozkładu napięcia odbywa się przez wpływy z udziałem j. przedsionkowego (pobudzanie prostowników, hamowanie zginaczy), oraz j. czerwiennego (pobudzanie zginaczy, pobudzanie prostowników)
Ryc. 176. Anatomia wzgórza i jego połączenia z korą Wzgórze jest największą strukturą międzymózgowia wrota kory mózgu, przez które dochodzi do kory większość informacji wzrokowych, słuchowych, czuciowych i smakowych (ale nie węchowych!) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003
Podział jąder wzgórza 1. jądra przednie wzgórza - określane jako limbiczne (powiązania z korą limbiczną), mają połączenia ze striatum i korą ruchową (do nich dochodzi teŝ pęczek suteczkowowzgórzowy) 2. jądra grupy bocznej (brzuszno-bocznej) - przekaźnikowe lub transmisyjne (ang. relay przekazują pobudzenie do kory somatosensorycznej, I-rzędowej najbardziej tylne; do pola 4. i 6. boczne, a jądra przyśrodkowe grzbietowe do PFC 3. jądra linii pośrodkowej - jądra niespecyficzne (wśród nich jj. śródblaszkowe (środkowopośrodkowe, CM, ciało Luysa),środkowe, i siatkowate (zewnętrzne) Do jąder transmisyjnych (2. grupa) moŝna zaliczyć ponadto ciała kolankowate przyśrodkowe słuchowe i boczne wzrokowe Z tyłu wzgórza znajduje się poduszka, której jądra łączą się z korą asocjacyjną płatów: skroniowego, ciemieniowego i potylicznego
Funkcje wzgórza: przełą łącznik czuciowo-czuciowy czuciowy - wysyła impulsację otrzymaną z dróg czuciowych do kory czuciowej przełą łącznik czuciowo-ruchowy - wysyła impulsację otrzymaną z prąŝkowia (striatum) i móŝdŝku do kory ruchowej i striatum ośrodek syntezy prostych wraŝeń czuciowych - dotyk protopatyczny ośrodek emocjonalnego zabarwienia bodźców ośrodek czucia bólub część układu niespecyficznej aktywacji kory mózgowejm
Twór siatkowaty (formatio reticularis): jest to układ niespecyficznego pobudzenia rozciąga się w całym pniu mózgu, wypełniając okolice między jądrami nerwów czaszkowych, jądrami motorycznymi pnia mózgu oraz drogami wstępującymi i zstępującymi zbudowany z róŝnorodnych, luźno leŝących komórek o rozgałęziających się aksonach, których ramiona łączą się w pęczki włókien o przebiegu wstępującym i zstępującym. Od pęczków tych odchodzą poprzeczne włókna tworzące synapsy z sąsiednimi neuronami wewnątrz tej sieci neuronalnej występują większe skupiska neuronów zwane jądrami siatkowatymi opisano ich około 100 cechą charakterystyczną tworu siatkowatego jest otrzymywanie impulsów z rozległych pól recepcyjnych i rozlany charakter oddziaływań na inne struktury dzięki krąŝeniu impulsów w układzie siatkowatym mogą występować efekty następcze
Ryc. 169. Twór siatkowaty: ogólny układ jąder w pniu mózgu Anatomicznie w tworze siatkowatym wyróŝniamy: strefę pośrodkową jj. szwu strefę przyśrodkową duŝe neurony, np. j. olbrzymiokomórkowe opuszki strefę boczną jj drobnokomórkowe, cholinergiczne i adrenergiczne Czynnościowo wyróŝniamy: część wstępującą (struktury śródmózgowia i wzgórze) - głównie aktywującą, ale np. wzgórze zawiera układ rekrutujący, którego aktywacja synchronizuje czynność kory część zstępującą (boczna aktywująca i przyśrodkowa hamująca) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007
NajwaŜniejsze jądra układu siatkowatego: jądro konarowo-mostowe jądro międzykonarowe miejsce sinawe jądro mostu przednie i tylne jądro olbrzymiokomórkowe jądra szwu jądra nakrywki a takŝe: jądra niespecyficzne wzgórza (siatkowate, śródblaszkowe, linii pośrodkowej) warstwa niepewna (RPO i RPC rostral i caudal) (rdzeń przedłuŝony) (od śródmózgowia do rdzenia przedłuŝonego) (śródmózgowie) (międzymózgowie) (śródmózgowie) (śródmózgowie) (śródmózgowie/most)
Część wstępujaca układu siatkowatego: aktywująca (głównie): obejmuje niektóre jądra śródmózgowia (np. VTA) oraz wzgórza (jj linii pośrodkowej, śródblaszkowe) otrzymuje impulsację z kolaterali głównych dróg czuciowych powoduje rozlaną, niespecyficzną aktywację kory, co umoŝliwia odbiór wraŝeń zmysłowych hamująca wzgórzowy układ rekrutujący synchronizuje czynność neuronów kory
Część zstępujaca układu siatkowatego otrzymuje odgałęzienia dróg zstępujących, działa na czynność ruchową rdzenia kręgowego (motoneurony α i γ) za pośrednictwem drogi siatkowato-rdzeniowej Części: część aktywująca (most, boczne części UŚ) - droga nieskrzyŝowana, powoduje wzrost napięcia w prostownikach i zmniejszenie napięcia zginaczy część hamujaca (przednio-brzuszna opuszka, przyśrodkowy UŚ), droga skrzyŝowana - wywołuje wzrost napięcia w zginaczach i zmniejszenie napięcia prostowników. Otrzymuje impulsacje z pola 4s, jądra ogoniastego i móŝdŝku. Brak jej wpływu (odcięcie) jest powodem powstania sztywności odmóŝdŝeniowej
Preparaty Bremera: 1. encephale isole cięcie między rdzeniem kręgowym a rdzeniem przedłuŝonym (opuszką) - normalny sen i czuwanie 3. cerveau isole cięcie przez śródmózgowie (między superior i inferior colliculi, wzgórkami czworaczymi górnymi i dolnymi) synchronizacja EEG i zwęŝenie źrenicyśpiący mózg Sakai K., Crochet S. A neural mechanism of sleep and wakefulness, 2003 Preparat Moruzziego i Magouna: 2. midpontine cat cięcie przez most (do tyłu względem 3. preparatu) 70-90% czuwania, źrenica rozszerzona, wodzi - rola aktywującego tworu siatkowatego ARAS. Stymulacja wzrokowa w okresie snu nie daje wzbudzenia. Nasilone czuwanie, ale z okresami snu Pewną odmianę stanowi preparat pretrygeminalny preparat pretrygeminalny cięcie powyŝej wyjścia n. trójdzielnego. Ten ośrodek desycnchronizacji to jądro przednie mostu - RPO Wyniki 1. i 3. stanowiły podłoŝe pasywnej teorii deaferentacji w trakcie snu (Bremer, lata 40. XX w. czynnikiem indukującym sen jest brak dopływu bodźców z otoczenia). Interpretacja Moruzziego ciągły sen w preparacie cerveau isole wynika z odcięcia centrum czuwania - ARAS
NIESWOISTY UKŁAD WZGÓRZOWY (WZBUDZAJĄCY I REKRUTUJĄCY) stymulacja prądem wysokoczęstotliwym (50-300 Hz) wywołuje reakcję wzbudzenia - zarówno EEG jak i behawioralną. stymulacja prądem niskoczęstotliwym (5-12 Hz) lub pojedynczymi bodźcami aktywuje tzw. układ rekrutujący wzgórza, co w EEG przejawia się występowaniem wrzecion (cechujących SWS)