Wystêpowanie Salvinia natans (L.) All. w zbiorowiskach roœlinnych Kotliny Sandomierskiej (SE Polska)

Wystêpowanie Salvinia natans (L.) All. w zbiorowiskach roœlinnych Kotliny Sandomierskiej (SE Polska) The occurrence of Salvinia natans (L.) All. in plant communities of the Kotlina Sandomierska region (SE Poland) RAFA KRAWCZYK*, ANDRZEJ MAJKUT R. Krawczyk, Zak³ad Ochrony Przyrody, Uniwersytet Marii Curie-Sk³odowskiej, ul. Akademicka 19, PL-20-033 Lublin, Polska; e-mail: Rafal.Krawczyk@umcs.lublin.pl* A. Majkut, ul. Konstytucji 3 Maja 4/35, PL-39-400 Tarnobrzeg, Polska: e-mail: kseroterm1@interia.pl ABSTRACT: Based on author s data (64 relevés) and published data (123 relevés) the occurrence of Salvinia natans in plant communities in the Kotlina Sandomierska region has been described. Total phytocoenotic scale in the study area comprises 25 aquatic and rush communities. The fern have been observed most often in patches of Lemno minoris-salvinietum natantis and Hydrocharitetum morsus-ranae associations. The first one develops in all types of water bodies (old river beds, fish ponds, clay pits, running waters), the second occupies only old river beds situated on higher non-flooded terraces. Salvinia natans is rather accidental species in other aquatic communities of Potametea class but is relatively abundant in rush communities of Phragmitetea class. The mean cover of water fern in patches representing particular classes was the following: Lemnetea 52,1% (n=66), Potametea 7,3% (n=107), Phragmitetea 40,5% (n=14). KEYWORDS: Salvinia natans, phytocoenotic scale, plant communities, Sandomierz Basin, SE Poland KRAWCZYK R., MAJKUT A. 2012. Wystêpowanie Salvinia natans (L.) All. w zbiorowiskach roœlinnych Kotliny Sandomierskiej (SE Polska). Acta Bot. Cassub. 11: 33-48.

34 Rafa³ Krawczyk, Andrzej Majkut Wstêp Salwinia p³ywaj¹ca (Salvinia natans) to jednoroczna wodna paproæ uwa ana w Polsce za gatunek zagro ony (Zarzycki, Szel¹g 2006). Salwinia wraz z innymi pleustonowymi roœlinami buduje swobodnie przemieszczaj¹ce siê po powierzchni wody zgrupowania. Takie mobilne fitocenozy mog¹ w odpowiednich warunkach (w miejscach p³ytkich i os³oniêtych od wiatru) wystêpowaæ jako samodzielne zbiorowiska zaliczane do klasy Lemnetea minoris lub tworzyæ kompleksy ze zbiorowiskami roœlin zakorzenionych (Wo³ek 1997; Matuszkiewicz 2005; Wójciak, Urban 2009). Udzia³ w fitocenozach poszczególnych gatunków charakteryzuj¹cych siê t¹ form¹ yciow¹ ma w du ej mierze charakter przypadkowy, a syntaksonomia takich zbiorowisk pozostaje kwesti¹ dyskusyjn¹ (Wo³ek 1997). Zbiorowiska pleustonowe z udzia³em Salvinia natans Matuszkiewicz (2005) zalicza do s³abo rozpoznanego w Polsce zwi¹zku Lemno minoris-salvinion natantis, w obrêbie którego wyró nia jeden zespó³ Lemno minoris-salvinietum natantis. Zbiorowiska tego typu, opisywane równie jako Spirodelo-Salvinietum natantis, Salvinio-Spirodeletum polyrhizae lub Salvinietum natantis, wykazywane by³y w ró - nych czêœciach Polski, najwiêcej stanowisk notowano jednak na po³udniu kraju (Podbielkowski 1968; Dubiel 1973; Piórecki 1975; Kêpczyñski, Fabiszak 1972; Ochyra 1985; Kwiatkowska-Farbiœ, Wrzesieñ 1996; Macicka-Pawlik, Wilczyñska 1996; Ko³odziejek 2001; Michalska-Hejduk, Kopeæ 2002; Pawlikowski, Szewczyk 2003; Falkowski, Nowicka-Falkowska 2004; Spa³ek 2008; Afranowicz-Cieœlak, Koziura 2011). Stosunkowo dobrze udokumentowane jest równie wystêpowanie salwinii p³ywaj¹cej w zespole Hydrocharitetum morsus-ranae (Piórecki 1975; Michalska-Hejduk, Kopeæ 2002; Spa³ek 2008). Celem niniejszej pracy by³o przedstawienie skali fitocenotycznej salwinii p³ywaj¹cej na obszarze Kotliny Sandomierskiej. Ponadto badania uzupe³niaj¹ wiedzê na temat wystêpowania i siedliskowych uwarunkowañ (typ zbiornika) zbiorowisk roœlinnych typowych dla tego gatunku. 1. Materia³ i metody Materia³, licz¹cy 64 zdjêcia fitosocjologiczne, zosta³ zebrany w trakcie badañ dotycz¹cych wystêpowania salwinii p³ywaj¹cej na obszarze Kotliny Sandomierskiej, przeprowadzonych w latach 2002-2007. Zdjêcia fitosocjologiczne wykonano w okresie letnim metod¹ Braun-Blanqueta (1964). Opis skali fitocenotycznej uzupe³niono w oparciu o dokumentacjê fitosocjologiczn¹ (123 zdjêcia) zamieszczon¹ w literaturze dotycz¹cej roœlinnoœci badanego terenu (Dubiel 1973; Piórecki 1975; Kwiatkowska-Farbiœ, Wrzesieñ 1996; Michalska-Hejduk, Kopeæ 2002). Nazewnictwo i przynale noœæ syntaksonomiczn¹ podano za Matuszkiewiczem (2005). Zbiorowiska opisywane w starszych opracowaniach zosta³y do tego uk³adu dopasowane.

Wystêpowanie Salvinia natans (L.) All. w zbiorowiskach roœlinnych... 35 Dla zdjêæ reprezentuj¹cych zbiorowiska, w których najczêœciej notowano gatunek (Lemnetea, Hydrocharitetum morsus-ranae), sporz¹dzono diagram ordynacyjny z uwzglêdnieniem typu zbiornika wodnego. W tym celu pos³u ono siê technik¹ analizy g³ównych sk³adowych (PCA). Stopnie skali pokrycia zosta³y przetransformowane do 9-stopniowej skali porz¹dkowej zgodnie z propozycj¹ van der Maarela (1979). Ka dy zbiornik wodny przyporz¹dkowano do jednej z poni szych kategorii: (1) starorzecza na terasie zalewowej (najczêœciej by³y to tzw. ³achy), (2) starorzecza na terasach nadzalewowych (rêdzinnych), (3) stawy rybne, (4) glinianki, (5) koryta rzek, (6) sztuczne cieki wodne (rowy melioracyjne i kana³y), (7) oczka wodne. Dla poszczególnych typów zbiorowisk oraz typów zbiorników wodnych wyliczono œrednie pokrycie salwinii w zdjêciach. Stopnie pokrycia w skali Braun- -Blanqueta zamieniono w tym przypadku na procentowe wartoœci œrodkowego punktu przedzia³u. Charakterystyka terenu badañ zosta³a przedstawiona w pracy na temat rozmieszczenia gatunku (Krawczyk, Majkut 2008). Wykaz stanowisk i zdjêæ fitosocjologicznych DOLINA WIS Y: Budziska (Bu) du e starorzecze zakolowe Wis³y (Tab. 1; zdj. 35), Dymitrów Ma³y (DM) ³achy Wis³y w miêdzywalu (Tab. 1, zdj. 8, 9, 26, 32), Grobla k. Ujœcia Solnego (Gb) starorzecze zakolowe Wis³y (Tab. 1, zdj. 49), Ispina (Is) starorzecze zakolowe Wis³y w miêdzywalu (Tab. 1, zdj. 6), Matiaszów (Mt) starorzecze Wis³y (Tab. 1, zdj. 39, 40), Otoka (Ot) silnie wyp³ycone starorzecza zakolowe (Tab. 1, zdj. 7), Przykop (Tab. 1, Pr1) oczko wodne (Tab. 1, zdj. 21), Przykop (Pr2) starorzecze zakolowe Wis³y (Tab. 1, zdj. 15), Skotniki (Sk) starorzecze zakolowe Wis³y (Tab. 1, zdj. 25), Skopanie (Sp) niewielki staw rybny (Tab. 1, zdj. 29), Sworoñ (Sw) ³achy Wis³y w miêdzywalu (Tab. 1, zdj. 22, 23) i poza obwa³owaniem (Tab. 1, zdj. 42, 52), Szwagrów (Sz) oczko wodne (Tab. 1, zdj. 20), Œwiniary Nowe (SN) starorzecze zakolowe Wis³y (Tab. 1, zdj. 30, 33, 38), Zabierzów Bocheñski (ZB) mocno zeutrofizowane starorzecze zakolowe Wis³y (Tab. 1, zdj. 48), Zajeziorze k. Sandomierza (Zj) silnie wyp³ycone starorzecze zakolowe Wis³y (Tab. 1, zdj. 53); DOLINA SANU: Antoniów (An) glinianka (Tab. 1, zdj. 19), Brandwica (Br) ³acha Sanu w miêdzywalu (Tab. 1, zdj. 27, 28), Gorzyce k. Sandomierza (Gr) glinianki (Tab. 1, zdj. 31; Tab. 2, zdj. 3, 4), Motycze Szlacheckie (MS) rozleg³e starorzecze Sanu (Tab. 1, zdj. 36), Nisko (Ns) starorzecze zakolowe Sanu (Tab. 1, zdj. 51), Nowiny (Nw) oczko wodne w miêdzywalu (Tab. 1, zdj. 34), Pniów (Pn) starorzecze Sanu (Tab. 1, zdj. 1), Radomyœl n. Sanem (Rd) starorzecze Sanu (Tab. 1, zdj. 41, 54; Tab. 2, zdj. 3, 8), Skowierzyn (Sr) du e starorzecze Sanu (Tab. 1, zdj. 37, 50), Wolina k. Niska (Wl) starorzecze zakolowe Sanu Tab. 1, (zdj. 18, 43, 44, 46), Wrzawy (Wr) glinianka (Tab. 1, Tab. 2, zdj. 6); RÓWNINA BI GORAJSKA: D¹browica k. Ulanowa (Db) starorzecze Tanwi (Tab. 1, zdj. 45, 47), Zaklików (Zk) staw hodowlany (Tab. 1, zdj. 56); RÓWNINA TARNOBRZESKA: Buda Stalowska (BS) stawy hodowlane (Tab. 1, zdj. 18, 25), Jamnica (Jm) stawy hodowlane (Tab. 1, zdj. 57); P ASKOWY TARNOGRODZKI: owcza k. Rudy Ró anieckiej ( w) œródleœne stawy hodowlane (Tab. 1, zdj. 2), Nowy Lubliniec k. Rudy Ró anieckiej (NL) kana³ nawadniaj¹cy stawy hodowlane (Tab. 1, zdj. 11, 55), P³azów (P³) œródleœne stawy hodowlane (Tab. 1, zdj. 3, 4, 10, 16; Tab. 2, zdj. 7), Radawa

36 Rafa³ Krawczyk, Andrzej Majkut (Rw) zatoka w korycie rzeki Lubaczówki (Tab. 1, zdj. 12, 14), Rudka k. Tarnogrodu (Rk) stawy hodowlane (Tab. 1, zdj. 13, Tab. 2, zdj. 61); DOLINA DOLNEJ WIS OKI: Rzemieñ k. Mielca (Rz) staw hodowlany (Tab. 1, zdj. 5) 2. Wyniki 2.1. Wykaz zbiorowisk roœlinnych z udzia³em Salvinia natans Klasa: Lemnetea minoris R. Tx. 1955 Rz¹d: Lemnetalia minoris R. Tx. 1955 Zwi¹zek: Lemnion gibbae R. Tx. Et A. Schwabe 1974 in R. Tx. 1974 Zespó³: Spirodeletum polyrhizae (Kelhofer 1915) W. Koch 1954 em. R. tx. et A. Schwabe 1974 in R. Tx. 1974 Zwi¹zek: Riccio fluitantis-lemnion trisulcae R. Tx. et A. Schwabe 1974 in R. Tx. 1974 Zespó³: Lemnetum trisulcae (Kelhofer 1915) Knapp et Stoffers 1962 Zwi¹zek: Lemno minoris-salvinion natantis Slavniæ 1956 em. R. Tx. et A. Schwabe 1981 Zespó³: Lemno minoris-salvinietum natantis (Slavniæ 1956) Korneck 1959 Klasa: Potametea R. Tx. et Prsg Rz¹d: Potametalia Koch 1926 Zwi¹zek: Potamion Koch 1926 em. Oberd. 1957 Zespó³: Potametum pectinati Carstensen 1955* Zespó³: Elodeetum canadensis (Pign. 1953) Pass. 1964 Zespó³: Ceratophylletum demersi Hild. 1956 Zbiorowisko z Utricularia vulgaris Zwi¹zek: Nymphaeion Oberd. 1953 Zespó³: Hydrocharitetum morsus-ranae Langendonck 1935 Zespó³: Potametum natantis Soó 1923* Zespó³: Myriophylletum verticillati Soó 1927 Zespó³: Nupharo-Nymphaeetum albae Tomasz. 1977* Zespó³: Nymphoidetum peltatae (All. 1922) Bellot 1951* Zespó³: Trapetum natantis Müll. Et Görs 1969 Zespó³: Polygonetum natantis Soó 1927* Zbiorowisko z Batrachium aquatile* Klasa: Phragmitetea R. Tx. et Prsg 1942 Rz¹d: Phragmitetatlia Koch 1926 Zwi¹zek: Phragmition Koch 1926 Zespó³: Scirpetum lacustris (Allorge 1922) Chouard 1924* Zespó³: Typhetum angustifoliae (Allorge 1922) Soó 1927 Zespó³: Sagittario-Sparganietum emersi R. Tx. 1953* Zespó³: Sparganietum erecti Roll 1938 Zespó³: Phragmitetum australis (Gams 1927) Schale 1939 Zespó³: Typhetum latifoliae Soó 1927

Wystêpowanie Salvinia natans (L.) All. w zbiorowiskach roœlinnych... 37 Zespó³: Acoretum calami Kobendza 1948 Zespó³: Glycerietum maximae Hueck 1931 Zwi¹zek: Magnocaricion Koch 1926 Zespó³: Iridetum pseudacori Eggler 1933* * dane z literatury 2.2. Charakterystyka zbiorowisk roœlinnych Udokumentowane w trakcie badañ fitocenozy z udzia³em salwinii p³ywaj¹cej reprezentuj¹ zarówno niezale ne (autonomiczne, czyste ) zgrupowania roœlin pleustonowych z klasy Lemnetea, jak i zbiorowiska skompleksowane, tj. z udzia³em gatunków z klas Potametea i Phragmitetea. Wiêkszoœæ ze sporz¹dzonych zdjêæ przedstawia p³aty zespo³ów Lemno minoris-salvinietum natantis i Hydrocharitetum morsus-ranae. We wszystkich analizowanych p³atach zbiorowisk gatunkami najczêœciej towarzysz¹cymi salwinii by³y: Lemna minor, Hydrocharis morsus-ranae i Spirodela polyrhiza. Sta³oœæ w zdjêciach fitosocjologicznych dla tych gatunków wynios³a odpowiednio: 67%, 55% i 41%. Lemno-Salvinietum (Tab. 1., zdj. 1-33) jest zespo³em o dosyæ szerokim zakresie tolerancji ekologicznej. Na badanym terenie fitocenozy tego zespo³u stwierdzane by³y w zbiornikach zró nicowanych pod wzglêdem wielkoœci, genezy, warunków troficznych i hydrologicznych. Typ zbiornika wodnego wydaje siê jednak nie mieæ wiêkszego wp³ywu na strukturê zbiorowisk pleustonowych (Ryc. 1). Zbiorowisko najczêœciej wykszta³ca siê na obrze ach du ych zbiorników wód stoj¹cych, a w przypadku drobnych akwenów pokrywa czasami ca³¹ powierzchniê lustra wody. Obecnoœæ omawianego zespo³u notowano zarówno w du- ych i stabilnych starorzeczach na terasach nadzalewowych, jak i w zbiornikach po³o onych na terasie zalewowej, cechuj¹cych siê zmiennym poziomem wody oraz okresowo zalewanych wodami rzecznymi. Ponadto p³aty tego zespo³u znajdowano w gliniankach, stawach rybnych i wodach p³yn¹cych. Struktura zbiorowiska by³a jedno- lub dwuwarstwowa. W górnej warstwie najczêœciej salwinii towarzyszy³a Lemna minor. Du ¹ sta³oœæ wykazywa³y równie Spirodela polyrhiza, Hydrocharis morsus-ranae, a w warstwie podwodnej Ceratophyllum demersum i Lemna trisulca. Salvinia natans nierzadko tworzy³a zwarte p³aty o charakterze niemal jednogatunkowych agregacji. Pozosta³e dwa zdjêcia reprezentuj¹ce zbiorowiska pleustonowe odbiegaj¹ nieco sk³adem florystycznym od pozosta³ych i nale a³oby je zaliczyæ do zespo³ów Spirodeletum polyrhizae i Lemnetum trisulcae (Tab. 1, zdj. 34 i 35, Ryc. 1). Œrednie pokrycie salwinii w badanych p³atach zbiorowisk z klasy Lemnetea wynios³o 65%. Fitocenozy zespo³u Hydrocharitetum morsus-ranae (Tab. 1., zdj. 36-51) odnotowano g³ównie w du ych i stabilnych starorzeczach po³o onych na terasach nadzalewowych (Ryc. 1). Typowe dwuwarstwowe fitocenozy tego zespo³u odznaczaj¹ siê udzia³em osoki aloesowatej i wykszta³caj¹ siê w silnie wyp³yconych czêœciach zbiornika, zajmuj¹c czasami bardzo du e powierzchnie. Udzia³ osoki

38 Rafa³ Krawczyk, Andrzej Majkut aloesowatej w p³atach z salwini¹ by³ bardzo zmienny, natomiast inne, niepleustonowe makrofity wystêpowa³y sporadycznie i mia³y znikomy udzia³ (Tab. 1). Œrednie pokrycie Salvinia natans w badanych p³atach omawianego zespo³u wynios³o 27%. Ryc. 1. Diagram ordynacyjny wykonany technik¹ PCA dla zdjêæ reprezentuj¹cych pleustonowe zbiorowiska z klasy Lemnetea oraz zespó³ Hydrocharitetum morsus-ranae z uwzglêdnieniem typu zbiornika wodnego (Wartoœci w³asne osi: Oœ 1 = 0,304, Oœ 2 = 0,199) A starorzecza na terasach zalewowych (³achy), B starorzecza na wy szych terasach rzecznych, C stawy rybne, D glinianki, E koryta rzek, F rowy i kana³y, G oczka wodne Fig. 1. PCA ordination diagram of relevés representing Lemnetea class communities and Hydrocharitetum morsus-ranae association in relation to water body type (Eigenvalues: Axis 1 = 0,304, Axis 2 = 0,199) A old river beds on floodplains, B old river beds on higher terraces, C fish ponds, D clay pits, E river beds, F ditches and canals, G small water bodies

Tabela 1. Zbiorowiska wodne z udzia³em Salvinia natans (A Lemno-Salvinietum, B Spirodeletum polyrhizae, C Lemnetum trisulcae, D Hydrocharitetum morsus-ranae, E Elodeetum canadensis, F Ceratophylletum demersi, G Trapetum natantis, H zb. z Utricularia vulgaris, I Myriophylletum verticillati) Table 1. Aquatic communities with occurrence of Salvinia natans (A Lemno-Salvinietum, B Spirodeletum polyrhizae, C Lemnetum trisulcae, D Hydrocharitetum morsus-ranae, E Elodeetum canadensis, F Ceratophylletum demersi, G Trapetum natantis, H comm. with Utricularia vulgaris, I Myriophylletum verticillati) Nr kolejny zdjêcia [Succesive no. of relevé] Nr zdjêcia w terenie [No. of relevé in the field] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 20 30 2 21 61 59 58 48 32 17 16 15 18 5 60 25 24 23 34 55 54 53 36 27 35 7 9 31 15.07.03 31.08.04 31.08.04 31.08.04 16.09.05 27.07.05 31.08.04 30.08.04 23.09.04 23.09.04 23.09.04 31.08.04 16.09.05 28.08.03 07.07.05 27.07.05 27.07.05 25.09.02 25.09.02 Data [Date] Stanowisko [Locality] Pn w P³ P³ Rz Is Ot DM DM P³ NL Rw Rk Rw Pr2 P³ BS Wl An Sz Pr1 Sw Sw BS Sk DM Br Br (m ) Powierzchnia zdjêcia [Area of relevé] 4 4 6 4 8 4 8 10 10 4 4 10 4 10 10 4 4 4 4 9 9 4 10 4 6 8 4 8 Pokrycie roœlinnoœci (%) [Cover of vegetation] Liczba gatunków [Number of species] 80 40 90 100 90 90 80 80 80 90 100 100 100 100 100 100 80 80 100 100 90 100 80 100 80 90 100 90 5 3 6 6 4 5 8 8 6 4 6 3 4 3 6 6 4 5 3 6 9 9 6 2 4 6 4 4 A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A Ch. Lemnetea Salvinia natans 1 3 2 4 5 3 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 4 5 4 5 5 4 5 5 Lemna minor 3 1 4 3 1 3 2 2 2 + + + + + + + + +. + 2.... +.. Spirodela polyrhiza 3 + + + + 2... + +.... +. + +... 2.... + Lemna trisulca....... +.. +... +..... +.... +.. Riccia fluitans +... +.. +.... +...... + +....... Ch. Potametea Hydrocharis morsus-ranae.................. + + + + + 1 2. 1 + Stratiotes aloides............................ Ceratophyllum demersum..... + +.............. + +.. 2 2 2 Elodea canadensis................... + + + +.. +.. Nuphar lutea...... + + +........ +........ 1.

Ch. Phragmitetea Alisma plantago-aquatica...... + + +..... +..... + + +..... Glyceria maxima...... +... +. 1 1....... +...... Phragmites australis.. + +..... 1..... + +.. 1..... +.. Sagittaria sagittifolia...... +... + 1.. +..... +....... Typha latifolia....... + +..... +..... + + 1..... Inne [Others] Bidens tripartitus...... +. +................... Polygonum lapathifolium...... + +.................... Tabela 1. Kontynuacja Table 1. Continued Nr kolejny zdjêcia [Succesive no. of relevé] Nr zdjêcia w terenie [No. of relevé in the field] 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 44 41 29 52 10 37 8 3 4 50 40 49 47 45 46 57 28 42 13 64 12 11 56 62 51 26 1 14 11.09.05 05.09.06 07.07.05 27.07.05 15.08.03 14.09.04 26.07.04 20.08.03 28.08.03 26.07.03 28.08.03 26.07.03 27.07.05 12.06.06 14.09.04 10.09.05 27.07.05 09.08.05 30.08.04 07.08.03 Data [Date] Stanowisko [Locality] Sp SN Gr DM SN Nw Bu MS Sr SN Mt Mt Rd Sw Wl Wl Db Wl Db ZB Gb Sr Ns Sw Zj Rd NL Zk (m ) Powierzchnia zdjêcia [Area of relevé] 9 6 4 10 8 4 4 6 6 8 10 10 10 12 8 8 10 10 8 10 12 12 8 8 10 12 8 10 Pokrycie roœlinnoœci [Cover of vegetation] (%) 70 90 80 70 70 100 100 100 100 70 70 60 100 80 90 90 90 80 60 70 80 80 90 70 100 70 100 100 Liczba gatunków [Number of species] 8 8 4 8 11 3 6 4 6 9 12 11 6 8 3 4 4 3 3 5 5 5 2 9 4 4 10 4 A A A A A B C D D D D D D D D D D D D D D D D E F G H I Ch. Lemnetea Salvinia natans 3 5 4 3 3 + + 4 2 3 3 3 4 2 + 1 4 3 2 1 1 3 1 2 + + 1 4 Lemna minor + + + 1 + 4 5. + +.. + +. + +.. 1 + +. +.... Spirodela polyrhiza + 1 1. + 4 +. +.... +..... +... 1.. +. Lemna trisulca... + +. 4 + 2. + +........ 1 +.. 5. +. Riccia fluitans.... +..... +............... +.

Ch. Potametea Hydrocharis morsus-ranae + 1 2 2 2. 2 3 3 2 2 2 3 3 5 5 + 1 + 3 2 2. 1 1... Stratiotes aloides. +....... 1 1 1 1 2 1 2 3 3 3 3 4 4 5..... Ceratophyllum demersum + 1 2 + +. 1 2. + + +............ 4... Elodea canadensis 2... +......... 1........ 4.... Nuphar lutea.... +.... + +................. Myriophyllum verticillatum........................... 5 Myriophyllum spicatum........ 1................ +.. Utricularia vulgaris.......................... 5. Trapa natans......................... 4.. Ch. Phragmitetea Alisma plantago-aquatica.......... + +. +......... +.... Glyceria maxima............ +.......... +.. +. Phragmites australis + 1.. +.... + + +................ Sagittaria sagittifolia +.. +...................... + + Typha latifolia... +..... +.................. Inne [Others] Bidens tripartitus.......... + +................ Polygonum lapathifolium......... + +............ +.... Sporadyczne [Sporadic]: Ch. Lemnetea: Wolffia arrhiza 1/+; Ch. Potametea: Potamogeton natans 20/+, 54/1, Potamogeton pectinatus 55/+, Potamogeton trichoides 41/1, Potamogeton lucens 16/+, 55/+, Nymphaea alba 56/+, Batrachium aquatile 39/+ ; Ch. Phragmitetea: Acorus calamus 7/+, 30/+, Oenanthe aquatica 3/1, 4/+, Polygonum amphibium 6/1, Rorippa amphibia 15/+, Schoenoplectus lacustris 40/+, Sparganium erectum 25/+, Typha angustifolia 4/+, 25/1; Inne [Others]: Bidens frondosa 55/+, Carex hirta 42/+, 52/+, Echinochloa crus-gali 3/+, Epilobium hirsutum 40/+, Lycopus europaeus 22/+, 40/+, Myosotis palustris 32/+, 33/+ Objaœnienia: An Antoniów, Br Brandwica, BS Buda Stalowska, Bu Budziska, Db D¹browica, DM Dymitrów Ma³y, Gb Grobla, Gr Gorzyce, Is Ispina, Jm Jamnica, w owcza, MS Motycze Szlacheckie, Mt Matiaszów, NL Nowy Lubliniec, Ns Nisko, Nw Nowiny, Ot Otoka, P³ P³azów, Pn Pniów, Pr1 Przykop, oczko wodne, Pr2 Przykop, starorzecze, Rd Radomyœl nad Sanem, Rk Rudka, Rw Radawa, Rz Rzemieñ, Sk Skotniki, SN Œwiniary Nowe, Sp Skopanie, Sr Skowierzyn, Sw Sworoñ, Sz Szwagrów, Wl Wolina, Wr Wrzawy, ZB Zabierzów Bocheñski, Zj Zajeziorze, Zk Zaklików

42 Rafa³ Krawczyk, Andrzej Majkut Inne zbiorowiska wodne z klasy Potametea z udzia³em salwinii p³ywaj¹cej, udokumentowane w postaci pojedynczych zdjêæ, reprezentuj¹ zespo³y Ceratophylletum demersi, Elodeetum canadensis, Myriophylletum verticillati, Trapetum natantis oraz zbiorowisko z Utricularia vulgaris (Tab. 1, zdj. 52-56). Œrednie pokrycie salwinii w tych zbiorowiskach by³o stosunkowo niewielkie (16%). P³aty wymienionych zbiorowisk wykszta³ca³y siê w strefie litoralu (do kilku metrów od brzegu) w zbiornikach ró nego typu. Zbiorowiska szuwarowe, w których stwierdzono paproæ, reprezentuj¹ pospolite zespo³y ze zwi¹zku Phragmition. S¹ to Phragmitetum australis, Typhetum angustifoliae, Typhetum latifoliae, Glycerietum maximae, Sparganietum erecti (Tab. 2, zdj. 1-8) oraz Acoretum calami (obserwacja). Zdjêcia fitosocjologiczne wykonano w starorzeczach, stawach hodowlanych i gliniankach. Warstwa pleustonu charakteryzowa³a siê du ym zwarciem i by³a najczêœciej zdominowana przez salwiniê (œrednio 59% pokrycia). W zdjêciu fitosocjologicznym notowano od 4 do 12 gatunków, z czego 1 do 3 stanowi³y gatunki pleustonowe. W du ych i intensywnie u ytkowanych stawach zgrupowania roœlin niezakorzenionych prawie zawsze by³y skompleksowane z roœlinnoœci¹ szuwarow¹ i by³y w nich spychane w wyniku silnego falowania wody. Tabela 2. Zbiorowiska szuwarowe z udzia³em Salvinia natans (A Typhetum angustifoliae, B Sparganietum erecti, C Typhetum latifoliae, D Phragmitetum australis, E Glycerietum maximae) Table 2. Rush communities with occurrence of Salvinia natans (A Typhetum angustifoliae, B Sparganietum erecti, C Typhetum latifoliae, D Phragmitetum australis, E Glycerietum maximae) Nr kolejny zdjêcia [Succesive no. of relevé] 1 2 3 4 5 6 7 8 Nr zdjêcia w terenie [No. of relevé in the field] 38 33 6 63 65 22 43 19 Data [Date] 16.09.05 12.06.06 24.08.06 05.09.06 23.09.04 17.07.05 31.08.04 09.08.05 Stanowisko [Locality] Jm Gr Rd Gr Rk Wr P³ Rd Powierzchnia zdjêcia (m ) [Area of relevé] 12 12 10 10 10 12 10 8 Pokrycie roœlinnoœci (%) [Cover of vegetation] 90 100 100 100 100 90 80 100 Liczba gatunków [Number of species] 5 12 9 7 5 5 5 4 A B C D E Ch. Lemnetea Salvinia natans 4 3 4 4 5 4 4 3 Lemna minor. + + + +. +. Spirodela polyrhiza +..... +. Lemna trisulca. 4...... Riccia fluitans.... +... Ch. Potametea Hydrocharis morsus-ranae. 1 2 1.... Ceratophyllum demersum... +.... Myriophyllum spicatum +....... Utricularia vulgaris...... +.

Wystêpowanie Salvinia natans (L.) All. w zbiorowiskach roœlinnych... 43 Ch. Phragmitetea Typha angustifolia 4 4 1 1. 1.. Typha latifolia... 4 4... Phragmites australis..... 3 4. Glyceria maxima.... +.. 5 Sparganium erectum.. 3..... Sagittaria sagittifolia +. 1..... Alisma plantago-aquatica. + 1 +.... Iris pseudacorus..... +. + Carex vesicaria.. +..... Poa palustris..... +.. Inne [Others] Alopecurus aequalis. +...... Equisetum palustre. +...... Lycopus europaeus. +...... Lysimachia vulgaris. +...... Salix cinerea. +...... Objaœnienia jak w Tabeli 1 W Kotlinie Sandomierskiej Salvinia natans zasiedla ró ne typy zbiorników wodnych. Pomimo e gatunek ten najczêœciej znajdowano w du ych starorzeczach zakolowych po³o onych na terasach nadzalewowych, to jej œrednie pokrycie w fitocenozach tych siedlisk by³o wyraÿnie mniejsze (36%) ni w innych typach zbiorników (58% dla ³ach i 69% dla stawów). Jednoczeœnie zró nicowanie zbiorowisk roœlinnych z udzia³em badanego gatunku by³o w tych zbiornikach najwiêksze. W siedliskach o mniej stabilnych warunkach ekologicznych (rzeki, ³achy, u ytkowane stawy hodowlane) salwinia czêœciej tworzy zgrupowania o charakterze agregacyjnym. 2.3. Skala fitocenotyczna Przegl¹d literatury z badanego obszaru pozwala rozszerzyæ listê zbiorowisk z udzia³em Salvinia natans o kolejnych 6 zbiorowisk wodnych (Nupharo-Nymphaeetum, Nymphoidetum peltatae, Polygonetum natantis, Potametum natantis, Potametum pectinati, zb. z Batrachium aquatile) i 3 szuwarowe (Iridetum pseudacori, Sagittario- Sparganietum, Scirpetum lacustris). W sumie skala fitocenotyczna gatunku na badanym obszarze obejmuje 25 zbiorowisk roœlinnych (Tab. 3). Bazuj¹c na przedstawionym zestawieniu, mo na ogólnie stwierdziæ, e Salvinia natans obserwowana jest czêsto i obficie w zbiorowiskach z klasy Lemnetea, czêsto, ale niezbyt licznie w zespole Hydrocharitetum morsus-ranae, raczej rzadko i nielicznie w innych zespo³ach z klasy Potametea i niezbyt czêsto, ale dosyæ licznie w zbiorowiskach z klasy Phragmitetea. Nale y tu zwróciæ uwagê, e ró nice w iloœci zdjêæ dla poszczególnych syntaksonów przynajmniej czêœciowo wynikaj¹ z wybiórczoœci dokumentowanych p³atów (nadreprezentacja prób dla zespo³ów rzadkich), jak równie z ogólnie ma³ej iloœci badañ fitosocjologicznych dotycz¹cych ekosystemów wodnych w Kotlinie Sandomierskiej.

44 Rafa³ Krawczyk, Andrzej Majkut Tabela 3. Skala fitocenotyczna Salvinia natans z uwzglêdnieniem liczby p³atów (n) i œredniego pokrywania salwinii w poszczególnych zbiorowiskach roœlinnych Table 3. Phytocoenotic scale of Salvinia natans, with number of patches (n) and mean cover of the species in particular plant communities n Œrednie pokrycie/ mean cover [%] LEMNETEA 66 52,1 Lemnetum trisulcae 1 0,5 Lemno-Salvinietum 51 67,1 Spirodeletum polyrhizae 1 0,5 zb. z Wolffia arrhiza 13 1,1 POTAMETEA 107 7,3 Ceratophylletum demersi 1 0,5 Elodeetum canadensis 10 7,6 Hydrocharitetum morsus-ranae 43 12,4 Myriophylletum verticillati 3 21,2 Nupharo-Nymphaeetum 8 1,1 Nymphoidetum peltatae 15 0,8 Polygonetum natantis 1 0,5 Potametum natantis 3 5,3 Potametum pectinati 2 0,5 Trapetum natantis 17 3,7 zb. z Batrachium aquatile 1 0,5 zb. z Utricularia vulgaris 3 1,3 PHRAGMITETEA 14 40,5 Acoretum calami* 1 - Glycerietum maximae 2 19,0 Iridetum pseudacori 1 15,0 Phragmitetum australis 2 62,5 Sagittario-Sparganietum 1 0,5 Scirpetum lacustris 1 0,5 Sparganietum erecti 2 50,0 Typhetum angustifoliae 3 45,8 Typhetum latifoliae 2 75,0 * obserwacja/observation 3. Podsumowanie i dyskusja Na obszarze Kotliny Sandomierskiej stwierdzono wystêpowanie salwinii p³ywaj¹cej w 25 zbiorowiskach roœlinnych. Du a liczba typów fitocenoz, w których notowano gatunek, wynika w znacznej mierze z jego specyficznej formy yciowej. Salwinia jest roœlin¹ jednoroczn¹, niezakorzenion¹, przemieszczan¹ biernie przez wiatr i faluj¹c¹ wodê. Okreœlenie zbioru wspó³tworzonych przez ni¹ zbiorowisk oraz optymalnych dla gatunku uk³adów roœlinnych w takiej sytuacji staje siê problematyczne. Wyznaczenie optimum fitocenotycznego dla sal-

Wystêpowanie Salvinia natans (L.) All. w zbiorowiskach roœlinnych... 45 winii, szczególnie w przypadku zbiorowisk skompleksowanych, powinno uwzglêdniaæ nie tylko czêstoœæ i obfitoœæ roœliny w danym zbiorowisku, ale równie regularnoœæ pojawiania siê osobników w d³u szym przedziale czasowym w konkretnych p³atach roœlinnoœci. Salvinia natans najczêœciej i najliczniej notowana by³a w prymitywnych samodzielnych ugrupowaniach z klasy Lemnetea, wykszta³caj¹cych siê na przybrze - nych, dobrze nagrzewaj¹cych siê p³yciznach powstaj¹cych w ró nych typach zbiorników wodnych. Fitocenozy tego rodzaju, zgodnie z podejœciem Matuszkiewicza (2005), nale y klasyfikowaæ jako Lemno minoris-salvinietum natantis. Drugim zbiorowiskiem, w którym czêsto obserwowano gatunek, jest Hydrocharitetum morsus-ranae. Stanowi ono koñcowe stadium zarastania zbiornika w szeregu zbiorowisk wodnych. Zbiorowisko ma charakter poœredni pomiêdzy roœlinnoœci¹ pleustonow¹ a zakorzenion¹, obecnie jednak przynale noœæ syntaksonomiczna tego zespo³u do klasy Potametea (a nie Lemnetea) nie budzi raczej w¹tpliwoœci, przekonuj¹cych argumentów za takim podejœciem dostarczyli m.in. Podbielkowski i Tomaszewicz (1974). W typowej postaci, tzn. z udzia³em osoki i abiœcieku, omawiane zbiorowisko jest jednym z najbardziej charakterystycznych elementów roœlinnoœci starorzeczy i tylko w takich siedliskach by³o spotykane w trakcie przeprowadzonych badañ. P³aty zespo³u wystêpuj¹ zwykle w zbiornikach ekologicznie stabilnych, w miejscach zacisznych i silnie wyp³yconych, co sprzyja pojawianiu siê warstwy pleustonu. Przemieszczanie salwinii w fitocenozach tego zespo³u utrudniaj¹ dodatkowo liœcie wynurzonej osoki. Populacje salwinii w p³atach Hydrocharitetum morsus-ranae s¹ trwa³e i pojawiaj¹ siê regularnie ka - dego roku, chocia pokrycie salwinii jest stosunkowo niedu e. Obecnoœæ salwinii w dwóch wymienionych zbiorowiskach by³a stwierdzona wczeœniej w ró nych czêœciach Polski, a ich budowa zasadniczo nie ró ni siê od p³atów przestawionych w pracy. W porównaniu z analogicznymi badaniami przeprowadzonymi w ostatnich latach na Œl¹sku (Spa³ek 2008) mo na zauwa- yæ, e w Kotlinie Sandomierskiej wiêksz¹ rolê w budowaniu zbiorowisk ma Lemna minor, natomiast na Œl¹sku z kolei Spirodela polyrhiza. W Polsce SE salwinia czêœciej formuje asocjacje o charakterze agregacyjnym. Zbiorowiska pleustonowe o podobnej strukturze jak na badanym terenie notowano w ciekach wodnych u³aw Wiœlanych (Afranowicz 2009). Udzia³ Salvinia natans w innych zbiorowiskach wodnych z klasy Potametea nale y uznaæ raczej jako ca³kowicie przypadkowy. Zbiorowiska te czêsto powstaj¹ z dala od brzegu, w warunkach niekorzystnych dla rozwoju roœlin pleustonowych (ekspozycja na wiatr, falowanie). Z kolei szuwary w³aœciwe Phragmition mog¹ stanowiæ miejsca obfitego wystêpowania gatunku. Gêsty p³aszcz pleustonu wzmocniony pêdami okaza³ych helofitów tworzy dosyæ trwa³y i stabilny uk³ad. Ró norodnoœæ zasiedlanych przez salwiniê zbiorników (Wo³ek 1997; Markowski i in. 2004, Krawczyk, Majkut 2008; Spa³ek 2008; Afranowicz 2009) wskazuje poœrednio, e podobnie jak inne gatunki pleustonowe charakteryzuje siê ona szerok¹ amplitud¹ ekologiczn¹, przynajmniej w stosunku do w³aœciwoœci chemicz-

46 Rafa³ Krawczyk, Andrzej Majkut nych wody oraz hydrologicznej stabilnoœci zbiornika. Prosta i agregacyjna struktura zbiorowisk pleustonowych pozwala równie wnioskowaæ, e interakcje pomiêdzy komponentami fitocenoz maj¹ ograniczony wp³yw na rozwój populacji tego gatunku. Czynnikami, które wydaj¹ siê natomiast decydowaæ w du ej mierze o obecnoœci roœliny w danym zbiorniku, s¹ (1) jej mo liwoœci dyspersyjne (hydrochoria, ornitochoria) oraz (2) warunki termiczne (gatunkowi przypisuje siê preferowanie ciep³ych wód i po³udniowy zasiêg wystêpowania). Obfitoœæ salwinii w konkretnym p³acie roœlinnoœci mo e siê zmieniaæ w szerokim zakresie i determinowana jest w znacznej mierze fizycznymi barierami chroni¹cymi przed przemieszczaniem siê warstwy pleustonu. Stopieñ pokrycia lustra wody przez zgrupowania pleustonowe zmniejsza siê zwykle w kierunku od brzegu do œrodka zbiornika oraz w zale noœci od warunków zakotwiczenia siê, jakie stwarzaj¹ gatunkom pleustonowym zbiorowiska roœlin zakorzenionych w dnie. Mo na zatem przyj¹æ, e o formowaniu siê fitocenoz z udzia³em Salvinia natans decyduj¹ przede wszystkim dostêpnoœæ zacisznych stref litoralu w miejscach uprzywilejowanych termicznie (lokalny klimat, mikroklimat) oraz mo liwoœci rozprzestrzeniania siê roœliny. W Polsce te kluczowe uwarunkowania najpe³niej realizuj¹ siê w dolinach rzecznych po³o onych w cieplejszych regionach. Najwiêksze zagêszczenie stanowisk obserwuje siê wiêc w po³udniowej czêœci kraju w dolinie Odry, Wis³y i Sanu (Zaj¹c, Zaj¹c 2001). Natomiast w dolinie Bugu pomimo bardzo sprzyjaj¹cych warunków hydrologicznych wystêpowanie gatunku jest ograniczone wzrastaj¹cym kontynentalizmem i mroÿnymi zimami. Liczebnoœæ salwinii p³ywaj¹cej na stanowisku, podobnie jak powierzchnia budowanych przez ni¹ zbiorowisk pleustonowych, podlegaj¹ cyklicznym i niekiedy bardzo du ym wahaniom w kolejnych latach. Przyczyny tego zjawiska nale a³oby szukaæ w klimatycznych oscylacjach. Netten i in. (2011) wykazali, e wiêkszy udzia³ gatunków pleustonowych w zbiorowiskach wodnych w danych roku jest skorelowany z wystêpowaniem ³agodnych zim. D³ugotrwa³e i kierunkowe zmiany klimatu, a dok³adnie jego ocieplenie, mo e byæ równie przyczyn¹ coraz bardziej zauwa alnego wzrostu liczebnoœci gatunku w Polsce. W ostatnich dekadach odnaleziono szereg obfitych stanowisk, w tym równie w pó³nocnej czêœci kraju (Markowski i in. 2004). Eksperymentalne badania przeprowadzone w Europie Zachodniej pokaza³y, e wzrost temperatury w zbiornikach zasobnych w biogeny ma pozytywny wp³yw na wzrost populacji gatunków pleustonowych, który w tym wypadku odbywa siê kosztem elodeidów (Feuchtmayr i in. 2009; Netten i in. 2010). Je eli uwzglêdnimy ponadto, e salwinia jest gatunkiem ciep³olubnym, to nale y zak³adaæ, e jego ekspansja w pó³nocnej czêœci Europy mo e byæ jednym ze skutków globalnego ocieplenia.

Wystêpowanie Salvinia natans (L.) All. w zbiorowiskach roœlinnych... 47 Literatura AFRANOWICZ R. 2009. Vegetation of watercourses and their margins under intensive anthropopressure in the u³awy Wiœlane region (northern Poland). Roœlinnoœæ cieków i ich obrze y w warunkach silnej antropopresji na u³awach Wiœlanych (pó³nocna Polska). Acta Bot. Cassub., Monogr. 3: 1-94. AFRANOWICZ-CIEŒLAK R., KOZIURA A. 2011. Wspó³czesne zbiorowiska wodne na u³awach Wiœlanych zasoby, rozmieszczenie i zagro enie. Acta Bot. Cassub. 10: 7-34. BRAUN-BLANQUET J. 1964. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien-New York: Springer, 865 ss. DUBIEL E. 1973. Zespo³y roœlinne starorzeczy Wis³y w Puszczy Niepo³omickiej i jej otoczeniu. Studia Naturae, Ser A, 7: 67-124. FALKOWSKI M., NOWICKA-FALKOWSKA K. 2004. Szata roœlinna stawów rybnych Niziny Po³udniowopodlaskiej. Cz. I. Klasa Lemnetea. Acta Sci. Pol., Biol. 3(1): 27-38. FEUCHTMAYR H., MORAN R., HATTON K., CONNOR L., HEYES T., MOSS B., HARVEY I., ATKINSON D. 2009. Global warming and eutrophication: effects on water chemistry and autotrophic communities in experimental hypertrophic shallow lake mesocosms. J. Appl. Ecol. 46: 713-723. KÊPCZYÑSKI K., FABISZAK S. 1972. Salvinia natans (L.) All. i zespó³ Spirodelo-Salvinietum Slavniæ 1956 na terenie województwa bydgoskiego. Zesz. Nauk. UMK, Biol. 15: 33-40. KO ODZIEJEK J. 2001. Zespó³ Spirodelo-Salvinietum Slavniæ z okolic Kochanowic ko³o Czêstochowy. Acta Univ. Lodz. Folia Bot. 16: 105-115. KRAWCZYK R., MAJKUT A. 2008. Salvinia natans (Salviniaceae) w Kotlinie Sandomierskiej (po³udniowo-wschodnia Polska): rozmieszczenie i ochrona. Fragm. Flor. Geobot. Pol. 15(2):189-203. KWIATKOWSKA-FARBIŒ M., WRZESIEÑ M. 1996. Roœlinnoœæ wodna i nadbrze na kompleksu stawów rybnych Pañstwowego Gospodarstwa Rybnego w Budzie Stalowskiej. Ann. UMCS, sec. C, 51: 59-103. MACICKA-PAWLIK T., WILCZYÑSKA W. 1996. Zbiorowiska roœlinne starorzeczy w dolinie œrodkowego biegu Odry. Acta Univ. Wratisl., Pr. Bot. 64: 73-120. MARKOWSKI R., Ó KOŒ K., BLOCH-OR OWSKA J. 2004. Salvinia natans (L.) All. na Pomorzu Gdañskim. Acta Bot. Cassub. 4: 187-196. MATUSZKIEWICZ W. 2005. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roœlinnych Polski. PWN, Warszawa, 536 ss. MICHALSKA-HEJDUK D., KOPEÆ D. 2002. Lemno minoris-salvinietum natantis i Hydrocharitetum morsus-ranae z udzia³em Salvinia natans w starorzeczach Sanu i propozycje ich ochrony. Fragm. Flor. Geobot. Pol. 9: 319-328. NETTEN J. J. C., ARTS G. H. P., GYLSTRA R., VAN NES E. H., SCHEFFER M., ROIJACKERS R. M. M. 2010. Effects of temperature and nutrients on the competition between free-floating Salvinia natans and submerged Elodea nuttallii in mesocosms. Fund. Appl. Limnol. 177(2): 125-132. NETTEN J. J. C., VAN ZUIDAM J., KOSTEN S., PEETERS E. T. H. M. 2011. Differential response to climatic variation of free-floating and submerged macrophytes in ditches. Freshwat. Biol. 56: 1761-1768. OCHYRA R. 1985. Roœlinnoœæ lejków krasowych w okolicach Staszowa na Wy ynie Ma³opolskiej. Monogr. Bot. 66: 1-136. PAWLIKOWSKI P., SZEWCZYK M. 2003. Nowe stanowisko salwinii p³ywaj¹cej Salvinia natans w Warszawie. Chroñmy Przyr. Ojcz. 59(3): 78-80.

48 Rafa³ Krawczyk, Andrzej Majkut PIÓRECKI J. 1975. Trapa natans L. w Kotlinie Sandomierskiej (ekologia, rozmieszczenie i ochrona). Rocz. Przem. 15/16: 347-400. PODBIELKOWSKI Z. 1968. Roœlinnoœæ stawów rybnych województwa warszawskiego. Monogr. Bot. 27: 3-122. PODBIELKOWSKI Z., TOMASZEWICZ H. 1974. Syntaxonomic position of Hydrocharitetum morsus-ranae van Langendonck 1935. Acta Soc. Bot. Pol. 43(3): 377-380. SPA EK K. 2008. Salvinia natans (L.) All. in fishponds and oxbow lakes in Lower and Opole Silesia (SW Poland). W: SZCZÊŒNIAK E., GOLA E. (red.), Club mosses, horsetails and ferns in Poland resources and protection. Polish Botanical Society & Institute of Plant Biology, University of Wroc³aw, Wroc³aw, p. 147-160. VAN DER MAAREL E. 1979. Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on community similarity. Vegetatio 39: 97-114. WO EK J. 1997. Species co-occurrence patterns in pleustonic plant communities (Class Lemnetea): are there assembly rules governing pleustonic community assembly? Fragm. Flor. Geobot. Suppl. 5: 1-100. WÓJCIAK H., URBAN D. 2009. Rzêsowate (Lemnaceae) i ich fitocenozy w starorzeczach Bugu na odcinku Kry³ów Kostom³oty. Woda-Œrodowisko-Obszary Wiejskie 9(4): 215-225. ZAJ C A., ZAJ C M. 2001 (red.). Atlas rozmieszczenia roœlin naczyniowych w Polsce. s. xii + 714. Nak³adem Pracowni Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagielloñskiego, Kraków. ZARZYCKI K., SZEL G Z. 2006. Red list of the vascular plants in Poland. W: MIREK Z., ZA- RZYCKI K., WOJEWODA W., SZEL G Z. (red.), Red list of plants and fungi in Poland. ss. 11-20, Inst. Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków.