WOJCIECH K. STACHNOWICZ

Transkrypt

1 Koordynator: Partner projektu: Projekt Harmonizacja danych o zasobach przyrodniczych BPN w celu poprawy efektywności zarządzania obszarem jest realizowany dzięki wsparciu udzielonemu przez Islandię, Liechtenstein i Norwegię poprzez dofinansowanie ze środków Mechanizmu Finansowego Europejskiego Obszaru Gospodarczego (EOG). WOJCIECH K. STACHNOWICZ DOKUMENTACJA FITOSOCJOLOGICZNA ZBIOROWISK SZUWAROWYCH Z KLASY PHRAGMITETEA AUSTRALIS W BIAŁOWIESKIM PARKU NARODOWYM Murowana Goślina 2015

2 Opracowanie wykonał dr Wojciech K. Stachnowicz w ramach umowy nr 29/P/2015 na zlecenie Białowieskiego Parku Narodowego. Koordynator: Partner projektu: Projekt Harmonizacja danych o zasobach przyrodniczych BPN w celu poprawy efektywności zarządzania obszarem jest realizowany dzięki wsparciu udzielonemu przez Islandię, Liechtenstein i Norwegię poprzez dofinansowanie ze środków Mechanizmu Finansowego Europejskiego Obszaru Gospodarczego (EOG). Wykorzystana w opracowaniu dokumentacja (tekst, tabele, mapy i fotografie) stanowi wyniki oryginalnych badań terenowych autora, wykonanych w okresie lipiec wrzesień 2015 r. w Białowieskim Parku Narodowym na podstawie umowy 29/P/2015 i przepustki nr 243/2015. Fotografia na stronie tytułowej (fot. Wojciech K. Stachnowicz): widok na dolinę rzeki Narewki w Białowieskim Parku Narodowym (fot. z wieży widokowej poniżej Kosego Mostu, lipiec 2015)

3 Spis treści: WSTĘP: zakres przestrzenny i cele opracowania Badany teren Metody badań i materiał dokumentacyjny Zebrany materiał dokumentacyjny Ważniejsze trudności, jakie napotkano w trakcie badań WYNIKI BADAŃ Ogólne zróżnicowanie fitosocjologiczne i bogactwo gatunkowe szuwarów Wykaz syntaksonomiczny badanych zbiorowisk Rozpowszechnienie badanych zbiorowisk w BPN Flora badanych zbiorowisk szuwarowych Bogactwo gatunkowe (średnia liczba gatunków) fitocenoz szuwarowych Charakterystyka badanych zbiorowisk szuwarowych Zbiorowiska szuwarów z rzędu Phragmitetalia australis Zbiorowiska szuwarów wysokich ze związku Phragmition communis Szuwar trzciny pospolitej Phragmitetum communis tab Szuwar manny mielec Glycerietum maximae tab Szuwar jeżogłówki gałęzistej Sparganietum ramosi tab Szuwar oczeretu jeziornego Scirpetum lacustris tab. 4 (zdj. 1 7) Szuwar pałki szerokolistnej Typhetum latifoliae tab. 4 (zdj. 8 9) Szuwar skrzypu bagiennego Equisetetum limosi tab. 4 (zdj. 10) Szuwar tataraku zwyczajnego Acoretum calami tab. 4 (zdj. 11) Zbiorowiska szuwarów turzycowych ze związku Magnocaricion elatae Szuwar trzcinnika lancetowatego Calamagrostietum canescentis tab Szuwar turzycy sztywnej Caricetum elatae tab Szuwar turzycy dzióbkowatej Caricetum rostratae tab Szuwar kosaćca żółtego Iridetum pseudacori tab Zespół turzycy nibyciborowatej i szaleja jadowitego Cicuto-Caricetum pseudocyperi tab. 9 (zdj. 1) Szuwar turzycy błotnej Caricetum acutiformis tab. 9 (zdj. 2 10) Szuwar zachylnika błotnego Thelypterido-Phragmitetum tab. 9 (zdj. 11) Szuwar turzycy prosowej Caricetum paniculatae tab. 9 (zdj ) Szuwar turzycy pęcherzykowatej Caricetum vesicariae tab. 9 (zdj ) Szuwar turzycy brzegowej Caricetum ripariae tab. 9 (zdj ) Szuwar turzycy zaostrzonej Caricetum gracilis tab. 9 (zdj ) Szuwar turzycy tunikowej Caricetum paradoxae tab. 9 (zdj. 31) Zbiorowiska z rzędu Nasturtio-Glycerietalia Zbiorowiska szuwarów ze związku Oenanthion aquaticeae (tab. 10, 11) Zespół strzałki wodnej i jeżogłówki pojedynczej Sagittario-Sparganietum emersi (tab. 10) Zespół łączenia baldaszkowego Butometum umbellati tab. 11 (zdj. 1 6) Zespół kropidła wodnego i rzepichy ziemnowodnej Oenantho aquaticae-rorippetum amphibiae tab. 11 (zdj. 7 26) Zbiorowiska szuwarów ze związku Sparganio-Glycerion fluitantis (tab. 12) Szuwar zamokrzycy ryżowej Leersietum oryzoidis tab. 12 (zdj. 1 9) Zbiorowisko przetacznika bobownika Veronica anagallis-aquatica tab. 12 (zdj ) Szuwar manny jadalnej Glycerietum fluitantis tab. 12 (zdj ) Szuwar mozgi trzcinowatej Phalaridetum arundinaceae (zw. Phalaridion) Płaty przejściowe o nieustabilizowanej strukturze fitocenotycznej (tab. 14) Znaczenie badanych zbiorowisk szuwarowych dla ochrony przyrody PODSUMOWANIE BADAŃ I WNIOSKI LITERATURA

4 ZAŁĄCZNIKI Rozmieszczenie badanych fitocenoz w BPN (wyniki pomiarów GPS) Tabele fitosocjologiczne Dokumentacja fotograficzna

5 WSTĘP: zakres przestrzenny i cele opracowania Niniejsze opracowanie zawiera wyniki inwentaryzacji geobotanicznej wykonanej latem 2015 r. w zbiorowiskach szuwarowych z klasy Phragmitetea australis na terenie Białowieskiego Parku Narodowego (BPN). Badania naukowe prowadzone były w granicach Parku, przy czym skoncentrowane były na terenach wilgotnych wzdłuż dolin rzek (Narewki, Łutowni i Hwoźnej) oraz innych drobnych cieków wodnych (Orłówka, Przedzielna). Rycina 1 przedstawia rozmieszczenie miejsc w których prowadzono szczegółowe obserwacje geobotaniczne na tle granic wydzieleń (pododdziałów) BPN. Cele badań obejmowały: rozpoznanie zróżnicowania zbiorowisk z klasy Phragmitetea australis i wykonanie dla każdego z nich dokumentacji fitosocjologicznej na obszarze BPN; oszacowanie lokalnej częstości występowania badanych zbiorowisk, przy czym dla zbiorowisk pospolitych i częstych założono wykonanie odpowiednio nie mniej niż 20 i 15 zdjęć fitosocjologicznych; udokumentowanie stosunkowo dobrze wykształconych zbiorowisk i ich interpretacja syntaksonomiczna zestawienie zdjęć w tabele fitosocjologiczne; określenie przynależności do zespołów roślinnych oraz fitosocjologiczna ocena zróżnicowania wewnętrznego; w przypadku stwierdzenia występowania płatów przejściowych, o nieustabilizowanej strukturze florystycznej, udokumentowanie ich przykładowymi zdjęciami fitosocjologicznymi; wykonanie pomiarów GPS w miejscach występowania badanych fitocenoz i ich zestawienie w postaci warstwy numerycznej umożliwiającej lokalizację płatów na podstawie współrzędnych geograficznych; wykonanie dokumentacji fotograficznej badanych zbiorowisk roślinnych; przedstawienie charakterystyki stwierdzonych typów fitocenoz w formie zinterpretowanych syntaksonomicznie tabel analitycznych oraz tekstu (z opisem wyróżnionych zbiorowisk, oceną ich bogactwa gatunkowego, stanu zachowania i znaczenia dla ochrony przyrody); zestawienie i opracowanie powyższych materiałów i całości obserwacji w sposób umożliwiający ich zastosowanie w ocenie i ochronie zasobów różnorodności biologicznej na terenie Białowieskiego Parku Narodowego, a także w późniejszych publikacjach naukowych we współpracy z BPN

6 Ryc. 1. Lokalizacja miejsc (1), w których wykonane były zdjęcia fitosocjologiczne na tle pododdziałów (2) Białowieskiego Parku Narodowego 1. Badany teren Puszcza Białowieska jest kompleksem leśnym zajmującym około 150 tys. ha na pograniczu Polski i Białorusi. Część zachodnia, znajdująca się w Polsce, pokrywa ok. 62,5 tys. ha. Białowieski Park Narodowy obejmuje powierzchnię 105,17 km² co stanowi ok. 1/6 polskiej części Puszczy Białowieskiej. Pod ochroną ścisłą znajduje się 5725,75 ha. W podziale fizyczno-geograficznym Polski (Kondracki 2011) Białowieski Park Narodowy leży w obrębie jednostek: Obszar fizyczno-geograficzny Europa Wschodnia, Prowincja Niż Zachodnio-Rosyjski, Podprowincja Wysoczyzny Podlasko-Białoruskie, Makroregion Nizina Północno-Podlaska, Mezoregion Równina Bielska. W rejonalizacji geobotanicznej Matuszkiewicza (1993) badany teren mieści się w - 6 -

7 następujących wydzieleniach: Dział Północny Mazursko-Białoruski, Kraina Północnopodlaska, Podkraina Białowieska, Okręg Białowiesko-Bielski i Podokręg Puszczy Białowieskiej. Klimat Puszczy Białowieskiej jest zaliczany do umiarkowanego kontynentalnego, chłodnego z wpływami atlantyckimi (Olszewski 1986). Roczna średnia suma opadów wynosi 631 mm. Średnie miesięczne temperatury powietrza wynoszą: w najzimniejszym miesiącu (styczeń) 4,2 o C, a w najcieplejszym (lipiec) 17,7 o C. W 2015 roku zaznaczył się wyjątkowo ciepły i suchy sezon wegetacyjny, który odbiegał znacząco od lat poprzednich. Sieć rzeczna BPN jest słabo rozwinięta. Przez teren Parku przepływają trzy małe rzeki: Narewka, Hwoźna i Łutownia oraz kilka drobnych, okresowo zanikających cieków: Orłówka, Przedzielna i Sirota. W dolinach Narewki i Hwoźnej dominują obszary podmokłe i torfy, na których rozciągają się rozległe połacie szuwarów i łąk, obecnie przeważnie zarastających. Puszcza Białowieska (wraz z polanami osadniczymi i miejscowościami) jest ostoją Natura 2000 oznaczoną kodem PLC Jest to zarazem Obszar Specjalnej Ochrony ptaków (wyznaczony na podstawie dyrektywy 79/409/EWG), jak również Specjalny Obszar Ochrony siedlisk (dyrektywa 92/43/EWG). Flora całej Puszczy Białowieskiej (po obu stronach granicy) liczy co najmniej 1017 gatunków (Sokołowski 1995), przy czym w Polsce stwierdzono dotąd 963 gatunki roślin naczyniowych. W samym tylko Białowieskim Parku Narodowym zanotowano 786 gatunków roślin naczyniowych (Sokołowski & Wołkowycki 2000; Adamowski i in. 2002; Adamowski 2009). Roślinność szuwarów z klasy Phragmitetea rzadko była przedmiotem badań w BPN, a dotąd dostępne materiały dokumentacyjne mają charakter fragmentaryczny i są niekompletne (por. Falińska 1991, 2003; Kołos 1997; Brzosko 1999; Borkowska 2004; Wołkowycki D. & Wołkowycki M. 2010). 2. Metody badań i materiał dokumentacyjny Opracowanie zawiera wyniki oryginalnych badań przeprowadzonych latem (lipiec wrzesień) 2015 roku na terenie i na zlecenie Białowieskiego Parku Narodowego, specjalnie pod kątem realizacji celów określonych w umowie nr 29/P/2015. Podczas badań terenowych korzystano z zezwolenia Dyrektora BPN nr 243/2015. Podstawową metodą badawczą było wykonanie pełnych zdjęć fitosocjologicznych zgodnie z założeniami środkowoeuropejskiej szkoły geobotanicznej. Stanowiska badawcze lokalizowano bezpośrednio w terenie przy użyciu dwusystemowego (GPS/GLONASS) urządzenia nawigacji satelitarnej typu Garmin etrex 30 (z wbudowaną obsługą map satelitarnych), co pozwoliło na punktowe określenie miejsc wykonania zdjęć z dokładnością zwykle poniżej 4 m. Pomiary GPS łącznie w 326 miejscach zostały wykonane dla każdego zdjęcia fitosocjologicznego. Ich rozmieszczenie schematycznie pokazuje ryc. 1. W załączeniu do opracowania znajduje się plik z numeryczną warstwą wektorową w formacie *.shp zawierającą współrzędne geograficzne (w odwzorowaniu WGS84) wszystkich badanych miejsc. Zdjęcia fitosocjologiczne były analizowane w wieloaspektowej, relacyjnej bazie danych w programie MS Access, a następnie zostały zinterpretowane syntaksonomicznie i zestawione w 14 tabelach analitycznych opracowanych w programie Excel (wydruki i plik w załączeniu)

8 W tabelach i tekście zastosowano najnowsze nazewnictwo taksonomiczne: dla roślin naczyniowych wg listy Mirka i in. (2002), a w przypadku mszaków wg Ochyry i in. (2003). Nomenklaturę zbiorowisk roślinnych i ich klasyfikację syntaksonomiczną przyjęto za ogólnopolskim opracowaniem encyklopedycznym wg Ratyńskiej i in. (2010). W niektórych przypadkach (w wykazie zbiorowisk roślinnych) podano ważniejsze synonimy (np. nieuprawnione nazwy zbiorowisk stosowane w podręczniku Matuszkiewicza (2001). W całościowej ocenie stanu zachowania i znaczenia badanych zbiorowisk wzięto pod uwagę zarówno ich lokalne bogactwo i zróżnicowanie florystyczne (w tym syntaksonomiczne i bogactwo gatunkowe), jak i inne kryteria geobotaniczne, np.: (1) stopień naturalności zbiorowisk roślinnych (ich syngeneza wg koncepcji Falińskiego 1969a,b; 1972); (2) rozpowszechnienie i zagrożenie zespołów roślinnych w Polsce (wg Ratyńskiej i in. 2010); (3) występowanie w badanych fitocenozach i lokalne zasoby cennych gatunków roślin: podlegających ochronie prawnej (wg Rozporządzenia Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin. Dz. U. z 16 października 2014, poz. 1409) oraz roślin rzadkich i zagrożonych w Polsce (Zarzycki & Szeląg 2006; Kaźmierczakowa 2001) bądź w przyległej do Puszczy Białowieskiej Nizinie Południowopodlaskiej (Głowacki i in. 2003) Zebrany materiał dokumentacyjny Ogółem wykonano 326 zdjęć fitosocjologicznych, które zestawiono w 14 tabelach analitycznych. Dokumentują one skład florystyczny i zróżnicowanie lokalno-siedliskowe 26 zbiorowisk roślinnych w randze zespołu (w tym jeden fitocenon zbiorowisko z Veronica anagallis-aquatica). Zbiorowiska te sklasyfikowano jako należące do 2 rzędów (Phragmitetalia i Nasturtio-Glycerietalia) i 5 związków (Phragmition, Magnocaricion elatae, Oenanthion aquaticae, Sparganio-Glycerion fluitantis, Phalaridion). We wszystkich zdjęciach fitosocjologicznych ogółem zanotowano 212 gatunków roślin naczyniowych i liczba ta dobrze odzwierciedla aktualne bogactwo flory całej badanej formacji szuwarów. Materiał ten, wg autora, jest wystarczający do całościowej oceny zróżnicowania roślinności szuwarowej na terenie Białowieskiego Parku Narodowego Ważniejsze trudności, jakie napotkano w trakcie badań Poniższe utrudnienia mogły mieć umiarkowany wpływ na wyniki badań: (1) Późny termin zlecenia badań ze względów fenologicznych mógł utrudnić wykrycie bądź ocenę ilościowości niektórych gatunków roślin (np. geofitów wiosennych bądź rzadszych i wcześnie owocujących gatunków turzyc). (2) Wyjątkowo suchy i upalny sezon wegetacyjny (2015) skutkował z jednej strony (2a) wyschnięciem wielu obniżeń terenowych, a nawet całych odcinków drobnych cieków (np. Orłówki i Przedzielnej); z drugiej jednak strony niekiedy ułatwiało to dotarcie pieszo do miejsc, które mogły być wcześniej bardzo trudno dostępne. (3) Pliki ortofotomap (zdjęcia lotnicze) udostępnione do badań przez BPN posiadały format i odwzorowanie niewspółpracujące z dostępnym autorowi oprogramowaniem. Uniemożliwiło to ich pełne zastosowanie na etapie planowania i realizacji badań terenowych

9 Problem ten został rozwiązany poprzez zakup obrazów teledetekcyjnych (satelitarnych i lotniczych) wyświetlanych bezpośrednio w urządzeniu GPS. (4) Niektóre z warstw tematycznych map cyfrowych udostępnionych przez BPN, okazały się niekompletne, a tym samym niezgodne z ogólnymi zasadami kartografii (np. warstwa cieków wodnych dotyczyła tylko obszarów w granicach Parku; nie pokazywała nawet przebiegu rzeki Narewki na odcinku stanowiącym granicę BPN, nie wspominając o terenach poza wydzieleniami administracyjnymi Parku). (5) Niemal zupełny brak wcześniejszych, naukowo udokumentowanych i wiarygodnych pod względem metodycznym, materiałów dokumentacyjnych na temat zróżnicowania fitosocjologicznego i lokalno-siedliskowego zbiorowisk szuwarowych (Phragmitetea) w Białowieskim PN znacznie ograniczył możliwość oceny kierunków i tempa dynamiki roślinności szuwarowej w aspekcie porównawczym z wynikami niniejszego opracowania. Dostępne opracowania (np. Wołkowycki D. & Wołkowycki M. 2010) zawierają materiał, który w ocenie autora jest niekompletny, a ponadto część zdjęć fitosocjologicznych zostało wykonywanych w sposób niezgodny z podstawowymi (kodeksowymi) zasadami fitosocjologii: np. nie zostało spełnione kryterium wyboru jednorodnego płatu oraz powierzchni minimalnej fitocenozy niezbędnej do wykonania zdjęcia obejmującego pełną charakterystyczną kombinację gatunków

10 3. WYNIKI BADAŃ 3.1. Ogólne zróżnicowanie fitosocjologiczne i bogactwo gatunkowe szuwarów Na terenie Białowieskiego Parku Narodowego stwierdzono występowanie 26 typów zbiorowisk szuwarowych w randze zespołu roślinnego, co stanowi około 60% zespołów roślinnych z klasy Phragmitetea australis wyróżnionych w Polsce (Ratyńska i in. 2010). Zbiorowiska te należą do pięciu związków w obrębie dwóch rzędów (por. wykaz syntaksonomiczny zamieszczony niżej). W kolejnych podrozdziałach zestawiono porównawczo: częstość występowania poszczególnych zbiorowisk szuwarowych na terenie BPN, ich ogólne bogactwo florystyczne (liczbę wszystkich gatunków zanotowanych w trakcie badań), a także średnie bogactwo gatunkowe w przeliczeniu na fitocenozę Wykaz syntaksonomiczny badanych zbiorowisk W poniższym zestawieniu wyróżnionych zbiorowisk roślinnych zastosowano nazewnictwo naukowe i ujęcie syntaksonomiczne wg jednego z najnowszych opracowań roślinności w skali Polski (Ratyńska i in. 2010). Wykaz obejmuje 26 typów roślinności (w tym stwierdzony w granicach Białowieskiego Parku Narodowego jeden fitocenon zb. Veronica anagallis-aquatica) z klasy Phragmitetea australis. Po nazwach zespołów roślinnych podano numery tabel zawierających aktualną dokumentację fitosocjologiczną z Białowieskiego Parku Narodowego (załączniki). Klasa Phragmieteta australis (Klika in Klika et Novák 1941) R. Tx. et Preising 1942 Rząd Phragmitetalia australis W. Koch 1926 Związek Phragmition communis W. Koch 1926 Phragmitetum communis Kaiser 1926 [= Phragmitetum australis (Gams 1927) Schmale 1939] Tab. 1 Glycerietum maximae (Allorge 1922) Hueck 1931 Tab. 2 Sparganietum ramosi Roll 1938 [= Sparganietum erecti Roll 1938] Tab. 3 Scirpetum lacustris (Allorge 1922) Chouard 1924 Tab. 4 Typhetum latifoliae Soó 1927 ex Lang 1973 Tab. 4 Equisetetum limosi Steffen 1931 [= Equisetetum fluviatilis Steffen 1931] Tab. 4 Acoretum calami Eggler 1933 ex Kobendza 1948 Tab. 4 Związek Magnocaricion elatae W. Koch 1926 Calamagrostietum canescentis Simon 1960 Tab. 5 Caricetum elatae W. Koch 1926 Tab. 6 Caricetum rostratae Rübel 1912 ex Osvald 1923 Tab. 7 Iridetum pseudacori Eggler 1933 ex Brzeg et M. Wojterska 2001 Tab. 8 Cicuto-Caricetum pseudocyperi Boer et Sissingh in Boer 1942 Tab. 9 Caricetum acutiformis Eggler 1933 Tab. 9 Thelypterido-Phragmitetum Kuiper 1958 Tab

11 Caricetum paniculatae Wangerin 1916 ex von Rochow 1951 Tab. 9 Caricetum vesicariae Br.-Bl. et Denis 1926 Tab. 9 Caricetum ripariae Soó 1928 Tab. 9 Caricetum gracilis Almquist 1929 Tab. 9 Caricetum paradoxae Soó in Aszód 1935 [= Caricetum appropinquatae (Koch 1926) Soó 1938] Tab. 9 Rząd Nasturtio-Glycerietalia Pignatti 1953 Związek Oenanthion aquaticae Hejný ex Neuhäusl 1959 Sagittario-Sparganietum emersi R.Tx Tab. 10 Butometum umbellati Konczak 1968 Tab. 11 Oenantho aquaticae-rorippetum amphibiae Lohmeyer 1950 Tab. 11 Związek Sparganio-Glycerion fluitantis Br.-Bl. et Sissingh in Boer 1942 nom. invers. Glycerietum fluitantis (Nowiński 1928) Wilzek 1935 Tab. 12 zbiorowisko z Veronica anagalis-aquatica Tab. 12 Leersietum oryzoidis Krause in R.Tx ex Pass Tab. 12 Związek Phalaridion Kopecký 1961 Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931 Tab Rozpowszechnienie badanych zbiorowisk w BPN Zbiorowiska szuwarowe wyróżnione w trakcie badań na terenie Parku cechowały się dużym zróżnicowaniem pod względem lokalnej częstości występowania. Zgromadzony materiał pozwolił na podział typów roślinności (zespołów i fitocenonów) na następujące pięć klas pod względem lokalnego rozpowszechnienia fitocenoz: zbiorowiska pospolite (bardzo częste) w BPN udokumentowane szczególnie dużą liczbą (>40) zdjęć, a mianowicie: Phragmitetum communis (57 zdj.) i Phalaridetum arundinaceae (56 zdjęć); zbiorowiska częste w BPN notowane ok razy: Sagittario- Sparganietum emersi (35 zdj.) i Oenantho-Rorippetum amphibiae (20 zdj.); zbiorowiska średnio rozpowszechnione w BPN ok notowań: Glycerietum maximae (17 zdj.), Calamagrostietum canescentis (14 zdj.), Glycerietum fluitantis (14 zdj.), Sparganietum ramosi (12 zdj.), Caricetum elatae (12 zdj.) i Iridetum pseudacori (10 zdj.); zbiorowiska rzadkie w BPN notowane 4 do 9 razy: Caricetum gracilis (4 zdj.), C. vesicariae (5 zdj.), Butometum umbellati (6 zdj.), Scirpetum lacustris (7 zdj.), Caricetum ripariae (8 zdj.), C. acutiformis (9 zdj.), C. rostratae (9 zdj.); zbiorowiska bardzo rzadkie w BPN udokumentowane niedużą liczbą zdjęć (1 3): Caricetum paniculatae (2 zdj.), Typhetum latifoliae (2 zdj.), zbiorowisko z Veronica anagallis-aquatica (2 zdj.) oraz pięć zbiorowisk posiadających pojedyncze zdjęcia: Acoretum calami, Caricetum paradoxae, Equisetetum limosi, Cicuto-Caricetum pseudocyperi i Thelypterido-Phragmitetum

12 Jak widać z powyższego zestawienia najliczniejsze pod względem liczby zespołów roślinnych były grupy zbiorowisk rzadkich (8 syntaksonów i 1 fitocenon) i bardzo rzadkich (8 zespołów). Do zbiorowisk średnio rozpowszechnionych zaliczono 5 typów fitocenoz, podczas gdy grupy częstych i pospolitych obejmowały tylko po dwa zbiorowiska Flora badanych zbiorowisk szuwarowych Badane zbiorowiska przeanalizowano pod względem ogólnego bogactwa flory roślin naczyniowych stwierdzonych we wszystkich zdjęciach fitosocjologicznych. Poniższe porównanie ma zatem charakter ogólny i nie uwzględnia średniej liczby gatunków notowanych w płatach, co zostało omówione niżej, osobno. Ogólna flora roślin naczyniowych zanotowanych w fitocenozach szuwarowych (klasa Phragmitetea australis) liczy 212 gatunków, co stanowi blisko 27% spośród 786 gatunków podawanych przez Adamowskiego (2009) jako prawdopodobnie występujących w BPN, a także około 22% spośród 963 gatunków wymienionych dla polskiej części Puszczy Białowieskiej Sokołowski (1995). W Białowieskim Parku Narodowym do najbogatszych florystycznie zbiorowisk szuwarowych zaliczono trzy zespoły: szuwar mozgi trzcinowatej Phalaridetum arundinaceae (127 gat.), szuwar trzciny pospolitej Phragmitetum communis (122 gat.) i szuwar trzcinnika lancetowatego Calamagrostietum canescentis (92 gat.). W grupie zbiorowisk ze stosunkowo bogatą florą (51 90 gatunków) znalazło się siedem zespołów: fitocenozy z turzycą sztywną Caricetum elatae (59 gat.), szuwar manny jadalnej Glycerietum fluitantis (57 gat.), zbiorowisko turzycy błotnej Caricetum acutiformis (56 gat.), szuwar turzycy dzióbkowatej Caricetum rostratae (56 gat.), szuwar kosaćca żółtego Iridetum pseudacori (53 gat.), zespół zamokrzycy ryżowej Leersietum oryzoidis (53 gat.) i szuwar manny mielec Glycerietum maximae (52 gat.). Zbiorowiska o średnio bogatej florze (21 50 gat.) to: skupienia turzycy brzegowej Caricetum ripariae (49 gat.), płaty turzycy pęcherzykowatej Caricetum vesicariae (43 gat.), płaty z rzepichą ziemnowodną Oenantho aquaticae-rorippetum amphibiae (40 gat.), szuwar strzałki wodnej i jeżogłówki pojedynczej Sagittario-Sparganietum emersi (38 gat.), zbiorowisko turzycy zaostrzonej Caricetum gracilis (35 gat.), szuwar jeżogłówki gałęzistej Sparganietum ramosi (32 gat.), zbiorowisko oczeretu jeziornego Scirpetum lacustris (23 gat.), szuwar turzycy prosowej Caricetum paniculatae (23 gat.). Do zbiorowisk ubogich w gatunki (7 20 gat.) należy osiem zespołów występujących na terenie Parku: szuwar turzycy tunikowej Caricetum paradoxae (20 gat.), szuwar pałki szerokolistnej Typhetum latifoliae (17 gat.), zespół turzycy nibyciborowatej i szaleju jadowitego Cicuto-Caricetum pseudocyperi (17 gat.), ugrupowanie zachylnika błotnego Thelypterido- Phragmitetum (16 gat.), szuwary z łączeniem baldaszkowym Butometum umbellati (14 gat.), zbiorowisko z przetacznikiem bobownikiem Veronica anagalis-aquatica (11 gat.), zespół skrzypu bagiennego Equisetetum limosi (9 gat.) i zbiorowisko tataraku zwyczajnego Acoretum calami (7 gat.). Ogólne bogactwo flory badanych zbiorowisk szuwarowych, podobnie jak ich rozpowszechnienie, było bardzo zróżnicowane. Wahało się od zaledwie 7 gatunków (Acoretum calami) do 127 taksonów (Phalaridetum arundinaceae). Różnice te w dużym stopniu wynikają

13 ze wspomnianego rozpowszechnienia fitocenoz (zbiorowiska lokalnie najczęstsze cechują się najbogatszą florą) Bogactwo gatunkowe (średnia liczba gatunków) fitocenoz szuwarowych Średnią liczbę gatunków w zdjęciach fitosocjologicznych obliczono dla każdego z badanych zespołów roślinnych z pominięciem zbiorowisk bardzo rzadkich (1-2 zdjęcia). Do analizy zakwalifikowało się 18 zespołów roślinnych (prawie 70% typów szuwarów zanotowanych w BPN). Uzyskane wyniki rozpatrywano na tle średniej powierzchni zdjęć fitosocjologicznych obliczonych dla poszczególnych zbiorowisk. Stwierdzono prawidłowość, że wraz ze wzrostem średniej powierzchni zdjęcia powiększała się średnia liczba gatunków. Do najbogatszych gatunkowo zbiorowisk (średnia liczba gatunków w płacie wynosząca 16 17) należały: Leersietum oryzoidis, Caricetum gracilis i Calamgrostietum canescentis. Średnia powierzchnia zdjęć zajmowała od zaledwie 8 do aż 41 m 2. Na szczególną uwagę zasługuje bogaty florystycznie szuwar zamokrzycy ryżowej Leersietum oryzoides, w którym średnia powierzchnia płatów była mała (8 m 2 ). Grupa bogatych w gatunki (14 15 taksonów w płacie) zbiorowisk obejmowała pięć zespołów: Caricetum acutiformis, C. vesicariae, C. elatae, Phalaridetum arundinaceae i Phragmitetum communis. Średnie powierzchnie zdjęć wahały się w tej grupie od 24 do 35 m 2. Średnie bogactwo gatunkowe (11 13 taksonów w płacie) cechowało płaty czterech zbiorowisk: Caricetum ripariae, C. rostratae, Glycerietum fluitantis i Iridetum pseudacori. Średnia powierzchnia zdjęć w tej grupie wynosiła od 12 do 26 m 2. Ubogie gatunkowo (8 10 taksonów w zdjęciu) były cztery zbiorowiska: Glycerietum maximae, Oenantho-Rorippetum amphibiae, Sagittario-Sparganietum emersi i Sparganietum ramosi. Średnia powierzchnia zdjęć wahała się w przedziale m 2. Zespoły najuboższe w średnią liczbę gatunków (6 7) to: Scirpetum lacustris, Butometum umbellati. Zajmowały one również najmniejszą średnią powierzchnię (6-7 m 2 /zdjęcie) Charakterystyka badanych zbiorowisk szuwarowych Zbiorowiska roślinne z klasy Phragmitetea australis są omawiane w kolejności zgodnej z wykazem syntaksonomicznym (zamieszczonym wyżej) oraz poniżej, w odniesieniu do dokumentacji fitosocjologicznej i fotograficznej (tabele i zdjęcia z opisami w załącznikach) Zbiorowiska szuwarów z rzędu Phragmitetalia australis Ta grupa zbiorowisk obejmuje 19 zespołów roślinnych reprezentowanych na badanym terenie, co stanowi 73% wszystkich typów roślinności szuwarowej (Phragmitetea) na terenie Białowieskiego Parku Narodowego i aż 76% spośród

14 zespołów roślinnych z rzędu Phragmitetalia australis notowanych w Polsce (por. Ratyńska i in. 2010) Zbiorowiska szuwarów wysokich ze związku Phragmition communis Związek Phragmition communis reprezentowało na badanym terenie 7 zespołów roślinnych. Były wśród nich zarówno zbiorowiska lokalnie bardzo rzadkie (np. Equisetetum limosi), jak i najczęstsze w BPN (Phragmitetum communis). Dokumentację fitosocjologiczną omawianych typów fitocenoz (razem 97 zdjęć) zawierają tabele Szuwar trzciny pospolitej Phragmitetum communis tab. 1 W płatach szuwaru trzcinowego (Fot. 1, 2) wykonano 57 zdjęć fitosocjologicznych (tab. 1) najwięcej spośród wszystkich zbadanych zbiorowisk. Był to więc najczęstszy w Białowieskim Parku Narodowym typ roślinności szuwarowej i to nie tylko pod względem liczby zbadanych płatów, ale niewątpliwie również pod względem zajmowanej powierzchni. Oprócz trzciny pospolitej Phragmites australis w badanych płatach trzcinowisk często występowały, niekiedy ze znaczącą ilościowością (tab. 1), inne gatunki szuwarowe, np. mozga trzcinowata Phalaris arundinacea, trzcinnik lancetowaty Calamagrostis canescens, turzyca błotna Carex acutiformis, turzyca brzegowa C. riparia i in. Mimo bogatej dokumentacji fitosocjologicznej fitocenozy Phragmitetum communis były stosunkowo słabo zróżnicowane florystycznie. W tabeli 1 wyróżniono 3 warianty florystyczne, przy czym nie zawsze są one dobrze wyodrębnione. Wariant z Carex acutiformis (tab. 1, zdj. 1 4) cechuje się dużym udziałem turzycy błotnej (z ilościowością 2a do 3), co może być efektem zarastania płatów Caricetum acutiformis przez trzcinę Phragmites australis. Kolejną, znacznie większą grupę zdjęć (tab. 1, zdj. 5 30) zaliczono do wariantu o charakterze łąkowym, wyróżnianym najwyraźniej przez: żywokost lekarski Symphytum officinale, przetacznik długolistny Veronica longifolia i turzycę darniowa Carex cespitosa. Pozostałe zdjęcia w tabeli 1 (31 57) sklasyfikowano jako wariant typowy czyli nieposiadający własnych gatunków wyróżniających. Cechą szczególną wszystkich zbadanych płatów szuwarów trzcinowych jest zupełny brak warstwy roślin wodnych w. Trzcina pospolita często występowała, niekiedy masowo, wzdłuż koryta rzeki, zwłaszcza Narewki, ale nigdy nie obserwowano aby tworzyła własne fitocenozy w samym korycie rzeki. Podobnie było w słabo wykształconych na badanym terenie starorzeczach. W innych rejonach Polski Phragmites australis często buduje własne fitocenozy na brzegach jezior a nawet w samych akwenach. Zwykle są to zbiorowiska regularnie podtopione i ubogie w gatunki. Takich siedlisk jednak nie ma w granicach Białowieskiego Parku Narodowego. Specyfiką szuwarów trzcinowych w BPN jest stosunkowo duże bogactwo gatunkowe (średnio ok. 14 gatunków w płacie), przy czym jak już wspomniano, zaznaczył się znaczący udział gatunków łąkowych z klasy Molinio-Arrhenatheretea (zwłaszcza, ale nie tylko w wariancie łąkowym zdj w tab. 1). Do częstych (w całej tabeli) gatunków z tej grupy należały: tojeść pospolita Lysimachia vulgaris, krwawnica pospolita Lythrum salicaria,

15 wiązówka błotna Filipendula ulmaria, niezapominajka błotna Myosotis palustris, wiechlina błotna Poa palustris oraz taksony wymienione wyżej jako wyróżniające wspomniany wariant łąkowy. Znaczącym udziałem, w niektórych płatach, zaznaczyły się także niektóre gatunki ziołoroślowe z klasy Artemisietea vulgaris, np. czyściec błotny Stachys palustris i sadziec konopiasty Eupatorium cannabinum. Taki skład florystyczny szuwarów trzcinowych może być efektem zarówno sąsiedztwa z niektórymi zbiorowiskami o charakterze (po)łąkowym, np. Caricetum cespitosae, jak i wciąż zachodzących na badanych obszarach procesów sukcesyjnych. Wydaje się, że wiele z badanych płatów trzcinowisk rozwinęło się w wyniku intensywnego zarastania przez Phragmites australis takich zbiorowisk łąkowych jak ziołorośla ze związku Filipendulion (głównie Lysimachio-Filipenduletum), czy zbiorowisko turzycy darniowej Caricetum cespitosae (związek Calthion). Zagadnienie to wymaga dalszych badań, najlepiej w formie monitoringu dynamiki roślinności na stałych powierzchniach. Zbiorowiskami kontaktowymi do szuwarów trzcinowych były od strony lasu: Tilio- Carpinetum, Carici elongatae-alnetum, Fraxino-Alnetum, w dolinach rzecznych: Salicetum cinereae, Caricetum acutiformis, C. cespitosae, C. ripariae, Oenantho aquaticae-rorippetum amphibiae, Phalaridetum arundinaceae, Sagittario-Sparganietum emersi, Calamagrostietum canescentis, Sparganietum erecti, Typhetum latifoliae i koszone łąki. Przy korytach rzek szuwary z trzciną pospolitą sąsiadowały bezpośrednio ze zbiorowiskami roślin wodnych: Lemnetum minoris, Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae i zespół lilii wodnych Nymphaeo albae-nupharetum lutei Szuwar manny mielec Glycerietum maximae tab. 2 Manna mielec Glyceria maxima tworzyła na badanym terenie własne szuwary Glycerietum maximae (Fot. 3, 4), w których wykonano 17 zdjęć fitosocjologicznych (tab. 2). Najczęściej były to stosunkowo nieduże powierzchniowo (zwykle zajmujące kilkanaście do kilkudziesięciu metrów kwadratowych) zbiorowiska usytuowane na brzegach rzek, starorzeczy oraz w obniżeniach (wyschniętych starorzeczach) na równinie zalewowej. Większość badanych płatów była przynajmniej okresowo podtopiona, co zaznaczyło się udziałem warstwy roślin wodnych (maksymalnie 35%) reprezentowanej przez takie gatunki jak: okrężnica bagienna Hottonia palustris, spirodela wielokorzeniowa Spirodela polyrhiza, rzęsa drobna (rz. mniejsza) Lemna minor, moczarka kanadyjska Elodea canadensis, grążel żółty Nuphar lutea i rzęśl długoszyjkowa Callitriche cophocarpa (zdj w tab. 2). Wymienione taksony charakterystyczne dla klas Lemnetea minoris i Potametea mają lokalnie wyróżniający walor dla wariantu wilgotnego Glycerietum maximae (tab. 2, zdj. 1 11). Pozostałe sześć zdjęć w tab. 2 uznano za wariant typowy nieposiadający dobrych gatunków diagnostycznych. W żadnym ze zbadanych płatów nie stwierdzono obecności warstwy mszystej, co prawdopodobnie wynika ze wspomnianego okresowego podtopienia. Manna mielec zdecydowanie dominowała we wszystkich badanych płatach Glycerietum maximae. W kilku fitocenozach omawianego szuwaru zaznaczyła się jednak wyraźna obecność innych gatunków szuwarowych, a w szczególności oczeretu jeziornego Schoenoplectus lacustris i Carex rostrata. Wynikało to z bezpośredniego sąsiedztwa badanych fitocenoz ze zbiorowiskami Scirpetum lacustris i Caricetum rostratae. Poza wymienionymi zbiorowiskami płaty Glycerietum maximae sąsiadowały najczęściej od strony Rezerwatu

16 Ścisłego z: łęgami olszowo-jesionowymi Fraxino-Alnetum; w dolinach rzecznych z: Caricetum elatae, Phalaridetum arundinaceae, Oenantho aquaticae-rorippetum amphibiae, Calamagrostietum canescentis, Equisetetum limosi, Phragmitetum communis i łąkami ziołoroślowymi Lysimachio-Filipenduletum. Bezpośrednio przy korytach rzek szuwar manny mielec sąsiadował z: Lemnetum minoris, Lemno-Hydrocharitetum morsus-ranae, Elodeetum canadensis, Sagittario-Sparganietum emersi, Hottonietum palustris oraz fragmentami Nymphaeo albae- Nupharetum lutei. Pod względem bogactwa gatunkowego (średniej liczby gatunków w płacie) fitocenozy manny mielec były dość zróżnicowane (od zaledwie 4 gatunków do maksymalnie 19), przy czym średnio wystąpiło 9 taksonów w płacie. Glycerietum maximae cechuje się zatem małym bogactwem wśród zbiorowisk szuwarowych na terenie Białowieskiego Parku Narodowego Szuwar jeżogłówki gałęzistej Sparganietum ramosi tab. 3 Jeżogłówka gałęzista Sparganium erectum występowała stosunkowo często w dolinach rzecznych Białowieskiego Parku Narodowego. Jej zbiorowisko roślinne Sparganietum ramosi (Fot. 5, 6) zostało natomiast zaliczone do lokalnie średnio rozpowszechnionych. Omawiany gatunek często był komponentem innych zbiorowisk, zarówno wodnych (Potametea i Lemnetea), jak i szuwarowych (Phragmitetea). Szuwar jeżogłówki gałęzistej (tab. 3) był na badanym terenie wykształcony w postaci drobnopowierzchniowych (zajmujących zwykle od 6 do 10 m 2 ) fitocenoz rozwijających się najczęściej w strefach ekotonowych na brzegach rzeki Narewki, w bezpośrednim kontakcie ze zbiorowiskami wodnymi. Zdecydowana większość płatów rozwinęła się w stosunkowo płytkiej i wolno płynącej wodzie, co zadecydowało o dużym udziale warstwy roślin wodnych ( w w aż siedmiu zdjęciach w tab. 3 pokrywała co najmniej 30%). Budowały ją zarówno makrofity, np. Nuphar lutea i rdestnica pływająca Potamogeton natans, jak i liczne zazwyczaj pleustofity, np. Lemna minor, Spirodela polyrhiza, rzęsa trójrowkowa Lemna trisulca, rzęsa garbata L. gibba i in. Gatunki te uznano za wyróżniające wariant wilgotny reprezentowany przez większość zdjęć (1 11) w tabeli 3. W zdjęciach nr 3, 4 i 5 (tab. 3) rosła z ilościowością 2a strzałka wodna Sagittaria sagittifolia gatunek szuwarów (rząd Nasturtio-Glycerietalia) wybitnie związanych z wodami płynącymi (Sagittario-Sparganietum emersi, por. niżej i tab. 10). Wariant typowy, wyróżniono na podstawie pojedynczego zdjęcia (zdj. 12), miał charakter bardziej lądowy, przy czym wraz z nawiązującym do niego zdjęciem nr 11, zaznaczył się także udziałem gatunków typowych dla mulistych brzegów cieków: żabieniec babka wodna Alisma plantago-aquatica i manna jadalna Glyceria fluitans z klasy Phragmitetea oraz rdest ostrogorzki Polygonum hydropiper i uczep trójlistkowy Bidens tripartita (Bidentetea). Fitocenozy Sparganietum ramosi kontaktowały się najczęściej ze zbiorowiskami wodnymi z klas: Potametea (np. Potametum natantis, Nymphaeo albae-nupharetum lutei) i Lemnetea (np. Lemnetum minoris); a także z następującymi typami szuwarów (Phragmitetea): Phragmitetum communis, Caricetum elatae, Sagittario-Sparganietum emersi, Oenantho aquaticae-rorippetum amphibiae, Sparganietum erecti, Phalaridetum arundinaceae, Glycerietum maximae, G. fluitantis, Scirpetum sylvatici oraz ze zbiorowiskiem terofitów Bidenti- Polygonetum hydropiperis

17 Szuwar oczeretu jeziornego Scirpetum lacustris tab. 4 (zdj. 1 7) Oczeret jeziorny Schoenoplectus lacustris był gatunkiem stosunkowo rzadko spotykanym w Białowieskim Parku Narodowym. Podobnie jego zbiorowisko Scirpetum lacustris (Fot. 7, 8; tab. 4, zdj. 1 7) zaliczono do rzadkich na badanym terenie. Płaty omawianego szuwaru zajmowały niewielkie obszary, część z nich miała wręcz charakter fragmentarycznych fitocenoz (3 4 m 2 ), które udokumentowano z uwagi na wspomnianą lokalną rzadkość tego zbiorowiska. Mimo niedużej liczby zdjęć (7) zaznaczyła się zmienność lokalno siedliskowa: dwa płaty miały charakter bardziej lądowy (zdj. 1 2 w tab. 4), podczas gdy w pozostałych zaznaczył się udział roślin wodnych (nawet do 50% w zdj. nr 6 w tab. 4). Scirpetum lacustris należy do zbiorowisk lokalnie ubogich w gatunki; średnio w płacie występowało tylko ok. 6 taksonów, przy średniej powierzchni płatu wynoszącej blisko 7 m 2. Fitocenozy oczeretu jeziornego notowane były w sąsiedztwie zbiorowisk wodnych: Nymphaeo albae-nupharetum lutei, Stratiotetum aloidis, Lemnetum minoris. Występowały także w kontakcie z innymi typami szuwarów: Calamagrostietum canescentis, C. elatae, C. ripariae, Typhetum latifoliae, Glycerietum maximae, Sparganietum erecti, Phalaridetum arundinaceae, i Sagittario-Sparganietum emersi Szuwar pałki szerokolistnej Typhetum latifoliae tab. 4 (zdj. 8 9) Pałka szerokolistna Typha latifolia (Fot. 9) była na badanym terenie bardzo rzadko obserwowana, a jej zbiorowisko Typhetum latifliae reprezentują tylko dwa zdjęcia fitosocjologiczne (zdj. 8 i 9 w tab. 4) wykonane w małych, inicjalnych fitocenozach (6 10 m 2 ). Rozwinęły się one w sąsiedztwie np. Lemnetum minoris i Scirpetum lacustris, w lokalnym obniżeniu na terasie zalewowej doliny Narewki oraz na brzegu stawu w Białowieży (w kontakcie z Nymphaeo albae-nupharetum lutei). W badanych fitocenozach zaznaczył się udział roślin wodnych (do 15%). Zbiorowiskami kontaktowymi były intensywnie koszone łąki, szuwary: Scirpetum lacustris, Caricetum elatae, Phalaridetum arundinaceae oraz ugrupowania roślin wodnych: Lemnetum minoris Szuwar skrzypu bagiennego Equisetetum limosi tab. 4 (zdj. 10) Skrzyp bagienny Equisetum fluviatile wykształcił na badanym terenie tylko jedną, inicjalną fitocenozę zaliczoną do zespołu Equisetetum limosi (Fot. 12; zdj. 10 w tab. 4). Rozwinęła się ona na powierzchni zaledwie 5 m 2, w sąsiedztwie płatów Caricetum rostratae i Glycerietum maximae, na dnie małego, okresowo wyschniętego starorzecza w dolinie Narewki. W zdjęciu zanotowano 9 gatunków roślin, zarówno szuwarowych (poza skrzypem bagiennym np. turzyca dzióbkowata Carex rostrata i mozga trzcinowata Phalaris arundinacea), jak i wodnych (np. Nuphar lutea i Spirodela polyrhiza)

18 Płaty skrzypu bagiennego sąsiadowały z: Caricetum elatae, C. rostratae, Glycerietum maximae i fragmentarycznie wykształconym Nymphaeo albae-nupharetum lutei Szuwar tataraku zwyczajnego Acoretum calami tab. 4 (zdj. 11) Pojedyncza, fragmentarycznie wykształcona fitocenoza (zdj. 11 w tab. 4) z dominacją tataraku zwyczajnego, reprezentująca zespół Acoretum calami (Fot. 10, 11) rozwinęła się na obrzeżu małego, wyschniętego starorzecza w dolinie Narewki. Płat sąsiadował z innymi drobnopowierzchniowymi szuwarami: Caricetum elatae i C. rostratae oraz inicjalnym zbiorowiskiem z Batrachium circinatum. W mokrym podłożu znaleziono tam liczne świeże ślady zwierząt, między innymi prawdopodobnie odciski łap wilka Canis lupus. Tatarak zwyczajny Acorus calamus (Fot. 10, 11) jest w Polsce kenofitem, a jego zbiorowisko uznaje się za efekt naturalizacji i ekspansji ekologicznej tego gatunku w obrębie roślinności naturalnej, do której należą pozostałe typy szuwarów występujące na brzegach wód w BPN. Wg klasyfikacji zaproponowanej przez Falińskiego (1969a, b; 1972), tatarak jest postneofitem, natomiast Acoretum calami stanowi przykład zbiorowiska ksenospontanicznego. W kontekście ochrony rodzimej różnorodności flory i roślinności Puszczy Białowieskiej należy więc pozytywnie ocenić rzadkość występowania omawianego szuwaru na badanym terenie Zbiorowiska szuwarów turzycowych ze związku Magnocaricion elatae Związek Magnocaricion elatae obejmuje 12 zbiorowisk roślinnych stwierdzonych na terenie Białowieskiego Parku Narodowego, co stanowi ok. 46% typów roślinności szuwarowej badanego terenu i aż 86% spośród 14 zespołów roślinnych reprezentujących omawiany związek na terenie Polski (Ratyńska i in. 2010) Szuwar trzcinnika lancetowatego Calamagrostietum canescentis tab. 5 Czternaście zdjęć fitosocjologicznych (tab. 5) dokumentuje skład florystyczny i zróżnicowanie fitocenoz zespołu trzcinnika lancetowatego Calamagrostietum canescentis (Fot. 14, 15) na terenie Białowieskiego Parku Narodowego. Ich bogactwo florystyczne, mierzone liczbą gatunków w płatach (od 6 do 30 gat.; średnio 16), zostało sklasyfikowane w najwyższej kategorii wśród zbiorowisk szuwarowych Parku. Omawiane zbiorowisko było miejscami dobrze wykształcone, np. w dolinie Łutowni, Narewki, a rzadziej nad Hwoźną. Lokalnie zajmowało znaczne połacie szuwarów o charakterze połąkowym, np. na terasie zalewowej Narewki w pobliżu Carskiej Tropiny, gdzie często sąsiadowało z szuwarami trzcinowymi Phragmitetum communis i mozgowymi Phalaridetum arundinaceae. W żadnym z badanych płatów omawianego zbiorowiska nie występowała warstwa roślin wodnych, natomiast warstwa mszaków była rozwinięta sporadycznie i miała najczęściej

19 udział minimalny. Jest to więc typ szuwaru o wybitnie lądowym charakterze. Wspomniany najprawdopodobniej połąkowy charakter fitocenoz Calamagrostietum canescentis ujawnił się w większości badanych płatów (zdj w tab. 5), które sklasyfikowano jako wariant wyróżniony przez takie gatunki (charakterystyczne dla klasy Molinio-Arrhenatheretea), jak: Veronica longifolia, Filipendula ulmaria i Poa palustris, a także np. Stachys palustris i starzec bagienny Senecio paludosus reprezentujące nadrzeczne ziołorośla nitrofilne z klasy Artemisietea (zbiorowiska ze związku Calystegion sepium; na badanym terenie niemal nieobecne). Ponadto w większości zdjęć wykonanych w szuwarach trzcinnika lancetowatego występowały wilgociolubne gatunki typowe dla wilgotnych zbiorowisk łąkowych, np. Lysimachia vulgaris i Lythrum salicaria. Taki skład gatunkowy wynika prawdopodobnie z niedawnych i wciąż zachodzących przemian dynamicznych roślinności na badanych terenach sukcesji wtórnej na dawnych łąkach. Calamagrostis canescens jest jednym z gatunków szuwarowych, który może odgrywać pewną rolę w zarastaniu opuszczonych łąk. Określenie zakresu i znaczenia tej roli wymaga dalszych badań. W niektórych fitocenozach Calamagrostietum canescentis (zdj. 6 i 8 w tab. 5) występowała jedna z osobliwości florystycznych doliny Narewki w BPN czarcikęsik Kluka Succisella inflexa (Fot. 50) roślina narażona na wymarcie w Polsce (Czarna 2001). Zbiorowiskami kontaktowymi z szuwarem trzcinnika lancetowatego były najczęściej: Phalaridetum arundinaceae, Caricetum acutiformis, C. vesicariae, C. elatae, C. ripariae, Phragmitetum communis, Sagittario-Sparganietum emersi, zarośla wierzby szarej Salicetum cinereae, łąka skoszona i żyzny ols Carici elongatae-alnetum Szuwar turzycy sztywnej Caricetum elatae tab. 6 Turzyca sztywna Carex elata występowała najczęściej w ekotonach na brzegach Narewki i Hwoźnej, a także na skrajach lokalnych obniżeń i starorzeczy, gdzie tworzyła mniejsze płaty o liniowym charakterze. Szuwary Caricetum elatae udokumentowano 12 zdjęciami fitosocjologicznymi (tab. 6; Fot. 16, 17), cechującymi się dużym bogactwem gatunkowym (średnio 14 taksonów w płacie). Choć zróżnicowanie badanych fitocenoz wydaje się dość duże (tab. 6), to jednocześnie w zebranym materiale ujawniło się zachodzenie na siebie różnych postaci florystycznych zbiorowiska. Wyróżniono wariant z Calamagrostis canescens i goryszem błotnym Peucedanum palustre, wyraźnie nawiązujący do poprzednio omówionego szuwaru Calamagrostietum canescentis. Równocześnie jednak możliwe byłoby wyróżnienie inaczej ujętego wariantu z Lysimachia vulgaris i Lythrum salicaria (oba gatunki mają optimum w ziołoroślach łąkowych ze związku Filipendulion) obejmującego większość zdjęć w tab. 6. Ponadto w zdjęciach nr 5 8 zaznaczył się udział innych gatunków typowych dla wilgociolubnych łąk (np. Filipendula ulmaria, Carex cespitosa) i ziołorośli nitrofilnych (Senecio paludosus). W niektórych płatach z dużą ilościowością występowały niektóre gatunki szuwarowe, np. Phragmites australis czy Phalaris arundinacea. Udział Caricetum elatae w dynamice roślinności w dolinach rzecznych BPN wymaga dalszych badań. Wydaje się, że choćby ze względu na dużą zawartość nekromasy w płatach tego szuwaru, może on stanowić względnie trwały komponent szaty roślinnej w dolinach rzek,

20 zwłaszcza w miejscach podlegających mniej lub bardziej regularnym zalewom wodami rzecznymi. W dwóch zdjęciach wykonanych w szuwarze turzycy sztywnej zanotowano obecność narażonego na wymarcie w skali kraju czarcikęsika Kluka Succisella inflexa (Fot. 50). W kontakcie z omawianymi fitocenozami najczęściej występowały zbiorowiska: Calamagrostietum canescentis, Caricetum rostratae, Phalaridetum arundinaceae, Phragmitetum communis, Scirpetum lacustris, Typhetum latifoliae, Glycerietum maximae, G. fluitantis, Sparganietum erecti, Oenantho aquaticae-rorippetum amphibiae i Lemnetum trisulcae Szuwar turzycy dzióbkowatej Caricetum rostratae tab. 7 Turzyca dzióbkowata Carex rostrata (Fot. 20, 21) tworzyła na badanym terenie niewielkie, ale wyraźnie wyodrębniające się szuwary udokumentowane dziewięcioma zdjęciami fitosocjologicznymi (tab. 7). Przy stosunkowo małej powierzchni płatów (średnio 12 m 2 ) Caricetum rostratae, cechowały się one średnim bogactwem gatunkowym (liczba gatunków wahała się od 7 do 19; średnio wynosiła 12). Fitocenozy miały często charakter ekotonowy, rozwijały się bowiem na obrzeżach niewielkich, okresowo zalewanych obniżeń (dawnych starorzeczy) w dolinie Narewki lub na brzegu rzeki Hwoźnej. W sześciu spośród badanych 9 płatów zaznaczył się udział warstwy roślin wodnych (do 25%), podczas gdy mszaków nie stwierdzono wcale. W zebranym materiale (tab. 7) wyróżniono 3 warianty, których kolejność odzwierciedla malejący gradient wilgotności: wariant z roślinami wodnymi Nuphar lutea i Spirodela polyrrhiza (zdj. 1 3); wariant z miętą nadwodną Mentla aquatica, Phalaris arundinacea i Polygonum hydropiper (zdj. 4 5) oraz wariant typowy (zdj. 6 9), w którym zaznaczyła się postać z kuklikiem pospolitym Geum urbanum i czyśćcem leśnym Stachys sylvatica, związana zapewne z sąsiedztwem zbiorowisk leśnych (wzdłuż Orłówki). Badane fitocenozy Caricetum rostratae sąsiadowały najczęściej z następującymi zbiorowiskami: Phragmitetum communis, Caricetum elatae, C. acutiformis, Glycerietum fluitantis, G. maximae, Lemnetum minoris, Nymphaeo albae-nupharetum lutei, Oenantho aquaticae-rorippetum amphibiae, Tilio-Carpinetum i Bidenti-Polygonetum hydropiperis Szuwar kosaćca żółtego Iridetum pseudacori tab. 8 Zbiorowisko z dominacją kosaćca żółtego Iridetum pseudacori (tab. 8; Fot. 22, 23) zaliczono do lokalnie średnio rozpowszechnionych (10 zdjęć), choć jego płaty rzadko zajmowały więcej niż 12 m 2. Ich bogactwo florystyczne wahało się od 6 do 17 gatunków w zdjęciu, a średnio wynosiło 11 taksonów na fitocenozę, co stanowiło średni wynik wśród szuwarów na terenie Białowieskiego Parku Narodowego. Fitocenozy kosaćca żółtego zajmowały zwykle nieduże obniżenia terenu na skrajach dolin rzecznych, a niekiedy także poza nimi, często w sąsiedztwie drzewostanów lub w lukach łęgów olszowych Fraxino-Alnetum i żyznych olsów Carici elongatae-alnetum. Badane płaty były znacząco zróżnicowane florystycznie, jednak zakres tej zmienności zaznaczył się stosunkowo niejednoznacznie (tab. 8), co zadecydowało o nie wyróżnianiu osobno nazwanych

21 wariantów. Niemniej można zauważyć, że w niektórych zdjęciach skupiają się grupy gatunków: łąkowych i ziołoroślowych (tab. 8, zdj. 2 3 oraz 5 6) oraz ujawnia się większy udział pewnych taksonów charakterystycznych dla innych typów szuwarów, np. rzepichy ziemnowodnej Rorippa amphibia w zdj. 8, czy Phalaris arundinacea w zdj. 10. Płat opisany zdjęciem nr 3 można nawet określić jako wyraźnie nawiązujący do Caricetum acutiformis. Zbiorowiskami kontaktowymi były od strony lasu: łęg olszowo-jesionowy Fraxino- Alnetum, grąd subkontynentalny Tilio-Carpinetum, żyzny ols Carici elongatae-alnetum, w dolinach rzek: Caricetum ripariae, C. vesicariae, C. elatae, C. gracilis, C. cespitosa, Phalaridetum arundinaceae, Calamagrostietum canescentis. W obniżeniach doliny szuwar kosaćca żółtego sąsiadował z: Bidenti-Polygonetum hydropiperis, Oenantho aquaticae- Rorippetum amphibiae, Hottonietum palustris i Glycerietum fluitantis Zespół turzycy nibyciborowatej i szaleja jadowitego Cicuto-Caricetum pseudocyperi tab. 9 (zdj. 1) Szuwar turzycy nibyciborowatej Cicuto-Caricetum pseudocyperi (Fot. 32) był fragmentarycznie wykształcony w Białowieskim Parku Narodowym, gdzie udokumentowano go jednym zdjęciem fitosocjologicznym (nr 1 w tab. 9) zrobionym w dolinie Orłówki. Miało ono powierzchnię 12 m 2 i obejmowało 17 gatunków roślin naczyniowych. W płacie dominował Carex pseudocyperus, natomiast drugi gatunek diagnostyczny szalej jadowity Cicuta virosa, był w nim nieobecny. Gatunek ten na terenie BPN notowany tylko sporadycznie w dolinie Narewki, Hwoźnej i w stawie w Białowieży; w innych zbiorowiskach: Sagittario-Sparganietum emersi, Sparganieyum erecti, Bidenti-Polygonetum hydropiperis i Typhetum latifoliae. Zbiorowiskiem kontaktowym dla opisanego płatu Cicuto-Caricetum pseudocyperi był Lemnetum minoris i przebiegający obok Tryb Orłowski Szuwar turzycy błotnej Caricetum acutiformis tab. 9 (zdj. 2 10) Zbiorowisko turzycy błotnej Caricetum acutiformis (tab. 9, zdj. 2 10; Fot. 24, 25) zaliczono do stosunkowo rzadko występujących w Białowieskim Parku Narodowym. Badane płaty odznaczały się dużym bogactwem florystycznym (średnio 15 gatunków w zdjęciu), choć należy zauważyć duże różnice pomiędzy poszczególnymi płatami (liczba taksonów wahała się od zaledwie 7 do 22). W fitocenozach turzycy błotnej nigdy nie stwierdzono obecności warstwy roślin wodnych, a warstwa mszysta była co najwyżej minimalnie rozwinięta. Obok dominacji Carex acutiformis w niektórych fitocenozach zaznaczył się dość duży udział ilościowy innych gatunków szuwarowych, np. Phragmites australis, Calamagrostis canescens i zachylnika błotnego Thelypteris palustris. Ponadto często i niekiedy obficie występowały gatunki łąkowe (np. Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Filipendula almaria, Carex cespitosa) i ziołoroślowe (np. Symphytum officinale, Stachys palustris, Senecio paludosus). Szuwar turzycy błotnej sąsiadował najczęściej ze zbiorowiskami: Phragmitetum communis, Calamagrostietum canescentis, Lysimachio-Filipenduletum, Fraxino-Alnetum,