Pająki (Araneae) Biebrzańskiego Parku Narodowego

PRZYRODA BIEBRZAŃSKIEGO PARKU NARODOWEGO Redakcja Andrzej Dyrcz, Cezary Werpachowski Wydawca Biebrzański Park Narodowy; Osowiec-Twierdza; 2005 Pająki (Araneae) Biebrzańskiego Parku Narodowego Janusz Kupryjanowicz* 1. Historia badań..................................... 275 2. Materiał i metody................................... 276 3. Bogactwo gatunkowe................................ 278 4. Pokarm............................................ 282 5. Środowiska........................................ 284 6. Przystosowania pająków do środowisk okresowo zalewanych............................... 288 7. Zagrożenia......................................... 290 Piśmiennictwo..................................... 291 Streszczenie........................................ 298 Summary.......................................... 299 1. Historia badań Pierwsze opracowania araneofauny z terenu obejmującego dzisiejszy Biebrzański Park Narodowy pochodzą z lat pięćdziesiątych i dotyczą przekształconych w łąki Bagien Kuwaskich w Środkowym Basenie i łąk naturalnych w Dolnym Basenie (Kajak 1960, 1962). Autorka wykazała 109 gatunków, w tym 5 nowych dla Polski (Baryphyma trifrons (O. P.-C.), Walckenaeria kochi (O. P.-C.), Walckenaeria nodosa O. P.-C., Haplodrassus moderatus (Kulcz.), Argenna subnigra (O. P.-C.). Porównała faunę pająków łąk naturalnych i sztucznych. Materiał ten posłużył również do analizy stosunków pokarmowych pomiędzy dwoma gatunkami krzyżaków, Araneus cornutus Cl. i Araneus quadratus Cl. (Kajak 1965). * Uniwersytet w Białymstoku, Instytut Biologii, ul. Świerkowa 20 B, 15-950 Białystok, e-mail: kuprzool@uwb.edu.pl Lata siedemdziesiąte i osiemdziesiąte to okres intensywnych badań synekologicznych prowadzonych w dolinie Biebrzy przez Instytut Ekologii PAN z Dziekanowa Leśnego. Były to wieloletnie i wielokierunkowe badania przemian w zespołach organizmów, w tym również pająków, w wyniku odwodnienia szeroko rozumianych łąk biebrzańskich oraz próby oceny znaczenia fauny w ekosystemach łąkowych (Kajak 1985, 1987; Kajak i in. 1985; Wasilewska i in. 1985). Dwie kolejne prace faunistyczne dotyczące araneofauny Podlasia wzbogaciły faunę pająków Biebrzy o 74 gatunki, wykazane z Południowego Basenu, w tym jeden nowy dla Polski Glyphesis cottonae (La Touche) (Staręga 1984, Staręga i Nakaziuk 1987). Lata dziewięćdziesiąte to kontynuacja prac zespołu badawczego Instytutu Ekologii PAN. Badania dotyczyły głównie wpływu drapieżców (pająków, chrząszczy drapieżnych i mrówek) na potencjalne ofiary w dolinie Biebrzy na łąkach Wizny i Dolistowa (Kajak i in. 1991; Kajak, Chmielewski i Kaczmarek 1991). Na Bagnach Kuwaskich analizowane były zmiany w składzie pająków łąkowych w aspekcie wieloletnim (Kajak 1991). W r. 1990 rozpocząłem systematyczne badania nad fauną pająków Kotliny Biebrzańskiej i w ciągu następnych kilku lat opublikowałem pierwsze doniesienia o pająkach Biebrzańskiego Parku Narodowego. Dotyczyły one 16 gatunków nowych dla fauny Polski. Część z nich to redeskrypcje gatunków złowionych w Basenie Południowym Ceraticelus sibiricus Eskov, Oxyptila gertschi Kurata, Larinia jeskovi Marusik, Pardosa maisa Hip. et Man., Clubiona rosserae Lock., Titanoeca psammophila Wund., Crustulina sticta (O.P.-C) i Enoplognatha tecta (Keys.) oraz w basenach Północnym

276 Janusz Kupryjanowicz i Środkowym Theridion conigerum Sim., Meioneta mossica Schikora, Talavera westringi (Sim.) (Kupryjanowicz 1994 a, b, 1995a, b, c, 1996, 1997; Kupryjanowicz i in. 1997, Żabka i Kupryjanowicz 1997). Pozostałe prace to doniesienia o biebrzańskich stanowiskach Baryphyma gowerense (Locket), Carorita limnaea (Cros. et Bish.), Entelecara omissa O.P.-C., Hypselistes jacksoni (O.P.-C.) i Maso gallicus Sim. oraz gatunków bardzo rzadko spotykanych, zarówno w kraju, jak i na świecie (Kupryjanowicz 1997). Lata 1991 2004 to okres intensywnych badań dotyczących, przede wszystkim, pająków środowisk otwartych (Kajak i in. 2000; Kupryjanowicz 1998, 2003; Kupryjanowicz i in. 1998). W pierwszej pracy synekologicznej o pająkach zbiorowisk leśnych BPN (Kupryjanowicz i in. 1998) jest wzmianka o dalszych 8 gatunkach znad Biebrzy, w tym nowy dla fauny kraju Scotina palliardi (L. K.). Lata 1993 2001 to również okres badań faunistycznych prowadzonych w ramach prac magisterskich studentów Uniwersytetu Warszawskiego Filii w Białymstoku, a później Uniwersytetu w Białymstoku (Zakrzewska 1994, Bokłaga 1995, Konopka 1995, Waszczeniuk 1995, Szymańska 2001). Materiały z prac Konopki (1995) i Bokłagi (1995), zostały opublikowane przez Staręgę i Stankiewicz (1996). Wszystkie zebrane dane do roku 1999, jak też dane literaturowe i pochodzące z prac magisterskich, wykorzystałem w ekspertyzie Planu Ochrony Biebrzańskiego Parku Narodowego (Kupryjanowicz 1999). W latach 2000 2002 prowadziłem monitoring bezkręgowców w ramach projektu Batalionowa łąka (Kupryjanowicz 2002, Kamiński i in. 2002). Prezentowana praca jest podsumowaniem moich dotychczasowych ponad 10-letnich badań nad fauną pająków Biebrzańskiego Parku Narodowego. Oparłem się w niej na danych świeżych i częściowo już opublikowanych (Kupryjanowicz 2003, Kupryjanowicz i in. 1998). Od 2004 roku, dzięki wsparciu finansowemu KBN, kontynuuję badania nad pająkami olsów, środowisk dotychczas najsłabiej poznanych, które rozpocząłem w r. 1991. 2. Materiał i metody Badania prowadziłem w latach 1991 2004 na 75 powierzchniach badawczych na terenie BPN. Do opracowania włączono też 10 powierzchni badawczych z cytowanej literatury. Ze względu na oszczędność druku i czytelność pogrupowano je w 57 stanowisk, każde mieszczące się w jednej kratce (1x1 km) siatki UTM (Ryc. 1, Tab. 1). Wybór powierzchni badawczych oparto na mapach fitosocjologicznych opracowanych przez Pałczyńskiego (1980). Weryfikacji fitosocjologicznej powierzchni badawczych i określenia przynależności fitosocjologicznej dokonano na podstawie prac Matuszkiewicza (1981) i Pałczyńskiego (1988). Faunę poruszającą się po powierzchni gleby (epigeiczną) odławiano przy użyciu pułapek Barbera. W środowiskach wodnych (na starorzeczach) stosowano pułapki pływające. Jest to modyfikacja pułapek Barbera, polegająca na umieszczeniu kubków w pływających po wodzie tratwach styropianowych (Kupryjanowicz 1998, 2003). Pułapki pływające funkcjonowały ciągle, od maja do września, jednak materiał wybierany był nieregularnie, wtedy, gdy poziom wody umożliwiał dojście do starorzecza. W pozostałych biotopach pułapki stały od początku kwietnia do końca października, a na murawach do grudnia. Materiał wybierano z pułapek systematycznie co 2 tygodnie. Z warstwy zielnej (epifitonu) pająki wyławiano czerpakiem entomologicznym o średnicy 35 cm. 4 próby po 25 uderzeń każda pobierano raz w miesiącu, od maja do października. Materiał pobierano nieregularnie, w dni bezdeszczowe. Jako metodę uzupełniającą, traktowaną jedynie jako metodą jakościową, stosowano pułapki Moerickiego (żółte miski), przesiewki darni, otrząsanie do czerpaka oraz wyszukiwanie pająków na upatrzonego (np. w szuwarze trzcinowym, z pni drzew). Gatunki rzadkie Larinia jeskovi i Pardosa maisa hodowałem w akwariach w warunkach zbliżonych do naturalnych. Obserwowałem ich aktywność pionową w zależności od temperatury powietrza oraz sposób zimowania. W latach 1991 1992 zebrałem materiał z miesięcy zimowych (styczeń marzec). Ogółem zebrałem 81900 osobników pająków, w tym 56898 osobników w środowiskach otwartych dane te zostały częściowo opublikowane (Kupryjanowicz 1994a, b; 1995 a, b; 1997; 2003). Pozostałe 25002 okazy odłowiłem w środowiskach leśnych i w środowiskach antropogennych (w zabudowaniach, pod mostami). Spośród wszystkich okazów 79685 osobników oznaczono do gatunku, a 2215 okazów do rodzaju były to osobniki młode (juv.) należące do 6 rodzin, głównie do Lycosidae i Linyphiidae. Ponadto oznaczyłem 5400 okazów zebranych do prac magisterskich wykonanych w Instytucie Biologii Uniwersytetu w Białymstoku (Zakrzewska 1994, Szymańska 2001). Przejrzałem również materiał, weryfikując oznaczenia 2800 okazów, zebrany do prac magisterskich a oznaczony przez W. Staręgę (Bokłaga 1995, Konopka 1995, Waszczeniuk 1995, Staręga i Stankiewicz 1996). Zweryfikowałem oznaczenia materiałów niepublikowanych (łącznie 1200 osobników), zebranych i oznaczonych przez A. Ślepowrońskiego. Powyższe dane wykorzystałem do uzupełnienia i weryfikacji stanowisk wielu gatunków pająków. Do określenia roli danego gatunku w zgrupowaniu użyto wskaźników dominacji i stałości. Przyjąłem powszechnie stosowany przez zoologów podział na klasy dominacji i stałości (np. Górny i Grűm 1981). Do porównań różnorodności gatunkowej zgrupowań pająków użyłem wskaźnika Shannona-Wienera (H ).

Pająki (Araneae) Biebrzańskiego Parku Narodowego 277 Tabela 1. Charakterystyka stanowisk na terenie Biebrzańskiego Parku Narodowego Nr stanowisk 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Lokalizacja stanowiska, koordynaty siatki UTM 1x1 km; środowisko; okres zbierania materiału i osoba zbierająca (leg.) oraz oznaczająca materiał (det.) jeśli brak to leg. i det. J.Kupryjanowicz; publikacja danych Dobarz, leśn. Barwik, UTM FE01 45; zespół turzycy tunikowej (Caricetum appropinquatae), zespół turzycy sztywnej (Caricetum elatae), zespół turzycy bagiennej (Caricetum limosae); 1953-1955 leg. det. A. Kajak, 1991-1994 leg. det. J. Kupryjanowicz, 1993 leg. M. Waszczeniuk, det. J.Kupryjanowicz i W. Staręga, 1996-1997 leg. A. Kajak, J. Kupryjanowicz i P. Petrov; det. J. Kupryjanowicz (Kajak 1960, 1962, 1991, Kajak i in. 2000, Kupryjanowicz 1995c, 1997, Waszczeniuk 1995). Dobarz, leśn. Barwik; UTM FE01 45; ols torfowcowy (Sphagno squarrosi-alnetum); 1991-1994 leg. det. J.Kupryjanowicz, 1993 leg. M. Waszczeniuk, det. J.Kupryjanowicz i W. Staręga, 1996-1997 leg. A.Kajak, J.Kupryjanowicz i P.Petrov; det. J.Kupryjanowicz (Kajak, Kupryjanowicz, Petrov 2000, Waszczeniuk 1995). Gugny, Bagno Podlaskie; UTM FE01 22; zespół turzycy sztywnej (Caricetum elatae), na śniegu, 4.I.1982 leg. J. Sawoniewicz, det. W. Staręga, zespół turzycy tunikowej (Caricetum appropinquatae); VI - VII 1992 i 1993, leg. det. J.Kupryjanowicz (Staręga 1984). Zubole, leśn. Werykle, oddz. 91 b, UTM FE01 91; ols porzeczkowy (Ribeso nigri-alnetum); 4I i 5 III 1982, leg. J. Sawoniewicz, det. W. Staręga, 9 IX 1983, leg, det. W. Staręga, (Staręga 1984, Staręga i Nakaziuk 1987). Gugny, leśn. Werykle, oddz. 71, UTM FE01 62; torfowisko wysokie (Ledo-Sphagnetum magellanici); 30 IX 1983 leg. det. W. Staręga, 1991-1994, 2004 leg. det. J.Kupryjanowicz, 1993 leg. M. Waszczeniuk; det. J.Kupryjanowicz, W. Staręga (Kupryjanowicz 1995c, 1997, Kupryjanowicz i in.1997, Staręga i Nakaziuk 1987, Waszczeniuk 1995, Żabka i Kupryjanowicz 1997). Zubole, leśn. Werykle,; UTM FE11 01; zabudowania; 29 IX 1983 leg. J. Sawoniewicz, det. W. Staręga (Staręga i Nakaziuk 1987). Gugny, leśn. Werykle oddz. 62, 71; UTM FE01 62; skraj śródlądowego boru suchego (Cladonio Pinetum) na wydmie; 1992-1993 leg. det. J.Kupryjanowicz, śródlądowy bór suchy (Cladonio Pinetum), subkontynentalny bór świeży (Peucedano-Pinetum) 1992-1993 leg. A. Zakrzewska, J. Kupryjanowicz, det. J. Kupryjanowicz (Zakrzewska 1994, Kupryjanowicz 1996). Barwik, Ur. Lisie Nory, UTM FE01 62; zespół żabiścieku pływającego i osoki aloesowatej (Hydrocharitetum morsus-ranae); 1991-1993; (Kupryjanowicz 1997). Barwik, Ur. Grądy, UTM FE01 24; zespół turzycy sztywnej (Caricetum elatae), 1991-1993 (Kupryjanowicz 1994a, b; 1995a, b, 1997). Bagno Ławki, Batalionowa Łąka, UTM FE00 44; zespół turzycy dzióbkowatej (Caricetum rostratae); 1991 1993, 2002 leg. det. J. Kupryjanowicz, 2000 leg. J. Kupryjanowicz, A. Szymańska; 2001 leg. K. Frąckiel, det. J. Kupryjanowicz (Kamiński i in. 2002, Kupryjanowicz 1994 a, b, 1995 b, c, 1997, Szymańska 2001). Dobarz, UTM FE01 54; łąka kośna z rzędu Molinietalia; 1991-1993 leg. det. J.Kupryjanowicz, 1993 leg. M. Waszczeniuk; det. W. Staręga, J. Kupryjanowicz (Kupryjanowicz 1994a, 1997, Waszczeniuk 1995). 12. Barwik, ur. Grądy, UTM FE01 54; łąka naturalna ze związku Filipendulion, 1991-1992. 13. Barwik, ur. Grądy, UTM FE01 24; psammofilne murawy z rzędu Corynephoretalia canescentis; 1991-1993 leg. det. J.Kupryjanowicz; 1993 leg. M. Waszczeniuk; det. W. Staręga, (Kupryjanowicz 1997, Waszczeniuk 1995). 14. Gugny, UTM FE01 32; zespół turzycy dzióbkowatej (Caricetum rostratae); 1991. 15. Gugny, UTM FE01 42; psammofilna murawa z rzędu Corynephoretalia canescentis, przy młodniku sosnowym; 1991. 16. 17. 18. 19. Gugny, UTM FE01 42; łąka z rzędu Arrhenatheretalia elatioris, murawa kserotermiczna przy młodniku sosnowym; 1992-1993, leg. studenci U w B, det. J. Kupryjanowicz. Bagno Ławki, Pogorzały, UTM FE00 27; łąka kośna z rzędu Molinietalia; skraj zarośli brzozowych o podłożu grądowym; 1991 1992. Gugny, leśn. Werykle, oddz. 80, UTM FE01 61, bór podmokły (Ledo-Sphagnetum), 1992-1993 leg. A. Zakrzewska, J. Kupryjanowicz, det. J. Kupryjanowicz (Zakrzewska 1994). Osowiec, obok twierdzy, UTM FE02 84, torfowisko wysokie (Ledo-Sphagnetum magellanici); 1991 leg. det. J. Kupryjanowicz, IX-XI 1993, 1994 leg. J.A.Bokłaga, det. W. Staręga (Bokłaga 1995, Staręga i Stankiewicz 1996). 20. Bagno Ławki, Ur. Laskowo, UTM FE00 46; zespół turzycy dzióbkowatej (Caricetum rostratae), skraj olsu; 1993, 2002. 21. Bagno Ławki, Ur. Pogorzały, UTM FE00 27, brzezina bagienna (Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis), zakrzaczenia; 1991 (Kupryjanowicz 1997). 22. Gugny, UTM FE01 42; zabudowania gospodarskie, piwnice, sad; 1993 1994, 2002, 2003. 23. Sośnia, UTM FE02 47; zabudowania gospodarskie, sad, murawa kserotermiczna z jałowcami; 1996, 2002. 24. Dobarz, UTM FE01 54; pod mostem; 1996. 25. Barwik, leśn. Werykle, oddz. 47, UTM FE01 45; subkontynentalny bór świeży (Peucedano-Pinetum); 1993. 26. Burzyn, Bagno Ławki, UTM FE00 05; zespół turzycy sztywnej (Caricetum elatae); 2001 2002. 27. Kuligi, Ur. Piekielne Wrota, UTM FE14 53; brzezina bagienna (Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis); zespół turzycy sztywnej (Caricetum elatae) zdegradowany z pokrzywą, pogorzelisko po pożarze w 1992 roku, 1993-1994 leg. J. Konopka, det. W. Staręga, 1995, 2002 leg. det. J. Kupryjanowicz (Konopka 1995, Kupryjanowicz 1995c, 1997, Staręga i Stankiewicz 1996). 28. Goniądz, UTM FE12 37; łąka kośna z rzędu Molinietalia; 1993-1994 leg. J. A. Bokłaga, det. W. Staręga (Bokłaga 1995). 29. G. Wilcza Góra, UTM FE24 10; psammofilne murawy z rzędu Corynephoretalia canescentis, z chrobotkami (Cladonia ssp.), 1994-1996, 2002.

278 Janusz Kupryjanowicz Nr stanowisk 30. Lokalizacja stanowiska, koordynaty siatki UTM 1x1 km; środowisko; okres zbierania materiału i osoba zbierająca (leg.) oraz oznaczająca materiał (det.) jeśli brak to leg. i det. J.Kupryjanowicz; publikacja danych Wólka Piaseczna, UTM FE13 51; murawy kserotermiczne z rzędu Corynephoretalia canescentis, z jastrzębcem kosmaczkiem (Hieracium pilosella); 1994-1995. 31. Kuligi, UTM FE14 43; łąka ze związku Molinion caeruleae (z Gentiana pneumonanthe), 1994. 32. Choszczewo, leśn. Grzędy, oddz. 226, 228; UTM FE24 03; sosnowy bór bagienny (Vaccinio uliginosi-pinetum); 1995 (Kupryjanowicz 1997, Kupryjanowicz i in. 1997) 33. Choszczewo, leśn. Grzędy, oddz. 225, UTM FE24 02; subkontynentalny bór świeży (Peucedano-Pinetum); 1995, 2002. 34. 35. Choszczewo, leśn. Grzędy, oddz. 241, UTM FE24 12; borealna świerczyna na torfie (Sphagno girgensohnii-piceetum); butwiejące drewno; 1995. Woźnawieś, leśn. Orzechówka, oddz. 138 i 151, UTM FE14 78; borealna świerczyna na torfie (Sphagno girgensohnii-piceetum); 1995. 36. Wólka Piaseczna, G. Dąbek, oddz. 175; UTM FE13 43; brzezina bagienna (Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis); 1994. 37. Kuligi, UTM FE14 76; zespół turzycy sztywnej (Caricetum elatae), 1996 1997 leg. A.Kajak, J. Kupryjanowicz i P. Petrov; det. J. Kupryjanowicz. 38. Kuligi, Ur. Łągiew, UTM FE14 82; brzezina bagienna (Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis); 1984. 39. Kuligi, Ur. Łągiew, UTM FE14 72; murawa kserotermiczna Nardetum stricte; 1984. 40. Kuligi, ur. Łągiew, UTM FE14 72; zespół turzycy tunikowej (Caricetum appropinquatae) i szuwar trzcinowy (Phragmitetum australis); 1984. 41. Ciszewo, UTM FE14 35; łąki kośne z rzędu Molinietalia; 1980 leg. A. Ślepowroński, det. A. Ślepowroński i J. Kupryjanowicz. 42. Orzechówka, rez. Czerwone Bagno, oddz 169, 176, UTM FE24 16; sosnowy bór bagienny (Vaccinio uliginosi-pinetum); 1996. 43. 44. 45. 46. Kuligi, rz. Jegrznia, UTM FE14 54; szuwar trzcinowy (Phragmitetum australis), zespół rdestnicy pływającej (Potametum natantis) z grążelem żółtym (Nuphar lutea); 2002. Sośnia, UTM FE02 56; szuwar manny mielec (Glycerietum maximae), szuwar trzcinowy (Phragmitetum australis), zespół turzycy sztywnej (Caricetum elatae); 2002. Sośnia, UTM FE02 55; starorzecze, zespół żabiścieku pływającego i osoki aloesowatej (Hydrocharitetum morsus-ranae) z przęstką pospolitą (Hippuris vulgaris), 2002. Goniądz, UTM FE12 67; szuwar skrzypowy (Equisetetum fluviatilis), szuwar tatarakowy (Acoretum calami), szuwar kropidła wodnego i rzepichy ziemnowodnej (Oenantho-Rorippetum); 2002. 47. Goniądz, UTM FE12 48; zabudowania gospodarskie; 1994 leg. J.A.Bokłaga, 1995 leg. det. J. Kupryjanowicz. 48. Lipsk, UTM FE55 84; zespół zarośli wierzby rokity i brzozy niskiej (Betulo-Salicetum repentis); 1994 (Kupryjanowicz 1997). 49. Szuszalewo, UTM FE55 24; murawy kserotermiczne z rzędu Corynephoretalia canescentis; 1994. 50. Lipsk, UTM FE55 84; wilgotna łąka kośna z rzędu Molinietalia; 1994. 51. Szuszalewo, UTM FE55 33; zespół turzycy bagiennej (Caricetum limosae); 1994 (Kupryjanowicz 1997). 52. Nowy Lipsk, UTM FE55 28; Bagno Skieblewo, sosnowy bór bagienny (Vaccinio uliginosi-pinetum), torfowisko wysokie (Ledo-Sphagnetum magellanici), subkontynentalny bór świeży (Peucedano-Pinetum); 1994 (Kupryjanowicz 1997, Kupryjanowicz i inni 1997). 53. Nowy Lipsk, UTM FE55 38; Bagno Skieblewo, brzezina bagienna (Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis); 1994, 2002. 54. Sośnia, UTM FE02 56; murawa kserotermiczna z jałowcami, skraj drągowiny sosnowej; 2002, 2003. 55. Laskowiec, leśn. Brzeziny, oddz. 226; UTM FE00 73; ols porzeczkowy (Ribeso nigri-alnetum), 2004. 56. Laskowiec, Bagno Ławki; UTM FE00 95; młode stadium olsu porzeczkowego (Ribeso nigri-alnetum), 2004. 57. Laskowiec, Bagno Ławki; UTM FE00 88; zarośla wierzby rokity i brzozy omszonej, 2004. 3. Bogactwo gatunkowe Oznaczony materiał obejmował 481 gatunków pająków należących do 30 rodzin. Jest to 61% ogólnej liczby pająków Polski. Stawia to Biebrzański Park Narodowy na czele wszystkich obszarów chronionych (parków narodowych i krajobrazowych) w Polsce (Tab. 2). Jednak tak długa lista gatunków pająków (Suplement), która wynika z dużej różnorodności zbadanych środowisk, nie jest zamknięta. Odkrycie nowych gatunków dla tego regionu jest ciągle możliwe. Biorąc pod uwagę fakt, że część środowisk (bory i olsy, szczególnie warstwa koron drzew), jest poznana w stopniu nie wystarczającym ilość gatunków może wzrosnąć nawet powyżej 500. Utwierdza w tym fakt, że ilość gatunków znanych z północno-wschodniej Polski, a większość obszarów zbadanych przylega do doliny Biebrzy, wynosi 551 (Staręga 2003). Najliczniejszymi w gatunki rodzinami były Linyphiidae (183 gatunki) Theridiidae i Lycosidae (38). Mniej licznymi Salticidae (34), Gnaphosidae (32), Araneidae (30) (Suplement). Z 481 gatunków pająków złowionych w BPN ok. 17% (82 gatunki) to gatunki rzadkie, znane w Polsce z nie więcej niż 10 stanowisk (Suplement). Wśród nich Philodromus longipalpis Simon jest gatunkiem dotychczas

Pająki (Araneae) Biebrzańskiego Parku Narodowego 279 Ryc. 1. Lokalizacja stanowisk badawczych w Biebrzańskim Parku Narodowym. Opis stanowisk podano w Tabeli 1. nie podawanym z Polski. Pośród gatunków rzadkich wymieniam także gatunek z rodzaju Zelotes dotychczas nie opisany. Ze względu na skąpy materiał (2 samce) wstrzymałem się od opisania tego gatunku, mając nadzieję złowienia kolejnych osobników, zwłaszcza samic. Wymagają potwierdzenia stanowiska biebrzańskie Tmeticus affinis (Bl.) podane przez Kajak (1960) i A. Ślepowrońskiego (dane nie publikowane). Dotychczas gatunek ten znany jest z zachodu kraju i z okolic Gdańska. W materiale A. Ślepowrońskiego zebranym w okolicach Ciszewa (stanowisko 41), udostępnionym mi do oznaczenia i weryfikacji, okazu Tmeticus affinis nie znalazłem. Największa liczba gatunków rzadkich wystąpiła w turzycowiskach, szczególnie o grubej warstwie mchów (mechowiskach). Najmniej gatunków rzadkich było na łąkach użytkowanych i przesuszonych oraz w środowiskach o ubogiej bioróżnorodności (drągowiny sosnowe, środowiska wodne, szuwary nadrzeczne, środowiska synantropijne). Liczebność gatunków rzadkich była też największa w turzycowiskach. Gatunki rzadkie w Biebrzańskim Parku Narodowym Tabela 2. Liczba gatunków pająków (N) wykazanych z parków narodowych i krajobrazowych Polski. Obszar chroniony (źródło) Biebrzański PN (Kupryjanowicz, niniejsze opracowanie) 481 Karkonoski PN i PN Gór Stołowych (Woźny i in. 1988) 457 1 Roztoczański PN (Staręga 2003) 430 2 Białowieski PN (Staręga i Kupryjanowicz 2001) 331 Park Krajobrazowy Puszczy Knyszyńskej (Staręga 2003) 311 Poleski PN (Hajdamowicz 2002) 311 Kampinoski PN (Kajak i Łuczak 2003) 292 Świętokrzyski PN (Staręga 1988) 187 3 Pieniński PN (Staręga 1976) 275 Wigierski PN (Stankiewicz 1999) 261 Tatrzański PN (Łomnicki 1962, Staręga 1976) 254 Narwiański PN (Adamska 1999, Kwiatkowski 2001, Mierzyński 2001, Kupryjanowicz 2002) N 212 1 liczba gatunków podana dla polskich Sudetów 2 liczba gatunków podana dla całego Roztocza 3 w granicach ŚPN, łącznie z Gór Świętokrzyskich wykazano 416 gatunków

280 Janusz Kupryjanowicz A) B) C) Ryc. 2. Larinia jeskovi, A) samica pilnująca kokon (wskazany strzałką), B) dwie odmiany barwne, C) samiec i samica (z lewej strony są to najczęściej gatunki północne (borealne) lub eurosyberyjskie kończące zasięg w naszym kraju (Suplement). Niektóre z nich znane są w Polsce dotychczas tylko z doliny Biebrzy (Crustulina sticta, B. trifrons, Carorita limnaea, Ceraticelus bulbosus, Philodromus longipalpis, Theridion conigerum, Titanoeca psammophila) (Kupryjanowicz 1997). Inne (Baryphyma gowerense, Entelecara omissa, Maso gallicus, Clubiona rosserae) znane są, prócz Biebrzy, również z torfowisk Poleskiego Parku Narodowego (Hajdamowicz 2002). O biologii większości gatunków rzadkich, ze względu na ich niewielką liczebność, nie można zbyt wiele powiedzieć. Wyjątkiem jest Pardosa maisa, który dominuje w epigeonie mechowisk i na torfowiskach wysokich w Biebrzańskim Parku Narodowym (Kupryjanowicz i in. 1997). Równie liczne w warstwie zielnej mechowisk są Larinia jeskovi (Ryc. 2) i Baryphyma gowerense, które są odpowiednio gatunkami dominującymi i subdominującymi oraz stałym elementem zespołu pająków wymienionych środowisk (Ryc. 9). Larinia jeskovi jest jednych z najciekawszych pająków doliny Biebrzy. Jest to stosunkowo duży (ok. 1 cm długości) i kolorowy pająk (Ryc. 2) budujący sieci łowne wśród turzyc i szuwarów. Na niektórych stanowiskach (1, 9, 10, 20) jest stosunkowo liczny. Aż dziw, że został tak późno odkryty w dolinie Biebrzy (Kupryjanowicz 1995a). Dzięki hodowli w warunkach laboratoryjnych jak też obserwacji terenowych stosunkowo dobrze poznana jest jego biologia (J. Kupryjanowicz, dane nie publikowane). Samice Larinia jeskovi pojawiają się na turzycach nawet już w marcu. W kwietniu (niekiedy w maju) samica składa kokon (pakiet jaj w oprzędzie) w załamaniu liści turzyc (Ryc. 2). Samica opiekuje się kokonem. Często rozpina obok sieć łowną. Inkubacja jaj trwa (w warunkach laboratoryjnych) 10 16 dni. Po wylęgnięciu się młodych samica ginie. W pierwszym okresie po wyjściu z jaj osobniki młodociane przebywają w dolnych partiach turzyc i we mchach. W tym czasie łowią się w pułapki i w niewielkich ilościach dostają się do czerpaka. Wraz ze wzrostem przemieszczają się w górne partie turzyc. Szczyt liczebności młodych przypada na czerwiec i lipiec. Aktywność płciowa Larinia jeskovi rozpoczyna się w drugiej połowie sierpnia i kończy się w pierwszej połowie września. W tym czasie pojawiają się nieliczne samce i znacznie wzrasta liczebność samic, co zaznacza się szczytem krzywej ich liczebności (Ryc. 3). Samce po kopulacji giną. Zaplemnione samice przechowują nasienie w spermatekach aż do wiosny. Samice zimują wśród mchów, zalanych wodą i skutych lodem. Na wiosnę prawdopodobnie dochodzi do zapłodnienia jaj, które dają początek nowemu pokoleniu (Ryc. 3). Inaczej wygląda biologia Pardosa maisa, pająka biegającego z rodziny pogońcowatych (Lycosidae), nie budującego sieci łownych. Dojrzałość płciową osiąga on w zimie. Na przedwiośniu, podczas tańców godowych dochodzi do kopulacji i zapłodnienia. Samica składa jaja, formując kokon przyczepiony do kądziołków przędnych, który nosi ze sobą przez ok. dwa tygodnie. Tak też czynią wszystkie pająki z tej rodziny. Młode po

Pająki (Araneae) Biebrzańskiego Parku Narodowego 281 Ryc. 3. Zmiany liczebności Larinia jeskovi w Caricetum rostrato-diandrae C A D B E Ryc. 4. Część głowowa samców pająków z rodziny Linyphiidae ozdobiona jest różnego rodzaju wyrostkami, grzywkami i kępkami włosków. Zdjęcia skaningowe przedstawiają samce: Notioscopus sarcinatus (A), Hypomma bituberculatum (B), Oedothorax apicatus (C), Walckenaeria acuminata (D), Ceraticelus bulbosus (E)

282 Janusz Kupryjanowicz Ryc. 5. Wykaz krajowych stanowisk Argenna albopunctata patula) związanych z torfowiskami niskimi, lub ogólniej, z dolinami rzek (Ryc. 5). Warte odnotowania są jeszcze dwa gatunki: Tetragnatha reimoseri i Xysticus obscurus. Tetragnatha reimoseri jest gatunkiem znanym głównie z zachodniej Polski (Ryc. 6). Po raz pierwszy podany przez Dziabaszewskiego (1974) z jeziora Rgielskiego. Nad Biebrzą znaleziony w r. 2002 i później już nie potwierdzony. Znany też z Narwiańskiego Parku Narodowego (Kupryjanowicz 2001, Kwiatkowski 2001). Xysticus obscurus, prawdopodobnie borealny gatunek, znany dotychczas z jednego okazu samca z Puszczy Knyszyńskiej (Staręga 2003). W dolinie Biebrzy złowiłem 21 okazów i są to dotychczas najliczniejsze stanowiska tego gatunku w Polsce. Z gatunków chronionych w BPN wykazano tylko tygrzyka paskowanego (Argiope bruennichi). Obecnie jest to gatunek pospolity w całej Polsce. Wśród elementów chorologicznych doliny Biebrzy zdecydowanie przeważają gatunki szeroko rozmieszczone (głównie palearktyczne i holarktyczne). Stanowią one 78% całej araneofauny badanych środowisk. Udział gatunków szeroko rozmieszczonych był podobny we wszystkich badanych środowiskach. Gatunki borealne stanowią 7% wszystkich złowionych gatunków. Najliczniejsze w gatunki borealne były turzycowiska (10 12%), a najmniejszy ich udział był na murawach piaskowych (5%). Gatunki południowe stanowiły 7% wszystkich złowionych gatunków. Występowały głównie na grądzikach (szczególnie na murawach piaskowych i w uprawach sosnowych). 4. Pokarm Ryc. 6. Wykaz krajowych stanowisk Tetragnatha reimoseri wykluciu przechodzą na odwłok samicy. Opieka nad młodymi trwa do ich usamodzielnienia się tj. dwa tygodnie. Później samica ginie (Kupryjanowicz 1995c). Pardosa maisa jest tyrfobiontem, gatunkiem związanym z torfowcami (Sphagnum spp.). Gatunki rzadkie to głównie tyrfobionty np. Theonoe minutissima, Glyphesis cottonae, Meioneta mossica, Notioscopus sarcinatus (Ryc. 4A), Arctosa alpigena lamperti, Pirata insularis, Pirata tenuitarsis, Scotina palliardi, Heliophanus dampfi, Neon valentulus, Talavera westringi. Występują wyłącznie na torfowiskach wysokich lub przejściowych, a więc w środowiskach zanikających w kraju, i są przez to dobrymi gatunkami wskaźnikowymi przy waloryzacji środowisk (Kupryjanowicz 1999, 2002). Wśród gatunków rzadkich jest też szereg pająków (np. Erigone longipalpis, Argenna Pająki są drapieżnymi stawonogami. Tylko nieliczne gatunki (oligofagi) wyspecjalizowały się w polowaniu na określony żywy pokarm. Są wśród nich gatunki odżywiające się wyłącznie pająkami, na przykład występujące nad Biebrzą pająki z rodziny Mimetidae (Ero cambridgei i Ero furcata). Są też takie, które żywią się mrówkami, przykład znad Biebrzy to Achaearanea riparia, Dipoena melanogaster i Euryopis flavomaculata. Myrmekofile pająki żyjące w mrowiskach (nad Biebrzą występuje Thyreosthenius biovatus) wykorzystują stabilne warunki mrowiska do rozwoju lecz nie odżywiają się mrówkami. Większość pająków to drapieżne polifagi. Aktywnie polują pająki biegające i skaczące: pogońcowate (Lycosidae), darownikowate (Pisauridae), obniżowate (Liocranidae), aksamitnikowate (Clubionidae), worczakowate (Gnaphosidae), spachaczowate (Sparassidae), ślizgunowate (Philodromidae), ukośnikowate (Thomisidae) i skakunowate (Salticidae). Natomiast biernie, w sieci, łowią np. osnuwikowate (Linyphiidae), omatnikowate (Theridiidae), rozpiętkowate (Tetragnathidae) oraz krzyżakowate (Araneidae). Ich rozmieszczenie nie wiąże się z występowaniem określonej grupy potencjalnych ofiar lecz od ilości dostępnego pokarmu i uzależnione jest raczej od warunków abiotycznych oraz związanych z nimi zbiorowisk roślinnych. Jednak o preferencji środowisko-

Pająki (Araneae) Biebrzańskiego Parku Narodowego 283 A) D) B) E) C) F) G) Ryc. 8. Gatunki pająków dominujących w epigeonie środowisk otwartych BPN. A murawa, B odwodniona łąka kośna, C wilgotna łąka naturalna, D mechowisko, E turzycowisko, F szuwar, G starorzecze

284 Janusz Kupryjanowicz Ryc. 7. Samiec Aelurillus v-insignitus. wej większości gatunków wiemy niewiele. Raczej staramy się uchwycić ich udział w zgrupowaniu pająków w danym środowisku lub zbiorowisku roślinnym. 5. Środowiska Ugrupowania pająków badanych środowisk Biebrzańskiego Parku Narodowego różniły się zarówno składem gatunkowym jak i strukturą dominacji. Najbardziej różniła się fauna środowisk otwartych i leśnych. Zróżnicowanie fauny pająków występuje również w obrębie środowiska, a dotyczy ich rozmieszczenia pionowego. Największe zróżnicowanie występują oczywiście w różnych piętrach lasu, lecz i na turzycowiskach są widoczne różnice w faunie poszczególnych warstw. Pozostałe środowiska, głównie antropogeniczne (zabudowania, sady, ogrody, pola itp.), ze względu na niereprezentatywny materiał, zebrany zaledwie w kilku miejscach, i o marginalnym znaczeniu dla Parku, nie będą tu analizowane. Najlepiej poznanymi w BPN, pod względem fauny pająków, są środowiska otwarte. Murawy piaskowe (psammofilne) okazały się bogatymi środowiskami, zarówno pod względem jakościowym (145 gatunków pająków), jak i ilościowym (14548 okazów). Istotną rolę w zgrupowaniu pająków muraw odgrywały, obok najliczniejszych gatunków eurytopowych (Pardosa palustris 25%, Alopecosa pulverulenta 13%), gatunki sucholubne i światłolubne, jak na przykład epigeiczne Thanatus arenarius, Xerolycosa miniata i Aelurillus v-insignitus (Ryc. 7), oraz Neoscona adianta i Tibellus oblongus, występujące w warstwie zielnej (Ryc. 8A i 9A). Na szczególną uwagę zasługuje znaczny udział w warstwie przyziemnej muraw pająków z rodzin Philodromidae i Salticidae (odpowiednio 4,7% i 9%). Murawy piaskowe, to najczęściej niewielkie obszary, które występowały głównie na grądzikach wyniesieniach otoczonych bagnami. I właśnie wpływ otoczenia, czyli ekotonowy charakter grądzików, decyduje o bogactwie pająków muraw. Odnotowano tu zarówno pająki typowo sucholubne (37 gatunków wyłącznych), gatunki wszędobylskie eurytypowe, jak i migrujące z przyległych turzycowisk hygrofile. Łąki charakteryzowały się różnym stopniem wilgotności i użytkowania. Czynniki te wpływały na różnorodność gatunkową pająków, najwyższa (H =3,4 3,9) była na łąkach naturalnych i wilgotnych, a najmniejsza (H =3,3) na łąkach przesuszonych i użytkowanych (Kupryjanowicz 2003). Udział gatunków epigeicznych najliczniej reprezentowanych (dominantów) był też różny. Pardosa palustris najliczniej występował na łące kośnej, przesuszonej i wypasanej (np. stanowisko 11), a najmniejszą liczebność osiągał na wilgotnych łąkach naturalnych (stanowiska 12, 31). Na łąkach naturalnych był natomiast większy udział gatunków wilgociolubnych (Pirata piraticus, Alopecosa pulverulenta) i torfowiskowych (Pardosa prativaga i P. sphagnicola) (Ryc. 8B i C). W warstwie zielnej nie było dużych różnic w składzie gatunkowym pająków między łąkami i był on zbliżony do zgrupowań pająków tej warstwy na turzycowiskach. Wart zaznaczenia jest znacznie większy udział na łące kośnej gatunków łąkowych (Microlinyphia pusilla) i sucholubnych (Dictyna arundinacea). Ze względu na małą ilość prób materiału tego nie analizowano ilościowo. Spośród środowisk otwartych najbogatsza fauna pająków była na turzycowiskach. Wykazano stąd 173 gatunki. Największa różnorodność gatunkowa (H =4,3) występowała na turzycowiskach mszystych (mechowiskach) Caricetum rostratae i Caricetum appropinquatae. To właśnie gruba warstwa mchów ma istotny wpływ na tak dużą różnorodność araneofauny tego typu turzycowisk. Wystąpiła tu, obok gatunków wilgociolubnych, największa liczba tyrfobiontów (np. Pardosa maisa, Pirata tenuitarsis, Neon valentulus), co upodabnia to zgrupowanie pająków do występującego na torfowiskach wysokich Biebrzy (porównaj Ryc. 8D i 10E). Szczególnie wart podkreślenia jest stosunkowo duży udział w epigeonie obu tych środowisk Pardosa maisa oraz Pardosa sphagnicola, gatunków charakterystycznych dla torfowisk wysokich (Kupryjanowicz 2003, Kupryjanowicz i in. 1998). Zgrupowania epigeicznych pająków turzycowisk mszystych tworzyło sześć eudominantów (Pardosa sphagnicola, P. prativaga, P. pullata, P. maisa, Trochosa spinipalpis i Antistea elegans) (Ryc. 8D i E). Natomiast na turzycowiskach kępowych, o stosunkowo ubogiej warstwie mchów, eudominantem był tylko jeden Pardosa prativaga. Na badanych turzycowiskach różnice w udziale gatunków najliczniejszych były duże w warstwie zielnej. Na mechowisku (w dolnym basenie) najliczniej występował Hypsosinga heri (ok. 30%), a w turzycowiskach kępowych Hypomma bituberculatum (Ryc. 4B i 9D). Zaskakująco niewielki udział (<1%) Hypsosinga heri był na mechowisku w basenie północnym (stanowisko 51), graniczącym z murawami, natomiast zwiększył się tam udział pająków światłolubnych i sucholubnych (Neoscona adianta, Hypsosinga pygmaea). Stały duży udział w warstwie zielnej turzycowisk wykazuje Tibellus ma-

Pająki (Araneae) Biebrzańskiego Parku Narodowego 285 A) D) E) B) F) C) Ryc. 9. Gatunki pająków dominujących w warstwie zielnej środowisk otwartych BPN. A murawa, B odwodniona łąka kośna, C mechowisko, D turzycowisko, E szuwar ritimus (Ryc. 11), jeden z najpospolitszych gatunków Biebrzy. Wiele gatunków licznie tu występujących, takich jak Hypomma bituberculatum, Tetragnatha extensa, Hypsosinga heri i Tibellus maritimus, reprezentują epifiton kilku środowisk. Są to gatunki spotykane w różnych otwartych wilgotnych środowiskach. Na szczególną uwagę zasługuje liczne występowanie w turzycowiskach mszystych Larinia jeskovi gatunku bardzo rzadkiego, w skali kraju i świata. Fauna pająków szuwarów (manny mielec i trzcinowych) jest uboższa niż w turzycowiskach. Zgrupowania pająków tych środowisk charakteryzowały się stosunkowo małą (77) liczbą gatunków i dużą liczebnością niektórych z nich (Pardosa prativaga, Pirata piraticus, Pachygnatha clercki, Clubiona phragmitis). W szuwarach bliżej nurtu rzeki większy był udział gatunków z rodzin Tetragnathidae i Clubionidae, zwłaszcza Clubiona phragmitis, a mniejszy Linyphiidae i rodzaju Pardosa (z

286 Janusz Kupryjanowicz A) D) B) E) C) F) Ryc. 10. Gatunki pająków dominujących w epigeonie środowisk leśnych BPN. A ols brzozowy, B uprawa sosnowa, C bór sosnowy suchy, D bór bagienny, E torfowisko wysokie, F świerczyna na torfie Lycosidae), zwłaszcza Pardosa sphagnicola (Ryc. 8E i 9E). Z pająków sieciowych liczne był tu gatunki przędące sieci nad wodą (Tetragnatha striata, Larinioides cornutus) (Ryc. 9E, F). W zespole kropidła wodnego i rzepichy ziemnowodnej, w strukturze przestrzennej zbliżonej do szuwarów, był stosunkowo duży udział rzadkiego gatunku występującego wyłącznie w tym środowiska Tetragnatha reimoseri (2,2%). Najuboższym środowiskiem, jeśli chodzi o faunę pająków, są zbiorowiska wodne w starorzeczach. Z występujących tu 29 gatunków pająków wszystkie są hygrofilami. Zdecydowanie dominuje (80%) tu Pirata

Pająki (Araneae) Biebrzańskiego Parku Narodowego 287 piraticus, gatunek doskonale poruszający się po powierzchni wody. Licznie występuje też topik, Argyroneta aquatica (Ryc. 12), jedyny gatunek pająka żyjący pod wodą. Choć udział Dolomedes plantarius w środowiskach wodnych jest relatywnie mniejszy niż innych gatunków, to jest to gatunek charakterystyczny dla tych środowisk. Podsumowując, w środowiskach otwartych największe podobieństwo (S > 50%) wykazują między sobą zgrupowania pająków występujących w środowiskach o podobnej strukturze przestrzennej (turzycowiska, murawy psammofilne) i podobnym stopniu wilgotności (szuwary nadbrzeżne), oraz zbiorowiska okresowo wykaszane (łąki kośne i szuwary mannowe). Wydaje się, że struktura roślinności i wilgotność badanych środowisk mają decydujący wpływ na podobieństwo ich zgrupowań pająków (Kupryjanowicz 2003). Różny jest skład gatunkowy warstwy zielnej i warstwy przyziemnej. Zgrupowania pająków epifitonu tworzą głównie gatunki pająków sieciowych (Araneidae, Linyphiidae, Theridiidae) oraz pająki doskonale poruszające się po liściach turzyc (np. Dolomedes fimbriatus (Ryc. 13), Tibellus maritimus, Marpissa radiata), podczas gdy pająki podłoża to głównie pająki biegające (Lycosidae, Gnaphosidae). Różnice w składzie gatunkowym pająków obu warstw nie są tak duże jak podawane dla środowisk leśnych (np. Łuczak 1976) granica pomiędzy warstwami nie jest tak wyraźna jak w lasach. Wiele gatunków równie często występuje w epigeonie jak i w epifitonie (np. Hypomma bituberculatum, Kaestneria dorsalis, Microlinyphia pusilla, Pardosa prativaga, Clubiona stagnatilis, Zora armillata, Tibellus maritimus). Różnice pomiędzy warstwami są wyraźniejsze gdy porównamy struktury dominacji zamieszkujących je pająków. Fauna pająków środowisk leśnych Biebrzańskiego Parku Narodowego jest poznana w stopniu niewystarczającym. Stosunkowo najlepiej poznana jest araneofauna dna lasów (epigeonu). Tylko fragmentaryczne dane dotyczą koron drzew. Zróżnicowanie gatunkowe w zbiorowiskach leśnych jest, w zależności od typu środowiska i jego wilgotności, najmniejsze w borach suchych i zakrzaczeniach wierzbowo-brzozowych, a największe w olsach i torfowiskach wysokich (Kupryjanowicz i in. 1998, Kupryjanowicz 1999). Ponad połowa pająków w epigeonie olsów to pająki z rodziny Lycosidae. Najliczniejszym (>30%) ich reprezentantem był Pirata hygrophilus. Duży udział (ok. 12%) w zgrupowaniach pająków olsów miały również pająki z rodziny Linyphiidae, szczególnie liczne były dwa gatunki, Centromerus sylvaticus i Diplocephalus picinus (Ryc. 10A). Zgrupowania pająków borów różnią się składem gatunkowym i udziałem pająków w zgrupowaniu (Ryc. 10). Wraz ze wzrostem wilgotności i spadkiem insolacji środowisk, zmniejsza się udział gatunków sucholubnych (np. Xerolycosa nemoralis) i heliofilnych, a zwiększa się udział cieniolubnych hygrofili (np. Pirata hygrophilus i Hygrolycosa rubrofasciata). Na większą różnorodność gatunkową i liczebność pająków w epigeonie Ryc. 11. Młody okaz Tibellus maritimus Ryc. 12. Samice topika (Argyroneta aquatica). Górna powiększa schronienie z pęcherzy powietrza borów wilgotnych ma wpływ większa miąższość ściółki tych środowisk. W mchach występuje tu znaczna liczba tak zwanych gatunków ściółkowych, są to drobne pająki głównie z rodzin Linyphiidae i Theridiidae. Przykładem takiego gatunku jest Walckenaeria acuminata. Samiec ma oczy rozmieszczone na peryskopowym wyrostku (Ryc. 4D), kórego funkcja nie jest znana. Przypuszcza się jednak, że tak wysoko umieszczone oczy pomagają w poruszaniu się i odnajdywaniu potencjalnych ofiar w ściółce lasu.

288 Janusz Kupryjanowicz W zgrupowaniach pająków borów bagiennych udział gatunków wilgociolubnych jest jeszcze większy, a to za sprawą dużego udział gatunków sphagnofilnych (Pardosa sphagnicola i Pirata uliginosus), które są zarazem hygrofilami (Ryc. 10). Na torfowisku wysokim, które ze względu na udział sosny oznaczone zostało jako Ledo- Sphagnetum magellanici, jest bardzo duży udział gatunków pająków torfowisk niskich i mszarów Pardosa maisa, Pardosa prativaga i Pardosa sphagnicola (porównaj Ryc. 8 i 10) (Kupryjanowicz i in. 1998). Ryc. 13. Samica bagnika Dolomedes fimbriatus z kokonem w szczękoczułkach Ryc. 14. Samiec korsarza piratnika (Pirata piraticus) przędący nić babiego lata Ryc. 15. Samica Marpissa radiata 6. Przystosowania pająków do środowisk okresowo zalewanych Na przedwiośniu, gdy dolina Biebrzy zalana jest wodą, na wystających z wody, ubiegłorocznych źdźbłach turzyc i ziół można zaobserwować wiele gatunków pająków. Spotyka się też je wędrujące po topniejącym lodzie (Tab. 3). Nasuwa się pytanie skąd biorą się pająki na terenach jeszcze otoczonych przez wodę? W jaki sposób zasiedlają tereny odsłaniane? Odpowiedzi na te pytania należy szukać w zjawiskach dyspersji i zimowania pająków pod wodą. Wszystkie pająki, prócz topika Argyroneta aquatica, uważane są za lądowe. Jednak większość z nich doskonale porusza się po powierzchni wody. Lekkim pająkom o bardzo małych rozmiarach (jak na przykład osnuwikowate Linyphiidae) umożliwia to napięcie błonki powierzchniowej wody. Część pająków jest aeronautami i do powietrznych wędrówek wykorzystuje własną przędzę, tzw. babie lato i wiatr. Są to przede wszystkim osobniki młodociane Araneidae, Lycosidae, Linyphiidae i Thomisidae oraz dorosłe Linyphiidae (Bishop 1990). Jest to jeden ze sposobów dyspersji pająków na tereny zalane (Kajak 1959). Nad Biebrzą obserwowałem rozprzestrzeniające się w ten sposób: Ceraticelus bulbosus (Ryc. 4E), Erigone atra, E. dentipalpis, Hypomma bituberculatum, Oedothorax gibbosus, Oe. fuscus, Oe. retusus, Porrhomma pygmaeum, Savignya frontata, Pachygnatha clercki, P. degeeri, Tetragnatha extensa, Pardosa amentata, Pirata piraticus (Ryc. 14) i Misumena vatia, oraz młode osobniki Marpissa radiata (Ryc. 15), Heriaeus graminicola (Ryc. 17), Tibellus maritimus, i gatunki z rodzaju Erigone i Pardosa. Potrafią latać również osobniki innych gatunków występujących nad Biebrzą: Theridion bimaculatum, T. varians, Araeoncus humilis, Centromerus sylvaticus, Meioneta rurestris, Oedothorax apicatus (Ryc. 4C) i Araniella cucurbitina, (Richter 1970, Jankowski 1989). Dobitnym przykładem szybkiej ekspansji przy pomocy przędzy jest tygrzyk paskowany Argiope bruennichi (Ryc. 16), którego młode są również aeronautami (Follner i Klarenberg 1995). Jeszcze pięć lat temu ten południowy gatunek nie był notowany z doliny Biebrzy, a jego zasięg nie przekraczał linii Wisła-Bug. Obecnie występuje on licznie nad Biebrzą (główny wzrost liczebności przypadł na lata 2003 2004), a swym zasięgiem objął całą północno-wschodnią Polskę (Kupryjanowicz, dane niepublikowane). Występuje już nawet na południu Szwecji (Jonsson i Wilander 1999).

Pająki (Araneae) Biebrzańskiego Parku Narodowego 289 Tabela 3. Wykaz gatunków pająków, których dojrzałe płciowo osobniki znaleziono w próbach pobranych zimą w latach 1991 1992. Gatunek Styczeń Luty Marzec Robertus insignis Aphileta misera Araeoncus crassiceps Carorita limnaea Centromerita bicolor Centromerus semiater Ceraticelus bulbosus Erigonella ignobilis Glyphesis cottonae Lophomma punctatum Macrargus rufus Notioscopus sarcinatus Porrhomma pygmaeum Savignya frontata Stemonyphantes lineatus Tallusia experta Walckenaeria nodosa Walckenaeria nudipalpis Pachygnatha clercki Pachygnatha degeeri Larinia jeskovi Pardosa maisa Trochosa spinipalpis Antistea elegans Hahnia pusilla Zora armillata Ryc. 16. Samica tygrzyka paskowanego (Argiope bruennichi) na sieci łownej wzmocnionej przez, charakterystyczną dla tego gatunku, zygzakowatą taśmę z przędzy Większym pająkom utrzymanie się na powierzchni wody umożliwia hydrofobowe owłosienie nóg. Dotyczy to przede wszystkim biegających pająków z rodzaju Dolomedes, Pirata i Pardosa (Foelix 1982). Do grupy tej należały wszystkie gatunki pająków biegających, łowione w pułapki pływające rozstawione na starorzeczach. Spośród nich obserwowałem łowiące aktywnie na powierzchni wody Pirata piraticus, P. piscatorius i Dolomedes plantarius, a w innych środowiskach Dolomedes fimbriatus i Pardosa amentata, a także nie wymieniane przez Foelixa (1982) gatunki z rodzajów Zora i Clubiona. Laboratoryjne eksperymenty Decleera (1988) potwierdzają, że takie gatunki hygrofilne jak np. Pardosa amentata i Pirata hygrophilus mogą wiele dni spędzać na powierzchni wody. Obserwowałem również poruszające się po powierzchni wody gatunki sieciowe (Tetragnatha extensa, T. striata, Araneus quadratus, Hypsosinga heri, Larinia jeskovi, Larinioides cornutus i Singa hamata), które słabo poruszają się po ziemi. Wczesnowiosennego pojawu pająków na terenach zalanych wodą nie sposób wytłumaczyć wyłącznie dyspersją. Istotna jest też zdolność tych zwierząt do zimowania bądź długiego przebywania pod wodą na terenach zalanych. Dotyczy to szczególnie pająków sieciowych i zamieszkujących mchy. Pająki Biebrzy wykazują wiele przystosowań behawioralnych i fizjologicznych do środowisk okresowo zalewanych. Na funkcję pajęczych konstrukcji jako fizycznych skrzel wskazuje Rovner (1987). Decleer (1988) obserwował w laboratorium, że gniazda Clubiona phragmitis mogą zatrzymywać pęcherzyki powietrza i w ten sposób przedłużyć czas przebywania pająków pod wodą. Autor ten wysuwa również hipotezę, że długi okres przebywania pająków pod wodą jest możliwy w pęcherzach powietrza uwięzionego wśród kęp turzyc. Potwierdzają to moje obserwacje Larinia jeskovi, którego samice zimowały bez oprzędu pośród zanurzonych w wodzie mchów. Podobnie zimują osobniki dojrzałe i subadultne Hypomma bituberculatum, Hypsosinga heri, Oxyptila gertschi i osobniki młodociane wielu gatunków. Wydaje się, że mchy, które zatrzymują pomiędzy liśćmi powietrze, mają tu istotne znaczenie dla zimowania i przebywania pod wodą pająków. Wiele gatunków pająków przed zatopieniem zabezpiecza się różnymi konstrukcjami z przędzy. Zdolności łowieckie pod wodą pająków z rodzaju Dolomedes są powszechnie

290 Janusz Kupryjanowicz 7. Zagrożenia Ryc. 17. Samiec Heriaeus graminicola na kwiecie dziewięciornika błotnego (Parnassia palustris) jeden z ładniejszych gatunków pająków z rodziny ukośnikowatych (Thomisidae) znane wśród arachnologów. Pod wodę potrafią schodzić również pogońce z rodzaju Pirata. Obserwowałem to u P. piraticus, P. piscatorius i P. uliginosus. Takie zachowanie osobników tych gatunków znane jest z literatury (np. Foelix 1982). Natomiast po raz pierwszy widziałem to u P. latitans i P. tenuitarsis. Aby dostać się pod wodę, pająki te wykorzystują rozpięte pośród zanurzonych roślin płachtowate sieci, po których potrafią szybko się zanurzyć. Na mechowisku sieci te miały kształt lejka wśród mchów, i były podobne, tylko znacznie mniejsze, do sieci Agelenidae. Pod wodę potrafią się schronić również gatunki sieciowe. Wielokrotnie obserwowałem jak po liściach turzyc schodziły pod wodę Hypsosinga heri, Larinia jeskovi, Tetragnatha striata, Clubiona phragmitis i C. rosserae. Jest to ważna umiejętność pająków szczególnie podczas pożarów, gdy płoną wystające nad wodę zeschłe liście turzyc. W Dolnym Basenie wiosenne pożary turzycowisk, w wyniku podpaleń, zdarzają się co roku. Znaczna część pająków zimujących w Kotlinie Biebrzańskiej to osobniki młodociane. Dotyczy to wszystkich gatunków Pisauridae, Liocranidae, Clubionidae, Gnaphosidae i Salticidae, oraz większości gatunków Theridiidae i Lycosidae. Około 1/3 gatunków zimowała w postaci form dojrzałych bądź subadultnych. Tak zimują niektóre gatunki Araneidae (Cyclosa oculata, Hypsosinga heri, H. pygmaea, Larinia jeskovi, Singa hamata), Tetragnathidae (Pachygnatha clercki, P. degeeri), Lycosidae (Pardosa maisa, Trochosa spinipalpis), Dictynidae (Argenna albopunctata, Dictyna arundinacea), Hahnidae (Antistea elegans, Hahnia pusilla), Thomisidae (Oxyptila gertschi, O. trux, Xysticus ulmi), Philodromidae (Tibellus maritimus), Zoridae (Zora armillata) i wiele gatunków Linyphiidae (Tab. 3). Główne zagrożenia dla fauny pająków BPN stanowią zmiany struktury środowiska. Zmiany mogą mieć charakter zarówno naturalnych procesów (np. sukcesja roślinności), jak też procesów wywołanych przez człowieka (np. odwodnienia przez melioracje, pożary). Odwodnienie torfowiska zmienia bardzo zasadniczo skład gatunkowy pająków i zmniejsza różnorodność gatunkową. Przeprowadzona w 3 okresach (1955, 1978 83 i 1996 98), analiza zmian w różnorodności pająków (H ), na łąkach naturalnych i odwodnionych wykazała, że największe zmiany w środowisku dokonały się między okresem pierwszym (1955), a drugim (1978 83), kiedy przeprowadzono wielkie melioracje doliny Biebrzy. Na łąkach użytkowanych następowało stałe zmniejszanie się różnorodności w kolejnych okresach badań, na łąkach naturalnych nie stwierdzono takiego zjawiska. Zmiany wieloletnie w składzie gatunkowym pająków to przede wszystkim ubywanie gatunków, których cały cykl życiowy przebiega w warstwie runi. Dawniej (r. 1955) gatunki te występowały licznie nie tylko na torfowiskach naturalnych, ale też na łąkach użytkowanych. Obecnie na łąkach użytkowanych brak ich całkowicie, pojawiają się jedynie na nieużytkowanych fragmentach. Na torfowiskach naturalnych są nieliczne, występują nieregularnie i zastępowane są przez gatunki epigeiczne (Kajak 1987, 1991; Kajak i in. 1985, 1991, 2000). Nie można też wykluczyć wpływu koszenia łąk na arachnofaunę. Sugerują to badania oddziaływania koszenia trzcinowisk na faunę pająków w Belgii. Na koszenie najbardziej wrażliwe były rzadkie gatunki wilgociolubne, a wzrastała liczebność gatunków ubikwistycznych (głównie pionierskich) i pospolitych (Decleer 1990). O wpływie sianokosów na faunę pająków łąk pisała Kajak (1962, 1987, 1991). Sugerowała ona, że szybki wywóz skoszonej trawy, a wraz z nią zwierząt bezkręgowych, może zubażać faunę łąki. W przeprowadzonym eksperymencie w ramach projektu Batalionowa łąka w dolnym basenie Biebrzy wykazano, że koszenie turzycowiska nie ma istotnego wpływu na różnorodność gatunkową pająków (Kamiński i in. 2002, Kupryjanowicz 2002). Krótkotrwałe pożary powierzchniowe turzycowisk, które nie zmieniają ich struktury, nie wpływają zasadniczo na skład gatunkowy araneofauny (Kupryjanowicz, dane nie publikowane). Natomiast pożary długotrwałe i dogłębne, jak ten w 1992 roku na uroczysku Piekielne Wrota, zmieniają i zubożają skład gatunkowy pająków, upodabniając go do ubogich zgrupowań pająków pól uprawnych (Kupryjanowicz 1998, 1999). Podziękowania Panom: dr. inż. H. Jarosowi, mgr. inż. G. Bieleckiemu, mgr. A. Grygorukowi oraz mgr. inż. A. Sieńko, kolejnym dyrektorom Biebrzańskiego Parku Narodowego, dzięku-