FOLIA UNIVERSITATIS AGRICULTURAE STETINENSIS Folia Univ. Agric. Stetin. 2006, Agricultura 247 (100), 97 112 Zbigniew LAUDAŃSKI, Dariusz R. MAŃKOWSKI 1, Jan ROZBICKI 2, Stanisław SAMBORSKI 2 PRÓBA OCENY INTERAKCJI ZE ŚRODOWISKIEM WYBRANYCH ODMIAN PSZENŻYTA OZIMEGO (X TRITICOSECALE WITTMACK) THE ATTEMPT TO ESTIMATE THE ENVIRONMENT INTERACTION OF CHOSEN WINTER TRITICALE CULTIVARS (X TRITICOSECALE WITTMACK) Katedra Biometrii, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego ul. Nowoursynowska 159, blok 37, 02 776 Warszawa 1 Pracownia Ekonomiki Nasiennictwa i Hodowli Roślin, Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin Radzików, 02 850 Błonie 2 Katedra Agronomii, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego ul. Nowoursynowska 159, blok 37, 02 776 Warszawa Abstract. On the base of analysis of results from split-split-plot design, with fifteen winter triticale cultivars, which was conducted in three sequent years, the influence of different nitrogen (N) doses on grain yield was investigated. Significant interaction of cultivars with years and with N fertilization was found. Next analysis of genotype environment interaction for yielding of the cultivars was done. Combinations year fertilization were taken as environments. To find the reasons of unstable yielding of five triticale cultivars the analysis of genotype environment interaction for yield components was performed. Yield components which affected grain yielding instability of these cultivars were identified. Słowa kluczowe: biplot, interakcja genotypowo-środowiskowa, plon, pszenżyto ozime, składowe plonu, stabilność. Key words: biplot, genotype environment interaction, stability, winter triticale, yield, yield components. WSTĘP Zagadnienia stabilności plonowania odmian roślin rolniczych są dosyć często poruszane w literaturze. Przez genotyp stabilny w sensie rolniczym rozumiemy taki genotyp, w przypadku którego wartości badanej cechy (na przykład plonu) zmieniają się proporcjonalnie (ze współczynnikiem proporcjonalności r = 1), wraz ze zmianami warunków środowiskowych, do średniej środowiskowej wartości tej cechy (Becker i Léon 1988; Mądry i Rajfura 2003). Często badania ograniczają się do wskazania odmian bądź genotypów charakteryzujących się stabilnością bądź niestabilnością badanych cech. Dodatkowo wyodrębniają odmiany niestabilne ekstensywne (charakteryzujące się relatywnie większymi wartościami badanych cech w środowiskach mniej sprzyjających), niestabilne intensywne (charakteryzujące się relatywnie większymi wartościami badanych cech w środowiskach bardziej sprzyjających) oraz odmiany niestabilne nieprzewidywalne, czyli takie, których reakcji na zmieniające się warunki środowiska nie jesteśmy w stanie w sposób jednoznaczny przewidzieć. Do rzadkości należą badania mające na celu odnalezienie przyczyn niestabilności badanych cech roślin rolniczych.
98 Z. Laudański i in. Należy także pokreślić, że zasadniczy wpływ na formowanie plonu i jego składowych mają warunki siedliska, w praktyce niezależne od producenta, oraz pozostające w sferze jego oddziaływań niektóre czynniki agrotechniczne (w przypadku pszenżyta ozimego są to przede wszystkim termin stosowania i wielkość dawki azotu oraz termin siewu; por. Rozbicki 1997). Pewne zróżnicowanie w sposobie kształtowania się składowych i w ich wzajemnych relacjach wnosi ponadto czynnik genetyczny, co wykazano np. w badaniach Giunta i in. (1999) z liczną grupą linii pszenżyta. Kozdój (1990) podaje, że zarówno liczba ziaren w kłosie, jak i masa tysiąca ziaren są w przypadku pszenżyta uwarunkowane genotypowo. Natomiast możliwości oddziaływania poprzez nawożenie azotowe na wielkość uzyskanego plonu i jego składowe są u pszenżyta nie mniejsze niż u innych zbóż pastewnych (Jabłoński i Gandecki 1987). Celem pracy jest ocena stabilności plonowania i składowych plonu wybranych odmian pszenżyta ozimego. MATERIAŁ I METODY Doświadczenie polowe przeprowadzono, w układzie doświadczalnym split-split-plot, w trzech kolejnych latach: 2000/2001 (1), 2001/2002 (2) oraz 2002/2003 (3), na polu doświadczalnym SGGW w Chylicach. W każdym roku stosowano dwa czynniki odmiany i nawożenie azotowe. Badane odmiany pszenżyta ozimego wyhodowane zostały przez spółki Danko Hodowla Roślin oraz Hodowla Roślin Strzelce. Były to: Lamberto (1), Kitaro (2), Disco (3), Fidelio (4), Pronto (5), Magnat (6), Woltario (7), ród DED798 (8), Bogo (9), Tornado (10), Prado (11), Marko (12), Ugo (13), Alzo (14), Janko (15). Nawożenie azotowe (saletrą amonową) zastosowano w trzech łącznych dawkach: 0 (0), 80 (80) oraz 170 (170) kg ha -1. W doświadczeniu oznaczono między innymi plon ziarna, w przeliczeniu na 1 ha, oraz składowe plonu (masę tysiąca ziarniaków, liczbę ziarniaków w kłosie oraz liczbę kłosów na metrze kwadratowym). Analizę statystyczną doświadczenia (analizę wariancji) przeprowadzono w pakiecie SAS 9.1 (SAS Institute Inc. 2004 a, b). Analizę interakcji genotypowo-środowiskowej przeprowadzono w oparciu o model mieszany Scheffégo-Calińskiego i model regresji łącznej Calińskiego-Kaczmarka (Scheffé 1959; Caliński 1966; Caliński i in. 1979; Kaczmarek 1986; Caliński i in. 1997; Mądry i Rajfura 2003.). Do obliczeń wykorzystano program SERGEN 3 (Caliński i in. 1998). W przeprowadzonej analizie jako genotypy traktowano odmiany, natomiast jako środowiska kombinację lata nawożenie. WYNIKI I DYSKUSJA Analiza ogólna wyników doświadczenia Analizę wariancji układu doświadczalnego wykonano w pakiecie SAS 9.1 (SAS Institute Inc. 2004 a, b), wykorzystując do tego celu procedurę GLM (Hatcher 1994; Timm i Mieczkowski 1997; Littel i in. 2002; Der i Everitt 2002; Muller i Fetterman 2003; Kozak 2004; Cody i Smith 2005; O Rourke i in. 2005).
Próba oceny interakcji ze środowiskiem wybranych odmian pszenżyta ozimego 99 Ponieważ układ doświadczenia był kompletny i nie brakowało w nim żadnych obserwacji, obliczenia wykonano w oparciu o pierwszy typ sumy kwadratów odchyleń (opcja: SS1 ). W analizie wyodrębniono trzy błędy doświadczalne, według modelu split-split-plot (Wójcik i Laudański 1989; Box i in. 2005). Statystyka F była więc wyliczana (polecenie: TEST ): dla czynnika lata w oparciu o błąd I (bloki + bloki lata); dla czynnika odmiany oraz współdziałania odmiany lata, w oparciu o błąd II (odmiany bloki + odmiany lata bloki); dla czynnika nawożenie oraz dla interakcji lata nawożenie, odmiany nawożenie oraz lata odmiany nawożenie, w oparciu o błąd III (reszta z analizy wariancji). Procedura dla plonu miała postać: PROC GLM DATA = pszenzyto; CLASS lata bloki odmiany nawozenie; MODEL plon = lata bloki (bloki * lata) odmiany odmiany * lata odmiany * lata * bloki nawozenie lata * nawozenie odmiany * nawozenie lata * odmiany * nawozenie /SS1; TEST H = lata E = bloki (bloki * lata); TEST H = odmiany E = odmiany * lata * bloki; TEST H = odmiany * lata E = odmiany * lata * bloki; RUN; QUIT; W tabeli 1 przedstawiono wyniki analizy wariancji danych dla czterech analizowanych cech. Dla plonów istotne różnice stwierdzono w przypadku wszystkich badanych czynników (lat, odmian i nawożenia) oraz wszystkich interakcji tych czynników. Dla masy tysiąca ziaren nie stwierdzono tylko istotnej interakcji lata odmiany nawożenie. Natomiast dla liczby ziarniaków w kłosie nie stwierdzono istotnej interakcji odmiany nawożenie. W przypadku liczby kłosów na metrze kwadratowym, podobnie jak dla plonów, stwierdzono istotne zróżnicowanie wartości średnich dla wszystkich efektów głównych oraz interakcji czynników. Stwierdzenie istotności interakcji lata odmiany, nawożenie odmiany oraz lata nawożenie odmiany było podstawą do dalszej analizy mającej na celu wyjaśnienie charakteru występujących interakcji. W tym celu przeprowadzono szczegółową analizę interakcji genotypowo- -środowiskowej, przyjmując jako środowisko kombinację lata nawożenie.
Tabela 1. Wyniki analizy wariancji Table 1. Results of ANOVA Źródło zmienności Source of variation Stopnie swobody Degrees of freedom Suma kwadratów odchyleń typu I Type I Sum of squares Średni kwadrat odchyleń Mean square Statystyka F F-statistic Plon ziarna Grain yield Lata Years 2 363,8073 181,9037 231,83** Błąd I I Error 9 7,0617 0,7846 Odmiany Cultivars 14 48,3108 3,4508 8,46** Lata odmiany Years cultivars 28 56,9910 2,0354 4,99** Błąd II II Error 126 51,4162 0,4081 Nawożenie Fertilization 2 404,4810 202,2405 459,25** Lata nawożenie Years fertilization 4 24,0815 6,0204 13,67** Odmiany nawożenie Year fertilization 28 25,7120 0,9183 2,09** Lata odmiany nawożenie Years cultivars fertilization 56 60,7237 1,0844 2,46** Reszta Residual 270 118,8998 0,4404 Razem Total 539 1161,4849 Masa tysiąca ziarniaków Mass of thousand kernels Lata Years 2 9329,1818 4664,5909 208,38** Błąd I I Error 9 201,4648 22,3850 Odmiany Cultivars 14 3970,3069 283,5934 37,30** Lata odmiany Years cultivars 28 1085,7776 38,7778 5,10** Błąd II II Error 126 957,8852 7,6023 Nawożenie Fertilization 2 421,4314 210,7157 42,69** Lata nawożenie Years fertilization 4 57,4012 14,3503 2,91* Odmiany nawożenie Year fertilization 28 270,8847 9,6745 1,96** Lata odmiany nawożenie Years cultivars fertilization 56 374,5994 6,6893 1,36 Reszta Residual 270 1332,6100 4,9356 Razem Total 539 18 001,5430 Liczba ziarniaków w kłosie Numbers of kernels per spike Lata Years 2 1887,5300 943,7650 17,11** Błąd I I Error 9 496,2319 55,1369 Odmiany Cultivars 14 2115,3398 151,0957 11,03** Lata odmiany Years cultivars 28 2516,5639 89,8773 6,56** Błąd II II Error 126 1725,9839 13,6983 Nawożenie Fertilization 2 3056,0434 1528,0217 136,53** Lata nawożenie Years fertilization 4 245,3813 61,3453 5,48** Odmiany nawożenie Year fertilization 28 421,8155 15,0648 1,35 Lata odmiany nawożenie Years cultivars fertilization 56 1425,7448 25,4597 2,27** Reszta Residual 270 3021,7217 11,1916 Razem Total 539 16 912,3562 Liczba kłosów na 1 m 2 Number of spikes per 1 m 2 Lata Years 2 38 749,2148 19 374,6074 8,89** Błąd I I Error 9 19 611,7111 2179,0790 Odmiany Cultivars 14 445 423,8815 31 815,9915 17,20** Lata odmiany Years cultivars 28 253 531,1741 9054,6848 4,90** Błąd II II Error 126 233 071,7889 1849,7761 Nawożenie Fertilization 2 681 153,5148 340 576,7574 163,67** Lata nawożenie Years fertilization 4 37 553,8407 9388,4602 4,51** Odmiany nawożenie Year fertilization 28 133 982,2074 4785,0788 2,30** Lata odmiany nawożenie Years cultivars fertilization 56 178 407,7704 3185,8530 1,53* Reszta Residual 270 561 826,0000 2080,8370 Razem Total 539 2583 311,1040 * Istotne dla α = 0,05 Significant at α = 0.05; ** Istotne dla α = 0,01 Significant at α = 0.01.
Próba oceny interakcji ze środowiskiem wybranych odmian pszenżyta ozimego 101 Analiza interakcji genotypowo-środowiskowej Zagadnienie stabilności cech roślin uprawnych poruszane jest wielokrotnie w literaturze naukowej. Do analizy interakcji genotypowo-środowiskowej wykorzystywane są dwa podejścia. Pierwsze bazuje na analizie wariancji interakcyjnej z zastosowaniem modelu Shukli (Peipho 1999; Balzarini i in. 2004; Mądry i Kang 2005), drugie na zastosowaniu modelu Scheffégo-Calińskiego (Scheffé 1959; Caliński 1966; Caliński i in. 1979, 1997, 1998; Kaczmarek 1986; Mądry i Rajfura 2003; Mądry i Kang 2005). Program SERGEN 3 (Caliński i in. 1998) wykonuje analizę interakcji genotypowo-środowiskowej w oparciu o model Scheffégo-Calińskiego. W pierwszym kroku program wykonuje wstępną analizę wariancji układu doświadczalnego, testując istotność różnic pomiędzy genotypami dla każdego środowiska. Następnie wykonywana jest analiza wariancji układu doświadczalnego, w ramach której szczegółowo analizowana jest interakcja genotypów ze środowiskiem, z rozbiciem na efekt regresyjny interakcji oraz na odchylenia od regresji interakcyjnej. W następnej kolejności szacowane są efekty główne dla każdego genotypu (odchylenia średnich poprawionych cechy badanej dla genotypów od średniej środowiskowej), wyznaczana jest statystyka testowa dla efektów głównych oraz statystyka testowa dla interakcji poszczególnych genotypów ze środowiskiem. W końcowej fazie obliczeń wyznaczane są współczynniki regresji interakcyjnej dla poszczególnych genotypów (zmienną niezależną są efekty środowisk, natomiast zmienną zależną efekty genotypów w każdym środowisku); obliczana jest również statystyka testowa dla regresji interakcyjnej i odchyleń od regresji interakcyjnej dla każdego z badanych genotypów. Program dodatkowo daje możliwość graficznej prezentacji wyników analizy interakcji genotypowo- -środowiskowej. Można ją przedstawić zarówno ze względu na środowiska, jak i ze względu na genotypy. Do przedstawienia graficznego środowisk, z punktu widzenia ich roli w interakcji genotypowo-środowiskowej, służą oceny kontrastów pomiędzy genotypami wyliczone dla poszczególnych środowisk (tzw. składowe główne). Ograniczenie się do dwóch pierwszych składowych, odpowiadających kontrastowi pierwszemu i drugiemu z podziału statystyki F, a więc kontrastom o największych udziałach w tej statystyce, pozwala na przedstawienie graficzne wzajemnych relacji środowisk oraz genotypów (Kaczmarek 1986; Caliński i in. 1998; Moreno-Gonzales i in. 2004). Metodyka ta została zastosowana w analizie stabilności cech u różnych gatunków roślin uprawnych (Dopierała i in. 2003; Mańkowski 2003; Oleksiak i Mańkowski 2003, 2005; Bujak i in. 2004), w tym również w analizie genotypowo-środowiskowej pszenżyta (Kadłubiec i Bojarczuk 2003; Kaczmarek i in. 2005). Kaczmarek i in. (2005) stwierdzili, że wzięcie pod uwagę interakcji genotypowo-środowiskowej w procesie hodowlanym może zwiększyć efektywność hodowli nowych odmian pszenżyta. Autorzy ci zaznaczają, że wydaje się konieczne, by w poszczególnych etapach hodowli nowych odmian pszenżyta analizować stabilność plonowania poszczególnych linii i rodów. Wstępna analiza wariancji, danych z doświadczenia, dla każdej kombinacji środowiska wskazuje na istotne zróżnicowanie plonowania odmian we wszystkich środowiskach, z wyjątkiem kombinacji rok 2001/2002 (2) i nawożenie 80 kg ha -1 (80). Analizy przeprowadzone dla masy tysiąca ziaren oraz dla liczby ziaren w kłosie wykazują istotne zróżnicowanie wszystkich analizowanych środowisk. Natomiast analiza przeprowadzona dla liczby kłosów na metrze kwadratowym nie wykazała istotnych różnic dla odmian tylko w przypadku pierwszego roku badań i braku nawożenia azotem.
102 Z. Laudański i in. Analiza interakcji dla plonu Ogólna analiza danych według modelu mieszanego Scheffégo-Calińskiego i modelu regresji łącznej Calińskiego-Kaczmarka (Scheffé 1959; Caliński 1966; Caliński i in. 1979; Kaczmarek 1986; Caliński i in. 1997; Mądry i Rajfura 2003) wskazuje na istotne zróżnicowanie plonów efektów głównych (tab. 2) badanych czynników środowiskowych (lata, nawożenie, lata nawożenie). Tabela 2. Wyniki ogólnej analizy wariancji Table 2. Results of general ANOVA Źródło zmienności Source of variation Stopnie swobody Degrees of freedom Średni kwadrat odchyleń Mean square Statystyka F F-statistic Plon ziarna Grain yield Lata Years 2 45,48 30,21** Nawożenie Fertilization 2 50,56 33,59** Środowiska Environments 4 1,51 13,84** Odmiany Cultivars 14 0,86 Odmiany lata Cultivars years 28 0,51 Odmiany nawożenie Cultivars fertilization 28 0,23 Odmiany środowiska Cultivars environments 56 0,27 2,49** regresja względem środowiska regression on environmets 24 0,22 odchylenia od regresji regression deviation 42 0,29 2,66** Błąd losowy Experimental error 378 0,11 Masa tysiąca ziarniaków Mass of thousand kernels Lata Years 2 1166,15 325,05** Nawożenie Fertilization 2 52,68 14,68* Środowiska Environments 4 3,59 2,47* Odmiany Cultivars 14 70,90 Odmiany lata Cultivars years 28 9,69 Odmiany nawożenie Cultivars fertilization 28 2,42 Odmiany środowiska Cultivars environments 56 1,67 1,15 regresja względem środowiska regression on environmets 24 1,40 odchylenia od regresji regression deviation 42 1,76 1,21 Błąd losowy Experimental error 378 1,45 Liczba ziarniaków w kłosie Numbers of kernels per spike Lata Years 2 235,94 15,38* Nawożenie Fertilization 2 382,01 24,91** Środowiska Environments 4 15,34 5,10** Odmiany Cultivars 14 37,77 Odmiany lata Cultivars years 28 22,47 Odmiany nawożenie Cultivars fertilization 28 3,77 Odmiany środowiska Cultivars environments 56 6,36 2,11** regresja względem środowiska regression on environmets 24 7,54 odchylenia od regresji regression deviation 42 5,97 1,98** Błąd losowy Experimental error 378 3,01 Liczba kłosów na 1 m 2 Number of spikes per 1 m 2 Lata Years 2 48,44 2,06 Nawożenie Fertilization 2 851,44 36,28** Środowiska Environments 4 23,47 4,61** Odmiany Cultivars 14 79,54 Odmiany lata Cultivars years 28 22,64 Odmiany nawożenie Cultivars fertilization 28 11,96 Odmiany środowiska Cultivars environments 56 7,96 1,57** regresja względem środowiska regression on environmets 24 11,25 odchylenia od regresji regression deviation 42 6,87 1,35 Błąd losowy Experimental error 378 5,09 * Istotne dla α = 0,05 Significant at α = 0.05; ** Istotne dla α = 0,01 Significant at α = 0.01.
Tabela 3. Ocena efektu głównego oraz wyniki szczegółowej analizy wariancji dla interakcji Table 3. Main effect estimation and results of particular ANOVA for interaction Statystyka F dla efektu Statystyka F dla interakcji odmiana Odmiana Ocena efektu głównego głównego F-statistic for interaction cultivar Cultivar Main effect estimation F-statistic for main effect lata year nawożenie fertilization środowiska environment Plon ziarna Grain yield 1 0,064 0,77 20,33** 3,53 0,47 2 0,539 35,17** 2,47 2,05 0,73 3 0,090 0,37 4,32 0,25 1,95 4 0,165 0,62 1,47 0,31 3,87** 5 0,081 0,25 0,96 0,91 2,31 6 0,317 5,87 2,61 0,75 1,52 7 0,010 0,01 2,31 0,05 1,41 8 0,018 0,01 1,10 0,14 3,30* 9 0,011 0,01 0,16 2,01 1,59 10 0,424 7,43 0,29 0,26 2,15 11 0,317 4,68 0,54 0,68 1,91 12 0,152 1,75 4,43 2,24 1,17 13 0,159 0,30 1,21 1,48 7,36** 14 0,327 1,92 0,08 0,90 4,93** 15 0,685 15,23* 5,59 0,03 2,71* Masa tysiąca ziarniaków Mass of thousand kernels 1 2,264 44,31** 27,44** 0,85 0,77 2 4,645 724,24** 28,57** 7,97* 0,20 3 4,089 137,05** 4,31 0,23 0,81 4 1,314 9,72* 1,93 2,10 1,18 5 2,797 178,50** 51,52** 2,79 0,29 6 4,045 72,61** 6,29 1,30 1,49 7 0,789 3,12 6,08 1,75 1,32 8 0,947 1,66 0,36 1,88 3,59** 9 5,139 220,76** 12,89* 0,54 0,79 10 1,672 34,54** 2,15 0,16 0,54 11 2,308 54,37** 2,07 6,30 0,65 12 0,000 0,00 2,42 2,39 0,73 13 1,705 10,05* 1,47 0,11 1,92 14 0,972 2,39 2,70 0,03 2,62* 15 1,028 19,94* 26,99** 4,50 0,35 Liczba ziarniaków w kłosie Numbers of kernels per spike 1 0,798 3,11 8,81** 2,09 0,66 2 0,545 1,14 4,57 1,34 0,83 3 2,069 2,22 0,04 0,21 6,17** 4 3,812 16,05* 1,85 0,45 2,90* 5 0,684 1,97 3,05 0,29 0,76 6 0,605 0,83 2,85 0,15 1,40 7 0,176 0,11 5,43 3,04 0,92 8 1,106 0,53 0,52 0,09 7,35** 9 3,127 91,48** 1,52 5,91 0,34 10 0,644 0,69 6,85 0,28 1,93 11 2,057 5,21 6,25 0,83 2,60* 12 1,830 4,54 12,52* 0,16 2,36 13 0,499 1,60 19,00** 2,06 0,50 14 0,599 1,29 5,98 3,99 0,89 15 4,306 28,38** 3,45 0,03 2,09 Liczba kłosów na 1 m 2 Number of spikes per 1 m 2 1 3,439 463,26** 41,22** 8,52* 0,05 2 0,752 2,26 0,25 0,94 0,47 3 6,222 25,90** 1,40 0,55 2,83* 4 4,131 7,81* 0,40 0,14 4,14** 5 4,075 21,20** 3,26 1,09 1,48 6 2,877 8,51* 1,14 1,30 1,84 7 0,850 1,79 2,37 2,58 0,76 8 0,861 1,49 0,18 1,04 0,95 9 1,661 5,68 2,61 2,90 0,92 10 1,794 3,29 10,53* 0,04 1,85 11 2,350 21,71** 10,96* 2,17 0,48 12 2,891 40,22** 30,25** 13,42* 0,39 13 1,984 2,87 0,72 1,41 2,60* 14 2,234 3,17 0,48 3,53 2,99* 15 0,650 0,47 4,49 1,17 1,71 * Istotne dla α = 0,05 Significant at α = 0.05. ** Istotne dla α = 0,01 Significant at α = 0.01.
Tabela 4. Wyniki analizy regresji interakcyjnej dla układu odmiany środowiska Table 4. Results of regression analysis for cultivar environment scheme Odmiana Współczynnik Coefficient Statystyka F dla F-statistic for Cultivar regresji regression R 2 [%] regresji regression odchyleń od regresji deviation of regression Plon ziarna Grain yield 1 0,063 0,84 0,03 0,63 2 0,256 8,87 0,29 0,89 3 0,873 38,62 1,89 1,60 4 0,211 1,13 0,03 5,10** 5 0,420 7,56 0,25 2,85* 6 0,100 0,65 0,02 2,01 7 0,599 25,16 1,01 1,41 8 0,966 27,98 1,17 3,17** 9 1,085 73,07 8,14 0,57 10 0,650 19,45 0,72 2,30 11 0,731 27,61 1,14 1,84 12 0,999 84,60 16,48* 0,24 13 1,100 16,25 0,58 8,22** 14 0,699 9,80 0,33 5,93** 15 0,562 11,49 0,39 3,20* Masa tysiąca ziarniaków Mass of thousand kernels 1 1,379 43,72 2,33 0,58 2 0,505 22,71 0,88 0,20 3 0,112 0,27 0,01 1,08 4 1,272 24,20 0,96 1,19 5 0,859 44,73 2,43 0,21 6 1,601 30,22 1,30 1,39 7 2,070 57,14 4,00 0,76 8 0,109 0,06 0,00 4,78** 9 0,734 11,98 0,41 0,93 10 0,680 15,20 0,54 0,61 11 0,029 0,02 0,00 0,87 12 1,175 33,46 1,51 0,65 13 1,126 11,65 0,40 2,26 14 2,319 36,11 1,70 2,24 15 0,268 3,60 0,11 4,45** Liczba ziarniaków w kłosie Numbers of kernels per spike 1 1,062 62,47 4,99 0,33 2 0,340 5,06 0,16 1,05 3 0,040 0,01 0,00 8,23** 4 0,951 11,35 0,38 3,43* 5 0,046 0,10 0,00 1,01 6 0,112 0,33 0,01 1,86 7 0,959 36,22 1,70 0,79 8 3,149 49,12 2,90 4,98** 9 0,593 37,32 1,79 0,29 10 1,568 46,34 2,59 1,38 11 1,955 53,45 3,45 2,64* 12 1,858 53,21 3,41 1,47 13 0,868 54,96 3,66 0,30 14 1,155 54,31 3,57 0,54 15 0,800 11,13 0,38 2,48 Liczba kłosów na 1 m 2 Number of spikes per 1 m 2 1 0,286 55,85 3,80 0,03 2 0,185 2,39 0,07 0,62 3 0,565 3,71 0,12 3,64* 4 1,709 23,22 0,91 4,24** 5 1,743 67,40 6,20 0,65 6 1,559 43,44 2,30 1,39 7 0,049 0,10 0,00 1,02 8 0,101 0,36 0,01 1,26 9 0,980 34,31 1,57 0,81 10 1,511 40,58 2,05 1,47 11 0,102 0,72 0,02 0,64 12 0,544 24,73 0,99 0,40 13 2,315 67,98 6,37 3,11* 14 2,608 74,99 9,00 3,00* 15 0,787 11,94 0,41 2,01 * Istotne dla α = 0,05 Significant at α = 0.05. ** Istotne dla α = 0,01 Significant at α = 0.01. Czcionką pogrubioną wskazano odmiany wykazujące istotną interakcję ze środowiskiem (tab. 4) Cultivars with significant environment interaction are showed with bold font (Tab. 4).
Próba oceny interakcji ze środowiskiem wybranych odmian pszenżyta ozimego 105 Stwierdzono istotną interakcję odmian ze środowiskiem oraz istotne odchylenia od regresji interakcyjnej (tab. 2), co oznacza, że istniejących interakcji nie da się opisać za pomocą funkcji regresji liniowej. Potwierdzają to wyniki szczegółowej analizy (tab. 3, 4). Stwierdzono, że odmiana Kitaro (2) charakteryzuje się istotnym, dodatnim efektem głównym, czyli plonuje średnio istotnie wyżej od średniej środowiskowej, natomiast odmiana Janko (15) charakteryzuje się istotnym, ujemnym efektem głównym, czyli plonuje istotnie niżej od średniej środowiskowej (tab. 3). Istotne interakcje ze środowiskiem stwierdzono w przypadku genotypów Fidelio (4), DED798 (8), Ugo (13), Alzo (14) oraz Janko (15). Pozostałe odmiany można uznać za plonujące stabilnie, w sensie rolniczym (Mądry i Rajfura 2003), w badanych środowiskach (tab. 3). Wszystkie odmiany wykazujące istotną interakcję ze środowiskiem charakteryzowały się równocześnie istotnymi odchyleniami od regresji interakcyjnej (tab. 4), co świadczy o tym, że odmiany te można uznać za plonujące w sposób niestabilny nieprzewidywalny, czyli niedający się opisać za pomocą funkcji regresji liniowej. Odmianę Marko (12) można określić jako odmianę stabilnie plonującą, charakteryzującą się dodatkowo istotnym trendem dodatnim (istotna regresja, współczynnik regresji dodatni); wydaje ona większy plon w lepszych środowiskach (tab. 4). Odmiana Pronto (5) jest odmianą plonującą w sposób stabilny, jednak istotne odchylenie od regresji może świadczyć o jej nieliniowej reakcji na zmieniające sięśrodowiska (tab. 3, 4). Odmiana Lamberto (1) wykazuje istotną interakcję w latach, czyli istotnie reaguje na warunki uprawy w różnych latach, nie wykazuje natomiast istotnej interakcji ze środowiskiem (tab. 3). Analiza interakcji dla masy tysiąca ziarniaków Ogólna analiza wariancji wskazuje na istotny wpływ efektów głównych badanych czynników. Nie stwierdzono istotnej interakcji i istotnych odchyleń od regresji interakcyjnej (tab. 3). W wyniku analizy szczegółowej (tab. 3) stwierdzono, że odmiany Kitaro (2), Disco (3), Fidelio (4), Magnat (6) oraz Janko (15) charakteryzowały się istotnie wyższym od średniej środowiskowej efektem głównym, natomiast odmiany Lamberto (1), Pronto (5), Bogo (9), Tornado (10), Prado (11) i Ugo (13) istotnie niższym od średniej środowiskowej efektem głównym. Istotną interakcję z latami wykazały odmiany Lamberto (1), Kitaro (2), Pronto (5), Bogo (9) oraz Janko (15), natomiast odmiana Kitaro (2) z zastosowanymi dawkami nawożenia. Stwierdzono istotną interakcję ze środowiskiem (rok nawożenie) dla rodu DED798 (8) i odmiany Alzo (14). Interakcja ta była jednak na tyle słaba, że mogło to być przyczyną niewykazania istotnych interakcji tych odmian ze środowiskiem w analizie ogólnej. Wyniki analizy regresji interakcyjnej (tab. 4) wskazują na nieprzewidywalny rodzaj niestabilności rodu DED798 (8) i odmiany Alzo (14) nie stwierdzono istotnej regresji interakcyjnej, przy stwierdzeniu istotnych odchyleń od regresji, co może świadczyć o nieliniowym charakterze interakcji tych genotypów ze środowiskiem. Analiza interakcji dla liczby ziarniaków w kłosie Ogólna analiza danych (tab. 2) wskazuje na istotne zróżnicowanie plonów w przypadku efektów głównych badanych czynników. Stwierdzono istotną interakcję odmian ze środowiskiem oraz istotne odchylenia od regresji interakcyjnej.
106 Z. Laudański i in. Analiza szczegółowa (tab. 3) wskazuje na odmianę Bogo (9) jako charakteryzującą się istotnie wyższym efektem głównym od średniej środowiskowej oraz na odmiany Fidelio (4) i Janko (15) charakteryzujące się istotnie niższym efektem głównym od średniej środowiskowej. Odmiany Lamberto (1), Marko (12) i Ugo (13) wykazały istotną interakcję z latami, natomiast odmiany Disco (3) i Prado (11) oraz ród DED798 (8) wykazały istotną interakcję ze środowiskiem. Wyniki analizy regresji interakcyjnej (tab. 4) wykazują brak istotnej regresji oraz istotne odchylenia od regresji interakcyjnej dla odmian niestabilnych, podobnie jak to miało miejsce w przypadku odmian niestabilnych i masy tysiąca ziarniaków. Analiza interakcji dla liczby kłosów na metrze kwadratowym Ogólna analiza wariancji (tab. 2) wskazuje na istotny wpływ, nawożenia i środowisk, natomiast nie wykazuje istotnego wpływu lat na plonowanie. Ponadto stwierdzono istotną interakcję odmian ze środowiskiem. Analiza szczegółowa (tab. 3) pozwala stwierdzić, iż odmiany Lamberto (1) i Pronto (5) cechowały się istotnie wyższym efektem głównym od średniej środowiskowej, natomiast odmiany Disco (3), Prado (11) oraz Marko (12) istotnie niższym efektem głównym. Istotną interakcję z latami wykazały odmiany Lamberto (1), Tornado (10), Prado (11) i Marko (12), istotną interakcję z nawożeniem odmiany Lamberto (1) oraz Marko (12). Natomiast istotną interakcję ze środowiskiem wykazały odmiany Disco (3), Fidelio (4), Ugo (13) i Alzo (14). Te same odmiany (3, 4, 13, 14) charakteryzowały się także istotnymi odchyleniami od regresji interakcyjnej (tab. 4). PODSUMOWANIE Rysunki 1, 2, 3 oraz 4 przedstawiają biploty, czyli jednoczesne przedstawienie graficzne środowisk i badanych odmian w układzie dwóch pierwszych składowych głównych (ocen dwóch największych kontrastów ze względu na wartości statystyki F pomiędzy genotypami wyliczonymi dla poszczególnych środowisk), wyjaśniających łącznie 67,8% (40,1% + 27,7%) zmienności plonowania, 77,0% (50,4% + 26,6%) zmienności masy tysiąca ziarniaków, 88,0% (54,2%+33,8%) zmienności liczby ziarniaków w kłosie oraz 74,5% (45,5% + 29,0%) zmienności liczby kłosów na metrze kwadratowym w przypadku badanych odmian pszenżyta ozimego. Biploty potwierdzają wcześniejsze wnioskowanie analityczne, dotyczące odmian Fidelio (4), Pronto (5), Ugo (13), Alzo (14) oraz rodu DED798 (8). Genotypy te, w układzie dwóch pierwszych składowych głównych, są na ogół najbardziej oddalone od początku układu współrzędnych; dotyczy to przede wszystkim plonu ziarna. Na biplotach kwadratami oznaczono środowiska; pierwsza cyfra etykiety oznacza numer roku, a kolejne cyfry dawki nawożenia, np. 2170 rok 2, nawożenie 170. Odcinki łączące środowiska ze środkiem układu współrzędnych obrazują efekty środowiskowe. Punktami na wykresach oznaczono poszczególne odmiany.
Rys. 1. Biplot przedstawienie środowisk i genotypów w układzie dwóch pierwszych składowych głównych. Cecha badana plon ziarna Fig. 1. Biplot presentation of environments and genotype in first two principal component structure. Variable grain yield
Rys. 2. Biplot jednoczesne przedstawienie środowisk i genotypów w układzie dwóch pierwszych składowych głównych. Cecha badana masa tysiąca ziarniaków Fig. 2. Biplot presentation of environments and genotype in first two principal component structure. Variable mass of thousand kernels
Rys. 3. Biplot jednoczesne przedstawienie środowisk i genotypów w układzie dwóch pierwszych składowych głównych. Cecha badana liczba ziarniaków w kłosie Fig. 3. Biplot presentation of environments and genotype in first two principal component structure. Variable numbers of kernels per spike
Rys. 4. Biplot jednoczesne przedstawienie środowisk i genotypów w układzie dwóch pierwszych składowych głównych. Cecha badana liczba kłosów na 1 m 2 Fig. 4. Biplot presentation of environments and genotype in first two principal component structure. Variable number of spikes per 1 m 2
Próba oceny interakcji ze środowiskiem wybranych odmian pszenżyta ozimego 111 Obserwując interakcję badanych odmian ze środowiskami dla plonu i porównując te wyniki z wynikami interakcji dla składowych plonu (masą tysiąca ziarniaków, liczbą ziarniaków w kłosie oraz liczbą kłosów na metrze kwadratowym), można stwierdzić, iż: na niestabilność plonowania odmiany Fidelio (4) ma wpływ niestabilność liczby ziarniaków w kłosie oraz liczby kłosów na metrze kwadratowym; na niestabilność plonowania rodu DED798 (8) ma wpływ niestabilność masy tysiąca ziarniaków oraz liczby ziarniaków w kłosie; na niestabilność plonowania odmian Ugo (13) i Alzo (14) ma wpływ niestabilność liczby kłosów na metrze kwadratowym; na niestabilność plonowania odmiany Janko (15) ma wpływ niestabilność masy tysiąca ziarniaków. Przyczyn niestabilnego plonowania odmian pszenżyta ozimego można więc szukać w niestabilności składowych plonu. Zapewniając więc m. in. dobór odpowiednich komponentów rodzicielskich, można mieć szanse zapewnienia stabilności rolniczej uzyskiwanych plonów w przypadku nowych odmian pszenżyta ozimego. W przypadku odmian pszenżyta ozimego już wykorzystywanych w rolnictwie określenie przyczyn niestabilności plonowania może przyczynić się do uzupełnienia zaleceń, dotyczących ich uprawy, o pewne czynniki produkcji, które mogą oddziaływać na plon ziarna i jego składowe. PIŚMIENNICTWO Balzarini M.G., Cappio-Borlino A., Czika W., Fry J.D., Gibson G., Guerra J.L.L., Kang M.S., Macciotta N.P.P., Pulina G., Rosa G.J.M., Saxton A.M., Stalder K.J., Tempelman R.J., Wolfinger R., Xu C., Xu S., Yu X. 2004. Genetic analysis of complex trials using SAS. SAS Publishing, SAS Institute Inc, Cary, NC, USA. Becker H.C., Léon J. 1988. Stability analysis in plant breeding. Plant Breed. 101, 1 23. Box G.E.P., Hunter J.S., Hunter W.G. 2005. Statistics for experimenters design, innovation, and discovery. Wiley & Sons Inc., New Jersey, USA. Bujak H., Bojarczuk J., Kaczmarek J. 2004. Interakcja genotypowo-środowiskowa plonowania rodów hodowlanych żyta ozimego. Biul. IHAR 231, 255 263. Caliński T. 1966. On the distribution of the F-type statistic in the analysis of a group of experiments. J. Roy. Stat. Soc., Ser. B 28, 526 542. Caliński T., Czajka S., Kaczmarek Z. 1979. Analiza interakcji genotypowo-środowiskowej. Cz. 3. Zastosowanie analizy regresji oraz analizy składowych głównych [in: IX Colloquium Metodologiczne z Agrobiomertrii]. PAN, Warszawa, 5 28. Caliński T., Czajka S., Kaczmarek Z. 1997. A multivariate approach to analysis genotype-environment interactions [in: Advances in biometrical genetics]. Ed. P. Krajewski, Z. Kaczmarek. [b.w.], Poznań, 3 14. Caliński T., Czajka S., Kaczmarek Z., Krajewski P., Siatkowski I. 1998. SERGEN analiza serii doświadczeń odmianowych i genetyczno hodowlanych. Program komputerowy. IGR, Poznań. Cody R.P., Smith J.K. 2005. Applied statistics and the SAS programming language. Pearson Education Inc., Upper Saddle River, NJ, USA. Der G., Everitt B.S. 2002. A handbook of statistical analyses using SAS. Chapman & Hall/CRC, London, UK. Dopierała P., Bujak H., Kaczmarek J., Dopierała A. 2003. Ocena interakcji genotypowo-środowiskowej plonu populacyjnych i mieszańcowych odmian żyta ozimego. Biul. IHAR 230, 243 253. Giunta F., Motzo R., Deidda M. 1999. Grain yield analysis of a triticale (X Triticosecale Wittmack) collection grown in Mediterranean environment. Field Crop Res. 63, 199 210. Hatcher L. 1994. A step-by-step approach to using SAS for factor analysis and structural equation modeling. SAS Publishing, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA. Jabłoński B., Gandecki R. 1987. Wpływ różnej ilości wysiewu i zróżnicowanego nawożenia azotowego na plony pszenżyta i innych zbóż. Fragm. Agron. 2(14), 19 29.
112 Z. Laudański i in. Kaczmarek Z. 1986. Analiza doświadczeń wielokrotnych zakładanych w blokach niekompletnych. Rocz. AR Pozn., Ser. Rozpr. Nauk. 155. Kaczmarek Z., Mikulski W., Adamski T., Surma M. 2005. Plonowanie wybranych rodów pszenżyta ozimego na różnych etapach selekcji w perspektywie ich sukcesu hodowlanego. Biul. IHAR 236, 81 89. Kadłubiec W., Bojarczuk J. 2003. Ocena interakcji rodów pszenżyta jarego i żyta jarego ze środowiskiem. Biul. IHAR 230, 187 193. Kozak M. 2004. Przydatność modelu liniowego w analizie składowych plonu. Coll. Biom. 34, 117 125. Kozdój J. 2003. Organogeneza generatywna u pszenżyta ozimego (X Triticosecale Wittmack). Monogr. Rozpr. Nauk. IHAR 22. Littel R.C., Stroup W.W., Freund R.J. 2002. SAS for linear models. Wiley & Sons Inc. New York, USA. Mądry W., Kang M.S. 2005. Scheffe-Caliński and Shukla models: their interpretation and usefulness in stability and adaptation analyses. J. Crop Improv. 14(1/2), 325 369. Mądry W., Rajfura A. 2003. Analiza statystyczna miar stabilności na podstawie danych w klasyfikacji genotypy środowiska. Cz. I. Model mieszany Scheffégo-Calińskiego i model regresji łącznej. Coll. Biom. 33, 181 205. Mańkowski D.R. 2003. Ocena postępu w uprawie ziemniaka w Polsce w latach 1986 2001. Cz. I. Analiza stabilności wybranych odmian ziemniaka. Biul. IHAR 228, 185 191. Moreno-Gonzales J., Crossa J., Cornelius P.L. 2004. Genotype environment interaction in multienvironment trials using shrinkage factors for AMMI modles. Euphytica 137, 119 127. Muller K.E., Fetterman B.A. 2003. Regression and ANOVA, an integrated approach using SAS software. John Wiley & Sons Inc. New York, USA. Oleksiak T., Mańkowski D.R. 2003. Ocena stabilności plonowania wybranych odmian pszenicy ozimej na podstawie wyników badań ankietowych z lat 1990 2001. Biul. IHAR 228, 3 10. Oleksiak T., Mańkowski D.R. 2005. Interakcja odmian pszenicy ozimej w zmiennych warunkach środowiskowych na podstawie wyników badań ankietowych. Biul. IHAR 235, 5 11. O'Rourke N., Hatcher L., Stepanski E.J. 2005. A step-by-step approach to using SAS for univariate & multivariate statistics. John Wiley & Sons Inc., New York, USA. Peipho H.-P. 1999. Stability analysis using the SAS system. Agron. J. 91, 154 160. Rozbicki J. 1997. Agrotechniczne uwarunkowania wzrostu, rozwoju i plonowania pszenżyta ozimego. Rozprawa habilitacyjna. Fundacja Rozwój SGGW, Warszawa. SAS Institute Inc. 2004 a. SAS 9.1 Companion for Windows. SAS Publishing, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA. SAS Institute Inc. 2004 b. SAS/STAT 9.1 user's guide. SAS Publishing, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA. Scheffé S. 1959. The analysis of variance. John Wiley & Sons Inc., New York, USA. Timm N.H., Mieczkowski T.A. 1997. Univariate & multivariate general linear models: theory and applications using SAS software. SAS Publishing, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA. Wójcik A.R., Laudański Z. 1989. Planowanie i wnioskowanie statystyczne w doświadczalnictwie. PWN, Warszawa.