Konkurencja Wykład 3
Współistnienie nierównych konkurentów wykład 3/2
Heterogenność środowiska Do tej pory zakładaliśmy, że środowisko, w którym zachodzi konkurencja, jest homogenne W rzeczywistości: środowisko składa się z płatów lepszych i gorszych zasobów dostępność tych płatów może się zmieniać w czasie ich rozmieszczenie może w ogóle być trudne do przewidzenia wykład 3/3
Heterogenność środowiska Zmiany zasobów mogą sprawiać, że układ konkurencyjny nie rozwija się do końca Znajomość K i αβ pozwala wytyczyć punkt równowagi, ale w przyrodzie często taki punkt nie jest osiągany dn 1 N 1 α N2 =r 1 N 1 (1 ) dt K1 K1 Asterionella formosa Synedra ulna K2 / β dn 2 N2 β N1 =r 2 N 2 (1 ) dt K2 K2 K1 Wynik konkurencji okrzemek zależy od dostępności krzemionki i temperatury K1/ α K2 wykład 3/4
Przerwy w zasobach wykład 3/5
Przykład Konkurencja rośliny jedno- i wieloletniej (Crawley & May 1987) Automat komórkowy płodność jednorocznej x liczba pustych komórek wykład 3/6
Model w życiu Roczny glon musi każdego roku od nowa kolonizować stanowiska przybrzeżne. Przyczepia się w miejscach, gdzie na skutek działalności fal odpadły małże. Małże, które przetrwały w pobliżu takiej wyrwy, powoli ją kolonizują. Mytilus californianus Postelsia palmaformis Koegzystencja możliwa, kiedy wyrwy obejmowały min. 7% powierzchni i ten odsetek nie zmieniał się w czasie. wykład 3/7
Kto pierwszy ten lepszy Wynik konkurencji nie zawsze musi zależeć od siły konkurencyjnej gatunku. Efekt pierwszeństwa konkurent silniejszy konkurent słabszy A. Pieniążek, praca doktorska (2017) wykład 3/8
Efekt pierwszeństwa myszarka polna (Apodemus agrarius) w Warszawie od ponad 100 lat powszechna ucieczka przed konkurencją A. Pieniążek, praca doktorska (2017) myszarka leśna (Apodemus flavicollis) w Warszawie od ok. 15 lat w niektórych lokalizacjach silniejsza konkurencyjnie wykład 3/9
Efekt pierwszeństwa 100 90 liczba osobników/pow. 80 70 60 50 40 30 20 10 0 IV VI VIII X IV VI VIII X IV serie odłowów [miesiące] A. agrarius miasto A. flavicollis miasto A. Pieniążek, praca doktorska (2017) A. agrarius poza miastem A. flavicollis poza miastem wykład 3/10
Fluktuacje w środowisku Paradoks planktonu (Hutchinson) Jak w wodzie może istnieć tak wiele gatunków plantonu, skoro (wydaje się ona) homogennym środowiskiem? G. Evelyn Hutchinson wykład 3/11
Siedliska efemeryczne: fuj! Gatunek, który szybciej wykorzysta takie siedlisko, wygrywa (nawet jeśli jest słabszy konkurencyjnie) wykład 3/12
Rozmieszczenie skupiskowe Rozmieszczenie skupiskowe w płatach o wysokim zagęszczeniu silna konkurencja wewnątrzgatunkowa mała szansa, że w danym płacie jest wysokie zagęszczenie obu gatunków wykład 3/13
Przykład: Rozmieszczenie skupiskowe Dwa gatunki nicieni u nornic Wysokie zarażenie A. tetraptera sprzyja niskiej liczbie H. mixtum i na odwrót Wynik konkurencji czy sposób na jej uniknięcie? Czy faktycznie możemy się spodziewać niezależnych rozkładów? wykład 3/14
Model: Rozmieszczenie skupiskowe 5 gatunków roślin (traw) tempo i warunki kolonizacji komórek na podstawie danych terenowych Wyniki (Silvertown et al. 1992) Holcus (kłosówka) Jeżeli początkowo rozmieszczenie losowe, trzej najsłabsi konkurencji szybko ginęli Jeśli na początku każdemu gatunkowi przydzielono jednakowy pas najsłabsi konkurencji utrzymywali się znacznie dłużej Holcus, zamiast wymrzeć, zajął 60% przestrzeni ogólnie wynik zależał od tego, który gatunek sąsiadował z którym w początkowym układzie wykład 3/15
Dalsze przykłady Muchy i padlina 9 gatunków much padlinożernych średnio 2.7 gatunku na padlinie wszystkie gatunki odznaczały się rozkładem skupiskowym Eksperyment po złożeniu jaj padlina umieszczana w osobnych pojemnikach lub razem Jeśli larwy mogły się przemieszczać między kawałkami padliny, spadała liczba owadów, które się przeobrażały Hanski & Kuusela wykład 3/16
Skupiskowość u roślin 4 gatunki: Capsella bursa-pastoris, Cardamine hirsuta, Poa annua, Stellaria media tasznik Stoll & Prati 2001 gwiazdnica wykład 3/17
Stabilność środowiska Trójkąt CRS (competitive ruderal stress tolerant) Grime'a Intensywne wykorzystywanie zasobów pokarmowych w krótkich, kiedy są dostępne okresach ich dostępności stabilność środowiska duża nie na da je s strategia na rozrodczość strategia na konkurencyjność ię do życ ia strategia na wytrzymałość mała mała Zdobywanie zasobów w szybkim tempie, plastyczność morfologiczna nieprzyjazność środowiska duża Przetrwanie: zachowanie energii kosztem rozrodczości i konkurencyjności
Teoria selekcji siedlisk Sukces mierzony liczbą potomstwa Przy dużym zagęszczeniu, takim sam sukces w każdym środowisku na jle ps na jg or sz śr ed ze ni e e zagęszczenie populacji liczba osobników Wyższa jakość siedliska zapewnia wyższy sukces rozrodczy. jakość siedliska małe średnie duże wykład 3/19
Podsumowanie Skupiskowość i/lub heterogenność siedliska umożliwia współwystępowanie konkurentów nawet jeśli nisze nie są zróżnicowane Heterogenność może dotyczyć: zróżnicowania siedlisk w czasie lub przestrzeni różnic między osobnikami w ich sile konkurencyjnej Zmienność (heterogenność) stabilizuje interakcje między gatunkami wykład 3/20
Konkurencja pośrednia (apparent) Alternatywne gatunki ofiar tego samego drapieżnika: wzrost liczebności drapieżnika na skutek żerowania na gatunku 1 ofiary wpływa negatywnie na gatunek 2 ofiary ci konkuren wykład 4/21
Konkurencja pośrednia konkurencja bezpośrednia interferencja eksploatacja konkurencja pośrednia (pozorna) wspólny wróg pośrednik drapieżnik zasoby oddziaływania bezpośrednie oddziaływania pośrednie Z punktu widzenia ofiary konkurencja pośrednia działa tak samo, jak konkurencja o charakterze eksploatacji. wykład 4/22
Przykład: parazytoidy wariant 1 parazytoid ma dostęp do 1 gatunku ofiar wariant 2 parazytoid ma dostęp do 2 gatunków ofiar Bonsall & Hassell 1997
Przykład: parazytoidy Układ 1 na 1: oscylacje zmierzające do stanu równowagi Parazytoid ma dostęp do obu ofiar: silniej oddziałuje na ofiarę o niższym tempie wzrostu i doprowadza do jej wymarcia wykład 3/24
Enemy-free space Przestrzeń bez drapieżnika zasób (przedmiot konkurencji) między ofiarami drapieżniki mobilne ślimaki osiadłe małże wykład 4/25
Enemy-free space Eksperymentalne wprowadzenie małży na tereny odkryte spowodowało wzrost zagęszczenia drapieżników i wzrost śmiertelności ślimaków. wzrost zagęszczenia jednej ofiary powoduje spadek liczebności drugiej zagęszczenie drapieżników tu wprowadzono małże zagęszczenie ofiar (ślimaków) zmiana zagęszczenia ślimaków powierzchnie kontrolne wykład 4/26
Konkurencja rozproszona u roślin 54 prace pokazujące konkurencję u roślin w większości brakowało informacji pozwalających ustalić charakter konkurencji (Connell 1990) Przykład: usunięcie Artemisia z półpustyni w Arizonie spowodowało bujny wzrost 22 innych gatunków wynik tłumaczono konkurencją o charakterze eksploatacji o wodę ALE Artemisia jest chętnie zjadana przez roślinożerców Jej brak zmniejszył presję na inne rośliny zielne Artemisia w Arizonie wykład 3/27