INTERAKCJE. DRAPIEŻNICTWO WYKŁAD 2 Wybiórczość pokarmowa i optymalizacja żerowania
Im węższa specjalizacja, tym silniejsze związki Polifagi Oligofagi Monofagi Generaliści Specjaliści Discovery of a monophagous true predator, a specialist termite-eating spider We studied the trophic niche of A. amphalodes by means of molecular analysis of the gut contents using Next Generation Sequencing. We investigated their willingness to accept alternative prey and observed their specific predatory behaviour and prey capture efficiency. We found all of the 1.4 million sequences were H. mossambicus. Petráková i in. 2015, Scientific Reports Ammoxenus amphalodes Hodotermes mossambicus
J. Wiktorii : resztki organiczne i fitoplankton (13 gatunków) glony zdrapywane z kamieni (3) glony zdrapywane z roślin (7) rośliny (2) kruszenie muszli ślimaków (9) wyciąganie ślimaków z muszli (12) zooplankton (21) owady (29) krewetki (13) kraby (1) wolnopływające ryby (109) narybek wyciągany z pyska (24) łuski, brak specjalizacji na stronę ataku (1) pasożyty skóry innych ryb (2) nieznane (93) J. Malawi, dodatkowo: oczy innych pielęgnic J. Tanganika, dodatkowo: łuskożercy wyspecjalizowani w ataku z lewej lub prawej strony Specjalizacje pokarmowe pielęgnic 14 000 lat - 300 gatunków
Główny mechanizm: dobór płciowy przy ograniczonym przepływie genów z powodu zróżnicowania mikrosiedlisk. Ogromna rola specjalizacji pokarmowej i doboru płciowego w procesie powstawania gatunków (specjacji)
Costs and benefits of prey specialization in a generalist insect predator Rana i in. 2002
ślimakojad czerwonooki Rostrhamus sociabilis snail kite Pomacea sp. fot. Andreas Trepte (cc) wikipedia Wilcox i Fletcher 2015
Fig 1. Snail kite consumption of native and exotic snails. The proportion of native (black) and exotic (gray) snails consumed by snail kites by year (B, D) or size class (C, E). Wilcox i Fletcher 2015
Beissinger i in. 2015
Sposoby zbierania danych na temat diety i preferencji W terenie - bezpośrednie obserwacje - resztki w miejscach żerowania (wypluwki, fekalia) - analiza zawartości przewodów pokarmowych Eksperymentalnie - bezpośrednie obserwacje - rejestracja ubywania pokarmu określonej kategorii - czasu przebywania na określonych obiektach (jeśli ubytek pokarmu jest trudno zauważalny) - analiza treści przewodu pokarmowego
Badanie składu pokarmu jest trudne, zwłaszcza u małych zwierząt, prowadzących skryty tryb życia Niestrawione resztki bywają trudne do zidentyfikowania Niektóre kategorie pokarmu są łatwo strawialne i nie pozostaje po nich widoczny ślad Pokarm zjadany przez zwierzęta można identyfikować przez amplifikację DNA, z próbek odchodów lub treści przewodu pokarmowego; po amplifikacji porównuje się badany DNA ze znanymi sekwencjami
I. prawo termodynamiki Energia nie może powstawać z niczego Źródła energii: - promieniowanie świetlne - zredukowane wiązania chemiczne - nieorganiczne - organiczne organizmy zależne od wydajności procesów anabolicznych innych organizmów II. prawo termodynamiki Podczas przemian pewna ilość energii jest tracona
Przepływ energii przez element sieci troficznej Produkcja: P = C FU R P potomstwo & naprawy Respiracja: R zmiennocieplne a stałocieplne A Asymilacja: FU roślinożercy a mięsożercy C Strategie drapieżcy są kształtowane przez dobór tak, że maksymalizowana jest efektywność pobierania energii
Teoria optymalnego żerowania - optimal foraging theory Robert MacArthur i Eric Pianka oraz w niezależnej publikacji J. M. Emlen (1966) Z uwagi na kluczowe znaczenie sukcesu pokarmowego w przeżyciu zwierzęcia powinno dać się - wykorzystując teorię decyzji - przewidzieć zachowania związane z żerowaniem i behawior optymalnego konsumenta, który ma doskonałą wiedzę o tym, co i jak robić, by maksymalizować pobieranie pokarmu.
Założenia TOŻ: 1. Obserwowany współcześnie behawior był w przeszłości faworyzowany przez dobór, a też obecnie daje największe dostosowanie 2. Wysokie dostosowanie osiąga się przez wysoki pobór energii netto 3. Eksperymentalne zwierzęta obserwowane są w środowisku bardzo podobnym do tego, w którym ewoluował obserwowany behawior
Jest kilka zależnych od kontekstu wersji teorii optymalnego żerowania Optimal diet model (model diety optymalnej) opisuje behawior zwierzęcia, które spotyka wiele typów ofiar i podejmuje decyzje co do ich wyboru (gatunku, wielkości, wyglądu, rozmaitych innych cech) Patch selection theory (wybór miejsca żerowania) opisuje zachowania zwierzęcia, którego pokarm skupiony jest w odległych od siebie płatach, a czas przemieszczania się między płatami jest znaczący Central place foraging theory opisuje zachowania zwierzęcia, które powraca do określonego miejsca (tzw. central place), by skonsumować pokarm, przechować go i strzec lub karmić nim partnera lub potomstwo
Optimal diet model 1.Preferencje pokarmowe / wybiórczość 2.Przestawianie się (switching) 3.Optymalne żerowanie Patch selection theory
krab brzegowy (Carcinus maenas)
Wartość energetyczna ofiary [J s -1 ] E h m m s d E E ilość energii d h d h handling time
Czas rozłupania muszli (s) Czas zjedzenia ofiary (s) 1978 4 3 2 Zawartość energii (kj) 1 Długość ofiary (cm) 0 Długość ofiary (cm)
1978 Liczba zjedzonych małży krab -1 dzień -1 Wartość energetyczna ofiary (J s -1 ) Długość ofiary (cm) Długość ofiary (cm)
ostrygojad (Haematopus sp.)
Czy ostrygojady wybierają najbardziej opłacalne ślimaki? E E h m m s d E d h d h Nagarajan i in. 2015 E/h
ranked preferences most vaulable among the available Carnivores food often varies little in terms of composition, but may vary in size or accesibility this allows allows ranking and a single measure like energy gained per unit handling time Begon i in. 2006
2015 T. bastosi P. latus dobroczynkowate (Phytoseiidae) przędziorkowate (Tetranychidae) różnopazurkowce (Tarsonemidae)
żubr europejski (Bison bonasus) Żubry - 15.10.2015 - godz. 11.15 - Puszcza Białowieska (Fot. Teremiski)
lew afrykański (Panthera leo)
metoda polowania rozmiar grupy skład grupy rozmiar obfitość rozmieszczenie obrona wiek zakrzaczenie rodzaj terenu pora dnia obecność księżyca
Kryteria wybiórczości pokarmowej Wielkość (zawartość energii) Kształt i poręczność Zawartość substancji odżywczych Zawartość toksyn Zagęszczenie i dostępność Doświadczenie / Tradycja
Ssaki, ptaki drapieżne Jaszczurki, płazy, ptaki owadożerne
Wybiórczość pokarmowa Udział w diecie 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 + _ 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 Udział w ofercie
E r r p p p udział ofiar określonej kategorii w środowisku r udział ich w treści żołądka wartości od 1 do 1 (Ivlev, 1961)
r p E r p (Ivlev, 1961) r p D r p 2r p (Jacobs 1974)
2005
2005
www.thirteen.org
www.thirteen.org
Bissett i in. 2012
wybiórczość względem łatwo dostępnej ofiary switching jedzone nieproporcjonalnie często gdy częste nieproporcjonalnie ignorowane gdy rzadkie
a. fixed preferences: omułek jadalny Mytilus edulis cienka skorupa, mniej chroniony b. gupik względem pierścienic, rurecznikowatych, i muszek owocowych bo mikrohabitaty dno vs. bowierzchnia c. pojedyncze osobniki wobec ofiar 50-50 d. ciernik na mieszance kiełży i artemii Begon i in. 2006
Kiedy switching - różne ofiary w różnych mikrosiedliskach - kiedy względem powszechniejszej ofiary więsze prawdopodobieństwo: - kierowania uwagi search image - podążania - złapania - efektywności manipulacji czyli większe zainteresowanie lub większy sukces, stąd większa konsumpcja np. jw. u ciernika wyuczona skuteczność łapania kiełży często w populacji zmienia się proporcja specjalistów nie zmiana preferencji osobników!
Zmiany w morfologii u owadożernej rośliny w odpowiedzi na dostępność azotu kapturnica purpurowa Sarracenia purpurea Ellison i Gotelli 2002 Dorothy Long 2017 New England Wild Flower
Oczywiste ograniczenia ryjówka nie zje sowy, ani koliber ziarna, ale nawet w ramach możliwości morfologicznych węziej niż by można
Predictions of the Optimal Foraging Theory 1. Searchers should be generalists 2. Handlers should be specialists 3. Specialization should be greater in productive environments
Begon i in. 2006 9.17 Begon s. 284
zysk energetyczny vs. ryzyko śmierci
1. Lokalizacja korzystnego płata 2. Zmiana sposobu szukania ofiary 3. Porzucenie niekorzystnego płata
Foraging in a patchy environment agregacje
Wykorzystanie modeli optymalizacyjnych w przewidywaniu czasu eksploatacji płatów Charnov, E. L. 1976. Optimal foraging, the marginal value theorem. Theor. Pop. Biol. 9:129-136. Zwierzęta powinny wykorzystywać dostępne informacje, by przewidzieć przyszłą wartość zasobów płata (patch), w którym żerują, i podjąć na tej podstawie stosowną decyzję co do opuszczenia płata. Jeśli nie ma czynników komplikujących, konsument powinien porzucić płat, gdy jego zysk (payoff, return) spada poniżej przeciętnej wartości całego obszaru. Czas przebywania/eksploatacji płata Czas przemieszczania się między płatami
Optymalny czas eksploatacji płatów siedliska Kiedy się przenieść? Zgodnie z teoretycznymi przewidywaniami, zwierzę powinno opuścić płat siedliska, gdy tempo pobierania pokarmu w tymże płacie spada i osiąga wartość średniej dla całego obszaru. Podejmowanie takich decyzji implikuje możliwość oceny płatu siedliska i czasu potrzebnego do przemieszczania się między płatami Oczywista implikacja - zwierzęta powinny spędzać dłuższy czas w płatach bardziej zasobnych w pokarm
Ideal free distribution Konsumenci gromadzą się w miejscach obfitujących w zasoby. W wyniku konkurencji pogarsza się jakość środowiska, zasobne miejsca ubożeją. Konsumenci (jeśli są optymalni) przemieszczać się będą między płatami dopóki nie wyrówna się ich rentowność
Optimal foraging game http://bio150.chass.utoronto.ca/foraging/review.html