Komitet Redakcyjny. Redaktor Naczelny Ryszard T. Walczak, czł. koresp. PAN. Zastępca Redaktora Naczelnego Józef Horabik

Transkrypt

1

2 Komitet Redakcyjny Redaktor Naczelny Ryszard T. Walczak, czł. koresp. PAN Zastępca Redaktora Naczelnego Józef Horabik Sekretarz Redakcji Wanda Woźniak Rada Redakcyjna Tomasz Brandyk, czł. koresp. PAN przewodniczący Ryszard Dębicki Bohdan Dobrzański Danuta Drozd Franciszek Dubert Tadeusz Filipek Józef Fornal Jan Gliński, czł. rzecz. PAN Grzegorz Józefaciuk Eugeniusz Kamiński Andrzej Kędziora Tadeusz Kęsik Krystyna Konstankiewicz Janusz Laskowski Jerzy Lipiec Piotr P. Lewicki Stanisław Nawrocki, czł. rzecz. PAN Edward Niedźwiecki Viliam Novák, Słowacja Josef Pecen, Czechy Tadeusz Przybysz Stanisław Radwan, czł. koresp. PAU Jan Sielewiesiuk Witold Stępniewski Zbigniew Ślipek Bogusław Szot Opiniował do druku Prof. dr hab. Stanisław Radwan Adres redakcji Instytut Agrofizyki im. Bohdana Dobrzańskiego PAN, ul. Doświadczalna 4, P.O. Box Lublin 27, tel. (0-81) , http: // Publikacja indeksowana przez Polish Scientific Journals Contents Life Sci. w sieci Internet pod adresem Copyright by Instytut Agrofizyki im. Bohdana Dobrzańskiego PAN, Lublin 2005 ISSN Wydanie I. Nakład 170 egz. Ark. 9,9 Skład komputerowy: Wanda Woźniak, Agata Woźniak Druk: Drukarnia ALF-GRAF, ul. Kościuszki 4, Lublin

3 SPIS TREŚCI 1. WSTĘP I CEL BADAŃ CHARAKTERYSTYKA KŁOCI WIECHOWATEJ Morfologia i anatomia Wymagania siedliskowe Zasięg geograficzny i pozycja systematyczna METODY BADAŃ Wymagania siedliskowe Badania fitosocjologiczne Badania na powierzchniach monitoringowych Określanie biomasy Badania intensywności kwitnienia Badania rozmieszczenia WYNIKI BADAŃ Żróżnicowanie zbiorowisk roślinnych z udziałem Cladium mariscus Wariant Cladietum marisci z Carex elata Wariant typowy Cladietum marisci typicum Wariant mszysty Cladietum marisci Wariant Cladietum marisci z Molinia caerulea Łąka trzęślicowa z kłocią wiechowatą Molinietum caeruleae cladietosum marisci Inne fitocenozy z udziałem Cladium mariscus Skład gatunkowy zespołu Cladietum marisci Właściwości gleb pod fitocenozami z udziałem Cladium mariscus Zagęszczenie i biomasa pędów Cladium mariscus Zagęszczenie pędów generatywnych i wegetatywnych Cladium mariscus na powierzchniach monitoringowych Biomasa części nadziemnych i podziemnych Zagęszczenie pędów a ich łączna biomasa Biomasa a szerokość liścia Wpływ niektórych czynników ekologicznych na zagęszczenie pędów i biomasę Cladium mariscus Wpływ uwilgotnienia siedliska na Cladium mariscus Uwilgotnienie a zagęszczenie pędów Uwilgotnienie a udział pędów generatywnych Uwilgotnienie a biomasa... 48

4 Wpływ pożarów na Cladium mariscus Wypalanie a zagęszczenie pędów Wypalanie a udział pędów generatywnych Wypalanie a biomasa Przegląd stanowisk Cladium mariscus Stanowiska aktualne Stanowiska nieaktualne Ocena zasobów Cladium mariscus Analiza rozmieszczenia Cladium mariscus Rozmieszczenie Cladium mariscus na tle podziału fizjograficznego Rozmieszczenie Cladium mariscus na tle podziału geobotanicznego Klimat na obszarze występowania Cladium mariscus Zmiany powierzchni zajętej przez szuwar kłoci wiechowatej Fizjograficzne i geologiczne uwarunkowania występowania Cladium mariscus Ochrona stanowisk Cladium mariscus DYSKUSJA Siedliskowe uwarunkowania rozmieszczenia Cladium mariscus Skład gatunkowy i stanowisko syntaksonomiczne zespołu Cladietum marisci Zróżnicowanie lokalnosiedliskowe zespołu Cladietum marisci Dynamika fitocenoz z udziałem Cladium mariscus Konkurencyjność Cladium mariscus Zmiany powierzchni zajmowanej przez fitocenozy z udziałem Cladium mariscus Antropogeniczne zagrożenia i ocena skuteczności dotychczasowej ochrony Cladium mariscus Status gatunku i postulaty ochronne WNIOSKI PIŚMIENNICTWO STRESZCZENIE SUMMARY FOTOGRAFIE

5 5 1. WSTĘP I CEL BADAŃ Pokłady torfu na torfowiskach powstają dzięki specyficznej roślinności torfowiskowej. Rodzaj torfu ściśle zależy od dominujących gatunków roślin biorących udział w procesie torfotwórczym. Takim specyficznym, bardzo ważnym i najbardziej wydajnym gatunkiem wśród roślin torfotwórczych naszej flory jest kłoć wiechowata Cladium mariscus (L.) Pohl. [88,89]. Należy ona do najbardziej okazałych bylin z rodziny turzycowatych (= ciborowatych) Cyperaceae. Związana jest przy tym z podłożem zawierającym węglan wapnia. Pojawia się zatem w miejscach, gdzie minerał ten występuje w postaci kredy, margli lub przynajmniej gytii wapiennej [96]. Ze względu na specyficzne wymagania siedliskowe kłoć wiechowata nie należy do roślin pospolitych. Uznana już w latach sześćdziesiątych ubiegłego stulecia za gatunek rzadki [150] trafiała na lokalne listy gatunków zagrożonych [83,101,172]. Obecnie liczba stanowisk w naszym kraju szacowana jest na nie więcej niż 100 [170]. Znaczące uszczuplenie zasobów kłoci wiechowatej w skali całego kraju były powodem objęcia jej w 2004 roku całkowitą ochroną prawną [137]. Jeszcze rzadziej w skali Polski i Europy spotykana jest fitocenoza zespołu Cladietum marisci (Allorge 1922) Zobr [111]. Jej obecność przyjęto jako kryterium wyznaczania terenów przyrodniczo najcenniejszych zarówno w europejskiej sieci ekologicznej ECONET [103] jak i sieci NATURA 2000 [37]. W piśmiennictwie krajowym brakuje aktualnych opracowań monograficznych dotyczących kłoci wiechowatej. Najważniejszą, w skali makroregionu lubelskiego, pracą na temat omawianego gatunku jest obszerny artykuł Fijałkowskiego sprzed półwiecza [56]. W innych pracach z tego terenu informacje o Cladium mariscus są jedynie fragmentem opracowań dotyczących roślinności lub flory określonych obszarów [54,55,57-59,80,81]. Z wyżej podanych względów napisanie monograficznego opracowania na temat Cladium mariscus obejmującego różne aspekty ekologii tego gatunku, w tym uwarunkowania siedliskowe, geologiczne, klimatyczne, aktualne zasoby w regionie oraz sposoby skutecznej jego ochrony było przedsięwzięciem pożądanym i celowym. Podjęcie wieloaspektowych badań nad kłocią wiechowatą uzasadnia dodatkowo fakt, iż jest ona głównym gatunkiem torfotwórczym Chełmskich Torfowisk Węglanowych, uznawanych za jeden z najbardziej wartościowych przyrodniczo obiektów torfowiskowych w Polsce i Europie [65,66,103]. Torfowiska te wykształciły się w nieckach kredowych, co stanowi ewenement w skali całego kraju. Trzy z tych torfowisk z zachowaną naturalną roślinnością położone są w obrębie biocentrum o znaczeniu międzynarodowym w sieci ekologicznej ECONET oraz uzyskały status Ostoja Natura Szuwary kłociowe są miejscem występowania rzadkich i zagrożonych w kraju gatunków flory roślin

6 6 naczyniowych i mszaków [169], np. Carex buxbaumii, Epipactis palustris, Lathyrus palustris, Pinguicula vulgaris ssp. bicolor, Scorpidium scorpioides oraz unikatowej fauny, np. Acrocephalus paludicola, Circus cyaneus, Numenius arquata, Asio flammeus [15,16,20-22]. Wyspowa populacja kłoci wiechowatej w makroregionie lubelskim odznacza się specyficznością na tle innych populacji znanych z północnych i północno-zachodnich regionów naszego kraju. Kłoć wiechowata na większości tamtejszych stanowisk jest elementem przybrzeżnych szuwarów otaczających niewielkie zbiorniki wodne lub występuje w bardzo bliskim sąsiedztwie zbiorników. Na Lubelszczyźnie kłoć nie występuje jako składnik szuwarów towarzyszących zbiornikom wodnym natomiast zajmuje dochodzące nawet do kilkuset hektarów bezodpływowe zagłębienia terenu. Wyjaśnienie uwarunkowań owej specyfiki dodatkowo motywowało podjęcie badań. Badania lubelskiej populacji kłoci wiechowatej podjęto w celu: 1. rozpoznania wymagań siedliskowych gatunku i fitocenoz z jego udziałem ze szczególnym uwzględnieniem wymagań hydrologicznych, 2. zbadania uwarunkowań geologicznych, 3. określenia wpływu różnych czynników środowiskowych (zwłaszcza zmiany poziomu wody oraz pożarów) na zmiany składu gatunkowego fitocenoz z udziałem Cladium mariscus, 4. zbadania składu gatunkowego zbiorowisk z udziałem kłoci wiechowatej, a w szczególności zespołu kłoci wiechowatej Cladietum marisci (Allorge 1922) Zobr. 1935, 5. przeanalizowania tempa i przyczyn wymierania kłoci wiechowatej w makroregionie, 6. weryfikacji wiedzy na temat jej rozmieszczenia w makroregionie lubelskim, 7. rozpoznania aktualnego rozmieszczenia oraz waloryzacji istniejących stanowisk, 8. podsumowania i oceny efektywności stosowanych metod jej ochrony. 2. CHARAKTERYSTYKA KŁOCI WIECHOWATEJ 2.1. Morfologia i anatomia Kłoć wiechowata jest gatunkiem wieloletnim, zimotrwałym, należącym do kaulofitów kłączowych [105,170]. Organami trwałymi są u niej ortotropowe, zgrubiałe (średnicy około 2 cm) wieloletnie nasady pędów o skróconych międzywęźlach (długości 0,2-0,5 cm) oraz cieńsze (średnicy 4-7 mm) kłącza [32] o wydłużonych (do 0,5-1 cm) międzywęźlach [153]. Pędy wegetatywne dzięki rozmna-

7 żaniu za pośrednictwem kłączy pojawiają się w odległości średnio 15 cm od rośliny macierzystej. Maksymalna odległość może sięgać nawet 25 cm [32,36]. System korzeniowy składa się z korzeni przybyszowych pojawiających się u podstawy pędów, w pierwszym lub drugim roku życia, zwykle w okresie wyrastania pąka wierzchołkowego nad powierzchnię ziemi. W czwartym roku życia korzenie osiągają maksymalne rozmiary cm [153]. Zwykle wnikają pionowo lub ukośnie w głąb gleby na głębokość do 20 cm [32], natomiast przy dużej wilgotności penetrują jedynie warstwy powierzchniowe podłoża [153]. Przeciętna długość życia pędów nadziemnych trwa według różnych autorów od 4 do 7 lat [36,153], przy czym w pierwszych dwóch sezonach rozpoczyna się zamieranie zewnętrznych liści tworzących rozetę. Liście mogą wyrosnąć na długość nawet 300 cm, chociaż średnia ich długość wynosi zwykle cm [32] a możliwy przyrost roczny okolo 100 cm [34]. Nie wszystkie pędy osiągają fazę generatywną. Podziemne nasady pędów zaczynają zamierać około szóstego roku życia [153]. Kwiatostany kłoci wykształcają się na 3-4 letnich pędach z dobrze wyrośniętymi 5-7 liśćmi [32,36]. Pędy kwiatostanowe osiągają średnio wysokość 1-2 m, a w optymalnych warunkach mogą dorastać nawet do 3 m [144,146]. Pełnia kwitnienia gatunku przypada na przełom czerwca i lipca. Kwiatostanem jest luźna szczytowa rozrzutka oraz do 10 mniejszych rozrzutek wyrastających z kątów liści. Kwiaty (pręcikowe i obupłciowe) zgrupowane w dwukwiatowych kłoskach, a te w główkach (przeciętnie po 8) otulone są trzema jasnobrunatnymi, ustawionymi spiralnie przysadkami [146]. Kwiaty są wiatropylne. Liczba zawiązanych owocków w obrębie jednego pędu może dochodzić do 2000, lecz zazwyczaj rozwija się nieznaczny ich odsetek [29]. Dzięki tkance powietrznej diaspory kłoci mogą utrzymywać się na powierzchni wody przez 15 miesięcy [36,129]. Pędy kwiatostanowe obumierają po wydaniu nasion. Pędy kłoci wiechowatej charakteryzuje wyjątkowa odporność na złamania. Właściwość ta wynika z bardzo dobrze wykształconego systemu tkanek mechanicznych [29,32]. Kłoć odznacza się jednocześnie bardzo dobrze rozwiniętym systemem przewietrzającym. Ten, stanowiący jedną całość, kompleks wypełnionych powietrzem połączonych ze sobą kanałów i komór ciągnie się od liści po korzenie. W stosunku do całkowitej objętości poszczególnych organów system ten stanowi w kłączach 38%, w korzeniach 60%, a u podstawy liści 56% [129]. Dzięki dużej ilości tkanki mechanicznej zamarłe liście wznoszą się ponad powierzchnię gruntu, tworząc długo zalegającą warstwę ścioły. Butwienie ścioły rozpoczyna się wówczas, gdy znajdzie się ona pod wodą np. obciążona warstwą śniegu lub w przypadku podniesienia się poziomu wody w torfowisku. 7

8 8 Odporność na zmienne warunki wilgotnościowe zapewnia kłoci specyficzna kombinacja cech typowych dla roślin środowisk zarówno wilgotnych, jak i suchych. Kłoć wiechowata posiada charakterystyczne dla roślin wodnych olbrzymie przestwory międzykomórkowe. Cechami kserofitycznymi Cladium mariscus są: obecność na brzegach liści i wzdłuż ich grzbietu ostrych, wstecz odgiętych ząbków, uwarunkowana obecnością grubej skórki sztywność liści i przesycona woskiem kutikula. Transpirację ograniczają zanurzone w skórce aparaty szparkowe, jak również ułożone wzdłuż nerwu głównego aparaty wodne umożliwiające składanie się blaszki liściowej oraz boczne aparaty wodne powodujące dodatkowo fałdowanie powierzchni liścia [29,32]. Kłoć wiechowata wykazuje ponadto dużą odporność na choroby pochodzenia grzybowego, jak również jest słabo zgryzana przez owady. Nie zanotowano specjalistów odżywiających się wyłącznie tkankami Cladium [36] Wymagania siedliskowe Kłoć wiechowata na terenie Polski występuje w dwóch typach środowisk: w strefie brzeżnej jezior oraz na torfowiskach, gdzie tworzy zwykle jednorodny zespół szuwarowy Cladietum marisci (Allorge 1922) Zobr [111]. W północnej części Polski największe płaty z kłocią wiechowatą związane są brzegami jezior [96,130,150], gdzie rozwijają się jako graniczący z roślinnością wodną pas zbiorowisk szuwarowych. W takich warunkach tworzą się ubogie florystycznie płaty określane jako wariant typowy Cladietum [156]. Czasem opanowują one powierzchnię lustra wody w postaci pływającego pła [130,154]. Szuwary kłociowe stwierdzono ponadto na torfowiskach niskich i przejściowych [56,87] oraz wyjątkowo w oczeretach nadmorskich i na łąkach posiadających charakter słonaw [62,127]. W obrębie torfowisk szuwary kłociowe tworzą najczęściej wariant mszysty, który reprezentuje końcowe stadium zmienności dynamicznej zespołu [155]. Wielu autorów podkreśla przywiązanie kłoci wiechowatej do podłoża wapiennego, określając ją jako gatunek kalcyfilny [52,85,96], chociaż wyjątkowo podawana była ze stanowisk, gdzie węglan wapnia nie występował w podłożu [32,33,140,143]. Przeważnie określa się kłoć jako gatunek przywiązany do siedlisk o odczynie obojętnym lub słabo zasadowym Zasięg geograficzny i pozycja systematyczna Kłoć wiechowata należy do roślin o suboceanicznym typie zasięgowym [123], stąd najwięcej jej krajowych stanowisk znajduje się w północnych i północno-zachodnich regionach [168].

9 Pozycja systematyczna, jak też rozmieszczenie omawianego gatunku na świecie nie są jednoznacznie określone. W szerokim ujęciu jako element łącznikowy kosmopolityczny [123] kłoć występuje na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy [31,35,73], z europejskim podgatunkiem Cladium mariscus ssp. mariscus. W wąskim ujęciu gatunek Cladium mariscus traktowany jest jako element ograniczony do Europy i północnych wybrzeży Afryki [115]. Różne podejścia taksonomiczne i geograficzne wprowadziły znaczne zamieszanie nomenklaturowe. Przykładowo populacje kłoci z południa Ukrainy, Mołdawii, Kaukazu, Azji Mniejszej, Iranu po Himalaje klasyfikowane wcześniej jako Cladium mariscus [152] przez innych autorów zaliczane są do Cladium martii (Roem. et Schult.) K. Richt., bądź traktowane jako podgatunek Cladium mariscus ssp. martii (Roem & Schult.) T.V. Egorova [64]. Z kolei kłoć z Ameryki Północnej klasyfikowana wcześniej jako Cladium jamaicense Crantz, uznawana jest obecnie za podgatunek Cladium mariscus ssp. jamaicense [94]. W piśmiennictwie spotykamy się z kilkoma dawnymi nazwami Cladium mariscus podawanymi jako synonimiczne. Są to: Schoenus mariscus L. [29], Cladium germanicum Schrader [29], Mariscus cladium (Sw.) Kuntze [73], Mariscus serratus Gilib. [74], Cladium occidentale Roem. Et Schult. [73], Ghania mariscus F.v.Müller, Mariscus Mariscus (L.) Borbas [31,36] i Cladium jamaicense Crantz [31,36,73]. W Europie kłoć zalicza się do historycznie starej grupy reliktów amfiancylusowych związanych z falą klimatu ciepłego i wilgotnego z czasów istnienia na miejscu Bałtyku Jeziora Ancylusowego i pierwszej fazy Morza Litorynowego [40]. Dane kopalne z Polski [106] wskazują na jej szerokie rozprzestrzenienie w późnym plejstocenie i wczesnym holocenie. Wówczas zasięg kłoci obejmował cały obszar Polski, sięgając daleko w głąb Karpat. Na obszarze Pojezierza Łęczyńsko-Włodawskiego (mezoregion Polesie Lubelskie), wchodzącym w skład terenu badań, pojedyncze ziarna pyłku kłoci wiechowatej znaleziono w profilu Krowie Bagno [5] na głębokości 3,2 m i 2,25 m (dr Krystyna Bałaga inf. ustna). Torfy na tej głębokości powstały w okresie subborealnym. W następstwie późniejszych przemian klimatycznych zasięg kłoci wiechowatej na terenie Polski kurczył się, a południowa jego granica przesuwała się ku północy. Obecnie zasięg kłoci ogranicza się do północnych i północno-zachodnich rejonów naszego kraju oraz niedużego wyspowego obszaru w Polsce środkowo-wschodniej [76,150,168]. 9

10 10 3. METODY BADAŃ 3.1. Wymagania siedliskowe Jako obiekt modelowy do badania warunków siedliskowych oraz wpływu podłoża geologicznego na kłoć wiechowatą wybrano rezerwat Bagno Serebryskie. Rezerwat zajmuje powierzchnię 376 hektarów i jest miejscem występowania rozległych zwartych szuwarów kłoci wiechowatej (o łącznej powierzchni 175,1 ha) na bardzo zróżnicowanych hydrologicznie siedliskach od wilgotnych z wodą stagnującą przez cały rok do okresowo przesuszonych. Wpływ zróżnicowania siedliskowego, a w szczególności różnic w wilgotności podłoża na zagęszczenie i skupiskowość pędów oraz wykształcanie się pędów generatywnych kłoci, badano na założonych tutaj 28 powierzchniach monitoringowych. Zachodnia część rezerwatu jest terenem, na którym odnotowano w latach 80. najsilniejszą antropopresję w postaci częstszych niż na innych stanowiskach kłoci pożarów roślinności torfowiskowej (rys. 1). Ten czynnik ekologiczny również wzięto pod uwagę w badaniach na stałych powierzchniach. Dla porównania pozostałe powierzchnie monitoringowe założono na torfowisku Roskosz, w miejscach gdzie ingerencja człowieka w postaci pożarów zdarzała się sporadycznie lub nie była notowana w latach ani razu. Dla oceny wpływu wilgotności przyjęto notowany poziom wody w szczytowym okresie sezonu wegetacyjnego (lipiec-sierpień). Notowano również poziom wody na początku sezonu wegetacyjnego (około połowy kwietnia). Wyniki pomiarów z okresu letniego pozwoliły na sporządzenie sześciostopniowej skali wilgotności: 0 poziom wody poniżej poziomu torfowiska, 1 woda podsiąka do powierzchni torfowiska, 2 poziom wody równo z powierzchnią torfowiska, 3 poziom wody do 5 cm powyżej poziomu torfowiska, 4 poziom wody 10 cm powyżej poziomu torfowiska, 5 poziom wody 15 cm powyżej poziomu torfowiska, 6 poziom wody ponad 15 cm powyżej poziomu torfowiska. W przypadkach, gdy lustro wody sięgało poniżej poziomu torfowiska, orientacji odnośnie głębokości jej zalegania dostarczał poziom wody w pobliskich torfiankach lub rowach melioracyjnych. Dodać należy, że największe torfowiska z szuwarami kłoci wiechowatej posiadają wyłącznie gruntowoopadowy sposób zasilania w wodę. Badania jakościowe gleb porośniętych szuwarem kłociowym przeprowadzono w obrębie rezerwatu Bagno Serebryskie w 1997 roku. W październiku i listopadzie pobrano 12 prób glebowych, w których przeanalizowane zostały: odczyn

11 11 ph w H 2 O i KCl (metodą elektrometryczną), zawartość substancji organicznej (metodą prażenia w temperaturze 560 o C), zawartość węglanu wapnia (metodą Scheiblera). Wyniki tych analiz ujęto w zestawieniu tabelarycznym. railway 1 x 2 x 3 x 4 x 5 x 6 x 7 x Granica niecki torfowiskowej Boundary of syncline of peat bog Częstość wypaleń Frequency of burning Granica rezerwatu przyrody Boundary of natural reserve Rys. 1. Zasięg i częstość wypaleń na torfowisku Bagno Serebryskie w latach Fig. 1. The range and frequency of burnings on Bagno Serebryskie peat bog in

12 12 W obrębie torfowiska Bagno Serebryskie wykonano ponadto badania, które posłużyły do oceny bezpośredniego oddziaływania podłoża węglanowego na lokalną populację kłoci wiechowatej. Bagno Serebryskie jest torfowiskiem o dokładnie zbadanej konfiguracji dna [47]. Na obszarze torfowiska zajmowanym przez kłoć wiechowatą wyznaczono siatkę kwadratów o boku 100 m, a następnie w miejscach przecięcia linii wykonano uproszczone zdjęcia fitosocjologiczne, uwzględniające stopień pokrycia, procentowy udział Cladium mariscus oraz najważniejszych gatunków towarzyszących tj. Phragmites australis, Carex elata, Carex buxbaumii i Molinia caerulea. Następnie skorelowano dominację kłoci (procentowy udział w zdjęciu) z głębokością złoża torfowego (odległością od węglanowego podłoża) w poszczególnych punktach. Badając w skali regionalnej zależność występowania kłoci wiechowatej od obecności podłoża węglanowego wykorzystano Mapę Geomorfologiczną Polski [24] oraz mapy geologiczne [25,26,117,139]. Dla potwierdzenia obecności skał węglanowych w podłożu wykorzystano również własne obserwacje (rowy melioracyjne, śródtorfowiskowe kredowe wysepki) i dostępne wyniki wierceń Badania fitosocjologiczne Zmienność fitocenoz zespołu Cladietum marisci badano wykonując zdjęcia fitosocjologiczne w różnych warunkach siedliskowych, posługując się metodyką proponowaną przez Pawłowskiego [124]. Pokrycie gatunków podano w skali 11. stopniowej, tzn. +, 1,..., 10, co odpowiada pokryciu do 5%, 10%,..., 100%. Nazwy roślin naczyniowych podano według Mirka i in. [116], a nazwy mszaków według Frey i in. [61]. Nomenklaturę zbiorowisk roślinnych przyjęto za Matuszkiewiczem [111]. Powierzchnia zdjęcia każdorazowo wynosiła około 50 m 2. Do analizy fitosocjologicznej wykorzystano 160 zdjęć fitosocjologicznych, w tym 8 zdjęć wykonanych w fitocenozach przylegających do szuwarów kłoci wiechowatej, a nie zawierających tego gatunku. Najwięcej 106 zdjęć, w tym 98 w fitocenozach z kłocią, wykonano na torfowisku Bagno Serebryskie. Obiekt ten potraktowano jako modelowy dla badań geobotanicznych, z uwagi na przeprowadzone tu badania torfoznawcze [47], hydrologiczne [79] i glebowe [158]. Pozostałe zdjęcia sporządzono na stanowiskach: Roskosz (32), Brzeźno (5), Błota Serebryskie (2), Bagno Bubnów (2), Łąka Łysa Kobyła (2), Wolawce (3), Rudolfin-Czerniejów (4), Stefanów (2), Łąki Pomiary (1), Kamień-Józefin (1), Wołoczki (1) oraz Tuchanie (1). Dokładną lokalizację zdjęć zaznaczono każdorazowo na mapach w skali 1: [14].

13 Badania na powierzchniach monitoringowych W latach założono w sumie 49 powierzchni monitoringowych. 28 powierzchni zlokalizowano na terenie modelowego obiektu do badań siedliskowych w rezerwacie Bagno Serebryskie oraz 21 w rezerwacie Roskosz. W 1997 roku założono dodatkowo dwie powierzchnie w rezerwacie Roskosz. Dokonując wyboru lokalizacji powierzchni próbnych skorzystano z doświadczeń zebranych podczas badań florystycznych i faunistycznych w poprzednich sezonach [17,21,22]. Uwzględniono przy tym naniesione w latach na mapę w skali 1: zasięgi pożarów [22]. Przy wyznaczaniu powierzchni kierowano się następującymi kryteriami: głębokość wody wybrano powierzchnie o zróżnicowanym poziomie wody, od stale podtopionych, na których wiosną poziom wody osiągał około 40 cm, a w okresie letnim nie spadał poniżej 5-10 cm, po powierzchnie podtopione jedynie na początku sezonu wegetacyjnego, częstość pożarów wybrano miejsca zarówno wielokrotnego (2-6 razy) występowania pożarów w latach , jak i miejsca gdzie nie odnotowano żadnego pożaru, zróżnicowanie florystyczne wybrano płaty zespołu kłoci wiechowatej o różnym składzie gatunków domieszkowych. Powierzchnie zaprojektowano tak, aby obserwacje i pomiary prowadzić w kolejnych sezonach w sposób nieinwazyjny. Powierzchnie miały kształt koła o powierzchni 50 m 2, którego środek trwale oznaczono w terenie. Na powierzchniach tych określano liczbę i wysokość pędów kwiatostanowych. Do wbitej w środku powierzchni tyczki przyczepiano linkę długości 3,99 m i trzymając drugi koniec linki obchodzono powierzchnię dookoła zliczając pędy kwiatostanowe. Na przeznaczonych do wieloletnich obserwacji powierzchniach, przyjęta metoda ułatwiała liczenie kwitnących pędów i pozwalała na zachowanie roślinności w miarę nienaruszonym stanie. W obrębie powierzchni kołowych wyznaczano dodatkowo kwadraty przeznaczone do oceny zagęszczenia pędów i pomiaru biomasy części nadziemnych pędów. Powierzchnie te, obejmujące 0,64 m 2 (kwadrat o boku 0,8 m), zlokalizowano na północnym i południowym skraju powierzchni kołowej po prawej stronie rozciągniętej linki, która zgodnie ze wskazaniem kompasu wyznaczała kierunek. Wyniki z tych powierzchni przeliczano na metr kwadratowy. Zastosowana wielkość kratki gwarantowała dostęp do wszystkich pędów kłoci bez konieczności wydeptywania roślinności. Na tych powierzchniach zliczano pędy wegetatywne z podziałem na pierwszoroczne i starsze oraz pędy generatywne, a także mierzono szerokość drugiego żywego dolnego liścia dla 25 losowo wybranych pędów na powierzchni kwadratowej i obliczano średnią arytmetyczną jako wskaźnik biomasy.

14 Określanie biomasy Dla sprawdzenia czy szerokość drugiego dolnego żywego liścia na pędzie kłoci najlepiej opisuje biomasę pędu wykonano pomiar masy pędów przy użyciu wagi analitycznej. Na 12 losowo wybranych powierzchniach (kwadrat o boku 0,8 m) na torfowiskach Bagno Serebryskie i Roskosz zebrano wszystkie pędy nadziemne, wycinając je tuż nad powierzchnią torfu. Po przewiezieniu do laboratorium policzono liście na każdym pędzie, zmierzono szerokość drugiego liścia w jego najszerszym miejscu oraz długość pędu. Po wysuszeniu do stałej masy każdy z pędów zważono na wadze analitycznej z dokładnością do tysięcznych części grama. Następnie poszukiwano korelacji pomiędzy biomasą zebranych pojedynczych pędów kłoci a pozostałymi pomierzonymi parametrami stosując analizę regresji wielorakiej (test Durbina-Watsona). Stworzono następujący model końcowy opisujący zależność pomiędzy biomasą pędu (MP) a szerokością liścia (SZL), wysokością pędu (WP) i liczbą liści na pędzie (LL): MP = 8, ,819SZL + 0,036WP + 0,199LL, gdzie pierwsza wartość ze znakiem oznacza stałą. W modelu tym parametrem najlepiej odzwierciedlającym masę pędu jest szerokość liścia (SZL). Opracowanie statystyczne materiału przeprowadził dr Mieczysław Kuczyński z Zakładu Zastosowań Matematyki Akademii Rolniczej w Lublinie. Przyjęcie innej metody pomiaru biomasy kłoci, proponowanej przez Jasnowskiego i in. [89], wymagałoby wycinania każdego roku znacznych powierzchni szuwarów kłociowych. Zważywszy na fakt założenia stałych powierzchni na terenie rezerwatów przyrody nieinwazyjna metoda określenia biomasy przez pomiar szerokości liścia wydawała się bardziej uzasadniona. Zważono również na wadze analitycznej (z dokładnością do tysięcznych części grama), uwzględniając części nadziemne i podziemne, biomasę: 1. pędów, kłączy i korzeni z pięciu powierzchni 0,06 m 2 (25 x 25 cm), 2. ośmiu ramet w różnym wieku Badania intensywności kwitnienia Poszukując przyczyn masowego kwitnienia kłoci w niektórych sezonach na wszystkich badanych powierzchniach, przeprowadzono ocenę zależności pojawiania się pędów generatywnych w kolejnych latach od sumy opadów atmosferycznych z 7 miesięcy poprzedzających sezon wegetacyjny (od października do kwietnia). Korelowano frekwencję powierzchni z pędami kwiatostanowymi z sumą opadów z wyżej wymienionych miesięcy. Dane dotyczące opadów atmosferycznych pochodzą ze Stacji Agrometeorologicznej Akademii Rolniczej w Uhrusku oddalonej okolo 20 km na północ od stałych powierzchni. Obliczenia statystyczne wykonano na podstawie testów z opracowania Wołka [166].

15 Badania rozmieszczenia Badania rozmieszczenia kłoci wiechowatej prowadzono w latach oraz uzupełniono je w roku Obejmowały wizje lokalne znanych dotychczas stanowisk [54-58,80,81,150] oraz poszukiwanie nowych. Wykorzystano przy tym wyniki wcześniej prowadzonych badań [12,15,17], jak również informacje zebrane od przyrodników prowadzących obserwacje terenowe w makroregionie. Obszary potencjalnego występowania kłoci typowano w oparciu o pracę Borowca [11], poświęconą torfowiskom Lubelszczyzny oraz w oparciu o mapę występowania wychodni kredowych na terenie międzyrzecza Wisły i Bugu [110]. Podczas prac terenowych oraz przy opracowaniu wyników posłużono się mapami topograficznymi w skali 1:50 000, 1: i 1: oraz fotografiami lotniczymi: czarno-białymi z lat 1952, 1983, 1971 (rejon Chełma), 1992 (obszar Poleskiego Parku Narodowego) oraz barwnymi z 1998 (obszar Chełmskiego Parku Krajobrazowego). Podczas badań terenowych skontrolowano: Równinę Łęczyńsko-Włodawską, Obniżenie Dubienki, fragment kotliny Hrubieszowskiej (doliny rzek: Siniocha, Sieniocha, Wolica) oraz łąki Ochoża i Staw w obrębie Pagórów Chełmskich, a także pojedyncze stanowiska na obszarze Działów Grabowieckich i Obniżenia Dorohuckiego [97]. Lokalizację oraz zasięgi płatów kłoci nanoszono na mapy w skali 1:10 000, które porównywano z fotografiami lotniczymi. Za stanowisko kłoci wiechowatej uznawano pojedyncze pędy, skupienia pędów kłoci lub zwarte płaty zespołu Cladietum marisci stwierdzone w obrębie jednej niecki torfowiskowej lub stwierdzone w blisko sąsiadujących niewielkich zagłębieniach terenu. Z uwagi na rozbieżności w nazewnictwie stanowisk kłoci w dotychczasowych publikacjach [54-58,150], jak również znaczne zróżnicowanie w charakterze zasiedlania powierzchni przez ten gatunek zaproponowano własną porządkującą nomenklaturę. Poszczególnym stanowiskom nazwy nadawano w pierwszym rzędzie od odczytanej z mapy (w skali 1:10 000) nazwy obszaru (np.: Łąka Łysa Kobyła, Łąki Pomiary, Bagno Łopata), a w drugiej kolejności od nazwy najbliżej położonej miejscowości lub nazw miejscowości wyznaczających zasięg obszaru występowania rozproszonych skupień kłoci (np. Kamień-Józefin, Rudolfin-Czerniejów). Charakter podłoża torfowisk, na których kłoć wiechowata została stwierdzona aktualnie lub w przeszłości ustalono na podstawie własnych obserwacji terenowych, wierceń [47,48], map geologicznych [25,26] lub mapy geomorfologicznej [24].

16 16 Aktualne oraz nieaktualne stanowiska podano w odrębnych zestawieniach. W opisie stanowisk uwzględniono obok nazwy i numeru: położenie na tle podziału administracyjnego (gmina oraz najbliższa lub najbliższe miejscowości), położenie na tle podziału fizjograficznego według Kondrackiego [98], powierzchnię zajmowaną przez kłoć, stan kłoci, charakter jej występowania (płat, kępa), usytuowanie w terenie (np. niewielkie zagłębienie terenu, brzeg rowu melioracyjnego), rodzaj wprowadzonej lub proponowanej ochrony oraz prawdopodobną przyczynę wymarcia kłoci w przypadku stanowisk nieaktualnych. Powierzchnię niecek torfowiskowych podano za Borowcem [11]. Dla każdego stanowiska opracowano mapę (w skali 1:10 000), uwzględniającą lokalizację i powierzchnię zajmowaną przez kłoć, jak też, o ile było to możliwe dawny zasięg szuwarów kłociowych odtworzony na podstawie zdjęć lotniczych [14]. Rekonstrukcji powierzchni szuwarów kłoci wiechowatej podejmowano się jedynie w przypadkach stanowisk, na których w przeszłości kłoć wiechowata była z całą pewnością stwierdzona i podano jej przybliżoną lokalizację oraz tam, gdzie płaty kłoci były łatwe do rozpoznania dzięki porównaniu z kłociowiskami występującymi współcześnie na sąsiednich terenach. 4. WYNIKI BADAŃ 4.1. Żróżnicowanie zbiorowisk roślinnych z udziałem Cladium mariscus Analiza zdjęć fitosocjologicznych pozwoliła na zakwalifikowanie większości przebadanych zbiorowisk roślinnych z udziałem kłoci wiechowatej do czterech wariantów fitocenozy zespołu Cladietum marisci (Allorge 1922) Zobrist Na badanym terenie kłoć wiechowatą stwierdzono również, jako gatunek domieszkowy w fitocenozach: Phragmitetum australis, Caricetum davallianae, Caricetum buxbaumii, Caricetum elatae, Caricetum lasiocarpae, Molinietum caeruleae oraz zbiorowisku Schoenus ferrugineus. Pełną systematykę zbiorowisk, w skład których wchodzi kłoć wiechowata zawiera poniższe zestawienie. Klasa Phragmitetea R.Tx.et PRSG 1942 Rząd Phragmitetalia KOCH 1926 Związek Phragmition KOCH 1926 Zespół Phragmitetum australis (GAMS 1927) SCHMALE 1939 Związek Magnocaricion KOCH 1926 Zespoły Cladietum marisci (ALLORGE 1922) ZOBR Cladietum marisci typicum Cladietum marisci wariant z Carex elata

17 17 Cladietum marisci wariant mszysty Cladietum marisci wariant z Molinia caerulea Caricetum elatae KOCH 1926 Caricetum buxbaumii ISSLER 1932 Klasa Molinio Arrhenatheretea R. TX Rząd Molinietalia caeruleae W. KOCH 1926 Związek Molinion caeruleae W. KOCH 1926 Zespół Molinietum caeruleae W. KOCH 1926 Molinietum caeruleae cladietosum marisci Klasa Scheuchzerio-Caricetea (NORDH. 1937) R.TX Rząd Scheuchzerietalia palustris NORDH Związek Caricion lasiocarpae VANDEN BERGH.ap.LEBRUN et all Zespół Caricetum lasiocarpae KOCH 1926 Rząd Caricetalia davallianae BR.-Bl Związek Caricion davallianae KLIKA 1934 Zespół Caricetum davallianae DUTOIT 1924 em. GöRS 1963 Zbiorowisko Schenus ferrugineus (FIJAŁK. 1960) PAŁCZ Wariant Cladietum marisci z Carex elata Fitocenozę zespołu Cladietum marisci w wariancie z turzycą sztywną Carex elata odnotowano w miejscach ze stagnującą przez cały rok wodą, której głębokość w okresie wiosennym osiąga około 40 cm, a latem cm. Chociaż zdarzają się deficyty, podczas których poziom wody może spadać do około 50 cm poniżej poziomu torfu (obserwacja z 1993 roku), nie dochodzi do trwałego przesuszenia siedliska dzięki podsiąkaniu wody. W fitocenozie w tym wariancie pokrycie Cladium wynosi 20-50%, przy ogólnym pokryciu warstwy zielnej okolo 20-70% oraz wysokim pokryciu turzyc, osiągającym 20-70% (tab. 1). Największy udział mają tutaj Carex elata (do 40%) i Carex lasiocarpa (do 30%). Dużym stopniem stałości odznacza się również Phragmites australis, nie osiągając jednak większego pokrycia aniżeli 20%. Ogólna liczba występujących taksonów rzadko przekracza 20. Charakterystyczny jest tutaj znaczny udział gatunków wodnych: Nyphaea alba, Utricularia sp., Utricularia media, Utricularia minor, z glonów zaś Chara vulgaris. Częściej niż w innych wariantach pojawia się Menyanthes trifoliata oraz Comarum palustre. Warstwa mszysta jest słabo rozwinięta, a stopień pokrycia mchów przy wysokim poziomie wody bywa trudny do określenia.

18 Tabela 1. 6NáDGIORU\VW\F]Q\Cladietum marisci w wariancie z Carex elata i wariancie typo-wym na stanowiskach: Roskosz (1-4, 10-11, 14 i 17), Bagno Serebryskie (5-9, 15-:RáRF]NL7XFKDQLH%U]H(QRL.DPLH--y]HILQ=GMFLDILWRVRFMRORJLF]QHZ\NRQDQRSRPLG]\ VII a 15 VIII) Table 1. Floristic composition of Cladietum marisci in variants with Carx elata and typical at the localities of: Roskosz (1-4, 10-11, 14, 17), Bagno Serebryskie (5-9, 15-16), :RáRF]NL7XFKDQLH%U]H(QR.DPLH-Józefin (18). (Relevés taken between 15 th July and 15 th August) :DULDQW]HVSRáX Variant of community 1XPHU]GMFLD No. of relevé 5RNZ\NRQDQLD]GMFLD Year of relevé taking Pokrycie warstwy zielnej Cover of herb layer Pokrycie warstwy mszystej Cover of moss layer Poziom wody (cm) Water level (cm) Liczba gatunków Z]GMFLX Number of species in relevé Wariant z Carex elata (1-9) Variant with Carex elata (1-9) Wariant typowy (10-18) Typical variant (10-18) <

19 Tabela 1. cd. Table 1. Cont. Krzewy Shrubs Salix rosmarinifolia c Salix cinerea c Frangula alnus c + + Warstwa zielna Herb layer Ass. Cladietum marisci Cladium mariscus Cl. Phragmitetea Phragmites australis Equisetum fluviatile All. Magnocaricion Carex elata Galium palustre Peucedanum palustre Carex buxbaumii Poa palustris Scutellaria galericulata + +

20 Tabela 1. cd. Table 1. Cont. Cl. Molinio-Arrhenatheretea, O. Molinietalia*, All. Molinion** Lysimachia vulgaris** Lythrum salicaria Lathyrus palustris* Galium uliginosum* Stachys palustris + + Epilobium palustre Cirsium palustre* + + Equisetum palustre* + + Cl. Scheuchzerio - Caricetea nigrae Carex lasiocarpa Comarum palustre Menyanthes trifoliata *DWXQNLWRZDU]\V]FH Accompanying species Nymphaea alba Utricularia vulgaris Utricularia minor

21 Tabela 1. cd. Table 1. Cont. Utricularia media Chara sp Thelypteris palustris + + Lycopus europaeus + + Mentha aquatica + + Warstwa mchów Moss layer Caliergonella cuspidata Scorpidium scorpioides Campylium stellatum Drepanocladus revolvens Drepanocladus aduncus + + Caliergon giganteum + + Gatunki sporadyczne Sporadic species: Calliergon cordifolium 4/+, Cirsium oleraceum 5/+, Lysimachia thyrsiflora 9/+, Carex gracilis 9/+, Carex acutiformis 9/+, Salix pentandra b 12/+, Bryum ventricosum 12/+, Preissia quadrula 18/+.

22 22 W opisywanym wariancie kłoć wykazuje największą skupiskowość, a poszczególne pędy odznaczają największymi rozmiarami. Średnie zagęszczenie pędów Cladium (n = 86) wyniosło średnio 52 (10-88) na 1 m 2. Obserwacje prowadzone w latach pozwalają sądzić, iż przy utrzymującym się dłużej poziomie wody, przekraczającym 40 cm wiosną i 20 cm latem, możliwe są dwa, mające fluktuacyjny charakter, kierunki zmian udziału poszczególnych gatunków. W pierwszym wzrasta udział trzciny (do 40%), a zmniejsza się stopień pokrycia turzyc (do około 10%) i kłoci wiechowatej (poniżej 10%). Drugi możliwy scenariusz przekształceń polega na wzroście stopnia pokrycia turzyc Carex elata i Carex lasiocarpa kosztem przestrzeni zajmowanej przez kłoć wiechowatą. Taką sytuację obserwowano na torfowisku Roskosz, przy czym czynnikiem sprzyjającym dominacji turzyc przy utrzymującym się wysokim poziomie wody może być pożar. Jeśli poziom wody utrzymuje się w okresie letnim poniżej 10 cm, wówczas kłoć zajmuje wolną po pożarze przestrzeń znacznie szybciej niż Carex elata i Carex lasiocarpa. Oba te gatunki turzyc przegrywają w konkurencji o przestrzeń, lecz nie zostają zupełnie wyeliminowane. Pożar przy wysokim poziomie wody sprzyja ponadto rozwojowi roślin wodnych np. z rodzju Utricularia czy Chara Wariant typowy Cladietum marisci typicum W fitocenozie Cladietum marisci typicum kłoć wiechowata może osiągać 100% pokrycie, przy czym pokrycie ścioły (martwych pędów lub fragmentów liści) może dochodzić do 95% (tab. 1). Bardzo charakterystyczne jest w tym wariancie równomierne rozmieszczenie pędów kłoci. Cechuje je duża dorodność, a rozmnażanie odbywa się zarówno wegetatywnie jak i generatywnie. Zagęszczenie żywych pędów Cladium waha się tutaj pomiędzy 0 a 147 na 1 m 2, a średnia wynosi 55 (n = 109). Jest to najbardziej ubogi florystycznie wariant szuwaru kłociowego. Liczba gatunków w zdjęciu często nie przekracza 10 (4-17). Warstwa mszysta jest bardzo słabo rozwinięta albo jej brak. Obok kłoci największy stopień stałości utrzymuje Phragmites australis. Trzcina występuje we wszystkich zdjęciach fitosocjologicznych, lecz jej udział zazwyczaj nie przekracza 10-20%. Dużą stałość wykazują również dwa gatunki z klasy Molinio-Arrhenatheretea: Lysimachia vulgaris i Lythrum salicaria. Wśród turzyc najczęściej spotykane są: Carex elata, Carex buxbaumii oraz Carex lasiocarpa, lecz nie przekraczają one łącznie 5% pokrycia. Wariant typowy stwierdzono na torfowiskach o zmiennym poziomie wody. W okresie wiosennym i sporadycznie latem poziom ten może przekraczać 20 cm. Na podstawie obserwacji prowadzonych w latach stwierdzono, iż

23 23 w okresie letnim poziom wody najczęściej nie przekracza 10 cm, a czasem spada nawet 20 cm poniżej powierzchni torfu. W wyjątkowo suchych latach 1992 i 1993 obserwowano w lipcu obniżenie lustra wody do 90 cm poniżej powierzchni torfu. W rozległych płatach Cladietum marisci typicum obserwowano zjawisko jednoczesnego zamierania pędów kłoci przy korzystnym, letnim poziomie wody wynoszącym 6-22 cm. W obrębie monitorowanych powierzchni w rezerwatach Bagno Serebryskie i Roskosz notowano spadek pokrycia żywych pędów Cladium z 80 do 5-10%. Ścioła powstała z martwych pędów kłoci, tworząca grubą cm warstwę, uniemożliwiła wzrost zarówno kłoci, jak i innych gatunków Wariant mszysty Cladietum marisci Wariant mszysty zespołu kłoci wiechowatej charakteryzuje większe niż we wcześniej opisanych wariantach, rozluźnienie warstwy zielnej (pokrycie około 50-60%) oraz znaczny udział mszaków (pokrycie 30-60%). Chociaż zagęszczenie pędów kłociowych w tym wariancie jest wyższe niż w dwóch wcześniej opisanych i wynosi średnio 86 na 1 m 2 (n = 32), a może osiągać nawet 184, to ze względu na mniejsze rozmiary poszczególnych pędów kłoci pokrycie warstwy zielnej jest mniejsze niż fitocenozach w wariantach z Carex elata i typicum. Szuwary kłociowe w wariancie mszystym odnotowano na torfowiskach Bagno Serebryskie i Błota Serebryskie (tab. 2). Fitocenoza zespołu Cladietum marisci w wariancie mszystym rozwija się przy głębokości wody nie przekraczającej w okresie wiosennym cm. Latem poziom wody spada poniżej poziomu torfowiska. W latach deficytu opadów (lata ), dochodziło do podsuszenia górnych warstw torfu. Ponadto w miejscach tych w latach , zimą lub wczesną wiosną, roślinność wielokrotnie niszczyły pożary. Przy niskim stanie wody pożary uszkadzały podstawy pędów Cladium mariscus, a w konsekwencji powstawały obszary czasowo pozbawione pokrywy roślinnej. Pożary rozniecane przy wysokim stanie wody, gdy ogień niszczył jedynie ściołę oraz górne fragmenty żywych pędów stwarzały z kolei dogodne warunki rozwoju warstwy mszystej. Charakterystyczny dla tego wariantu jest stosunkowo duży udział Carex buxbaumii (pokrycie 10-20%) oraz stały (nie większy niż 5%) udział gatunków z klasy Molinio-Arrhenatheretea: Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Lathyrus palustris, Galium uliginosum, Stachys palustris i Molinia caerulea. Wśród mszaków odnotowano największy udział: Caliergonella cuspidata, Scorpidium scorpioides i Campylium stellatum, w mniejszym stopniu Campylium chrysophyllum, Fissidens adianthoides i Preissia quadrula.

24 24 Tabela 2. Skład florystyczny Cladietum marisci w wariantach mszystym i z Molinia caerulea na stanowiskach: Błota Serebryskie (1-2), Bagno Serebryskie (3-7 i 9-12), Rudolfin-Czerniejów (8) (Zdjęcia fitosocjologiczne wykonano pomiędzy 15 VII a 15 VIII). Table 2. Floristic composition of Cladietum marisci in moss-grown variant and in variant with Molinia caerulea at the localities of: Błota Serebryskie (1-2), Bagno Serebryskie (3-7 i 9-12), Rudolfin-Czerniejów (8) (Relevés taken between 15 th July and 15 th August) Wariant zespołu Variant of community Numer zdjęcia No. of relevé Rok wykonania zdjęcia Year of relevé taking Pokrycie warstwy zielnej Cover of herb layer Pokrycie warstwy mszystej Cover of moss layer Poziom wody (w cm) Water level Liczba gatunków w zdjęciu Number of species in relevé Krzewy Shrubs Wariant mszysty (1-5) Moss-grown variant (1-5) Wariant z Molinia caerulea (6-12) Variant with Molinia caerulea (6-12) <0 <0 <0 <0 0 <0 <0 0 <0 < Salix cinerea c Frangula alnus c + + Warstwa zielna Herb layer Cl. Cladietum marisci Cladium mariscus Cl. Phragmitetea*, All. Magnocaricion Phragmites australis* Galium palustre Peucedanum palustre Carex buxbaumii Poa palustris + + Cl. Molinio-Arrhenatheretea, O. Molinietalia*, All. Molinion** Lysimachia vulgaris** Lythrum salicaria Lathyrus palustris* Galium uliginosum* Stachys palustris

25 25 Tabela 2. cd. Table 2. Cont. Molinia caerulea** Cirsium palustre* Equisetum palustre* Sanguisorba officinalis* Filipendula ulmaria Cl. Scheuchzerio-Caricetea nigrae Comarum palustre Schoenus ferrugineus Epipactis palustris + + Parnassia palustris Stellaria palustris + + Thelypteris palustris Lycopus europaeus Mentha aquatica Carex panicea Eupatorium cannabinum Calamagrostis canescens Potentilla erecta Warstwa mchów Moss layer Caliergonella cuspidata Scorpidium scorpioides Campylium stellatum Fissidens adianthoides Preissia quadrula Campylium chrysophyllum Bryum pseudotriquetrum + + Climacium dendroides Gatunki sporadyczne Sporadic species: Carex elata 1/+, Carex davalliana 5/+,Veratrum lobelianum 9/+, Utricularia vulgaris 10/+,Galium verum 11/+, Salix rosmarinifolia c 11/+, Scutellaria galericulata 12/+, Succisa pratensis 12/ Wariant Cladietum marisci z Molinia caerulea W zbiorowisku tym Molinia caerulea osiąga zwykle pokrycie 10-30% (tab. 2). Cladium mariscus jest tu gatunkiem dominującym, który oprócz stopnia pokrycia osiągającego 30-80%, przewyższa trzęślicę modrą wysokością pędów. Kłoć rozmnaża się w tych warunkach wegetatywnie i generatywnie, z wyraźną

26 26 przewagą pierwszego typu rozmnażania. Zagęszczenie pędów waha się pomiędzy 19 a 149 (n = 45) i wynosi średnio 69 na 1 m 2. W wariancie tym zaznacza się udział wielu gatunków z klasy Molinio-Arrhenatheretea m.in.: Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Lathyrus palustris, Galium uliginosum, Stachys palustris i Cirsium palustre. Duży stopień stałości mają gatunki szuwarowe, np. Phragmites australis i Carex buxbaumii. Z klasy Scheuchzerio-Caricetea nigrae częste są Schoenus ferrugineus i Parnassia palustris. Rośliny towarzyszące o najwyższej stałości to: Mentha aquatica, Carex panicea oraz Calamagrostis canescens. Warstwa mszysta jest tutaj dobrze rozwinięta, osiągając średnio 30% pokrycia. Dominują w niej: Caliergonella cuspidata, Scorpidium scorpioides, Campylium stellatum i Fissidens adianthoides. Na obszarach zajmowanych przez szuwar kłociowy wariant z Molinia caerulea miały miejsce znaczne wahania poziomu wody, od 20 cm stagnującej wody wiosną do 50 cm (sporadycznie nawet około 100 cm) poniżej gruntu latem Łąka trzęślicowa z kłocią wiechowatą Molinietum caeruleae cladietosum marisci W fitocenozach tego podzespołu dominuje Molinia caerulea, osiągając pokrycie 50-90%. Cladium mariscus występuje w poryciu nie przewyższającym 30% (tab. 3). Kłoć odznacza się przy tym niewielkimi rozmiarami (wysokość pędów średnio 0,5 m), a pędy kwiatostanowe spotyka się wyjątkowo rzadko. Liczba gatunków w zdjęciach wynosi tu 16-35, średnio 26. Obok trzęślicy i kłoci najwyższy stopień stałości spośród gatunków łąkowych osiągają: Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria i Galium uliginosum. Częste są również Valeriana officinalis, Cirsium palustre, Sanguisorba officinalis i Lathyrus palustris. Spośród gatunków szuwarowych dużym stopniem stałości przy niewielkim stopniu pokrycia wyróżnia się Phragmites australis. Wśród gatunków towarzyszących często notowane były Potentilla erecta i Lycopus europaeus. Słabo zaznaczona warstwa mszysta o stopniu pokrycia do 10%, reprezentowana jest przede wszystkim przez: Campylium stellatum, Caliergonella cuspidata i Fissidens adianthoides. Poziom wody zmienia się od najczęściej kilku-kilkudziesięciu centymetrów powyżej podłoża w okresie wiosennym do nawet około 2 m poniżej poziomu gruntu latem (np. na stanowiskach Stefanów czy Rudolfin-Czerniejów).

27 27 Tabela 3. Skład florystyczny fitocenoz łąkowych z udziałem Cladium mariscus ze związku Molinion na stanowiskach: Stefanów (1-2), Bagno Serebryskie (3-4), Rudolfin-Czerniejów (35, 37-38) oraz Łąka Łysa Kobyła (36) (Zdjęcia fitosocjologiczne wykonane w lipcu w latach 1997 i 1998) Table 3. Floristic composition of meadow communities with Cladium mariscus from alliance Molinion at the localities of: Stefanów (1-2), Bagno Serebryskie (3-4), Rudolfin-Czerniejów (35, 37-38) and Łąka Łysa Kobyła (36) (Relevés taken in June, 1997 and 1998) Numer zdjęcia No. of relevé Rok wykonania zdjęcia Year of relevé taking Pokrycie warstwy krzewów b Cover of shrub layer Pokrycie warstwy zielnej c Cover of herb layer Pokrycie warstwy mszystej d Cover of moss layer Liczba gatunków w zdjęciu Number of species in relevé Krzewy Shrubs Salix rosmarinifolia c Salix cinerea b + Salix cinerea c Frangula alnus c Betula pubescens c + + Warstwa zielna Herb layer Ass. Molinietum caeruleae Molinia caerulea All. Molinion Lysimachia vulgaris Serratula tinctoria Thalictrum flavum + + Galium boreale + + All. Filipendulion Filipendula ulmaria + + Lythrum salicaria Valeriana officinalis Stachys palustris

28 28 Tabela 3. cd. Table 3. Cont. All. Calthion Caltha palustris + + Myosotis palustris Polygonum bistorta + + Geum rivale + + O. Molinietalia Galium uliginosum Cirsium palustre Sanguisorba officinalis Cirsium oleraceum 1 + Equisetum palustre Lychnis flos-cuculi + + Deschampsia caespitosa + + Cirsium rivulare + + Lathyrus palustris Cl. Molinio-Arrhenatheretea Poa pratensis Cardamine pratensis Festuca pratensis + + Ranunculus acris + + Cl. Phragmitetea*, All. Magnocaricion Cladium mariscus Phragmites australis* Carex buxbaumii Carex elata + + Peucedanum palustre Cl. Scheuchzerio-Caricetea nigrae Mentha aquatica Carex davalliana + 1 Epipactis palustris + + Parnassia palustris Schoenus ferrugineus Comarum palustre + + Carex nigra + +