INSTYTUT ZOOLOGII. Kazim ierz G a l e w s k i 1. W S T Ę P. l. ł. Stan zbadania chrząszczy wodnych w Pieninach

Transkrypt

1 FRAGMENTA POLSKA AKADEMIA NAUK INSTYTUT ZOOLOGII FAUNISTICA Tom X X IV W arszaw a, 30 VI 1979 Nr 7 Kazim ierz G a l e w s k i Chrząszcze w odne (Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae i Hydrophilidae) P ien in 1. W S T Ę P l. ł. Stan zbadania chrząszczy wodnych w Pieninach Znajom ość w ystępow ania chrząszczy w odnych w naszych K arpatach jest bardzo nikła. S ystem atyczne b ad ania prow adzono tylko n a niewielu terenach. Stosunkow o n a j lepiej został poznany obszar Bieszczad, T atr i Babiej Góry. Pozostałe tereny były badane fragm entarycznie, a z Pienin zanotow ano dotychczas w ystępow anie tylko kilku gatunków. Poniew aż projektow ana zapora na D unajcu niewątpliwie w sposób istotny zm ieni stosunki hydrograficzne, a w konsekwencji i faunistyczne na ty m obszarze, inw entaryzacja fauny w okresie poprzedzającym zbudow anie zapory w ydaje się konieczna. Prócz m ateriałów zebranych przez au to ra w pracy zostały w ykorzystane również m ateriały zebrane przez innych badaczy w Pieninach w latach uprzednich, jak również nieliczne dotychczas opublikow ane dane faunistyczne i ekologiczne. P ublikacji odnoszących się do chrząszczy w odnych P ienin jest niewiele. Nieliczne dane faunistyczne zaw arte są w pracach H il d t a (1914), T e n e n b a u m a (1938), J. i W. S i e m a szk ó w (1934) i K in e l a (1936, 1949). A utorzy zanotow ali w ystępow anie w Pieninach czterech gatunków Dytiscidae i trzech H aliplidae. Pierw szy z w ym ienionych autorów zarejestrow ał w ystępow anie Agabus guttatus w Jaw orkach, drugi w ystępow anie Deronectes latus i Potamonectes depressus w K rościenku oraz Hydroporus scalesianus bez podania bliższych danych. Pozostali autorzy n o tu ją w ystępow anie flisakow atych. J. i W. Sie m a sz k o w ie podają Haliplibs lam inatus, H. lineatocollis i H. obliguus. H il d t zanotow ał w ystępow anie H. lineatocollis w Szczawnicy oraz H. obliguus w P ieninach C entralnych Teren badań P ieniny stanow ią obszar specyficznie ukształtow any. W apienne w ypiętrzenia w znoszą się tu stosunkowo strom o, potoki i strum ienie charakteryzują się znacznym spadkiem oraz szybkim i nierów nym nurtem. W iększość z nich zadziw ia ubóstw em koleopterofauny

2 228 K. Galewski I 2 zarów no w sensie jakościow ym jak i ilościcnyym. U boga gatunkow o i ilościowo faun a p o to ków i źródeł koncentruje się niem al wyłącznie w nielicznych kałużach i zastoiskach. Z decydow ana większość gatunków w ystępuje av zbiornikach dolinnych zarówno stojących jak i płynących. Ilość ich jednak i skład gatunkorvy odbija w sposób w yraźny od fauny terenów sąsiednich fauna Pienin av ogóle, nie tylko regla, jest raczej uboga. W sum ie znaleziono tu zaledw ie % gatunków spotykanych na polskim niżu, a sam ych pływ akow atych znacznie m niej niż np. w Bieszczadach czy av Beskidzie W ysokim. B adaniam i objęto obszar tzw. Pienin C entralnych oraz Małych Pienin. B adano również zbiorniki w dolinie D unajca, na praw ym brzegu rzeki właściwie już nie w chodzącym w skład Pienin, jak również zbiorniki w dolinie Białki i sam ą Białkę graniczącą z P ieninam i Spiskim i. Ogólnie wyróżnić można av Pieninach i terenach sąsiadujących dwie kategorie zbiorników wodnych: zbiorniki dolinne oraz zbiorniki regla dolnego. Zbiorniki dolinne to przede wszystkim rzeki: Dunajec, Białka, potoki Krośnica i Grajcarek, oraz związane z nimi bogactwo starorzeczy, łach, zastoislc, stawków, bajorek. Należą tu róavnież liczne strumyczki i potoczki dochodzące do Avyżej wymienionych rzek i potokóay, źródła oraz różnej wielkości okresowe kałuże. Wody regla dolnego to źródła oraz potoki i strumienie o szybkim nurcie i zaviązane z nimi rozlewiska, kałuże, młaki, jak również skrajnie efemeryczne kałuże leśne Metodyka liadań B adania przeprowadzono w latach Uzupełniające m ateriały zebrano w ro k u 1974: P ró b y ze zbiorników pobierano w odstępach 1,5-2 m iesięcznych od wiosny (kwiecień, maj) do jesieni (październik, listopad). Celem b a d a ń by ła nie tylko inw entaryzacja gatunków w b ad an y ch zbiornikach, ale również uchwycenie zmian ilościowych w czasie i porównanie dynam iki ilościowej gatunków w różnych środow iskach. Poniew aż odłowy sukcesywne niszczyłyby faunę w zbiornikach i zmieniały niekiedy radykalnie obraz stosunków ilościowych, zdecydowano się na intensyw ne odławianie chrząszczy w danym zbiorniku, oznaczanie m ateriału na żywo i wpuszczanie z pow rotem chrząszczy do zbiornika bez poważniejszego zakłócania istn ie ją cych stosunków ilościowych i jakościowych. Zakonserwowano jedynie okazy gatunków trudnych do oznaczenia na miejscu oraz pewmą liczbę okazów jako m ateriał dowodowy. Odłów całości koleopterofauny mógł mieć miejsce oczywiście tylko w drobnych zbiornikach w odnych m ikrozbiornikach, kałużach, rozlew iskach, b a jo r kach, źródłach itp. Ze zbiorników większych np. starorzeczy, łach, większych stawków, większych potoków i rzek starano się odłowić wszystkie owady z pasa pobrzcżnego długości 10 m. W podobny sposób pobierano p ró b y z d ro b niejszych potoków i strum ieni, tu jednak odławiano chrząszcze z całości n u rtu na odcinku dziesięciometrowym. W potokach przeglądano również m iejsca pod kam ieniam i, gdzie mogły ukryć się chrząszcze wypłoszone czerpakiem jak również ich larwy. Stosowano zarówno koszenie jak i odłów na upatrzonego zwłaszcza w zbiorniczkach drobniejszych. Larwy oraz flisakow ate odławiano także przeglądając np. w ydobyte z wody kępy roślin naczyniowych lub glonów. W yróżniono 9 głównych typów zbiorników w odnych, a m ianow icie: 1

3 3 Goleoptera aquatica 229, skrajnie efemeryczne kałuże i rozlewiska, 2 drobne okresowe zbiorniki detrytusow e, 3 stałe zbiorniki dolinne, 4 rzeki i duże potoki dolinne, 5 małe potoki i strum ienie, 6 drobne strum yczki i rowki dolinne, 7 przecieki z rzek, 8 źródła i 9 studnie. 2. C H A R A K TERY STY K A ZOOGEOGRAFICZNA W skład wodnej koleopterofauny. wchodzi w Pieninach cały szereg różnorodnych elem entów zoogeograficznych gatunków o różnym rozm ieszczeniu geograficznym i różnego pochodzenia. W iększość chrząszczy wodnych tu w ystępujących to gatunki eurosyberyjskie, dość liczne są także gatunki palearktyczne Elementy chorologiczne Gatunki półko sm opoli tyczne rozmieszczone na wszystkich kontynentach z w yjątkiem obu Am eryk i obszarów arktycznych. Należy tu jeden gatunek: Rhantus pulverosus (1,3%) rozsiedlony w całej E urazji, północnej Afryce, A ustralii, Nowej K aledonii, Nowej Zelandii oraz Polinezji. Gatunki holarktyczne okołopolarne w ystępujące w północnym i środkowym pasie E urazji oraz Am eryce Północnej, w Pieninach nieliczna grupa gatunków (7,8%). Należą tu : Hydroporus longicornis, H. striola, Coelambus fmpressopunctatus, Potamonectes clepressus, Dytiscus marginalis, Hydrobius iuscipes. Gatunki palearktyczne rozsiedlone szeroko, zam ieszkują Eurazję, Afrykę Północną, niektóre również Azję M niejszą i Zakaukazie, są licznie reprezentow ane w Pieninach (28,6%). Należą tu : H aliplus fulvus, Hydroporus discretus, H. planus, Scarodytes halensis; Hygrotus inaequalis, Bidessus geminus, Laccophilus hyalinus, L. minutus, Agabus bipustulatus, A. biguttatus, Ilybius fuliginosus, Acilius sulcatus, Anacaena limbata, A. globulus, Enochrus affinis, E. guadripunctatus, Berosus luridus, Helophorus granularis, H. aguaticus, H. arvernicus, H. minutus, Orectochilus villosus. Gatunki eurosyberyjskie rozsiedlone w północnej części Palearktyki, stanow ią najliczniejszą grupę gatunków w Pieninach (33,5%). Należą tu : Haliplus liaydeni, H. ruficollis, H. wehnckei, Noterus clavicornis, Hydroporus nigrita, H. palustris, Porhydrus lineatus, Hygrotus versicolor, Oreodyies rivalis, O. septentrionalis, Hyphydrus ovatus, Platambus maculatus, Agabus guttatus, A. sturmi, A. paludosus, Ilybius fenestratus, Rhantus bistriatus, Rh. exsoletus, Graphoderus austriacus, Acilius canaliculatus, Limnebius truncatellus, Laccobius m inutus, Hydraena riparia, Helophorus flavipes, H. dorsalis. Gatunki submedyterraneńskie szeroko rozmieszczone w południowo-zachodniej części P alearktyki w ystępują szerokim pasem wokół Morza Śródziemnego: w środkowej i południowej Europie, północnej Afryce, Azji M niejszej, a niektóre również w środkow ej Azji. W P ieninach stanow ią 13,2% :

4 230 K. Galewski 4 Peltodytes coesus, Haliplus flavicollis, H. lineatocollis, Hydroporus marginatus, Agdbus nebulosus, Colymbetes fuscus, Laccobius alutaceus, L. striatulus, Berosus signaticollis, Helophorus brevipalpis. Gatunki europejskie autochtoniczne form y rozmieszczone szeroko w Europie zarówno na niżu jak i m iejscam i w górach. W Pieninach jest to nieliczna grupa (10,4% ): Brychius elevatus, Haliplus laminatus, Agabus melanarius, Hydroporus scalesianus, Graptodytes pictus, Deronectes latus, Hydraena bńtteni, Helophorus arvernicus. Gatunki borealno-górskie rozmieszczone w górach oraz na północy E uropy, o wyraźnie dysjunktyw nym areale, w Pieninach tylko jeden gatunek (1,3% ): Oreodytes borealis. Gatunki górskie w ystępują w górach środkowej E uropy, w Pieninaeh dwa gatunki (2,6%): Hydroporus ferrugineus, Deronectes platynotus. Gatunki europejsko-subpontyjskie rozsiedlone w Europie i Azji M niejszej, w Pieninach jeden g a tu n e k (1,3% ): H aliplus obliguus. Gatunki atlantyckie rozsiedlone zasadniczo w zachodniej i południowo-zachodniej części Europy. Należy tu tylko jeden gatunek (1,3% ): Potamonectes canaliculatus Elementy genetyczne O pochodzeniu większości gatunków chrząszczy wodnych w Pieninach trudno mówić z powodu fragm entarycznej znajomości ich rozmieszczenia, całkow itego b ra k u rozeznania co do gęstości ich rozsiedlenia n a poszczególnych obszarach i środow isk w k tó ry c h w ystępują. T ym niem niej, m ożna w y sunąć hipotezy co do m iejsca pow stania pewnej liczby gatunków. W ydaje się, że niektóre gatunki holarktyczne wyodrębniły się na terytorium K anady (daw ny kontynent północno-atlantycki), miejscu pow stania wielu rodzajów Hydradephaga, a następnie rozprzestrzeniły się w kierunku w schodnim (pom ostem skandynaw skim ) lub zachodnim (pom ostem łączącym A laskę z S y berią) na obszary eurazjatyckie. Należą tu praw dopodobnie: Coelambus impressopunctatus, Hydroporus striola, Potamonectes depressus. W ydaje się również, że większbść gatunków eurosyberyjskich i palearktycznych pow stała na terytorium Syberii lub Azji Centralnej, na obszarze dawnej Angary. Można tu zaliczyć z gatunków eurosyberyjskich: Haliplus ruficollis, H. haydeni, Hydroporus palustris, Agabus guttatus, Ilybius fenestratus, Rhantus bistriatus, Rh. exsoletus, Acilius canaliculatus, Graphoderus austriacus, Orectochilus villosus. Z gatunków palearktycznych pochodzenia angaryjskiego są praw dopodobnie: H aliplus fulvus i A cilius sulcatus. Intrygujące jest pochodzenie półkosmopolitycznego, wszędobylskiego chrząszcza Rliantus pulverosus, gatunku niewątpliwie bardzo starego, którego w yodrębnienie nastąpiło praw dopodobnie pod koniec ery mezozoicznej, czego dowodem jest jego obecność w Australii. J a k się wydaje, jest to gatunek pierw otnie azjaty ck i, k tó ry rozprzestrzenił się z A ngary w k ieru n k u zachodnim

5 5 Coleoptera aquatica 2 31 do E uropy i Afryki Północnej oraz w kierunku południowym i południowo- -w schodnim w k ieru n k u Indonezji, A ustralii i Polinezji. G atunki europejskie, borealno-górskie oraz górskie są praw dopodobnie pochodzenia autochtonicznego. Pierwsze z wym ienionych wyodrębniły się na obszarze skandynaw skim a następnie rozprzestrzeniły stopniowo w całej Europie przy końcu trzeciorzędu. Oreodytes borealis gatunek borealno-alpejski był praw dopodobnie kiedyś szeroko rozmieszczony w północnej i środkowej Europie, a po ustąpieniu lodowca w plejstocenie areał jego uległ definitywnie dysjunkcji wyspowe stanow iska górskie w środkowej Europie oderw ały się od areału w północnej części E uropy. Miejscem pow stania gatunków górskich b y ły p raw dopodobnie m asyw y środkowej E uropy. Pochodzenie gatunków' subm edyterraneńskich jest niewątpliwie związane z basenem śródziemnomorskim skąd niektóre gatunki migrowały do środkowej i północnej E uropy, Azji Mniejszej czy przedostaw ały się n a Z akaukazie. N iektóre z nich są byó może pochodzenia tyrreńskiego, inne jak np. Haliplus lineatocollis czy Hydroporus marginatus, pontyjskiego. G atunki w ystępujące również w Azji Środkow ej, ja k np. H aliplus flavicollis, są być m oże pochodzenia turańskiego (środkow o-azjatyckiego). Pochodzenia elementów europejsko-subpontyjskich trudno dociekać, mogły one wyodrębnić się zarówno na terenie Europy jak i w zachodniej części basenu M orza Śródziem nego Porównanie fauny Pienin i innych gór w Polsce Porów nując faunę Pienin i innych rejonów K arp at z konieczności oparto się na wynikach badań terenów najlepiej poznanych: Bieszczad, T a tr i Beskidu Zachodniego. Nie d a ją one oczywiście pełnego obrazu fau n y k arp ack iej. F ra g m entaryczne jest również poznanie fauny Sudetów. Trzeba też mieć na uwadze, że niektóre badania m iały miejsce przed 50 i więcej laty, ta k więc aktualność w ystępow ania wielu gatunków i ich rozm ieszczenie stoi pod znakiem z a p y ta nia. Tym niem niej, naw et takie zestawienia unaoczniają istotne różnice w faunie badanych rejonów. Niejasności taksonom iczne i nom enklatoryczne w obrębie rodzin Hydrophilidae i częściowo H aliplidae, ja k również trudności w oznaczaniu gatunków niektórych rodzajów (np. Helopliorus I l l i g. czy samic gatunków grupy ruficollis w rodzaju Haliplus L a t r., których rew izja m iała miejsce stosunkow o niedaw no) doprow adzające do wielu błędnych oznaczeń w przeszłości, skłoniły mnie do ograniczenia niniejszych rozw ażań do rodziny Dytiscidae, najlepiej opracow anej grupy chrząszczy w odnych w K a rp a ta c h. F auna pienińska uderza w zestawieniu z fauną innych części K arp at swoim ubóstwem. Zdecydowanie bogatszą jest również fauna Sudetów. Ogółem wykazano z Pienin 45 gatunków pływ akow atych. Odpowiednie liczby wynoszą: 49 gatunków dla Bieszczad, 74 gatunków dla Beskidu W ysokiego, 52 gatunki d la T a tr i 95 gatunków dla Sudetów. Ogrom na większość gatunków łow ionych w Pieninach znana je s t z innych

6 232 K. Galewski 6 rejonów K arp at oraz Sudetów. Nie stwierdzono w ystępowania we wschodniej części K arp at (Bieszczady) i w~ Sudetach tylko dwóch gatunków prądolubnych (Oreodytes borealis i O. septentrionalis), w y stępują one jed n ak wszędzie w zachodnich K arpatach. Do rzadszych w naszych górach należą takie limnofile, jak np. Hydroporus striola znany poza Pieninam i tylko z Sudetów, reofile, jak np. Agabus paludosus znany tylko z Sudetów czy g atu n k i zim nolubne np. H ydroporus longicornis w ykazany jedynie z T atr i Bieszczad. Tylko jeden gatunek pływ akow atych Potamonectes canaliculatus nie był dotychczas podany ani z K arp at ani z Sudetów. Stanowisko w Pieninach jest jego jedynym górskim stanow iskiem w Polsce. N ajbliższe Pieninom stanow isko tego zachodnio-europejskiego gatunku znajduje się koło Łowicza. Zadziwiająco ubogie w chrząszcze wodne są w Pieninach zbiorniki dolnego regla. Nieliczne i sporadycznie łowione gatunki w ystępują tu głównie w zastoiskach, kałużach i rozlewiskach utw orzonych przez strum ienie, potoki lub źródła. Beobiontów oraz niektórych reofilów brak tu zupełnie. Beobiontyczne i reofilne gatunki spotkałem natom iast nierzadko w reglu w T atrach, Beskidzie Zachodnim, Bieszczadach czy Sudetach. W yżej wspom niane ubóstw o w Pieninach związane jest jak się wydaje z dużym nachyleniem zboczy i znacznym spadkiem potoków i strum ieni. Szybki i bardzo nierównom ierny n u rt uniemożliwia prawdopodobnie egzystencję wielu gatunkom chrząszczy. Czynnikiem ograniczającym drastycznie występowanie niektórych gatunkoav, może być brak w silnie lotycznym środowisku odpowiedniego pokarm u, np. larw m uchów ek spotykanych tylko w bardziej spokojnych m iejscach. O ekologii i biologii karpackich i sudeckich chrząszczy wodnych wiemy niestety bardzo niewiele. W K arpatach stosunkowo najlepiej jest poznana pod tym względem fauna Bieszczad, nieco gorzej T atr i Babiej Góry. W iele gatunków pływ akow atych w ystępuje w innych rejonach K arp at w odm iennych niż w P ieninach środow iskach co w skazuje n a znaczną plastyczność ekologiczną tych gatunków i różną ich wybiórczość środowiskową w zależności od lokalnych w arunków. I ta k np. Hydroporus ferrugineus łowiony av B ieszczadach wyłącznie w zbiornikach terenóav otw artych, aypieninach był znajdow any wyłącznie w leśnym źródle. Hydroporus longicornis łowiony w Bieszczadach av wolno płynących strum yczkach i zasilanych row kach, a w T a tra c h w k a łużach strum yka, wy stępo Avał w Pieninach AYy łącznie w torfiastych źródłach. Szereg gatunków znajdow any cli w innych rejonach K arp at w zbiornikach regla i wyżej, łowiono w Pieninach wyłącznie w zbiornikach dolinnych. N ależą tu między innym i: Coelambus impressopunctatus, Porhydrus lineatus, Oreodytes rivalis, LaccopMlus hyalinus (w T atrach w reglu dolnym aystawie Toporowym Niżnim ), Graptodytes pictus (meldowany z T atr ze Staw u Sm reczyńskiego i Zielonego), Hygrotus inaequalis (StaAY Toporowy Niżny w T atrach i zbiorniki na Barańcowej na Babiej Górze), Agabus sturmi (wykazany w T atrach ze stawów GąsienicoAYycli i Toporowego Niżnego), Rhantus bistriatus i Rh. pulverosus (w T a tra c h na H ali GąsienicoAYej, na Babiej Górze w reglu), Colymbetes

7 7 Coleoptera aquatica 23 3 fuscus (w T a tra c h na Hali Gąsienicowej, w Bieszczadach w zbiornikach dolinnych i dolnoreglowych), Acilius sulcatus (w T atrach Staw y Toporowe i Z adnie S taw ki n a Sm rekow icy); wreszcie Dytiscus marginalis (znany z hal w T a t rach, a na Babiej Górze i w Bieszczadach jako gatunek reglowy). W ydaje się, iż powyższe p rzy k ła d y unaoczniły znaczną plastyczność ekologiczną wielu g a tunków i ich odmienne preferencje ekologiczne w różnych rejonach K arp at związane być może z lokalnym i różnicam i i możliwościami środowiskowymi. B ra k znacznej liczby gatunków w zbiornikach reglow ych P ienin w ynika p raw dopodobnie z niekorzystnych w arunków ekologicznych: znacznego spadku potoków i ubóstw a zbiorników zastoiskow ych Porównanie fauny pienińskiej z fauną całej Polski Ogółem w ykazano w P ieninach 76 gatunków chrząszczy w odnych, z k tó rych 45 przypada na rodzinę Dytiscidae, 10 Haliplidae, 20 Hydrophilidae i 1 Gyrinidae. Odpowiednie liczby dla całego k raju wynoszą: 141 gatunków Dytiscidae, 18 Haliplidae, 12 Gyrinidae i 126 Hydrophilidae (nie licząc lądowej podrodziny Spheridiinae), łącznie 297 gatunków. F au n a pienińska stanowi więc niecałą 1U ogólnej liczby gatunków chrząszczy wodnych w ykazanych z kraju. Ogrom na większość gatunków stwierdzonych w Pieninach jest szeroko rozmieszczona w k raju i w Palearktyce. Wiele z nich to gatunki o dużej plastyczności ekologicznej w ystępujące na niżu w różnych środowiskach w odnych, niektóre gatunki są wyraźnie eurybiontyczne. Zasiedlają w Pieninach przede w szystkim strefę dolin (doliny D unajca, Białki, K rośnicy, G rajcarka) i bezleśnego podgórza w ystępując w w odach stojących lub zasilanych: staro rzeczach, łachach, staw kach na terenach zalewowych rzek, potoków, w kałużach, m ikrozbiornikach n a drogach itp. O bok ty ch gatunków w ystępuje w P ien i nach nieliczna grupa gatunków stenobiontycznych reofilów i reobiontów spotykanych w wodach płynących podgórza (gatunki z rodzaju Oreodytes S e i d l., Deronectes platynotus) oraz gatunków prądo- lub zim nolubnycli w źródłach i zastoiskach potoków regla dolnego, gatunków związanych wyłącznie z terenam i górskimi (niektóre gatunki z rodzaju Hydroporus C l a i r v. : H. marginatus, H. longicornis, H. discrctus, H. ferrugineus). Inne gatunki łowione w Pieninach na niżu spotyka się lokalnie, często tylko w północnej części kraju. Kależą tu Hydroporus nigrita, Agabus melanarius, A. guttatus, A. biguttatus, H aliplus laminatus, Hydraena riparia, Helophorus arvernicus. G atunków wyłącznie pienińskich, a naw et karpackich brak jest w Pieninach zupełnie Rozmieszczenie pionowe chrząszczy wodnych w Pieninach Ogromna większość gatunków w ystępuje w Pieninach w dolinach (ok m) oraz w piętrze bezleśnego podgórza (do ok. 700 m), tylko nieliczne spotyka się w reglu dolnym (do ok. 900 m). M ektóre gatunki łowiono zarówno w dolinach ja k i w reglu dolnym. Do g rupy gatunków dolinnych należą: Noterus clavicornis, g a tu n k i z ro

8 2 3 4 K. Galewski 8 d z a ju Laccopliilus L e a c i i, Hydroporus marginatus, H. palustris, H. striola, g a t u n k i z r o d z a jó w Potamonectes Z i m m., Hygrotus S t e p h., Deronectes S h a r p., Coelambus impressopunctatus, w s z y s t k ie g a t u n k i r o d z a ju Oreodytes S e i d l., Agabus nebulosus, A. sturmi, g a t u n k i r o d z a ju Ilybius E r., g a t u n k i z r o d z a ju Rhantus D e j., Colymbetes fuscus, Dytiscus marginalis, g a t u n k i r o d z a ju Acilius L e a c h, Graphoderus austriacus, g a t u n k i z r o d z a ju Haliplus L a t r. z w y j ą t k ie m H. laminatus i H. liaydeni, Hydrobius fuscipes, g a t u n k i z r o d z a ju Berosus L e a c h, Enochrus ąuadripunctatus, Helopłiorus flavipes, H. granularis, H. minutus i Orectochilus villosus. D o g a t u n k ó w w y s t ę p u j ą c y c h z a r ó w n o w d o lin a c h j a k i w r e g lu n a le ż ą : Hydroporus longicornis, H. nigrita, H. discretus, H. planus, Bidessus geminus, Haliplus laminatus, H. haydeni, Agabus bipustulatus, A. biguttatus, A. guttatus, A. paludosus, Platambus maculatus, Limnebius truncatellus, Enoclirus aj finis, g a t u n k i z r o d z a ju Laccobius E r., Helophorus brevipalpis, H. aguaticus, H. m i nutus, H. arvernicus, H. dorsalis, g a t u n k i z r o d z a ju Anacaena T h o m s. G atunków wyłącznie dolnoreglowych jest w Pieninach niewiele. Z rodziny Dytiscidae są to : Hydroporus ferrugineus oraz Agabus melanarius znalezione w źródłach leśnych, a z rodziny Hydrophilidae tylko Hydraena britteni łowiona pod kam ieniam i w potoku Łonnym. Flisakow atych wyłącznie dolnoreglowych b ra k w Pieninach zupełnie. Ogromna większość gatunków dolinnych w ystępuje w wodach stojących. Tylko nieliczne gatunki spotyka się w samych rzekach, potokach, strum ykach lub źródłach są to gatunki prądolubne jak Oreodytes rivalis, O. septentrionalis, Deronectes platynotus i prawdopodobnie również D. latus oraz Brychius elevatus. Z grupy gatunków w ystępujących zarówno w dolinach jak i reglu dolnym większość zasiedla różne ty p y wód, zarówno stojących (starorzecza, bajorka, rozlewiska) jak i zasilanych (kałuże i rozlewiska strum ieni i potoków) lub źródła, a niektóre z nich w ystępują również w spokojniejszych m iejscach w środowisku prądow ym strum ieni lub potoków. Tylko niewiele gatunków prądolub zim nolubnych łowiono wyłącznie lub niemal wyłącznie w źródłach lub zbiornikach zasilanych kałużach i rozlewiskach potoków lub w zasilanych przez nie row kach przydrożnych, są to: Agabus paludosus, A. guttatus, H ydroporus discretus, H. nigrita, Platambus maculatus (oba ostatnie gatunki bardzo rzadkie w wodach stagnujących). Jeden gatu n ek dolinno-dolnoreglow y, H ydroporus longicornis, w ystępuje w yłącznie w zatorfionych źródłach. 3. C H A R A K TERY STY K A EKOLOGICZNA 3.1. Charakterystyka jakościowa fauny poszczególnych środowisk Skrajnie efem eryczne kałuże i rozlewiska Są to drobne, płytkie i nietrw ałe zbiorniczki wodne, zaledwie 1-5 cm głębokości, pow stające po deszczu lub z topniejącego śniegu na wiosnę. N a

9 1) Goleoptera aquatica 235 ogół są pozbawione roślin lub zarośnięte roślinam i lądowymi, niektóre m ają obfitą florę glonów. Trwałość kałuż zależy od intensywności i częstości opadów, mogą one pojaw iać się i wysychać kilkakrotnie w ciągu roku na drogach, łąkach, trak tach leśnych itp. a. K ałuże przydrożne nasłonecznione. C h arak tery zu ją się znacznym i w a haniam i dobowymi tem peratury dochodzącej w ciągu letnich, słonecznych dni do 30 C. Zbiorniki te zaw ierają zazw yczaj stosunkow o m ało d e try tu su i szczątków roślinnych na dnie, kałuże w pobliżu drzew i krzewów mogą zawierać jednak pewną ilość gnijących liści, często na ich dnie pojaw iają się glony. K ałuże tak ie p rzyciągają w krótce po swoim pow staniu znaczną liczbę chrząszczy wodnych znajdujących tu dobre w arunki egzystencji. D otyczy to zwłaszcza roślinożernych kałużnicow atych, np. w kałużce o powierzchni około 0,5 m 2 w koleinie złowiłem ponad 100 osobników z rodzaju Helophorus I l l i g. oraz kilkadziesiąt przedstawicieli innych rodzajów kałużnicow atych. Obfita flora glonów dostarcza pokarm u naw et dla dużej populacji. Glony i ich szczątki są doskonałą pożyw ką dla rozwijającej się fauny pierwotniaków, skorupiaków, owadów i skąposzczetów, a te z kolei stają się łupem chrząszczy drapieżnych. N a ogół jednak pływ akow ate są w kałużach słabo reprezentowane, podobnie jak i w innych skrajnie efemerycznych zbiornikach w odnych kałużnicow ate m ają zdecydowaną przewagę zarówno jakościową jak i ilościową. Flisakow ate pojaw iały się w kałużach sporadycznie i pojedynczo. Z badano kałuże w K ro ś cienku na ulicy Kingi i drogach sąsiednich. Znaleziono w nich 5 gatunków z rodziny Hytiscidae, 2 gatunki z rodziny Haliplidae oraz 10 gatunków z rodziny Hydrophilidae. G atunkiem dom inującym był Helophorus brevipalpis (38-99,9 % składu fauny). b. Kałuże nasłonecznione traw iaste są to drobne zbiorniki podeszczowe lub pow stające po wylewie, spotykane licznie w dolinie D unajca, na p rz y brzeżnych łąkach i nieużytkach. C h arak tery zu ją się również bardzo m ałą trw a łością i znacznym i w ahaniam i tem peratury, aczkolwiek gąbczasta darń może zatrzym yw ać wodę przez czas dłuższy um ożliwiając przetrw anie w środowisku w ilgotnym wielu gatunkom chrząszczy znacznie dłużej niż na stosunkowo tw ardym podłożu kałuż przydrożnych. Obficie zarośnięte przez traw y i zioła zbiorniczki te w ykazują jednak stosunkowo ubogą florę glonów nitkow atych, co być może je st przyczyną w ystępow ania stosunkow o niewielkiej liczby g a tu n k ó w chrząszczy roślinożernych a w konsekw encji i drapieżnych. Zbadano kilkanaście zbiorników na łąkach i nieużytkach w pobliżu D unajca, o powierzchni 0,5-2 m 2, głębokości 1-10 cm, na odcinku od m ostu przy zam ku nidzickim do zakrętu na praw ym brzegu D unajca. Podobnie jak i w kałużach przydrożnych uderza ubóstwo flisakow atych i pływ akow atych (tylko jeden gatunek!) w porów naniu z fauną kałużnicow atych. Ogólna liczba gatunków jest wyraźnie m niejsza niż w kałużach pozbawionych roślin naczyniowych (z glonami). Zastanaw iające jest zwłaszcza ubóstwo gatunków drapieżnych, k tó ry c h w kałużach przydrożnych zarejestrow ano pięciokrotnie w ięcej; zresztą

10 236 K. Galewski 10 i kałużnico w aty ch było również m niej niż w zbiornikach poprzednio om ówionych. R óżne g atu n k i dom inow ały tu w poszczególnych okresach i latach. c. K ałuże leśne zacienione znajdowano w dolinie Białki w przerzedzonych drzew ostanach świerkow ych o stosunkow o słabym podszyciu. C harak tery zo wały się stosunkowo większą powierzchnią i głębokością w porów naniu z np. wyżej położonymi m ikrozbiornikam i przydrożnym i w reglu dolnym ; cechą charakterystyczną tych kałuż była obecność traw i ziół zarastających przynajm niej część zbiorników oraz obfitość gnijących liści na dnie. Ze względu n a częściowe przynajm niej zacienienie kałuże te nie podlegały ta k silnej oscylacji term icznej ja k kałuże na terenach otw artych. C harakteryzow ało je też w y stępowanie dosyć bogatej fauny larw owadów wodnych (muchówki, jętki), które w arunkuje egzystencję chrząszczy drapieżnych. Uderzało natom iast znaczne ubóstwo Hydrophilidae, znaleziono tu jeden gatunek w ystępujący również w m ikrozbiornikach leśnych. Kie łowiono w ogóle gatunków z rodziny H aliplidae. Zbadano kilkanaście kałuż w lesie świerkowym na praw ym brzegu Białki niedaleko miejscowości Frydm an. Łowiono tu cztery gatunki z rodziny Dytiscidae oraz jeden g atu n ek z rodziny Hydrophilidae. d. M ikrokałużki leśne, podeszczowe m ikrozbiorniki w odne w zagłębieniach na drogach leśnych, spotykane licznie w w ilgotnych drzew ostanach reg lowych z obfitym podszyciem. Zacienione przynajm niej przez część dnia w y k azu ją stosunkow o niewielkie w ahania term iczne i ze względu n a zm niejszone parow anie większą trwałość niż kałuże nasłonecznione. K a dnie takich zbiorników znajdują się często resztki gnijących szczątków roślinnych oraz w ypłukiw ane z podłoża leśnego substancje hum usow e. Zbadano zbiorniki na drodze w reglu dolnym wzdłuż potoku Łonnego w drzew ostanie świerkowo-jodłowym z bogatym podszyciem. F au n a tych m ikrozbiorniczków c h arak tery zu je się niezw ykłym ubóstw em b ra k było tu zupełnie pływ akow atych i flisakow atych, stw ierdzono jedynie w ystępow anie 6 g a tunków kałużnico w aty ch, z których tylko dw a m ożna uznać za sta ły k o m po n en t fau n y, pozostałe g atu n k i łowione były sporadycznie D robne okresowe zbiorniki detrytusow e Zaliczono tu niewielkie zbiorniki okresowe, głębsze od skrajnie efem erycznych kałuż (10-50 cm), zarośnięte przez rośliny wodne i błotne, z w arstw ą detrytusu na dnie. Zbiorniki te są trw alsze od kałuż i w ysychają zazwyczaj później, zbiorniki zacienione niekiedy w ogóle nie w ysychają. W ystępują licznie w starym korycie D unajca lub w jego pobliżu. W śród om aw ianych zbiorników w yróżniam trz y ty p y w zależności od w arunków naśw ietlenia i ro d zaju dna. a. Zbiorniki nasłonecznione o dnie piaszczystym, zbadane b yły w C zo sztynie około 7-10 m od lewego brzegu D unajca, m iały powierzchnię około 1-7 m 2 i głębokość 0,1-0,5 m i były zarośnięte obficie przez glony. P o n a d to

11 11 Goleoptera aquatica 237 obserw ow ano tli w ystępow anie traw, tu rzy c oraz nielicznych okazów N asturtium sp. i Alism a plantago przy brzegu. W iększa część powierzchni zbiorników pozostaw ała niezarośnięta. W arstw a detrytusu na dnie zbiorników była słabiej rozw inięta niż w zam ulonych zbiornikach detrytusow ych. Zbiorniki w ysychały całkowicie późnym latem. W okresie zalewów wiosennych i jesiennych łączyły się z głów nym n u rtem D u n ajca, okresowo też zasilane b y ły przeciekam i z tej rzeki. F auna zbiorników jest niezbyt bogata, zwłaszcza słabo reprezentow ane są kałużnicowate, co może być wynikiem względnego ubóstw a substancji organicznych na dnie i ubóstw a fauny i flory dennej. G atunkiem dom inującym b y ł Laccobius striatulus (67-90% ). b. Z biorniki nasłonecznione o dnie m ulistym zbadano zbiorniki w Srom owcach W yżnich położone w stary m korycie D unajca, dobrze zarośnięte, 0 dnie pokrytym obficie detrytusem. Prócz glonów, które stanow iły ważny składnik roślinności, obficie były reprezentow ane turzyce, traw y, miejscami b a b k a w odna, sitow ie oraz Nasturtium sp. Zbiorniki te, płytsze od dołów i zagłębień w pobliżu D u najca om ówionych wyżej (głębokość cm), podlegały silniejszym okresowym wahaniom poziom u wody, jak również dobowym wahaniom term icznym. Zasilane stale przeciekam i D unajca w ysychały jedynie w okresie długotrwałej suszy (zaobserwowano tylko raz całkowite wyschnięcie zbiorników). Obfitość pokarm u bogata flora i fauna m iędzy innym i bardzo liczne larw y muchówek, jętek, chruścików oraz skorupiaków planktonow ych, skąposzczetów itp., jak również sprzyjające w arunki term iczne przyciągają liczne chrząszcze, zarówno roślinożerne jak drapieżne. Stwierdzono występowanie 1-1 gatunków pływakow atycli, 5 gatunków flisakow atych oraz 8 gatunków kałużnicow atych, znacznie więcej niż w jakichkolw iek innych zbiornikach okresow ych. Dominowały okresowo w tym środowisku: Hydroporus marginatus (30-52%), Rliantus pulverosus (46% koleopterofauny w m aju 1971), Haliplus laminatus (41-73% ), H. ruficollis (75-77% ), Laccobius minutus (40-56% ) 1 L. striatulus (44%). c. Zbiorniki zacienione spotykane licznie w dolinie D unajca w zaroślach nadbrzeżnych i n a d starorzeczam i. C h arak tery zu ją się m ulistym dnem p o k rytym w arstw ą gnijących liści wierzby i innych szczątków roślinnych. Są to zbiorniki częściowo przynajm niej zacienione, o słabych w ahaniach dobowych tem p e ra tu ry, w ysychające częściowo lub całkowicie w okresach suszy, w okresach dżdżystych zazwyczaj połączone ze stałym i zbiornikam i starorzeczy. W ielkość i głębokość zbiorników w aha się znacznie np. od 1-5 cm głębokości w okresach suszy do 50 cm po opadach. Z roślin stwierdzono tu na brzegach głównie traw y, rzadziej Nasturtium L., w wodzie w zbiornikach częściowo nasłonecznionych Elodea canadensis R i c h, oraz glony.

12 238 K. Galewski 12 F a u n a ty ch zbiorników jest w yraźnie uboższa od fau n y zbiorników nasłonecznionych, dotyczy to w szczególności Dytiscidae. P raw dopodobnie zakw a szenie środowiska przez substancje hum usowe nie sprzyja zasiedlaniu tych zbiorników przez ow ady. Tym niem niej wiele chrząszczy m oże się tu przedostaw ać w okresach zalewów z łach i starorzeczy, w których panują warunki bardziej pom yślne. Zbadano kilka zbiorników na praw ym brzegu D unajca w pobliżu starego koryta, w odległości około 200 m od rzeki. Znaleziono 11 gatunków Dytiscidae, 4 gatunki Haliplidae oraz 7 gatunków Hydrophilidae. Zdecydowanym dominantem w większości zbiorników był Hydroporus palustris (60-83 %), okresowo w niektórych zbiornikach Ilybius fuliginosus (69%, koniec czerwca 1971), Coelambus impressopunctatus (67% w części całkowicie zaciemnionej), Haliplus laminatus (44-67 %), okresowo H. łiaydeni (66 % koniec lipca 1974), Anacaena limbata (50-94% ), tylko raz zaobserwowano dom inację HelopJiorus brevipalpis (67%, p o czątek sierpnia 1972) Stałe zbiorniki dolinne Zaliczam tu ta j starorzecza D unajca, zbiorniki położone w starym jego korycie, oraz zbiornik zastoiskowy Krośnicy. Zbiorniki te nigdy nie w ysychają całkowicie, aczkolwiek w ahania poziom u wody są znaczne w ciągu roku. Ich m aksym alna głębokość jest w porów naniu z innym i drobniejszym i zbiornikam i w odnym i duża (1-1,5 m). U kształtow ane są różnie w zależności od wieku i stopnia wypłycenią oraz intensywności opadów wypełniających w m niejszym lub w iększym stopniu różne p a rtie k o ry ta. N p. starorzecza D u n ajca w K rościenku charakteryzują się długim, kiszkow atym korytem o szerokości około 5-7 m, starorzecza w wypłyconym znacznie korycie przed Sromowcami W yżnym i są znacznie węższe (szerokości 2-3 m) oraz płytsze (do 1 m głębokości). Niewysychalność większych zbiorników dolinnych w dużej mierze zw iązana jest z okresow ą przynajm niej ich łącznością z k orytem głów nym rzek i p o toków. U kształtow anie dna starorzeczy jest różne w zależności od położenia. Zbiorniki w kam ienistej dolinie w pobliżu Sromowców W yżnych, m ają dno też kam ieniste, pokryte dodatkow o mułem i detrytusem. K oryto starorzecza w K rościenku natom iast m a dno mniej pokryte kam ieniam i i znacznie b a r dziej m uliste, zeutrofizow ane. W starorzeczu w olszynie kam ieni jest bardzo niewiele, natom iast dno pokryw a gruba w arstw a m ułu i gnijących liści olchy. D no zbiornika zastoiskowego K rośnicy jest również m uliste lub m ulisto-ilaste. Roślinność w starorzeczach jest ukształtow ana różnie w zależności od c h a ra k te ru podłoża, stopnia insolacji itp. N ajsilniej n a ogół zarośnięte są n a słonecznione partie starorzecza w K rościenku. W ystępuje tu przy brzegach szeroki p as roślin błotnych, a w wodzie bardzo liczne rośliny w odne p o zo stawiające często tylko wąski środkowy niezarośnięty pas. Zbiorniki w pobliżu Sromowców W yżnych są zarośnięte słabiej niż poprzednie rośliny b ło tn e

13 13 Coleoptera aquatica rosną tu w wielu m iejscach tylko przy samych brzegach. N ajsłabiej zarośnięte jest starorzecze w olszynie. W arunki term iczne w starorzeczach są różne w zależności od ekspozycji, stopnia insolacji, głębokości zbiornika itp. N a ogół starorzecza podlegają znacznie m niejszym oscylacjom term icznym niż drobne zbiorniki okresowe, a zw łaszcza skrajnie efemeryczne, nie nagrzewają się one tak silnie w związku z większą m asą wody jak zbiorniki drobne, znacznie mniejsze są w ahania dobowe i roczne. Stosunkow o najbardziej w yrów nane te m p e ra tu ry w ykazują starorzecza w olszynie; tem peratury te są ze względu na zacienienie przeciętnie niższe niż w starorzeczach nasłonecznionych. Różnice w ystępują również w odczynie ph. W zbiornikach w olszynie w związku z obecnością hum usów z rozkładających się liści i innych szczątków roślinnych z drzew i krzewów, ph jest niższe niż w zbiornikach nasłonecznionych. Różnice w morfologii, chemizmie, term ice, roślinności zbiorników oczywiście nie mogą nie pozostać bez wpływu na skład fauny w zbiornikach. Zacienione starorzecza w olszynie w ykazują najw iększe ubóstw o zarów no pod względem jakościow ym ja k i ilościowym. a. Nasłonecznione starorzecza D unajca. Zbadano starorzecze w K rościenku n a praw ym brzegu D unajca w odległości m od rzeki oraz zbiorniki w starym, wypłyconym korycie D unajca na rozległym tarasie zalewowym,, zarzuconym w dużym stopniu okrąglakam i na lewym brzegu rzeki w pobliżu Sromowców W yżnych. R ośliny b łotne z a ra sta ją w lecie nasłonecznione odcinki starorzeczy szerokim przybrzeżnym pasem. Można tu wymienić liczne turzyce m. in. Gar ex hirta, ponadto J uncus inflexus, J. articulatus, Sparganium sp., Scirpus silvaticus, Alism a plantago-aquatica, Equisetum arvense, Heleocharis palustris, Glyceria fluitans, Poa chaixii, Myosotis palustris, Mentha sp., Ranunculus sp. i Nasturtium officinale. Z roślin wodnych poza glonami tworzącym i okresowo m iejscam i obfite skupienia, spotykałem : M yriophyllum spicatum, Elodea canadensis i Polygonum amphibium. B ujność i skład roślinności zależy oczywiście od pory roku. W wodzie w ystępują często bardzo obficie glony nitkow ate oraz wywłócznik i m oczarka kan ad y jsk a. Na ogół w porównaniu z innym i typam i zbiorników, np. okresowymi oraz wodami płynącym i, koleopterofauna starorzeczy uderza swoim bogactw em gatunkow ym. Złowiono tu najw iększą liczbę gatunków 43 gatunki, a więc około 64,3% liczby wszystkich gatunków złowionych w Pieninach. Bogactwo gatunków w ykazują wszystkie badane rodziny. Niewątpliwie niewysychalność zbiorników i stosunkow o stabilne w arunki życia, ja k również obfitość p ożywienia, bo g ata flora i fauna są tu isto tn y m i czynnikam i zapew niającym i k o rzy stn e w arunki egzystencji dla większości gatunków z w yjątkiem reofilnych. Do gatunków dom inujących okresowo należały: Potamonectes depressu# (70-96% ), Goelamhus impressopunctatus (45,4-52%, koniec m aja), Laccophilus minutus (35-40 %, koniec m aja i pierw sza połow a września), H aliplus laminatus

14 240 K. Galewski 14 {50-88 %, koniec lipca i września), okresowo też H. haydeni (55 %, październik 1973) oraz H. obliąuus (50%, maj 1972), Laccobius minułus (45-82% ), L. alutaceus (30-68%, lipiec i wrzesień 1973, 72), L. striatulus (37%, wrzesień 1971) oraz Helophorus brevipalpis (68%, czerwiec 1971). b. Starorzecze D un ajca w olszynie. B adaniam i objęto niewielkie sta ro rzecze w odległości 0,5 km od Czorsztyna w pobliżu drogi do Niedzicy, położone w olszynie m iędzy szosą a D unajcem (około m od rzeki), całkowicie zacienione. Je st to rów o szerokości 2-3 m i głębokości około 1 m. Dno pokryw a g ru b a w arstw a gnijących liści olchy. Roślinność jest skąpa, składa się z traw i ziół po brzegach, poza tym m iejscam i w ystępują glony nitkow ate oraz Lemna trisulca L. W ylew ający okresowo rów tworzy kałuże i bajora zarośnięte częściowo traw am i, turzycam i i ziołami, byw a ponadto zasilany wodą z D unajca, a w padający doń strum yk u trz y m uje naw et w okresie suszy dosyć wysoki poziom wody. N iekorzystne w arunki zacienienie i niezbyt wysoka tem peratura wody, pewne zakwaszenie środowiska (substancje humusowe), jak również uboga flora i fauna są przyczyną jakościowego i ilościowego ubóstw a koleopterofauny. D otyczy to zarów no chrząszczy drapieżnych ja k i roślinożernych. Złowiono 9 gatunków Dytiscidae, jeden gatunek Haliplidae (Haliplus ruficollis tylko jeden okaz!) oraz 7 gatunków Hydrophilidae. Dominowały Hydroporus marginatus (45-60 %, kwiecień, koniec m aja), H. palustris (41-50%, lipiec i sierpień), Anacaena limbata (34%, m aj 1972), Helophorus dorsalis (52%, początek lipca 1972) oraz II. brevipalpis (63%, lipiec, sierpień). c. Zbiornik zastoiskowy Krośnicy utw orzony przez spiętrzenie wody za jednym z progów rzeki, połączony z głównym nurtem, nieduży rozlewający się staw ek (powierzchnia około m 2), o m aksym alnej głębokości do 1 m. Poziom wody, głębokość i rozległość tego zbiornika w ahają się w zależności od przyboru wody w potoku. Dno zbiornika jest silnie zamulone, dom inują rośliny błotne: traw y, turzyce, skrzypy i jeżogłówka; miejscami w ystępują glony i rzęsa wodna. F auna zbiornika jest uboga, przew ażają tu w przeciwieństwie do samej K rośnicy g atu n k i lenityczne. Złowiono cztery g atu n k i Dytiscidae, cztery g a tu n k i H aliplidae oraz cztery g atu n k i Hydrophilidae R zeki i duże potoki dolinne Badaniam i objęto D unajec, Białkę oraz potoki Krośnicę i Grajcarek. W szystkie charakteryzują się w porównaniu z mniejszymi strum ieniam i górskim i znacznym w olum enem wody, głębokością, w olniejszym n u rte m i zw iązaną z tym niewysychalnością. Oczywiście poziom wody w rzekach i potokach też ulega znacznym w ahaniom sezonowym, ale na ogół środowiska te m ożna uznać za znacznie bardziej stabilne niż drobne potoki i strum ienie, również

15 15 Goleoptera aquatica 241 pod względem term icznym, zawartości tlenn, chemicznym itp. U kształtow anie dna jest różne; przeważa kam ieniste, kamienisto-żwirowe, kam ienisto-m uliste, żwirowe lub żwirowo-muliste. Skład roślinności jest także różny, na ogół jest ona bardzo skąpa i w ystępuje w yłącznie po brzegach, niekiedy b ra k jej zupełnie. Ze względu n a znaczne różnice poszczególne rzeki i p otoki om aw iam oddzielnie; w każdym z nich wyróżniono zasadniczo dwa środowiska prądow e oraz zastoiskowe. Ina ogół fauna rzek i większych stałych potoków jest bardzo uboga, szczególnie w środowisku prądow ym. R uch wody, niska tem peratura, uboga flora i niekorzystna stru k tu ra dna odstraszają większość gatunków od osiedlenia się tu ta j. a. Dunajec. Zbadano odcinek rzeki przy zakolu w pobliżu wapiennego urw iska w odległości około 1 km na południe od Czorsztyna w pobliżu szosy. W tym miejscu dolina D unajca jest w ąska i ograniczona po obu stronach w znoszącą się łagodnie sk arp ą porośniętą olszyną. Brzeg D un ajca je st kam ienisty, m iejscami kamienisto-żwirowy, nasłoneczniony, na ogół pozbawiony roślin, m iejscam i w y stęp u ją tra w y i niewielkie skupiska glonów m iędzy k am ieniami. Okresowo rzeka silnie przybiera i wylewa w ypełniając całą dolinę. ISTurt rzeki jest na badanym odcinku łagodny, wnda miejscami tw orzy zastoiska łączące się okresowo ze zbiornikam i d etrytusow ym i n a brzegu. Środowisko prądow e okazało się znacznie bogatsze w gatunki być może ze względu na obecność glonów i traw przy brzegu niż kam ieniste zastoiska i rozlewiska pozbawione niem al roślinności. Przypuszczalnie pewne gatunki dostają się do D unajca z sąsiednich zbiorników detrytusow ych, gdy w arunki tam stają się niekorzystne, np. na skutek przegęszczenia, zbytniej eutrofizacji i niedotlenienia. W D unajcu w okresie występow ania chrząszczy łowiono także liczne larw y widelnic, jętek i muchówek przy brzegu, które m ogły stanowić zdobycz dla gatunków drapieżnych, z kolei glony dostarczały pożyw ienia g a tunkom roślinożernym oraz być może kryjów ek dla wielu chrząszczy obu grup. Znaleziono tu 4 gatunki Dytiscidae oraz po dwa gatunki Haliplidae i Hydrophilidae. Dominował w yraźniz Platambus maculatus (71-100% ), a tylko raz Bidessus geminus (76%, koniec lipca 1971). Ubóstwo jakościowe i ilościowe Hydrophilidae wynika, podobnie jak i w wielu innych środowiskach lotycznych, z braku odpowiedniego pożywienia (np. pew nych skorupiaków) dla drapieżnych larw. Zastoiska uderzają niezwykłym ubóstw em koleopterofauny złowiono tu tylko jeden gatunek pływ akow atych Platambus maculatus. Środowisko okazało się zresztą jałow e dla innych grup owadów w odnych, k tó ry c h p rzed staw icieli nie obserw ow ano w nim zupełnie. b. Białka. Zbadano odcinek rzeki przy moście niedaleko wsi F rydm an środow isku prądow ym przy brzegu oraz w zastoiskach. B iałka w yróżnia się spośród w szystkich rzek i potoków P ien in znaczną czystością w ody, zwłaszcza b a d a n y odcinek dosyć znacznie oddalony od osiedli daw ał rękojm ię odło 16

16 242 K. Galewski 16 wów fauny w środow isku stosunkow o bardzo m ało zanieczyszczonym i um ożliwiał porów nanie z rzekam i i potokam i o silnym stopniu zanieczyszczenia. W związku z projektem zapory na D unajcu, rozpoczęły się na terenach okolicznych w.1972 roku prace w stępne, k tó ry c h konsekw encją było p rzemieszczenie znacznej ilości m ateriału z koryta i brzegu rzeki. Znaczna część koryta Białki m iędzy innym i badany odcinek został zarzucony świeżym rumoszem z terenów okolicznych, co zmieniło zdecydowanie konfigurację dna i bieg wody. Znaczna część pasa przybrzeżnego badanego uprzednio została w ten sposób zniszczona. O dław iane przed 1973 r. chrząszcze zniknęły tu zupełnie. Mimo intensyw nych połowów w latach 1973 i 1974 nie odnaleziono ani jednego gatunku. Być może części populacji gatunków bardziej ruchliwych udało się przem ieścić do odcinków spokojniejszych, o nienaruszonej linii brzegowej. Środowisko prądowe. Zbadano pas przybrzeżny zarośnięty częściowo po brzegach traw am i i m cham i, o dnie kam ienistym, żwirowym lub żwirowo- -piaszczystym. K onfiguracja brzegu bardzo nierówna, prąd m iejscami bardzo silny tw orzył tu i ówdzie w dołkach i załam aniach brzegu spokojniejsze miejsca o ruchu wody często wirowym. Złowiono trzy gatunki, w tym dwa Dytiscidae: Oreodytes septentrionalis, Platambus maculatus oraz jeden H aliplidae: BrycMus elevatus. Zastoiska. Zbadano przybrzeżne zastoiska w korycie przy bocznym nurcie o bardzo słabym ruchu wody. Dno było tu kam ieniste, gdzieniegdzie ślady glonów. Chrząszcze łowiono w rumoszu, ukryw ały się one pod kam ieniam i p rzy najlżejszym ru ch u sia tk i; przy połowie usuw ano kam ienie i po energicznym zbełtaniu wody odławiano chrząszcze siateczką. Stwierdzono pojedyncze okazy jednego g a tu n k u pływtakow atych: Oreodytes rivalis. c. G rajcarek. Z badano silnie zanieczyszczony odcinek w Szczaw nicy m i dzy centrum m iasta a ujściem potoku do D uuajca oraz wtzględnie czysty odcinek w Białej tzw. B iałą W odę w pobliżu Jaw orek. B adaniam i objęto praw y pas przybrzeżny: w Szczaw nicy nasłoneczniony o n a ogół dobrze rozw iniętej roślinności przybrzeżnej oraz częściowo zacieniony w Białej, o dnie zarzuconym obficie rum oszem, słabo zarośnięty lub niezarośnięty. Środowisko prądow e charakteryzow ał wyraźny prąd wody i dno złożone z grubych otoczaków (Biała W oda) lub otoczaków i żwiru pokrytych miejscami m ułem (Grajcarek). W Szczawnicy brzegi potoku są częściowo obetonowane. Środowisko jest tu silnie zmienione i zanieczyszczone ściekami z m iasta, brak było zupełnie stenotopowycli reobiontów lub reofilów. G atunki eurytopow e wrystępują w G rajcarku zdecydowanie obficiej niż w potoku Homole czy w Białce. Znaleziono: w Szczawnicy (Grajcarek) trzy gatunki Dytiscidae oraz jeden H aliplidae, w Białej (B iała W oda) jeden g atu n ek Dytiscidae. Zastoiska. Zbadano nasłonecznione rozlewiska w Szczawnicy przy brzegu obficie zarośnięte traw am i i glonami, o dnie bardzo silnie zam ulonym oraz zacienione zastoisko w Białej o dnie żw m rw ato-piaszczystym, bardzo słabo

17 17 Coleoptera aquatica 2 43 zarośnięte na brzegu przez mchy. F au n a zastoisk G rajcarka jest wyraźnie bogatsza niż fauna środow iska prądow ego zarów no pod względem składu gatunkow ego ja k i również ilościowo. W pływ a na to niew ątpliw ie istnienie m iękkiego m ulistego lub piaszczystego d n a oraz względnie bogatej flory um ożliwiającej egzystencję szeregu gatunków lim netycznych. N atom iast w Białej złowiono tylko jeden, reofilny zresztą, gatunek Dytiscidae. W Szczawnicy zebrano dwa gatunki Dytiscidae, dwa gatunki Haliplidae oraz jeden gatunek Hydrophilidae (Anacaena limbata), w Białej wyłącznie przedstaw iciela Dytiscidae, Oreodytes rivalis. F au n a zastoisk, podobnie jak środowiska prądowego, jest w G rajcarku zdecydowanie bogatsza niż w Białej W odzie; różnice są tu naw et wuększe niż w środowisku prądow ym. Głównym składnikiem fauny był w G rajcarku Platambus maculatus (67-100% ) i Brychius elevatus (76-100% ). d. K rośnica. Z badano odcinek za m ostem od b ro d u do ujścia p o toku Łonnego, m iędzy dwoma progam i, oraz rozlewisko w pobliżu brodu; zarówno środowisko prądowe jak i rozlewisko nasłonecznione, o dnie (pas przybrzeżny) m ulistym zarzuconym otoczkam i lub m ulisto-żw irow ym, o brzegach zarośniętych traw am i i ziołami (Boa chaixii, Mentha longifolia, Nasturtium officinale). K rośnica jest znacznie zanieczyszczona ściekam i z K rościenka. Środowisko prądowe. Pobierano próby z pasa przybrzeżnego o niezbyt silnym prądzie i o dosyć regularnie u kształtow anym oraz całkowicie zarośniętym brzegu. F auna okresowo dosyć bogata ilościowo, liczba gatunków jednak raczej nieduża, podobnie ja k w G rajcark u i D unajcu, skład gatunkow y i liczebność gatunków jed n ak nieco inne. Podobnie ja k w środow iskach w ym ienionych powyżej b ra k reofilów tak ic h ja k np. Oreodytes rivalis czy reobiontów O. septentrionalis lub Deronectes platynotus co w ynika być m oże z zanieczyszczenia środowiska. Złowiono po trzy gatunki z rodzin Dytiscidae, Haliplidae (w tym jeden reofilny: Brychius elevatus) i Hydrophilidae. Dom inował Platambus maculatus (85-93% ) i H aliplus laminatus (33-70% ). Zastoisko. W rozlew ającym się odcinku w pobliżu b rodu obficie zarośniętym traw am i znaleziono podobną liczbę gatunków jak w środowisku piądow ym, ale skład gatunkow y i liczebność niektórych gatunków były nieco inne. B rak było dwóch gatunków reofilnych w ystępujących w środowisku prądow ym (P. depressus i B. elevatus), a z kolei jednego z gatunków lim netycznych (A. lim bata) łowionych w zastoisku brak było w środowisku prądow ym. Liczebność innych gatunków lim netycznych (H. laminatus i B. elevatus) była znacznie większa niż w środowisku prądow ym. Zdecydowanym dom inantem był Platambus maculatus ( %) oraz H aliplus laminatus (33-80 %) M ałe p o toki i strum ienie Zaliczono tu drobne potoki i strum yki o dosyć szybkim nurcie biorące swój początek na wyższych wzniesieniach w reglu dolnym. C harakteryzują się w górnych p a rtiac h znacznym spadkiem i stosunkow o nierów nym n u rtem