Wstęp

Transkrypt

1 PRGĄD GOGRAFICNY 12, 84, 1, s Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych w ocenie środowiska fizycznogeograficznego na podstawie charakterystycznych gatunków roślin muraw ciepłolubnych z klasy Festuco-Brometea Comparison of uropean scales of ecological indicator values in assessing the natural environment on the basis of species characteristic for xerothermic grasslands of class Festuco-Brometea WA ROO-IIŃSKA Instytut Geografii i Przestrzennego agospodarowania im. S. eszczyckiego PAN, 818 Warszawa, ul. Twarda 51/55; e.roo@twarda.pan.pl arys treści. Przedmiotem analizy porównawczej są trzy skale ekologicznych liczb wskaźnikowych powstałe w różnych regionach geograficznych uropy środkowej: (1) w Niemczech H. llenberga i innych (1991), (2) w Szwajcarii. andolta (1977) i (3) w Polsce K. arzyckiego i innych (2). W analizie wykorzystano zbiór gatunków roślin naczyniowych charakterystycznych dla muraw ciepłolubnych z klasy Festuco-Brometea. Celem analizy jest odpowiedź na pytanie, w jakim stopniu ekologiczne liczby wskaźnikowe trzech skal wywodzące się z różnych części uropy Środkowej, a dotyczące tych samych gatunków, są zgodne (lub odmienne) w diagnozach ekologiczno-siedliskowych środowiska fizycznogeograficznego. Wyrażone są one przez trzy liczby wskaźnikowe (odpowiadające trzem skalom) dla każdej z sześciu cech środowiska geograficznego: trzech klimatycznych światła (), temperatury (T), stopnia kontynentalizmu (K) i trzech glebowych wilgotności (F), kwasowości (R) oraz zawartości azotu (N). Wyniki porównania trzech skal wskazują zarówno na wyraźne różnice, jak i zgodności. właszcza różni się od pozostałych skala andolta, według której większość gatunków, to wskaźniki: umiarkowanego światła oraz gleb skrajnie suchych, słabo kwaśnych i słabo zasadowych, natomiast wedle pozostałych skal odpowiednio: pełnego światła, gleb suchych i zasadowych. Słowa kluczowe: ekologiczne skale liczb wskaźnikowych, murawy ciepłolubne, charakterystyczne gatunki roślin, środowisko fizycznogeograficzne, cechy klimatyczne, właściwości gleb. Wstęp Budowa anatomiczna oraz fizjologia gatunków roślin, między innymi budowa kwiatu i jego barwa, okres kwitnienia i budowa diaspor 1 związana ze sposobem rozprzestrzeniania się (Podbielkowski, 1991; Falińska, 1997; Motyka, 1962; 1 Utwory służące do rozsiewania i rozprzestrzeniania się roślin, m.in.: zarodniki, nasiona, owoce (Szweykowscy, 1993, s. 123).

2 24 wa Roo-ielińska Kershaw, 1978; Remmert, 1985), determinuje określone spektra ekologiczne i zasięgi występowania gatunków roślin w środowisku fizycznogeograficznym. tego powodu gatunki roślin (zwłaszcza roślin naczyniowych warstwy runa) mogą być wskaźnikami warunków środowiska, w których bytują. Wymagania te opisują i definiują różne skale ekologiczne opracowane dla wielu gatunków roślin. W prezentowanym opracowaniu przedmiotem analizy porównawczej są trzy skale ekologicznych liczb wskaźnikowych powstałe w różnych regionach geograficznych uropy środkowej: (1) w Niemczech H. llenberga i innych (1991), (2) w Szwajcarii. andolta (1977) i (3) w Polsce K. arzyckiego i innych (2) rycina 1. Porównanie to było możliwe, ponieważ skale te cechuje zbliżona koncepcja określająca wymagania flory roślin naczyniowych względem tych samych sześciu czynników środowiska fizycznogeograficznego: trzech klimatycznych (światła, temperatury T, stopnia kontynentalizmu K) i trzech glebowych (wilgotności F, kwasowości R oraz zawartości azotu N). Przedmiot analizy The subject of analysis Skale ekologicznych liczb wskaÿnikowych cological scales of indicator numbers llenberg andolt arzycki Niemcy zachodnie West Germany Szwajcaria Switzerland Polska Poland Podstawa analizy The basis of analysis biór charakterystycznych gatunków roœlin muraw ciep³olubnych z klasy Festuco-Brometea The set of characteristic plant species of xerothermic grasslands from Festuco-Brometea class Analizowane cechy œrodowiska przyrodniczego Analysed features of environment Cechy klimatyczne Climatic features Cechy glebowe Soil features œwiat³o light T temperatura temperature K kontynentalizm continentality F wilgotnoœæ moisture R kwasowoœæ acidity N zawartoœæ azotu nitrogen content Ryc. 1. Trzy skale ekologicznych liczb wskaźnikowych jako przedmiot analizy porównawczej i wykorzystane w tym celu elementy The three scales of ecological indicator values (after llenberg, andolt and arzycki), providing the basis for the comparative analysis

3 Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych Przyjęte założenie, że gatunek charakterystyczny jakiejś jednostki fitosocjologicznej (syntaksonu) 2 jest to taki gatunek, który na pewnym terytorium ma punkt ciężkości występowania w danym syntaksonie, pozwala traktować te jednostki, z właściwym im zestawem gatunków charakterystycznych, jako wzorcowe reperowe wskaźniki warunków środowiska fizycznogeograficznego (Matuszkiewicz W., 1). Koncepcja gatunków charakterystycznych wynika z faktu, że gatunki roślin wykazują różnice pod względem tolerancji ekologicznej. Jest to bowiem jednocześnie kategoria gatunków diagnostycznych, które mogą być subtelnymi wskaźnikami ekologii zbiorowiska roślinnego. Grupy ekologiczne gatunków, związane z siedliskami skrajnymi pod jakimś względem (np. gatunki kalcyfilne, acydofilne, hydrofilne, nitrofilne itp.), pokrywają się w dużej mierze z grupami gatunków charakterystycznych i wyróżniających jednostek fitosocjologicznych, które mają swoją wyraźną charakterystykę ekologiczną (Matuszkiewicz W., 1). Niniejszy artykuł jest już trzecim, w którym autorka porównuje wymienione ekologiczne skale liczb wskaźnikowych. a każdym razem jednak narzędziem analizy porównawczej są gatunki charakterystyczne roślin naczyniowych runa należące do różnych klas fitosocjologicznych. Najpierw były to gatunki charakterystyczne łąk z klasy Molinio-Arrhenatheretea (Roo-ielińska, 4), potem lasów liściastych z klasy Querco-Fagetea (Roo-ielińska, 9). W prezentowanym opracowaniu wykorzystano listę gatunków roślin naczyniowych charakterystycznych dla muraw ciepłolubnych z klasy Festuco-Brometea znajdującą się, podobnie jak poprzednie, w Przewodniku do oznaczania zbiorowisk roślinnych W. Matuszkiewicza (1). Wybór gatunków charakterystycznych łąk z klasy Molinio-Arrhenatheretea oraz lasów liściastych z klasy Querco-Fagetea jako narzędzi służących porównaniu skal był podyktowany tym, że nie tylko są to klasy bogate pod względem liczby gatunków roślin naczyniowych, ale także cechują się dużym wewnętrznym zróżnicowaniem wymagań ekologiczno-siedliskowych zwłaszcza wilgotnościowo-żyznościowych (Matuszkiewicz J.M., 1; Matuszkiewicz W., 1). Jak można było się spodziewać, autorzy trzech skal liczb wskaźnikowych różnie ocenili rolę tych dwóch zbiorów gatunków jako indykatorów wybranych warunków ekologiczno-siedliskowych (Roo-ielińska, 4, 9). Murawy ciepłolubne z klasy Festuco-Brometea to zbiorowiska, w przeciwieństwie do poprzednich, o zdecydowanie wąskiej amplitudzie ekologiczno- -siedliskowej. Jak pisze W. Matuszkiewicz (1), murawy kserotermiczne o charakterze stepowym występują na obszarach, gdzie lato jest ciepłe i suche, poza tym zaś ekstrazonalnie w miejscach o szczególnej kombinacji warunków orograficznych, glebowych i lokalnoklimatycznych. biorowiska omawianej kla- 2 Jednostka syntaksonomiczna (syntakson) jednostka systematyczna bez względu na rangę w hierarchicznie ujętym florystyczno-fitosocjologicznym systemie zbiorowisk roślinnych według zasad J. Brauna-Blanqueta (W. Matuszkiewicz, 1).

4 26 wa Roo-ielińska sy mają niezwykle bogaty i urozmaicony skład florystyczny, z udziałem wielu rzadkich, reliktowych gatunków (fot. 1). Warunkiem ich występowania jest suche podłoże o odczynie zasadowym, zasobne w wapń. ałożono zatem, że w przypadku tych zbiorowisk zgodność trzech skal powinna być zdecydowanie większa niż we wcześniej analizowanych. Dokładną charakterystykę florystyczno-ekologiczną jednostek fitosocjologicznych muraw kserotermicznych z klasy Festuco-Brometea znajdzie czytelnik we wspomnianym Przewodniku W. Matuszkiewicza (1). Fot. 1. Murawa ciepłolubna z szałwią łąkową (Salvia pratensis) w okolicy Kazimierza Dolnego nad Wisłą w województwie lubelskim (fot. J. Solon) Xerothermic grasslands with Salvia pratensis close to Kazimierz Dolny, along the Vistula Valley in ubelskie voivodship (photo J. Solon) Podstawowym celem analizy jest odpowiedź na pytanie, w jakim stopniu ekologiczne liczby wskaźnikowe trzech skal wywodzących się z różnych części uropy Środkowej, a dotyczące tych samych gatunków, są zgodne (lub odmienne) w diagnozach ekologiczno-siedliskowych środowiska. Dotyczy to sześciu cech środowiska geograficznego: trzech klimatycznych światła, temperatury T i stopnia kontynentalizmu K oraz trzech glebowych: wilgotności F, kwasowości R oraz zawartości azotu N.

5 Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych Interpretacja wyników polegała na: 1) próbie wyjaśnienia przyczyn zgodności i różnic trzech autorskich europejskich skal liczb wskaźnikowych w diagnozach siedliskowych gatunków charakterystycznych muraw ciepłolubnych wskaźników cech środowiska fizycznogeograficznego; 2) sformułowaniu prawidłowości wynikających ze zgodności i różnic tych skal na podstawie trzech zbiorów gatunków z klasy Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea i Festuco-Brometea. Uwzględniono tylko gatunki roślin naczyniowych dla nich bowiem istnieją pełne bazy danych dysponujące różnorodnymi diagnozami ekologicznymi. Niestety pozostałe grupy roślin, takie jak mchy i porosty, takich opracowań nie mają lub są one bardzo niekompletne. Metody analizy ekologiczne skale liczb wskaźnikowych W opracowaniu wykorzystano: (1) bazę danych PHANART Database of Centraleuropean Vascular Plants (indacher, red., 1995), w której znajdują się ekologiczne skale gatunkowe H. llenberga i innych (1991) i. andolta (1977) oraz (2) wykaz liczb wskaźnikowych K. arzyckiego (arzycki i inni, 2). Szacunkowe diagnozy siedliskowe gatunków roślin wyrażone są przez liczby wskaźnikowe przypisane im pewnego rodzaju etykietki w postaci liczb. Skale ekologicznych liczb wskaźnikowych mogą być różne, zależnie od przyjętej arbitralnie przez autora rozpiętości (liczby stopni). Analizowane skale ekologiczne, mimo że oparte na tej samej koncepcji i myśli przewodniej, różnią się liczbą stopni. llenberg (1991) szacuje wymagania ekologiczno-siedliskowe gatunków w skali 9-stopniowej (przy czym dla wilgotności gleb [F] 12-stopniowej), pozostali dwaj w skali 5-stopniowej (andolt, 1977; arzycki i inni, 2) wszystkie wyrażone są wzrostem natężenia danego czynnika. Skala K. arzyckiego i innych (2), choć opisana 5 stopniami, w wielu przypadkach określa amplitudę wymagań gatunków zakresem liczb wskaźnikowych. Po konsultacji twórca skali zaproponował, aby w takich przypadkach przyjąć wartość średnią zakresu wartości liczb wskaźnikowych; na przykład: oman wąskolistny (Inula ensifolia) przy zakresie wilgotności W 1 2 otrzymał wartość W 1,5. System llenberga określa tzw. liczbą szeroką amplitudę ekologiczną gatunków, które nie mają wartości wskaźnikowej.. andolt (1977) dla zdecydowanej większości z nich podaje wartości przeciętne, a K. arzycki i inni (2) przeciętne lub szeroki zakres liczb wskaźnikowych. Warto podkreślić, że wszystkie gatunki charakterystyczne muraw ciepłolubnych są diagnostyczne, tzn. mają walor wskaźnikowy.

6 28 wa Roo-ielińska Pełny opis skal wymagań gatunków roślin wskaźników warunków środowiska fizycznogeograficznego znajduje się w pracach. Roo-ielińskiej (4) oraz. Roo-ielińskiej i innych (7). Na potrzeby tego artykułu podano je w wersji zmodyfikowanej, po sprowadzeniu do jednej wspólnej jak w systemie andolta 5-stopniowej skali (tab. 1). Tabela 1. Sposób sprowadzenia skal llenberga i arzyckiego do jednej jak w systemie andolta 5-stopniowej skali The way of modification scales of llenberg and arzycki to common as in andolt system 5-degree scale Skala andolta andolt scale Skala llenberga llenberg scale Skala arzyckiego arzycki scale T K F R N T F R N K T K F R N , , , ,5 5 Cechy środowiska fizycznogeograficznego: światło, T temperatura, K kontynentalizm, F wilgotność gleb, R kwasowość gleb, N zawartość azotu w glebie. Features of geographical environment: light, T temperature, K continentality, F soil moisture, R soil acidity, N soil nitrogen. W kolejnych etapach analizy każda z sześciu cech środowiska przyrodniczego została porównana w następujących kombinacjach systemów: llenberga i andolta, llenberga i arzyckiego, andolta i arzyckiego. Nie brano pod uwagę gatunków o szerokiej amplitudzie ekologicznej oraz tych, o których brakowało informacji. ostały one usunięte także z systemu porównywanego, toteż w parach systemów porównywana była ta sama liczba gatunków (choć była różna między poszczególnymi cechami) rycina 2. Porównanie trzech oryginalnych skal o różnej rozpiętości było możliwe dzięki sprowadzeniu liczb wskaźnikowych do pewnego wspólnego mianownika (tab. 1). W tym celu wobec każdej porównywanej pary systemów zastosowano następujące kroki (ryc. 2): 1) obliczono wartości średnie ( x ) i odchylenie standardowe (s); 2) przeprowadzono standaryzację liczb wskaźnikowych według wzoru u = (x x)/s; 3) dla każdego gatunku obliczono różnice wartości cech standaryzowanych, które następnie zamieniono na wartości bezwzględne; 4) cały zbiór uporządkowano według wzrastającej wartości bezwzględnej różnicy cech.

7 Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych biór gatunków charakterystycznych The set of characteristic species Wyeliminowanie gatunków, ze wzglêdu na brak informacji, lub szerok¹ amplitudê ekologiczn¹ xclusion of species with lack of data or with wide ecological spectra Ta sama lista i liczba gatunków w porównywanych parach skal, dla ka dej analizowanej cechy The same list and number of species for each pair of scales and for each feature Wykaz gatunków roœlin ró ni¹cych siê co najmniej dwoma stopniami w porównywanych parach skal The list of species differed at least two degrees in compared pairs of scales Porównywane skale ekologicznych liczb wskaÿnikowych Comparison of ecological scales of indicator numbers Cechy œrodowiska fizycznogeograficznego: T K F R N The features of geographical environment llenberg andolt arzycki modyfikacja / modified Porównanie oryginalnych par skal Comparison of original pairs of scales llenberg andolt llenberg arzycki andolt arzycki Transformacja danych Data transformation Wartoœæ œrednia i odchylenie standardowe dla ka dej pary skal Average value and standard deviation for each pair of ecological scales Standaryzacja danych dla ka dej pary skal i ka dej cechy Data standarisation for each pair of scales and for each feature Udzia³ (%) gatunków charakterystycznych muraw ciep³olubnych w przedzia³ach zmiennoœci porównywanych skal The percentage share of characteristic species of xerothermic grasslands in compared scales godnoœæ porównywanych par skal liczb ekologicznych na podstawie ponad % udzia³u gatunków muraw ciep³olubnych w odpowiadaj¹cych sobie przedzia³ach zmiennoœci Similarities of compared ecological scales of indicator values based on the share of above % species belonging to xerothermic grasslands from Festuco-Brometea class in corresponding degrees of scales Interpretacja wyników na podstawie dwu koncepcji Interpretation of results based on two concepts Ryc. 2. Schemat porównania trzech skal ekologicznych liczb wskaźnikowych: llenberga, andolta i arzyckiego na podstawie zbioru charakterystycznych gatunków muraw ciepłolubnych z klasy Festuco-Brometea dla każdej z sześciu cech środowiska fizycznogeograficznego: światła (), temperatury (T), stopnia kontynentalizmu (K), wilgotności gleb (F), ich kwasowości ( R ) oraz zawartości azotu (N) Scheme for the comparison of the three (llenberg, andolt and arzycki) scales of ecological indicator values. Values are compared in respect of characteristic species of class Festuco-Brometea, with reference made to six features of the geographical environment, i.e. light (), temperature (T), continentality of climate (K), soil moisture (F), soil acidity (R) and nitrogen content in the soil (N)

8 wa Roo-ielińska Otrzymano zbiór o powtarzających się wartościach bezwzględnych różnic standaryzowanych cech (liczb wskaźnikowych), co pozwoliło na porównanie każdej pary systemów ekologicznych w stosunku do sześciu cech środowiska przyrodniczego. Przyjęto, że pary liczb wskaźnikowych porównywanych systemów są zgodne wówczas, gdy udział zbioru gatunków w odpowiadających sobie stopniach skal przekracza % (ryc. 2). Dla każdej analizowanej cechy środowiska przyrodniczego i każdej pary porównywanych systemów podano: liczbę gatunków oraz zakresy ich wymagań według oryginalnych skal liczb wskaźnikowych (tab. 2). Interpretację uzyskanych wyników przeprowadzono na podstawie zmodyfikowanej skali 5-stopniowej (tab. 3). Analiza porównawcza ekologicznych skal liczb wskaźnikowych na podstawie udziału charakterystycznych gatunków z klasy Festuco-Brometea w przedziałach zmienności porównywanych skal Porównanie skal wymagań gatunków roślin wskaźników intensywności światła [] Udziały procentowe w przedziałach zmienności porównywanych skal wskazują, że amplituda gatunków charakterystycznych muraw ciepłolubnych wskaźników intensywności światła jest stosunkowo wąska i waha się według skali llenberga (_) i arzyckiego (_) w zakresie 4 5, tzn. od wskaźników stanowisk umiarkowanego światła do pełnego światła; tylko dwa gatunki według tych skal wskazują na stanowiska umiarkowanego cienia ( 3). Są to według skali llenberga marzanka barwierska (Asperula tinctoria), a według arzyckiego dąbrówka kosmata (Ajuga genevensis). Według skali andolta udział gatunków wskazuje na szersze spektrum liczby od wskaźników stanowisk umiarkowanego cienia do stanowisk pełnego światła ( 3 5). Według arzyckiego zdecydowana większość gatunków muraw ciepłolubnych to wskaźniki stanowisk w pełni naświetlonych _ 8,5%, natomiast według skali andolta około 68% to wskaźniki siedlisk umiarkowanie naświetlonych ( 4), a aż blisko % umiarkowanego cienia ( 3). Warto podkreślić, że według tego autora tylko 12% stanowią gatunki pełnego światła. Według skali llenberga znaczący udział mają gatunki wskaźniki zarówno umiarkowanego ( 4), jak i pełnego światła ( 5), w skali andolta zaś te ostatnie stanowią tylko 12%. W zbiorze charakterystycznych gatunków muraw ciepłolubnych z klasy Festuco-Brometea według diagnoz ekologicznych trzech autorów brak jest gatunków wskazujących na siedliska zacienione ( 1 2), co jest zgodne ze specyfiką tych zbiorowisk (tab. 4).

9 Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych Tabela 2. iczba gatunków oraz amplituda ekologiczna zbioru charakterystycznych gatunków muraw ciepłolubnych z klasy Festuco-Brometea w parach porównywanych oryginalnych liczb wskaźnikowych Number and ecological spectra of species characteristic for class Festuco-Brometea in compared pairs of original indicator scales Pary skal Pairs of scales liczba gatunków species number Cechy środowiska fizycznogeograficznego Features of geographical environment T K F R N min-max liczba gatunków species number min-max liczba gatunków species number min-max liczba gatunków species number min-max liczba gatunków species number min-max liczba gatunków species number min-max llenberga andolta llenberga arzyckiego 3 5 2, andolta arzyckiego 3 5 2, Skróty cech środowiska fizycznogeograficznego zob. Tabela 1. Symbols of geographical environment features see Table 1.

10 32 wa Roo-ielińska Tabela 3. modyfikowane skale wymagań gatunków roślin wskaźników sześciu cech środowiska geograficznego Modified scales of ecological requirements of plant species as indicators of six features of geographical environment Rozpiętość skal The range of scales Gatunki wskaźniki / Species as indicators of T K F R N stanowisk / sites obszarów / regions gleb / soils 1 głębokiego cienia najzimniejszych oceanicznych skrajnie suchych silnie kwaśnych skrajnie ubogich deep shade coldest atlantic extremely dry highly acidic extremely poor 2 cienia zimnych suboceanicznych suchych kwaśnych ubogich moderate shade moderately cold subatlantic dry acidic poor 3 półcienia umiarkowanie chłodnych przejściowych świeżych umiarkowanie kwaśnych umiarkowanie zasobnych half-shade moderately cool no continentality preference 4 naświetlonych umiarkowanie ciepłych fresh moderately acidic moderately poor subkontynentalnych wilgotnych słabo kwaśnych i słabo zasadowych zasobnych moderate light moderately warm subcontinental moist neutral rich 5 w pełni naświetlonych najcieplejszych kontynentalnych mokrych zasadowych bardzo zasobnych full light warmest continental wet alkaline very rich

11 Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych Tabela 4. Udział gatunków charakterystycznych wskaźników intensywności światła w przedziałach zmienności porównywanych skal The share of characteristic species as indicators of light intensity in compared scales Stanowiska Sites of Głębokiego cienia Deep shade Cienia Moderate shade Umiarkowanego cienia Half-shade Umiarkowanego światła Moderate light Pełnego światła Full light Skala zmodyfikowana Modified scale % gatunków Species (%) _ 1,,, 2,,, 3,9,3,9 4 42,6 67,6 18,5 5 56,5 12, 8,5 Skale światła: _ llenberga, _ andolta, _ arzyckiego. ight scale after: _ llenberg, _ andolt, _ arzycki. Porównanie skal wymagań gatunków roślin wskaźników warunków termicznych [T] Amplituda gatunków wskaźników warunków termicznych jest stosunkowo wąska, zwłaszcza w przypadku skali arzyckiego (T 4 5), w której większość około 78%) to wskaźniki obszarów najcieplejszych (T 5). Według skali llenberga aż blisko 85% stanowią gatunki obszarów umiarkowanie ciepłych, a tylko dwa ostnica powabna (Stipa pulcherrima) i perłówka siedmiogrodzka (Melica transsilvanica) są wskaźnikami obszarów najcieplejszych (T 5). Przedział zmienności skali andolta jest szeroki od wskaźników obszarów zimnych (T 2 choć tylko jeden gatunek, ostrożeń krótkołodygowy Cirsium acaule, na nie wskazuje) do obszarów najcieplejszych (T 5). naczącą grupę według tej skali stanowią gatunki obszarów umiarkowanie ciepłych (T 4 około 57%). Według trzech autorów brak jest w badanym zbiorze gatunków wskazujących na obszary najzimniejsze (T 1), a według dwóch (llenberga i arzyckiego) wskazujących na obszary zimne (tab. 5). Porównanie skal wymagań gatunków roślin wskaźników kontynentalizmu klimatu [K] Amplituda gatunków wskaźników stopnia kontynentalizmu jest najszersza w przypadku skali llenberga i mieści się w zakresie 1 5, tj. od gatunków oceanicznych do kontynentalnych (choć te skrajne wartości skal są reprezentowane przez niewielki procent gatunków), natomiast skale K andolta i arzyckiego

12 34 wa Roo-ielińska Tabela 5. Udział gatunków charakterystycznych wskaźników warunków termicznych T w przedziałach zmienności porównywanych skal The share of characteristic species as indicators of temperature T in compared scales Obszary Regions Najzimniejsze Coldest imne Moderately cold Umiarkowanie chłodne Moderately cool Umiarkowanie ciepłe Moderately warm Najcieplejsze Warmest Skala zmodyfikowana Modified scale % gatunków Species (%) T_ T_ T_ 1,,, 2, 1,1, 3 13, 16,3, 4 84,8 56,5 21,7 5 2,2 26,1 78,3 Skale temperatury: T _ llenberga, T_ andolta, T_ arzyckiego. Temperature scale T after: T_ llenberg, T_ andolt, T_ arzycki. nie wskazują na obecność gatunków oceanicznych (K 1). Według skali llenberga dominują dwie grupy gatunków (po około 36%) suboceaniczne (K 2) i subkontynentalne (K 4). Według skali andolta największą grupę tworzą gatunki wskaźniki obszarów subkontynentalnych (K 4 53%), a bardzo niewielką gatunki suboceaniczne (K 2 ok. 4%). Warto podkreślić, że andolt ocenia najwięcej gatunków jako kontynentalne (K 5 blisko 13%). Na podstawie skali arzyckiego z kolei niemal 7% to gatunki wskaźniki obszarów o przejściowym charakterze klimatu (K3), a tylko jeden gatunek traganek długokwiatowy (Astragalus onobrychis) jest wskaźnikiem obszarów o klimacie kontynentalnym (K 5) tabela 6. Porównanie skal wymagań gatunków roślin wskaźników wilgotności gleb [F] Amplituda gatunków wskaźników wilgotności gleb mieści się w zakresie F 1 3, tzn. od skrajnie sucholubnych (F 1) do wskaźników gleb świeżych (F 3). Skale llenberga i arzyckiego szacują większość gatunków jako wskaźniki gleb suchych (F 2) odpowiednio 76% i około 67%, natomiast według andolta największą grupę tworzą gatunki skrajnie suchych siedlisk (F 1 ok. 57%), a tylko około 3% to wskaźniki gleb świeżych (F 3), przy czym pozostali autorzy skal oceniają w ten sposób blisko % gatunków. Według diagnoz ekologicznych wszystkich autorów w zbiorze analizowanych gatunków brak jest wskaźników siedlisk wilgotnych (F 4) i mokrych (F 5), co wynika ze specyfiki muraw ciepłolubnych (tab. 7).

13 Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych Tabela 6. Udział gatunków charakterystycznych wskaźników stopnia kontynentalizmu K w przedziałach zmienności porównywanych skal The share of characteristic species as indicators of climate continentality K in compared scales Obszary Regions Oceaniczne Atlantic Suboceaniczne Subatlantic Przejściowe No continentality preference Subkontynentalne Subcontinental Kontynentalne Continental Skala zmodyfikowana Modified scale % gatunków Species (%) K_ K_ K_ 1 5,8,, 2 35,6 3,8,5 3 19,2,7 68,3 4 35,6 53,,2 5 3,8 12,5 1, Skale kontynentalizmu: K _ llenberga, K_ andolta, K_ arzyckiego. Continentality scale K after: K_ llenberg, K_ andolt, K_ arzycki. Tabela 7. Udział gatunków charakterystycznych wskaźników wilgotności gleb F w przedziałach zmienności porównywanych skal The share of characteristic species as indicators of soil moisture F in compared scales Gleby Soils Skrajnie suche xtremely dry Suche Dry Świeże Fresh Wilgotne Moist Mokre Wet Skala zmodyfikowana Modified scale % gatunków Species (%) F_ F_ W_ 1 3,7 56,5 12, 2 76,,7 66,7 3,3 2,8 21,3 4,,, 5,,, Skale wilgotności: F _ llenberga, F_ andolta, F_ arzyckiego. Moisture scale F after: F_ llenberg, F_ andolt, F_ arzycki.

14 36 wa Roo-ielińska Porównanie skal wymagań gatunków roślin wskaźników kwasowości gleb [R] akres wymagań gatunków muraw ciepłolubnych wskaźników kwasowości gleb według trzech autorów jest stosunkowo wąski i wynosi 3 5, tzn. od gatunków wskaźników gleb umiarkowanie kwaśnych (R 3) do indykatorów gleb zasadowych (R 5). Według skali arzyckiego, także llenberga, największe grupy stanowią gatunki wskaźniki gleb zasadowych (R 5) odpowiednio około 8% i 58%. Na podstawie skali andolta większość gatunków charakterystycznych muraw ciepłolubnych to indykatory gleb słabo kwaśnych i słabo zasadowych (R 4 ok. 66%), a tylko jeden gatunek szyplin jedwabisty (Dorycnium sericeum) jest wskaźnikiem siedlisk zasadowych (R 5). Według diagnoz ekologicznych wszystkich autorów w badanym zbiorze gatunków brak jest wskaźników siedlisk silnie kwaśnych (R 1) i kwaśnych (R 2) tabela 8. Tabela 8. Udział gatunków charakterystycznych wskaźników kwasowości gleb R w przedziałach zmienności porównywanych skal The share of characteristic species as indicators of soil acidity R in compared scales Gleby Soils Silnie kwaśne Highly acidic Kwaśne Acidic Umiarkowanie kwaśne Moderately acidic Słabo kwaśne i słabo zasadowe Neutral asadowe Alkaline Skala zmodyfikowana Modified scale % gatunków Species (%) R_ R_ R_ 1,,, 2,,, 3 2,9 33,4 4, 4 39,2 65,7 15,7 5 57,9 1, 8,3 Skale kwasowości: R _ llenberga, R_ andolta, R_ arzyckiego. Acidity scale R after: R_ llenberg, R_ andolt, R_ arzycki. Porównanie skal wymagań gatunków roślin wskaźników zawartości azotu w glebach [N] Amplituda gatunków wskaźników zawartości azotu w glebach jest dość wąska, zwłaszcza w przypadku skali llenberga: od skrajnie oligotroficznych (N 1) do wymagających umiarkowanie zasobnych siedlisk (N 3). Nieco szer-

15 Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych sza rozpiętość dotyczy skal arzyckiego i andolta, bowiem niewielki procent gatunków autorzy szacują również jako wskaźniki gleb zasobnych (N 4). Diagnozy ekologiczne llenberga i andolta określają większość gatunków ze zbioru charakterystycznych gatunków muraw ciepłolubnych jako wskaźniki gleb ubogich w mineralne związki azotowe (N 2) odpowiednio 65% oraz około 76%. Natomiast skala arzyckiego określa większość gatunków w tym zbiorze (ok. %) jako indykatory gleb umiarkowanie zasobnych (N 3). llenberg szacuje blisko 23% gatunków jako wskaźniki siedlisk skrajnie oligotroficznych (N 1), zaś pozostali autorzy oceniają w ten sposób odpowiednio około 2 i 5%; w przypadku skali polskiego autora jest to tylko jeden skrajnie oligotroficzny gatunek ostnica Jana (Stipa joannis) tabela 9. Tabela 9. Udział gatunków charakterystycznych wskaźników zawartości azotu w glebach N w przedziałach zmienności porównywanych skal The share of characteristic species as indicators of nitrogen content in soils N in compared scales Gleby Soils Skrajnie ubogie xtremely poor Ubogie Poor Umiarkowanie zasobne Moderately poor asobne Rich Bardzo zasobne Very rich Skala zmodyfikowana Modified scale % gatunków Species (%) N_ N_ Tr_ 1 23,3 4,8 1,9 2 65, 75,7 31,1 3 11,7 16,5,3 4, 3, 6,9 5,,, Skale zawartości azotu: N _ llenberga, N_ andolta, Tr_ arzyckiego. Nitrogen scale N after: N_ llenberg, N_ andolt, Tr_ arzycki. godności i różnice trzech porównywanych skal w diagnozie siedliskowej gatunków muraw ciepłolubnych wskaźników warunków środowiska fizycznogeograficznego W wyniku przeprowadzonej analizy porównawczej trzech systemów liczb ekologicznych zbioru gatunków charakterystycznych muraw ciepłolubnych, których liczba wynosiła od 9 (w przypadku skali T) do 6 (w przypadku skal i F), wykazano, że wśród nich jest aż 61, których wymagania siedliskowe zostały zdecydowanie różnie określone przez trzech autorów skal, zależnie od każdego

16 38 wa Roo-ielińska z sześciu czynników siedliskowych. Dla uproszczenia różnice te przedstawiono w zmodyfikowanych skalach 5-stopniowych llenberga i arzyckiego, dla których podano również oryginalne liczby wskaźnikowe. Uwzględniono tylko gatunki różniące się co najmniej (i najczęściej) dwoma stopniami skali (tab. ). Siedemnaście gatunków (mniej więcej 16% całego zbioru) różni się liczbą wg skali andolta i arzyckiego. andolt ocenia je o 2 stopnie skali niżej, tzn. jako wskaźniki stanowisk umiarkowanego cienia (_ 3) 3, a arzycki w pełni naświetlonych (_ 5). Także llenberg uznaje pięć gatunków za indykatory stanowisk w pełni naświetlonych (_ 5) tabela. Pięć gatunków (około 6% całego zbioru) różni się liczbą T wg andolta i arzyckiego. andolt cztery z nich uznaje za wskaźniki obszarów umiarkowanie chłodnych (T_ 3), a arzycki najcieplejszych (T_ 5). W przypadku jednego ostrożnia krótkołodygowego (Cirsium acaule) różnica sięga aż trzech stopni skali: andolt wskazuje na obszary zimne (T_ 2), a arzycki na najcieplejsze (T_ 4,5) tabela. Aż 18 gatunków (18% całego zbioru) różni się liczbą K, w tym jeden w ocenie wszystkich autorów. Oman szlachtawa (Inula conyza) jest według llenberga wskaźnikiem obszarów oceanicznych (K_ 1), według arzyckiego gatunkiem o charakterze przejściowym (K_ 3), a według andolta subkontynentalnym (K_ 4). Kolejne cztery gatunki to także według llenberga indykatory obszarów oceanicznych (K_ 1), a według skal andolta i arzyckiego obszarów przejściowych (K_ 3 i K_ 3). Łącznie 12 gatunków to według arzyckiego wskaźniki obszarów przejściowych (K_ 3), przy czym andolt siedem, a llenberg cztery z nich ocenia jako kontynentalne (K_ 5 i K_ 5). Cztery gatunki arzycki uważa za wskaźniki obszarów suboceanicznych (K_ 2), a andolt subkontynentalnych (K_ 4) tabela. Tylko sześć gatunków (ok. 6% całego zbioru) różni się liczbą F według andolta i arzyckiego. Według szwajcarskiego autora skali gatunki te są wskaźnikami gleb skrajnie suchych (F_ 1), a według polskiego świeżych (F_ 3) tabela. Aż 28 gatunków (28% całego zbioru) różni się liczbą R, przy czym 24 z nich zostały różnie ocenione przez andolta i arzyckiego. Ten pierwszy uznaje większość za nich za gatunki wskazujące na gleby umiarkowanie kwaśne (R_3), drugi zaś na zasadowe (R_ 5). Według llenberga, tak samo jak według arzyckiego, 11 gatunków jest indykatorami gleb zasadowych. W przypadku dwóch z nich te same różnice dotyczą tylko dwóch skal llenberga i andolta (tab. ). Czternaście gatunków roślin (mniej więcej 14% całego zbioru) różni się liczbą N zwłaszcza według llenberga i arzyckiego. Dwanaście spośród nich llenberg diagnozuje jako wskaźniki siedlisk skrajnie ubogich w azot (N_ 1), 3 Pierwsza litera oznacza cechę, która podlega analizie ( światło, T temperatura, K kontynentalizm, F wilgotność, R kwasowość, N zawartość azotu w glebie), druga litera oznacza pierwszą literę nazwiska autora skali ( llenberg, arzycki, andolt); liczby oznaczają zakres zmienności skali.

17 Tabela. Wykaz gatunków roślin, których wymagania ekologiczne wyrażone trzema liczbami wskaźnikowymi różnią się co najmniej dwoma stopniami skali The list of plant species which ecological requirements defined by three ecological indicator values differed at least two degrees of scale p Nazwa gatunku Name of species Dąbrówka kosmata Ajuga genevensis Przelot pospolity Anthyllis vulneraria ssp. polyphylla Aster gawędka Aster amellus eniec pospolity Thesium linophyllon Ostrołódka kosmata Oxytropis pilosa Marzanka barwierska Asperula tinctoria Kłosownica pierzasta Brachypodium pinnatum Turzyca niska Carex humilis Wiązówka bulwkowa Filipendula vulgaris Przytulia biała Galium album Goryczka krzyżowa Gentiana cruciata Goryczuszka orzęsiona Gentianella ciliata Jastrzębiec wierzchotkowy Hieracium cymosum Oman szlachtawa Inula conyza Oman wąskolistny Inula ensifolia Starzec polny Senecio integrifolius Ożanka właściwa Teucrium chamaedrys Ostrożeń krótkołodygowy Cirsium acaule Owsica łąkowa Avenula pratensis Strzęplica piramidalna Koeleria pyramidata Ostnica Jana Stipa joannis Stokłosa prosta Bromus erectus Głowienka kremowa Prunella laciniata Skalnica trójpalczasta Saxifraga tridactylites Driakiew gołębia Scabiosa columbaria Krwawnik szczecinkolistny Achillea setacea Ostnica włosowata Stipa capillata Driakiew wonna Scabiosa canescens Turzyca delikatna Carex supina Kostrzewa blada Festuca pallens Kostrzewa bruzdkowana Festuca rupicola en austriacki inum austriacum Driakiew żółtawa Scabiosa ochroleuca Ostnica powabna Stipa pulcherrima Goździk siny Dianthus gratianopolitanus Macierzanka wczesna Thymus praecox Ożota zwyczajna inosyris vulgaris Ortanta żółta Orthanta lutea Czyściec kosmaty Stachys germanica Palczatka kosmata Bothriochloa ischaemum Strzęplica nadobna Koeleria macrantha ebiodka pospolita Origanum vulgare Tymotka Boehmera Phleum phleoides Fiołek skalny Viola rupestris Wiechlina spłaszczona Poa compressa Szałwia omszona Salvia nemorosa Klinopodium pospolite Clinopodium vulgare Perłówka siedmiogrodzka Melica transsilvanica Przetacznik kłosowy Veronica spicata Czyścica drobnokwiatowa Acinos arvensis Rumian żółty Anthemis tinctoria Kostrzewa walezyjska Festuca valesiaca Niezapominajka pagórkowa Myosotis ramosissima Wiechlina cebulkowata Poa bulbosa Jastrzębiec Bauhina Hieracium bauhinii Sparceta piaskowa Onobrychis arenaria Pięciornik piaskowy Potentilla arenaria Traganek długokwiatowy Astragalus onobrychis Szyplin jedwabisty Dorycnium germanicum Pszonak pępawolistny rysimum crepidifolium Wilczomlecz Seguiera uphorbia seguierana Cechy środowiska geograficznego / Features of geographical environment Skala T K F R N Scale , ,5 2,5 2 4,5 8 4, , , ,5 9 2,5 2, ,5 4,5 4,5 2,5 2,5 2,5 Skale ekologicznych liczb wskaźnikowych: - llenberga, - andolta, - arzyckiego. W niektórych polach podano liczby wskaźnikowe według skal oryginalnych. cological scales of indicator values: - llenberg, - andolt, - arzycki. In some marked fields original indicator values have been given.

18 Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych arzycki zaś (a także dwa gatunki andolt) umiarkowanie zasobnych (N_ 3, N_ 3). Krwawnik szczecinkolistny (Achillea setacea) i ostnica powabna (Stipa pulcherrima) są według polskiego autora wskaźnikami gleb bardzo zasobnych w azot (N_ 4) tabela. Wyraźnie odmienne, co najmniej o dwa stopnie skali, diagnozy siedliskowe wszystkich autorów dotyczą różnej liczby gatunków zależnej od analizowanego czynnika środowiska fizycznogeograficznego. Dziewięć gatunków różni się wyłącznie wymaganiami względem intensywności światła (liczba ), 2 wymaganiami termicznymi (liczba T), 6 wyłącznie stopniem kontynentalizmu (liczba K), 2 tylko pod względem wilgotności siedlisk (liczba F), 14 kwasowością siedlisk (liczba R), a 7 zasobnością siedlisk w związki azotowe (liczba N). aledwie trzy gatunki wyraźnie różnią się trzema cechami środowiska fizycznogeograficznego, którym odpowiadają trzy liczby wskaźnikowe. W przypadku przelota pospolitego (Anthyllis vulnelaria) są to liczby, F i R, a w przypadku strzęplicy piramidalnej (Koeleria pyramidata) i ostnicy Jana (Stipa joannis) T, K oraz R (tab. ). Interpretacja niezgodności diagnoz siedliskowych grupy 61 gatunków charakterystycznych muraw ciepłolubnych według trzech systemów liczb wskaźnikowych jest trudna i nie może być jednoznaczna. Warto zauważyć, że ekstrazonalne zbiorowiska roślinne należące do klasy Festuco-Brometea występują w regionach wąsko określonych, o słabo zróżnicowanych wewnętrznie lokalnych warunkach klimatycznych i glebowych (Matuszkiewicz W., 1). Należałoby zatem oczekiwać, że diagnozy ekologiczne trzech autorów dotyczące charakterystycznych gatunków muraw ciepłolubnych powinny być zgodne. Jak wyżej przedstawiono, tak jednak nie jest, a uzyskane różnice można tłumaczyć przesunięciem spektrum (optimum) ekologicznego gatunków w różnych częściach areału jest to hipoteza przyrodnicza wynikająca z odmienności flory lokalnej i innego układu konkurencyjnego, który może zmieniać tolerancję ekologiczną gatunków. Każdy gatunek ma w odniesieniu do poszczególnych czynników środowiskowych (takich jak dostęp do światła, temperatura powietrza, stopień kontynentalizmu, wilgotność podłoża, zasobność pokarmowa gleby i inne) określone granice, w obrębie których jest zdolny do życia. Granice tolerancji w stosunku do każdego z czynników środowiska geograficznego mogą się zmieniać pod wpływem innych czynników środowiskowych. Na przykład, wyższe temperatury letnie mogą niejednokrotnie osłabiać ujemny wpływ temperatur zimowych. Fakty te są odbiciem ogólnej zasady, że na każdy organizm działa zawsze kompleks czynników środowiskowych, wzajemnie się modyfikujących. Takie całościowe oddziaływanie środowiska ogromnie utrudnia analizę roli, jaka przypada w nim pojedynczym czynnikom przede wszystkim temperatury, ciśnienia i wilgotności (Strain i Bilings, 1974). Nie można wykluczyć, że wśród tych 61 gatunków mogą być podgatunki bądź odmiany, które w Polsce, Niemczech czy Szwajcarii mogą mieć nieco inną amplitudę ekologiczną. Należy też pamiętać, że gatunki roślin mogą tworzyć różne

19 wa Roo-ielińska ekotypy 4, i to także może być przyczyną odmiennych ocen ich waloru wskaźnikowego przez trzech autorów skal (tab. ). Mimo różnych diagnoz siedliskowych analizowanego zbioru gatunków charakterystycznych muraw ciepłolubnych z klasy Festuco-Brometea, analiza porównywanych systemów liczb wskaźnikowych wskazała na zgodność trzech porównywanych par skal w odniesieniu do pięciu cech środowiska geograficznego (tab. 11). godność systemów llenberga i andolta dotyczy: 1) liczby T (czynnika temperatury) z udziałem 58,7% gatunków (tab. 11); wśród nich są przede wszystkim wskaźniki obszarów umiarkowanie ciepłych (T4); arzycki natomiast większość z nich ocenił o jeden stopień wyżej, jako wskaźniki obszarów najcieplejszych (T5) tabela 5; 2) liczby N (zawartości azotu w glebie) (N) z udziałem,2% gatunków (tab. 11); wśród nich są przede wszystkim wskaźniki gleb ubogich w związki azotowe (N2). arzycki większość z nich ocenił o jeden stopień wyżej jako umiarkowanie zasobnych (N3) tabela 9. godność systemów llenberga i arzyckiego dotyczy: 1) liczby (intensywności naświetlenia) z udziałem 63,9% gatunków (tab. 11); wśród nich są przede wszystkim wskaźniki stanowisk w pełni naświetlonych (5); andolt natomiast większość z nich ocenił o jeden stopień niżej, jako wskaźniki stanowisk umiarkowanie naświetlonych (4) tabela 4; 2) liczby F (wilgotności gleb) z udziałem,2% gatunków (tab. 11); wśród nich są przede wszystkim wskaźniki gleb suchych (F2); andolt większość z nich ocenił jako wskaźniki gleb skrajnie suchych (F1) tabela 7; 3) liczby R (kwasowości gleb) z udziałem 59,8% gatunków (tab. 11); wśród nich są przede wszystkim wskaźniki gleb zasadowych (R5); andolt większość z nich ocenił o jeden stopień niżej, jako wskaźniki gleb słabo kwaśnych i słabo zasadowych (R4) tabela 8. Warto podkreślić, że w przypadku gatunków muraw ciepłolubnych skale andolta i arzyckiego nie osiągnęły % zgodności w przypadku żadnego z sześciu czynników siedliskowych, a tylko 9,8% zgodności osiągnęły te skale w przypadku diagnoz ekologicznych gatunków roślin względem kwasowości gleb (R). Stopień kontynentalizmu (K) okazał się czynnikiem klimatycznym, w przypadku którego żadna z trzech par skal nie osiągnęła % zgodności (tab. 11). Skala llenberga wykazuje zgodność oceny wymagań siedliskowych zbioru charakterystycznych gatunków muraw ciepłolubnych z systemami andolta lub arzyckiego w przypadku pięciu spośród sześciu analizowanych cech środowiska geograficznego: z systemem arzyckiego odnośnie do światła (liczby ), wilgotności (liczby F) i kwasowości gleb (liczby R), zaś z systemem andolta odnośnie do temperatury (liczby T) oraz zawartości azotu w glebach (liczby N) tabela kotyp jest to populacja w obrębie gatunku przystosowana w wyniku ewolucji do specyficznych warunków środowiskowych (Falińska, 1997).

20 Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych Tabela 11. godność i różnice porównywanych systemów ekologicznych liczb wskaźnikowych na podstawie ponad % udziału gatunków muraw ciepłolubnych Festuco-Brometea w odpowiadających sobie przedziałach zmienności skal Similarities and differences of compared ecological scales of indicator values based on the share of above % species of class Festuco-Brometea in corresponding degrees of scales Cechy środowiska geograficznego Features of geographical environment Porównywane pary skal Compared pairs of scales % gatunków species (%) światło / light 33, 63,9 26,9 T temperatura / temperature 58,7 17,4 14,2 K stopień kontynentalizmu / continentality 32,7 34,6 44,2 F wilgotność gleb / soil moisture 24,1,2 37, R kwasowośc gleb / soil acidity 24,5 59,8 9,8 N zawartość azotu w glebie / soil nitrogen,2 26,3 37,9 Skale: - llenberga i andolta, - llenberga i arzyckiego, - andolta i arzyckiego. Wartości wytłuszczone oznaczają zgodność systemów. Scales: - llenberg and andolt, - llenberg and arzycki, - andolt and arzycki. Bold values mean scales similarities. Interpretacja wyników zgodności i różnic porównywanych skal na podstawie zbioru gatunków charakterystycznych muraw ciepłolubnych z klasy Festuco-Brometea Uzyskane wyniki zgodności i różnic porównywanych skal nie pozwalają na jednoznaczne ich wyjaśnienie, a interpretacja może być przeprowadzona na podstawie dwu przeciwstawnych hipotez (ryc. 3 i ryc. 4). godnie z założeniem pierwszej porównywane skale są zbliżone w tym sensie, że poszczególnym stopniom odpowiadają te same zakresy rzeczywistych pomiarów, a różnice dotyczą oceny wymagań gatunków jako wskaźników warunków środowiskowych (ryc. 3). Alternatywna hipoteza dopuszcza następujące wyjaśnienie otrzymanych wyników skale są różne (przesunięte najczęściej o 1 stopień, ale także więcej), a wymagania gatunków względem analizowanych cech środowiska geograficznego zbliżone (ryc. 4). Brak rzeczywistych pomiarów (poza odczynem gleby ph), które pozwoliłyby na bardziej jednoznaczne wyjaśnienie uzyskanych wyników, narzucił konieczność szukania rozwiązań pośrednich. Analiza histogramów frekwencji poszczególnych kategorii gatunków pokazuje, że przykładami pierwszej koncepcji są:

21 42 wa Roo-ielińska T llenberg andolt A T T_-T_ B F llenberg arzycki F F_-W_ R llenberg arzycki R R_-R_ N 8 7 N llenberg andolt N_-N_ Ryc. 3. Histogramy frekwencji gatunków w przedziałach zmienności porównywanych par skal według koncepcji I T skale temperatury llenberga i andolta (T_-T_) F skale wilgotności gleb llenberga i arzyckiego (F_-W_) R skale kwasowości gleb llenberga i arzyckiego (R_-R_) N skale zawartości azotu w glebie llenberga i andolta (N_-N_) Ad A: oś X przedziały (stopnie) porównywanych skal; oś Y liczba gatunków w przedziałach porównywanych par skal; Ad B: oś X przedziały wartości różnic między porównywanymi parami skal; oś Y liczba gatunków w przedziałach wartości różnic między porównywanymi parami skal

22 Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych skale temperatury T llenberga i andolta (ryc. 3T), skale wilgotności gleb F llenberga i arzyckiego (ryc. 3F), skale kwasowości gleb R llenberga i arzyckiego (ryc. 3R), skale zawartości azotu w glebie N llenberga i andolta (ryc. 3N). Według drugiej koncepcji rozkład frekwencji kategorii gatunków na histogramach pozwala jednoznacznie wyjaśnić różnice (przesunięcia) następujących porównywanych par skal: światła andolta i arzyckiego (ryc. 4), temperatury T llenberga i arzyckiego (ryc. 4T), wilgotności F llenberga i andolta (ryc. 4F), kwasowości gleb R llenberga i andolta oraz andolta i arzyckiego (ryc. 4R), zawartości azotu w glebie N llenberga i arzyckiego (ryc. 4N). Nie wykazano ponad % zgodności w przypadku liczby K (stopnia kontynentalizmu) w żadnej z porównywanych par skal. Wynika to prawdopodobnie z tego, że zbiorowiska roślinne należące do muraw ciepłolubnych z klasy Festuco-Brometea są ekstrazonalne, tzn. niezwiązane z konkretną strefą klimatyczno-roślinną, a o ich lokalnym występowaniu decydują przede wszystkim specyficzne warunki siedliskowe. Według skal llenberga i andolta większość gatunków muraw ciepłolubnych to wskaźniki gleb ubogich w związki azotowe, natomiast według skali arzyckiego umiarkowanie zasobnych (por. tab. 9). Choć odniesienie geograficzne skal może mieć wpływ na tę ocenę, to dość istotna wydaje się interpretacja liczby azotu N przez trzech autorów. Według llenberga jest to liczba azotowa N (nitrogen figure) i poprzez nią oceniana jest zawartość w glebie przyswajalnych dla roślin związków azotowych; według andolta jest to koncentracja składników pokarmowych, tzw. żyzność (nutrient value), według arzyckiego natomiast jest to liczba trofizmu Tr (trophy value). Wyniki doświadczeń wielu autorów zajmujących się metodami fitoindykacyjnymi i rolą gatunków roślin jako indykatorów zasobności gleb wskazują, że Histograms for frequency distributions of numbers of species between classes. cological scales are made subject to pairwise comparisons in line with concept 1 T llenberg and andolt scales for temperature (T_-T_) F llenberg s and arzycki scales for soil moisture (F_-W_) R llenberg s and arzycki scales for soil acidity (R_-R_) N llenberg s and andolt scales for nitrogen content in soil (N_-N_) The figure gives two explanations (A and B) A: X axis classes of compared scales, with number of species observed below; Y axis numbers of species in classes of compared pair of scales. B: X axis differences between classes in compared pairs of scales, with number of species observed below; Y axis number of species as regards differences in values between compared pairs of scales

23 T andolt arzycki llenberg arzycki 7 A T _-_ T_-T_ B F 7 F llenberg andolt F_-F_ R 7 R llenberg andolt R_-R_ R andolt arzycki R R_-R_ N 7 N llenberg arzycki N_-Tr_

24 Porównanie europejskich skal ekologicznych liczb wskaźnikowych całkowita zawartość mineralnych związków azotowych (N 3 i NH4 + ) jest w wielu przypadkach słabo indykowana przez gatunki roślin o określonej liczbie N (Hill i Carey, 1997; Diekmann, 3; Schaffers i Sykora, ). Inne składniki odżywcze, przede wszystkim fosfor i potas, są równie dobrze a czasem lepiej indykowane przez gatunki roślin. A. Schaffers i K. Sykora () wykazali silną korelację liczby azotowej llenberga N z produkcją biomasy i proponują, aby liczbę N zastąpić liczbą produktywności (productivity values). Trudności w interpretacji liczby azotowej N w pewnym tylko stopniu wyjaśniają różnice w wycechowaniu gatunków jako wskaźników zawartości azotu (żyzności, trofizmu). Warto odnotować, że llenberg i arzycki większość gatunków muraw ciepłolubnych oceniają jako wskaźniki gleb zasadowych, a andolt jako słabo kwaśnych i słabo zasadowych (por. tab. 8 i 11). Te różnice mogą wynikać z większego zakwaszenia gleb Szwajcarii niż Polski i Niemiec. daniem holenderskich autorów A. Schaffersa i K. Sykory () liczby kwasowości R lepiej korelują z całkowitą zawartością wapnia niż z mierzonym odczynem gleby ph. Wydaje się, że jest to także powód, dla którego aż 28 gatunków (28% całego zbioru) różni się liczbą R (nawet o dwa stopnie), w trzech porównywanych skalach (por. tab. ). Ryc. 4. Histogramy frekwencji gatunków w przedziałach zmienności porównywanych par skal według koncepcji II skale natężenia światła andolta i arzyckiego (_-_) T skale temperatury llenberga i arzyckiego (T_-T_) F skale wilgotności gleb llenberga i andolta (F_-F_) R skale kwasowości gleb llenberga i andolta (R_-R_) R skale kwasowości gleb andolta i arzyckiego (R_-R_) N skale zawartości azotu w glebie llenberga i arzyckiego (N_-Tr_) Ad 1: oś X przedziały (stopnie) porównywanych skal; oś Y liczba gatunków w przedziałach porównywanych par skal; Ad 2: oś X przedziały wartości różnic między porównywanymi parami skal; oś Y liczba gatunków w przedziałach wartości różnic między porównywanymi parami skal Histograms for frequency distributions of numbers of species between the classes. cological scales are made subject to pairwise comparisons in line with concept II andolt and arzycki scales for light intensity (_-_) T llenberg and arzycki scales for temperature (T_ T_) F llenberg and andolt scales for soil moisture (F_-F_) R llenberg and andolt scales for soil acidity (R_-R_) R andolt and arzycki scales for soil acidity (R_-R_) N llenberg and arzycki scales for nitrogen content in the soil (N_-Tr_) A: X axis classes of the compared scales, with number of species observed below; Y axis number of species in the classes of the compared pair of scales B: X axis differences between classes in compared pairs of scales, with number of species observed below; Y axis number of species exhibiting differences in value between compared pairs of scales