AUTOREFERAT. Załącznik 3a. dr Dariusz Kubiak. Katedra Mikrobiologii i Mykologii. Wydział Biologii i Biotechnologii

Transkrypt

1 Załącznik 3a AUTOREFERAT dr Katedra Mikrobiologii i Mykologii Wydział Biologii i Biotechnologii Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie Olsztyn 2019

2 1. Imię i Nazwisko 2. Posiadane dyplomy, stopnie naukowe z podaniem nazwy, miejsca i roku ich uzyskania oraz tytułu rozprawy doktorskiej. 1996; Wyższa Szkoła Pedagogiczna w Olsztynie; Wydział Matematyczno-Przyrodniczy, Instytut Biologii i Ochrony Środowiska; magister biologii Introdukowane gatunki drzewiaste i charakterystyka geobotaniczna ich stanowisk w rezerwacie Las Warmiński 2004, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, Wydział Biologii i Biotechnologii; doktor nauk biologicznych (dyscyplina biologia, specjalności botanika, lichenologia, mykologia) Porosty Olsztyna na tle antropogenicznych przekształceń środowiska 3. Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych/artystycznych ; Zakład Botaniki, Instytut Biologii i Ochrony Środowiska, Wydział Matematyczno-Przyrodniczy, Wyższa Szkoła Pedagogiczna w Olsztynie; asystent 1997; Szkoła Podchorążych Rezerwy Wyższa Szkoła Oficerska im. S. Czarnieckiego w Poznaniu ; Katedra Mykologii, Wydział Biologii i Biotechnologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie; asystent ; Studia Doktoranckie na Wydziale Ochrony Środowiska i Rybactwa UWM w Olsztynie ; Katedra Mykologii, Wydział Biologii i Biotechnologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie; adiunkt 2018 obecnie; Katedra Mikrobiologii i Mykologii, Wydział Biologii i Biotechnologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie; adiunkt 1

3 4. Wskazanie osiągnięcia wynikającego z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz. U r. poz. 1789) a) tytuł osiągnięcia naukowego Naturalne i antropogeniczne uwarunkowania różnorodności porostów epifitycznych b) autor/autorzy, tytuł/tytuły publikacji, rok wydania, nazwa wydawnictwa, recenzenci wydawniczy 1. Kubiak D Distribution and ecology of the lichen Fellhanera gyrophorica in the Pojezierze Olsztyńskie Lakeland and its status in Poland. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 80(4): pkt MNiSW IF 0.36; IF ; 5-Year IF Kubiak D The significance of old-growth forests in maintaining lichen diversity an example from the remnants of the Mazovian Forest. Forest Research Papers 74(3): pkt MNiSW 3. Kubiak D., Sucharzewska E Porosty wskaźniki niżowych lasów puszczańskich w zespołach leśnych rezerwatu Las Warmiński (Nadleśnictwo Nowe Ramuki). Lichens indicators of lowland old-growth forests in forest communities of the Las Warmiński nature reserve (Nowe Ramuki Forest District). Sylwan 156(8): pkt MNiSW IF 0.263; IF ; 5-Year IF , Kubiak D., Osyczka P Specific distribution vicariance of two old-growth lowland forest lichen indicators. Environmental Management 59(6): pkt MNiSW IF 1.858; IF ; 5-Year IF Kubiak D., Osyczka P., Rola K Spontaneous restoration of epiphytic lichen biota in managed forests planted on habitats typical for temperate deciduous forest. Biodiversity and Conservation 25: pkt MNiSW IF 2.265; IF ; 5-Year IF Liczba publikacji 5 Sumaryczny IF zgodnie z rokiem publikacji 4,746 Sumaryczny IF za rok ,504 Sumaryczny 5-letni IF (2017) 7,235 Sumaryczna punktacja MNiSW zgodnie z rokiem publikacji 92 Sumaryczna punktacja MNiSW wg komunikatu z 9 grudnia

4 c) omówienie celu naukowego prac i osiągniętych wyników wraz z omówieniem ich ewentualnego wykorzystania. Od czasu Szczytu Ziemi w Rio de Janeiro w 1992 roku różnorodność biologiczna stała się słowem kluczowym w badaniach naukowych, programach politycznych, działaniach organizacji pozarządowych a nawet życiu codziennym wielu ludzi. Świadomość korzyści, jakie zapewnia człowiekowi różnorodność biologiczna, stała się powszechna (Naeem i in. 2009, Gascon i in. 2015), a jej utrata jest współcześnie zaliczana do głównych globalnych problemów środowiskowych (Thomas i in. 2004, Oliver 2016, Tilman i in. 2017). Praktyczne wdrożenie różnorodności biologicznej, jako kryterium zrównoważonej gospodarki, okazało się jednak znacznie trudniejsze niż spodziewano się. W efekcie różnorodność organizmów i ich siedlisk na Ziemi nadal spada (Butchart i in. 2010), a skala, tempo i charakter obecnie obserwowanych przekształceń środowiska są nieznane w historii ludzkości (Ceballos i in. 2015). Ma to poważne konsekwencje społeczne i ekonomiczne, zarówno regionalne jak i globalne (Sala i in. 2000). Podjęcie praktycznych, szeroko zakrojonych działań na rzecz ochrony zasobów przyrody i zachowania pełnionych przez nie usług ekosystemowych (procesów i warunków, które podtrzymują i zwiększają dobrostan człowieka), wydaje się być kwestią niezmiernie pilną (Reyers i in. 2013). Wśród licznych ograniczeń można wskazać brak odpowiednich narzędzi w postaci jednolitych metod zarządzania środowiskiem, opartych na solidnej podbudowie naukowej (Martinez-Harms i in. 2015). W utrzymaniu złożonych procesów warunkujących względną stabilność naturalnych ekosystemów uczestniczy zwykle wiele mikro- i makroorganizmów, z różnych grup systematycznych (Ives, Carpenter 2007). Pełnią one określone funkcje i współdziałają zarówno ze środowiskiem abiotycznym, jak i wzajemnie ze sobą. Zachowanie tych zależności jest niezbędne dla utrzymania naturalnej odporności ekosystemu na egzogeniczne wstrząsy, co jest szczególnie ważne w dobie pojawiających się nowych zagrożeń środowiskowych, takich jak na przykład globalne zmiany klimatu (Bellard i in. 2012, Urban 2015, Ma i in. 2017). Mimo, że wśród głównych składowych bioróżnorodności różnorodność gatunków wydaje się najłatwiejszym aspektem do wdrożenia, w praktyce napotyka wiele ograniczeń (czasochłonność, pracochłonność, kosztochłonność, brak odpowiedniej liczby specjalistów). Liczebność gatunkowa wybranych grup, w przeszłości często stosowana jako kryterium porównawcze dla jakości i naturalności siedlisk, niejednokrotnie okazywała się kryterium o małej wartości. Zaczęto więc zwracać uwagę na tzw. gatunki osłonowe (parasolowe) oraz grupy funkcyjne organizmów. Pod pojęciem osłonowe rozumiemy gatunki, których ochrona wymaga zabezpieczenia stosunkowo dużego obszaru i pociąga za sobą ochronę całych biocenoz, których są częścią (Krebs 2011). Cechy funkcjonalne to cechy morfologiczne, biochemiczne, fizjologiczne, 3

5 strukturalne, fenologiczne lub behawioralne organizmów, które kształtują mechanizmy interakcji między organizmami a ich środowiskiem (Nock i in. 2016), w tym również reakcji na lokalne i globalne zmiany środowiskowe. Kluczowe znaczenie dla wielu procesów ekologicznych na Ziemi, takich jak regulacja klimatu (w tym absorpcja dwutlenku węgla), żyzność gleb oraz oczyszczanie wody i powietrza mają drzewa. Cechy te sprawiają, że są one niezbędne dla życia ludzi i wielu innych organizmów (Jones i in. 1997). Drzewa pełnią w różnych ekosystemach rolę organizmów zarówno dominujących, jak i podstawowych, co sprawia, że mają wyjątkowe znaczenie dla różnorodności gatunkowej (Bütler i in. 2013, Lutz i in. 2013). Wiele organizmów wykorzystuje drzewa jako pokarm lub siedlisko (miejsca schronienia i odpoczynku, przestrzeń życiowa), wśród których dużą i zróżnicowaną grupę stanowią epifityczne porosty (Cieśliński i in. 1996; Sillett, Antoine 2004; Marmor i in. 2017). Te często niepozorne organizmy pełnią ważne funkcje w różnych typach ekosystemów na całej Ziemi, zwiększając złożoność strukturalną, uczestnicząc w cyklach odżywczych i zatrzymywaniu wilgoci oraz zapewniając siedliska, pokarm i materiał gniazdowy dla zwierząt (Coxson, Nadkarni 1995; Pettersson i in. 1995; Rhoades 1995; Cornelissen i in. 2007). Ze względu na ścisły, wieloaspektowy, kształtujący się zwykle w dłuższej perspektywie czasowej związek porostów z ich środowiskiem, organizmy te znajdują zastosowanie jako uniwersalne wskaźniki jakości środowiska (Kubiak 2013), a niektóre gatunki spełniają kryteria stawiane gatunkom osłonowym (Scheidegger, Werth 2009). Porosty jako grupa to organizmy powszechne, dominujące w blisko 10% ziemskich ekosystemów lądowych (Papazi i in. 2015). Spośród wielu korzyści, jakie odnosimy z obecności porostów w środowisku, na szczególną uwagę zasługuje zdolność tych organizmów do wytwarzania specyficznych metabolitów wtórnych. Biologiczna aktywność tych substancji znana jest człowiekowi od tysiącleci i z powodzeniem wykorzystywana jest w życiu codziennym, medycynie i gospodarce (Shukla i in. 2010, Ranković 2015, Bhattacharyya i in. 2016). Wydaje się jednak, że możliwości zastosowania tych substancji przez człowieka są poznane w bardzo ograniczonym zakresie (Boustie, Grube 2005; Molnár, Farkas 2010; Zambare, Christopher 2012). Znaczenie porostów, jako potencjalnego źródła biologicznie aktywnych substancji, nabiera szczególnego znaczenia w dobie nowych zagrożeń epidemiologicznych (Hamf 2018), związanych między innymi z nasilająca się wśród chorobotwórczych mikroorganizmów antybiotykoopornością (Fair, Tor 2014; Shrestha 2015). W tym kontekście niepokój budzą doniesienia z wielu regionów świata, które wskazują na drastyczny spadek różnorodności porostów (Cieśliński i in. 2006, Palto i in. 2011, Aragon i in. 2012, Hauck i in. 2013). Istnieje duże prawdopodobieństwo że, podobniej jak w przypadku innych organizmów, wiele gatunków porostów wyginie zanim poznamy ich znaczenie oraz bezpośrednią lub pośrednią wartość. Wskazuje na to znaczny udział gatunków o wysokim statusie zagrożenia (CR-EN-VU) w bardzo 4

6 wielu regionalnych tzw. Czerwonych Listach (Cieśliński i in. 2006, Nascimbene i in. 2013, Palice 2017). Ochrona organizmów, poza dogłębnym poznaniem ich biologii, wymaga szczegółowych informacji na temat ich ekologii, rozmieszczenia i różnorodności (Dietrich, Scheidegger 1997; Fritz i in. 2008). Informacje te, zwłaszcza obejmujące dłuższą skalę czasową, umożliwiają właściwą identyfikację problemu (statusu gatunku) i jego kontekst społeczno-ekologiczny oraz określenie celów i związanych z nimi mierników wyników (por. Martinez-Harms i in. 2015). Tylko pełna wiedza w tym zakresie umożliwia definiowanie alternatywnych działań zarządczych i ocenę ich konsekwencji, ocenę kompromisów i priorytetyzację działań zmierzających do zachowania lub zrównoważonej eksploatacji zasobów naturalnych (Ellis i in. 2014, Sales i in. 2016). Badania ekologii porostów epifitycznych mają bardzo długą i bogatą historię (Hilitzer 1925, Ochsner 1928, Almborn 1948, Barkman 1958, Brodo 1973, Seaward 1977). Pomimo ogromnej liczby artykułów, badania nad rolą i znaczeniem czynników ekologicznych dla występowania porostów i tworzonych przez nie społeczności budzą nieustające zainteresowanie badaczy. Jednym z powodów są nowe uwarunkowania środowiskowe występowania porostów, z jakimi mamy do czynienia w minionych kilku dekadach (Aptroot, van Herk 2007; Liška, Herben 2008; Aptroot 2009, 2012; Łubek i in. 2018). Wymuszają one badania nie tylko w aspekcie poznawczym ale także w trosce o przyszłość ludzkości. Pragnienie poznania czynników odpowiedzialnych za występowanie gatunków i tworzonych przez nie zgrupowań w różnych skalach przestrzennych stanowiło myśl przewodnią badań podjętych przeze mnie po uzyskaniu stopnia doktora. Moja działalność naukowa skupiła się na lichenobiocie epifitycznej, a głównym poligonem badawczym stał się region Polski Północno-Wschodniej. Jak pisze profesor Stanisław Cieśliński (2003), dobry stan zachowania flory porostów [północno-wschodniej Polski], utrzymywanie się powiązań biocenotycznych z udziałem porostów, daje szansę śledzenia i opisywania procesów i zależności, które ze względu na tempo i zakres antropogenicznych oddziaływań, nie są możliwe w innych regionach kraju. Można śmiało powiedzieć, że wymienione cechy czynią ten region interesującym nie tylko w skali kraju ale także kontynentu. W swoich pracach starałem się niejednokrotnie wykorzystać i jednocześnie uwypuklić ponadregionalne walory środowiska przyrodniczego tej części kraju (Kubiak 2011; Kubiak, Łubek 2016). Występowanie porostów epifitycznych jest ściśle powiązane z uwarunkowaniami klimatycznymi: wilgotnością otoczenia, temperaturą i warunkami świetlnymi (Barkman 1958, Nash 2008). Rozmieszczenie geograficzne gatunków powinno więc wiązać się z określonymi gradientami klimatycznymi. Lokalne uwarunkowania środowiskowe mogą jednak w istotnym stopniu modyfikować klimat skutkując wytworzeniem się specyficznego mikroklimatu (Nascimbene, Marini 2015). Wiele porostów to specjaliści makro- i mikrosiedliskowi. 5

7 Na obszarach, gdzie dominujący typ roślinności stanowią lasy (np. w środkowej Europie), występowanie wielu gatunków jest związane ze strukturą i dynamiką zbiorowiska, która generuje szereg specyficznych dla porostów czynników środowiskowych (Hofmeister i in. 2016). Środowisko decyduje o możliwości występowania określonego gatunku nie tylko poprzez warunki klimatyczne i siedliskowe ale także poprzez wpływ na jego zdolność do rozmnażania i dyspersji (Sillett i in. 2000; Öckinger i in. 2005, Werth i in. 2006; Scheidegger, Werth 2009). Na wszystkie te czynniki nakłada się efekt antropogenicznych przekształceń środowiska. Istotny jest rodzaj, zakres, intensywność i czas trwania tych oddziaływań. Wszystko to powoduje, że wyniki badań ekologii porostów, z założenia dążące do odkrywania pewnych uniwersalnych praw, mają prawie zawsze pewien aspekt niepowtarzalności (Sales i in. 2016). Im bardziej naturalny charakter ma badany układ, tym bardziej wieloaspektowe muszą być podejmowane badania. Tylko takie bowiem mogą zapewnić odpowiednio wiarygodne wyniki. Lichenobiota epifityczna, jak wiele innych grup organizmów, ma swoją specyfikę badawczą. Przez bardzo długi okres najsłabiej poznaną grupą były porosty skorupiaste, które jednocześnie, niezależnie od przyjętej skali przestrzennej, stanowią zazwyczaj największą część lokalnej bioty (Dietrich, Scheidegger 1997). Zainteresowanie tą grupą, zwłaszcza formami sterylnymi, wzrosło wraz z rozszerzeniem diagnostyki taksonomicznej porostów o ich cechy biochemiczne (metabolity wtórne grzybów zlichenizowanych) i udoskonaleniem metod ich analizy. Najbardziej wydajne okazały się metody wykrywania tych diagnostycznych substancji za pomocą planarnej chromatografii cienkowarstwowej (TLC), dostosowane do badań lichenologicznych i opisane w sposób normatywny w latach 70-tych XX wieku (Culberson, Kristinsson 1970). Włączenie wyników chromatografii cienkowarstwowej do standardu metodologicznego (Tønsberg 1992) umożliwiło szybsze i, co najważniejsze, bardziej dokładne identyfikowanie gatunków. Korzystne cechy tej techniki, takie jak prostota i stosunkowo krótki czas analizy, niewielka wielkość niezbędnej próby (okazu) oraz niskie koszty procedury (Orange i in. 2001; Kubiak, Kukwa 2011) umożliwiły jej wykorzystanie przy różnego rodzaju inwentaryzacjach gatunków oraz, co szczególnie istotne, w badaniach ekologicznych (Guzow- Krzemińska, Kukwa 2013), gdzie zazwyczaj mamy do czynienie z ogromną liczbą okazów (osobników). W stosunku do wielu innych krajów Europy, upowszechnienie się nowego podejścia w identyfikacji gatunków postępowało w Polsce stosunkowo wolno (Kukwa 2006). Powodowało to z jednej strony niekompletność uzyskiwanych wyników, a z drugiej ograniczało porównywalność danych uzyskanych różnymi metodami i w efekcie minimalizowało naukowe oddziaływanie, skądinąd wartościowych publikacji. Mając świadomość tych ograniczeń, od samego początku działalności naukowej starałem się rozwijać i unowocześniać swój warsztat badawczy, tak aby spełniał on światowe kryteria (Kubiak, Kukwa 2011). Dzięki współpracy z innymi jednostkami naukowymi, przede wszystkim z Katedrą Taksonomii Roślin i Ochrony 6

8 Przyrody Uniwersytetu Gdańskiego (obecnie Pracownia Lichenologii i Mykologii Eksperymentalnej), udało się mi stworzyć własne laboratorium planarnej chromatografii cienkowarstwowej (TLC), co znacznie przyspieszyło realizowane przeze mnie procesy badawcze. Osobnym zagadnieniem, do którego musiałem się odnieść, były stosowane przez badaczy zróżnicowane sposoby zbioru danych terenowych (por. Will-Wolf 2004; Zaniewski, Czarnota 2017). Różnice, dotyczące przede wszystkim kryteriów wyboru i wielkości powierzchni badawczej, czasu (dokładności) inwentaryzacji oraz sposobu oceny stosunków ilościowych bioty sprawiają, że porównanie uzyskanych wyników jest bardzo pracochłonne, lub staje się wręcz niemożliwe (Hunter, Webb 2002). Mimo, że o wypracowanie jednolitej metody badania stanu bioty porostów nadrzewnych w Polsce apelowano już w połowie XX wieku (Rydzak 1961), dotychczas nie spełniono tych postulatów. Wydaje się jednak, że jest to problem ogólnoświatowy, zwłaszcza w przypadku szeroko zakrojonych analiz różnorodności biologicznej oraz generalnie niewielkiej liczby specjalistów (Vondrák i in. 2016, 2018). W swoich badaniach starałem się wypracować oryginalne podejście w zakresie wyboru i wielkości stanowisk badawczych, sposobu rejestracji gatunków, identyfikacji gatunków krytycznych oraz określania ich stosunków ilościowych. Standard pozyskania danych umożliwił zastosowanie metod wielowymiarowej analizy statystycznej, nadal rzadko wykorzystywanych przez badaczy w kraju w procesie analizy wyników w badaniach ekologii porostów (Kapusta i in. 2004). Próbę rozwiązania wyżej wymienionych problemów przedstawiono w pierwszym z prezentowanych opracowań 1. Fellhanera gyrophorica wydaje się być dobrym przykładem licznej grupy sterylnych (anizomorficznych) gatunków porostów, które opisano w minionych dwóch dekadach jako nowe dla nauki, głównie na podstawie ich cech biochemicznych (Aptroot i in. 1997; van Herk, Aptroot 1999). Gatunek ten opisano pierwotnie (Sérusiaux i in. 2001) na podstawie okazów pochodzących z kilku krajów Europy Środkowej, w tym z północnowschodniej Polski. Na podstawie charakterystycznych pyknidiów zaliczono go do rodzaju Fellhanera (Pilocarpaceae, Ascomycota), a jako główną cechę gatunkową podano wytwarzanie kwasu gryoforowego. Rok później odkryto płodne plechy z owocnikami w Puszczy Białowieskiej (Sparrius 2002), co potwierdziło właściwość wcześniejszej diagnozy. Do 2011 roku gatunek ten w Polsce znany był zaledwie z kilku stanowisk, w środkowej i północno-wschodniej części. Ponieważ notowany był głównie w dobrze zachowanych kompleksach leśnych zaliczono go do grupy wskaźników niżowych lasów puszczańskich na Litwie i w Polsce (Czyżewska, Cieśliński 2003; Motiejunaite i in. 2004). Są to gatunki, których populacje na danym terenie, niekiedy obecnie wymierające, utrzymały się na nielicznych stanowiskach w najlepiej zachowanych 1 Kubiak D Distribution and ecology of the lichen Fellhanera gyrophorica in the Pojezierze Olsztyńskie Lakeland and its status in Poland. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 80(4):

9 partiach zbiorowisk, stanowiąc pozostałość leśnej bioty, bogatszej i szeroko rozpowszechnionej w przeszłości (Cieśliński i in. 1996; Czyżewska, Cieśliński 2003). Przyjmuje się, że gatunki te nie mają tendencji do występowania w siedliskach i na podłożach pochodzenia antropogenicznego. Stosunkowo niewielka liczba danych o występowaniu F. gyrophorica oraz ich przypadkowe pochodzenie mogły podawać w wątpliwość taką ocenę jej statusu. Podjęte przeze mnie badania miały na celu zebranie jak największej liczby danych, które umożliwiłyby określenie lokalnego areału występowania, rozpowszechnienia i preferencji siedliskowych Fellhanera gyrophorica. Jako teren badań wybrano Pojezierze Olsztyńskie, stosunkowo rozległy mezoregion fizyczno-geograficzny, w którym gatunek ten nie był wcześniej notowany. Badania obejmowały potencjalne siedliska tego gatunku, zdefiniowane na podstawie danych literaturowych. Były to zbiorowiska mezo- i eutroficznych lasów liściastych (nizinne lasy bukowe Galio-Fagetum, subatlantyckie lasy dębowe Stellario-Carpinetum i subkontynentalne lasy dębowo-lipowe Tilio-Carpinetum), porośnięte zarówno przez dobrze zachowane fragmenty drzewostanów zgodnych z siedliskiem, jak i drzewostany zastępcze typowe lasy gospodarcze z dominacją gatunków szpilkowych. Zastosowano zróżnicowane metody zbioru danych w terenie metodę transektów oraz metodę kartograficzno-punktową (zdjęcia florystycznego), polegającą na poszukiwaniu gatunków na uprzednio wyznaczonym stanowisku o określonym kształcie i wielkości (por. Faliński 1990, Cieśliński 2003). Przyjęto kształt kołowy powierzchni i stałą wielkość 0,04 ha (wielkość przyjęta jako reprezentatywna w badaniach fitosocjologicznych). Do identyfikacji zebranych okazów wykorzystano techniki planarnej chromatografii cienkowarstwowej. W wyniku przeprowadzonych badań stwierdzono 25 nowych stanowisk F. gyrophorica większość na stałych powierzchniach badawczych. Było to wówczas największe na świecie zagęszczenie stanowisk tego gatunku, udokumentowane przez zebrane okazy. W efekcie północno-wschodnia Polska i Litwa stały się najważniejszymi centrami występowania tego gatunku na świecie. Ponadto, po raz drugi w kraju i trzeci na świecie (polska część Puszczy Białowieskiej, Litwa) stwierdzono płodne (teleomorficzne) formy tego porostu a także odnotowano nieznane dotychczas, nowe dla niego podłoże Acer platanoides. Badania wykazały, że metoda zdjęć florystycznych szczegółowa, kompleksowa analiza na stosunkowo niewielkim obszarze, jest bardzo skuteczna w ocenie występowania niepozornych porostów skorupiastych, zwłaszcza o względnie dobrze poznanych wymaganiach ekologicznych. Na podstawie uzyskanych danych założono, że dalsze badania mogą doprowadzić do odkrycia nowych stanowisk F. gyrophorica, szczególnie w północno-wschodniej Polsce. Ich odkrycie jest bardzo prawdopodobne w dużych kompleksach leśnych regionu, np. w Puszczy Augustowskiej i Puszczy Rominckiej, gdzie gatunku tego jeszcze nie znaleziono. Dane zebrane na powierzchniach kołowych (20 stanowisk) dostarczyły szeregu danych na temat współwystępowania F. gyrophorica z innymi porostami. Łącznie wykazano obecność 8

10 144 gatunki porostów; średnio powyżej 50 w płacie, co można uznać za wartość bardzo wysoką. W biocie tej wyróżniono znaczną liczbę gatunków zagrożonych (62 gatunków), w liczbie od 11 do 23 na stanowisku. Łącznie stwierdzono występowanie 24 taksonów porostów o statusie wskaźników niżowych lasów puszczańskich, w liczbie od 2 do 10 na pojedynczym stanowisku. Na tej podstawie stwierdzono, że F. gyrophorica zasługuje na status gatunku wskaźnikowego, wyróżniającego obszary o największej różnorodności i bogactwie porostów oraz prawdopodobnie innych organizmów. Badania wykazały, że wiek najmłodszych drzewostanów z F. gyrophorica jest zwykle wyższy niż wiek rębności, przyjęty dla danego typu drzewostanu w lasach gospodarczych. Stwarza to bardzo niekorzystne warunki dla występowania analizowanego gatunku w lasach gospodarczych. Prawdopodobnie z tego powodu główne miejsca występowania F. gyrophorica stanowią obecnie parki narodowe, rezerwaty przyrody i inne obszary chronione, które obejmują ochroną lasy liściaste o względnie naturalnym charakterze. Mimo że w skali północnowschodniej Polski F. gyrophorica okazała się gatunkiem względnie nierzadkim, to w skali kraju, ze względu na stopień i zakres przekształcenia naturalnych środowisk leśnych (także tych na obszarach chronionych), wydaje się uzasadnione utrzymanie jego dotychczasowego statusu, określonego jako bliski zagrożenia (NT). O ile ogólny fenomen ścisłego związku pewnych gatunków porostów ze starymi lasami o naturalnym charakterze jest stosunkowo dobrze znany (Rose 1976; Cieśliński i in. 1996; Czyżewska, Cieśliński 2003), znaczenie tego typu relacji dla różnorodności porostów w lasach wydaje się być słabo udokumentowane (Scheidegger, Stofer 2015; Maceda-Veiga, Gomez-Bolea 2017). Problematyka ta została poruszona w drugim z cyklu opracowań 2. Jego celem było określenie potencjalnej roli i znaczenia starodrzewów (drzewostanów przeszłorębnych) w ochronie różnorodności porostów w lasach. Jako teren badań wybrano izolowany kompleks leśny o powierzchni 1596 ha położony w Nadleśnictwie Ciechanów (uroczysko Lekowo). Z jednej strony, obszar ten pozbawiony był danych lichenologicznych, a z drugiej można go uznać za modelowy dla niżowej części kraju, zwłaszcza dla jego regionów centralnych. W zasięgu terytorialnym nadleśnictwa przeważają bowiem tereny rolnicze, a jego lesistość wynosi zaledwie 14,4%. W wyniku działalności człowieka naturalne zbiorowiska leśne zostały bardzo silnie przekształcone. Przeważają zbiorowiska zastępcze, jedno- lub wielogatunkowe o strukturze jednopiętrowej. Drzewostany tworzy głównie sosna zwyczajna, uprawiana na prawie wszystkich typach siedlisk, w tym także na gruntach porolnych. W okresie powojennym sadzono ją często bez właściwego rozpoznania warunków glebowych. Stąd też drzewostany 2 Kubiak D The significance of old-growth forests in maintaining lichen diversity an example from the remnants of the Mazovian Forest. Forest Research Papers 74(3):

11 sosnowe zajmują obecnie większość siedlisk lasowych, które stanowią 34,9% powierzchni nadleśnictwa. Lasy te charakteryzują się niewielkim udziałem starszych klas wieku drzewostany dojrzałe stanowią jedynie 14,7% powierzchni. Większość z nich położona jest na terenie uroczyska Lekowo. Dwa zachowane w tym kompleksie starodrzewy dębowe chronione są od roku 1979 jako rezerwaty przyrody Lekowo (5,31 ha) i Modła (9,36 ha). Na przeważającym obszarze obu rezerwatów występuje drzewostan z panującym dębem bezszypułkowym w wieku lat. Rośnie on na siedlisku lasu świeżego, na którym wykształciło się zbiorowisko grądu subkontynentalnego wysokiego Tilio cordatae-carpinetum betuli calamagrostietosum. Badania terenowe przeprowadzono na obszarze obu rezerwatów przyrody oraz przyległych do nich lasów gospodarczych, rosnących na podobnych siedliskach (zbiorowiska zastępcze), z drzewostanami sosnowymi w wieku lat. Łącznie, na analizowanym obszarze stwierdzono 83 gatunki porostów, w tym 73 w rezerwatach przyrody i 53 w lasach gospodarczych. Przeprowadzone badania wykazały wyraźne różnice pomiędzy lichenobiotą obu typów analizowanych zbiorowisk. Na przebadanym obszarze wyróżniono łącznie 20 gatunków z krajowej Czerwonej listy ; w rezerwatach przyrody stwierdzono 11 taksonów z tej grupy, a w lasach gospodarczych 9. Jednak tylko w rezerwatach odnotowano obecność gatunków rzadkich, silnie zagrożonych w skali kraju. Stwierdzono m.in. dwa gatunki krytycznie zagrożone CR Chaenotheca chlorella i Chrysothrix candelaris oraz trzy wymierające EN Arthonia byssacea, Bacidia subincompta i Calicium adspersum, nieobecne w lasach gospodarczych. Podobnie, jedynie w rezerwatach przyrody stwierdzono porosty zaliczane do grupy wskaźników niżowych lasów puszczańskich (por. Czyżewska, Cieśliński 2003). Zarówno na terenie uroczyska Lekowo, jak i prawdopodobnie całego Nadleśnictwa Ciechanów, rezerwaty te stanowią jedyne ostoje tego typu gatunków. Wymienione obiekty stanowią zarówno cenne refugia lokalnej różnorodności gatunkowej, jak i potencjalne źródła diaspor wielu rzadkich i zagrożonych gatunków porostów. Wielu autorów podkreśla znaczenie ochrony obszarowej dla zachowania zasobów gatunkowych porostów w lasach (Cieśliński 2008; Wieczorek 2009). Ponieważ drzewostany uroczyska Lekowo, przyległe do rezerwatów przyrody, wykazują wyraźne tendencje do naturalnej regeneracji w kierunku zbiorowisk grądowych, zasugerowano aby rozważyć w perspektywie powiększenie (połączenie) obu obiektów lub wyznaczenie wokół nich stref ochronnych w celu ograniczenia negatywnego efektu zbyt małej powierzchni oraz izolacji obu obiektów. Naturalne mezotroficzne lasy liściaste strefy umiarkowanej stanowią najbardziej różnorodne ekosystemy w Europie Środkowej (Czyżewska, Cieśliński 2003). Zbiorowiska leśne, w przeciwieństwie do innych form zadrzewień, zapewniają znacznie więcej elementów 10

12 strukturalnych i funkcjonalnych połączeń między nimi, co stwarza możliwość pojawienia się gatunków porostów o bardzo różnych wymaganiach życiowych (Sillet, Antoine, 2004; Van Stan, Pypker, 2015). W lasach tego typu liczba epifitycznych porostów w tym samym płacie często przekracza liczbę gatunków roślin naczyniowych (Matuszkiewicz 2008). Niestety lasy tego typu należą obecnie do najbardziej przekształconych biomów na Ziemi. Szacuje się, że mezofityczne lasy liściaste pokrywały pierwotnie ponad połowę powierzchni kraju a obecnie stanowią jedynie 0,8% aktualnej faktycznej lesistości i 0,24% powierzchni kraju (Bank Danych 2018). Lasy odpowiadające pierwotnym układom ekologicznym stanowią często jedyne miejsca występowania wspomnianych wcześniej reliktów puszczańskich. Mimo, że pojęcie to na trwałe zagościło w nauce, a gatunkom z tej grupy przypisuje się coraz częściej istotne znaczenie w różnego typu ocenach konserwatorskich, nieliczne tylko badania usiłowały wskazać najbardziej istotne dla nich determinanty środowiskowe. W trzeciej pracy cyklu 3 podjęto próbę określenia związku poszczególnych gatunków z różnymi typami zbiorowisk, zarówno w kontekście ich struktury jak i wieku. Celem przeprowadzonych badań było poznanie zróżnicowania gatunkowego, częstości występowania oraz preferencji siedliskowych porostów wskaźników niżowych lasów puszczańskich w rezerwacie Las Warmiński, jak również ocena znaczenia tego obiektu w zachowaniu i ochronie różnorodności stenotopowych porostów leśnych. Rezerwat Las Warmiński wydaje się być miejscem odpowiednim do tego rodzaju badań ze względu na jego wyjątkowo dużą, jak na warunki krajowe powierzchnię (1798 ha) oraz charakter i stan zachowania występujących w nim zbiorowisk leśnych. Rezerwat położony jest w południowej części Pojezierza Olsztyńskiego, na terenie Nadleśnictwa Nowe Ramuki, w obrębie rozległego, obejmującego 150 km 2 kompleksu leśnego Puszczy Napiwodzko-Ramuckiej. Celem powołania rezerwatu w 1982 roku było zachowanie charakterystycznych dla Warmii i Mazur zespołów leśnych ze stanowiskami wielu gatunków chronionych. W rezerwacie obserwować można niemal pełne bogactwo siedlisk leśnych występujących na granicy północno-wschodniej i środkowej części Polski. Największy udział powierzchniowy mają zróżnicowane pod względem troficznym siedliska grądu subkontynentalnego Tilio cordatae-carpinetum betuli. Lasy grądowe, reprezentowane w większości przez postać ubogą zbiorowiska, zajmują 52,6% powierzchni rezerwatu. Mimo, że stan zachowania tych fitocenoz odbiega niejednokrotnie od wzorcowego, ich niewątpliwym walorem jest bardzo duży udział starych drzew dębów i sosen. Rezerwat charakteryzuje się wyjątkową strukturą wiekową drzewostanu, rzadko spotykaną w lasach na tak dużej powierzchni. Drzewostany w wieku powyżej 100 lat zajmują blisko 63% powierzchni rezerwatu. Drzewostan młodociany, w wieku poniżej 40 lat (I-II klasa 3 Kubiak D., Sucharzewska E Porosty wskaźniki niżowych lasów puszczańskich w zespołach leśnych rezerwatu Las Warmiński (Nadleśnictwo Nowe Ramuki). Sylwan 156(8):

13 wieku), zajmuje jedynie 7% jego powierzchni i występuje tylko w miejscach byłych poletek łowieckich jako efekt ich zalesienia. W celu poznania zasobów gatunkowych analizowanej grupy porostów zastosowano wspomnianą uprzednio metodę kartograficzno punktową. Poszukiwania gatunków przeprowadzono na kilkudziesięciu powierzchniach badawczych, wyznaczonych na całym obszarze rezerwatu. Stanowiska wyznaczano w centralnej części płatu danego zbiorowiska. Przyjęto założenie, aby liczba stanowisk w danym typie fitocenozy oraz ich rozmieszczenie odpowiadały rozpowszechnieniu i rozmieszczeniu zbiorowiska w rezerwacie. W badaniach uwzględniono również pojedyncze kępy gatunków introdukowanych Abies alba, Larix sp., Pseudotsuga menziesii, Quercus robur i Thuja plicata. Są one w większości pozostałością prowadzonych przez leśników niemieckich w drugiej połowie XIX wieku badań nad aklimatyzacją obcych gatunków lasotwórczych (Tumiłowicz 1967). Na obszarze rezerwatu Las Warmiński stwierdzono występowanie 30 gatunków porostów mających w Polsce status wskaźników niżowych lasów puszczańskich (relikty puszczańskie). Porosty z tej grupy odnotowano na 56 powierzchniach, w liczbie od 1 do 10 na pojedynczym stanowisku (średnio 4,2). Wskaźniki lasów puszczańskich stwierdzono w każdym z analizowanych, naturalnych zespołów leśnych rezerwatu. Porostów tych nie odnotowano na powierzchniach z egzotami. Największą liczbę gatunków odnotowano w grądzie typowym Tilio cordatae-carpinetum betuli typicum 23. Nieco mniej w grądzie wysokim 21, mimo że jest to najbardziej rozpowszechniony w rezerwacie typ zbiorowiska (ponad 1/3 rezerwatu). Stosunkowo wysoką liczbę gatunków (10) odnotowano również w grądzie wysokim eutroficznym Tilio cordatae-carpinetum betuli mercurialetosum, zajmującym na analizowanym obszarze bardzo nieliczne powierzchnie (2 stanowiska badawcze). W borach i w borach mieszanych odnotowano zaledwie 14 gatunków, mimo że łącznie zbiorowiska te zajmują około 1/3 powierzchni rezerwatu. Głównym podłożem występowania badanych porostów była kora pni starych drzew liściastych. Największą liczbę gatunków odnotowano na dębach 17, nieco mniej na grabach, klonach i lipach. Sześć gatunków stwierdzono na martwym drewnie. Trzy spośród nich rosły na drewnie strzał, a pozostałe na murszejących pniakach. Największą liczbę gatunków wskaźnikowych odnotowano w najstarszych, ponad 200 letnich drzewostanach sosnowych i dębowych. W drzewostanach młodszych niż 100 lat stwierdzono tylko jeden gatunek Micarea melaena. Na terenie rezerwatu porost ten występuje stosunkowo często w borach (monokulturach) sosnowych w wieku powyżej 80 lat. Liczbę porostów wskaźników niżowych lasów puszczańskich, odnotowaną w rezerwacie Las Warmiński, uznano za bardzo wysoką. Pozwala ona zaliczyć ten obiekt do najważniejszych na niżu Polski ostoi porostów leśnych. W rankingu tego rodzaju obiektów, przedstawionych przez Czyżewską i Cieślińskiego (2003) oraz w świetle uzyskanych wyników 12

14 rezerwat Las Warmiński zajmuje wysoką, trzecią pozycję. Zajmuje on miejsce przed takimi centrami bioróżnorodności jak rezerwaty Borki w Puszczy Boreckiej i Starożyn w Puszczy Knyszyńskiej. Wyższą liczbę gatunków wskaźnikowych odnotowano jedynie w rezerwacie Budzisk w Puszczy Knyszyńskiej (34) oraz w Białowieskim Parku Narodowym (58), obiektach niemających odpowiedników na niżu Polski pod względem stanu zachowania naturalnych zbiorowisk leśnych i występującej w nich bioróżnorodności (Cieśliński, Czyżewska 2002; Czyżewska i in. 2002; Czyżewska, Cieśliński 2003, Cieśliński 2010). Na badanym terenie najwięcej gatunków z grupy wskaźników lasów puszczańskich odnotowano na dębach i grabach, w mniejszym stopniu na klonach i lipach. Takie stosunki odpowiadają zasadniczo opisanym z naturalnych lasów Puszczy Białowieskiej (Cieśliński i in. 1995). Przeprowadzone przeze mnie badania wykazały, że zdecydowana większość gatunków porostów uznanych w Polsce za wskaźniki niżowych lasów puszczańskich występuje w rezerwacie Las Warmiński w drzewostanach najstarszych. Ich wiek przekracza znacznie wiek rębności przyjęty w lasach gospodarczych dla danego typu drzewostanu. Zdecydowana większość analizowanych gatunków nie znajduje więc odpowiednich warunków bytowania w lasach młodych (gospodarczych). W ochronie tej grupy porostów w Polsce główną rolę pełnią więc obecnie rezerwaty przyrody i parki narodowe. Typem zbiorowiska, które decyduje o stanie zachowania różnorodności tych porostów w rezerwacie Las Warmiński, są zróżnicowane siedliskowo, stare lasy grądowe. Szczególnie istotnym czynnikiem kształtującym różnorodność tej grupy porostów jest obecność i duża liczebność starych dębów. Szczególne bogactwo epifitów tego forofita wynika między innymi z długiej skali czasowej życia osobniczego oraz jego występowania w różnych typach zbiorowisk leśnych (Danielewicz, Pawlaczyk 2006). Jest oczywistym, że obfitość i różnorodność mikrosiedlisk, związanych z danym drzewem (czyli jego wartość ekologiczna), wzrasta znacznie wraz ze średnicą pnia i grubością jego kory, a więc z jego wiekiem. Dominujący współcześnie model zarządzania lasem, ukierunkowany na produkcję drzew o wysokiej jakości technicznej w możliwie najkrótszym okresie, oparty jest w dużej mierze na selektywnym wyborze drzew w trakcie zabiegów przerzedzania i pielęgnacji drzewostanu. W konsekwencji różnorodność i obfitość mikrosiedlisk są znacznie niższe w lasach zarządzanych niż w lasach niezarządzanych (Bütler i in. 2013; Scheidegger, Stofer 2015). Wydaje się, że uzyskane wyniki stanowić mogą wzorzec lokalnej różnorodności lichenobioty oraz punkt odniesienia w ocenie stanu zachowania ekosystemów leśnych Pojezierza Olsztyńskiego. Stwarzają one podstawę dalszych badań, których celem może być śledzenie kierunków przemian tej grupy porostów na tle wybranych fitocenoz podlegających naturalnej regeneracji. 13

15 Dotychczas omówione badania własne obejmowały wpływ środowiska na występowanie porostów epifitycznych na poziomie substratu (podłoża) i siedliska. Nie wszystkie jednak stenotopowe porosty leśne wykazują przywiązanie do obecności specyficznego substratu. Aby lepiej zrozumieć ogólną dystrybucję i ekologię porostów wielu autorów sugeruje podejście oparte na szerszej skali przestrzennej (Giordani 2006, Bolliger i in 2007, Westerberg i in 2017). Na biotę porostową mają wpływ cechy makroklimatu, zanieczyszczenie powietrza (Hawksworth 2002, Insarov, Schroeter 2002, Hauck i in 2006, Svoboda i in 2011) oraz ogólna struktura krajobrazu (charakter gospodarki rolnej i leśnej, urbanizacja). Działalność człowieka prowadzi zwykle do rozdrobnienia naturalnych siedlisk (Brunialti i in 2012), co stwarza realne problemy w zakresie rozmnażania i rozpraszania porostów. W czwartym z kolei opracowaniu 4 zakres potencjalnie istotnych determinantów występowania porostów poszerzono o nowe czynniki o charakterze krajobrazowym. Efektem przeprowadzonych badań był ogromny przyrost liczby danych oraz ich zróżnicowany charakter. Wymagało to poddania ich stosownym dla tego typu licznych i zróżnicowanych danych wielowymiarowym analizom statystycznym i technikom ordynacji (DCA, NMDS). Stosunkowo szeroki zakres badań był możliwy dzięki uzyskaniu finansowania w ramach projektu badawczego własnego MNiSW/NCN pt. Zróżnicowanie i środowiskowe uwarunkowania lichenobioty lasów grądowych (Carpinion betuli) Pojezierza Mazurskiego (zał. 4: II.I.1). Celem pracy była próba uchwycenia czynników determinujących występowanie dwóch gatunków porostów sklasyfikowanych jako wskaźniki lasów puszczańskich Chrysothrix candelaris i Varicellaria hemisphaerica. Oba gatunki uznawane są w Europie za charakterystyczne dla dobrze zachowanych naturalnych lasów dębowo-grabowych, ale w skali lokalnej wykazują tendencje do zasiedlania odmiennych płatów zbiorowiska. Badania przeprowadzono w czterech rozległych kompleksach leśnych w północno-wschodniej Polsce: Puszcza Nidzicka, Puszcza Piska, Puszcza Borecka i Puszcza Romincka. Analizie poddano szereg parametrów potencjalnie istotnych dla występowania gatunków, obejmujących skalę krajobrazu (udział drzew iglastych i liściastych w ogólnej powierzchni kompleksu, ogólna ich struktura wiekowa, uwarunkowania geograficzne i warunki makroklimatyczne) oraz skalę siedliska (elewacja stanowisk badawczych, struktura gatunkowa, przestrzenna i wiekowa drzewostanu). Badania wykazały, że oba analizowane gatunki, pomimo przywiązania ogólnie do tego samego typu zbiorowiska, w skali lokalnej są niezmiernie czułe na niewielkie i często niedoceniane przez badaczy cechy środowiskowe. Wielu autorów podkreśla znaczenie struktury drzewostanów dla występowania gatunków epifitycznych w lasach. Przeprowadzone badania nie wykazały jednak istotnej różnicy w składzie gatunkowym i zagęszczeniu drzew na 4 Kubiak D., Osyczka P Specific distribution vicariance of two old-growth lowland forest lichen indicators. Environmental Management 59(6):

16 poszczególnych stanowiskach i w kompleksach leśnych. Ważnym czynnikiem odpowiedzialnym za występowanie porostów okazał się jednak wiek drzewostanu. Drzewostany zasiedlone przez Ch. candelaris były na ogół starsze niż w przypadku V. hemisphaerica. Ponadto, ogólny wiek drzewostanów był jedynym czynnikiem wpływającym pozytywnie na liczebność/obfitość występowania Ch. candelaris na stanowisku. Oba gatunki różniły się także przywiązaniem do poszczególnych forofitów. Plechy Chrysothrix candelaris odnotowano prawie wyłącznie na korze najstarszych dębów, natomiast Varicellaria hemisphaerica charakteryzowała się znacznie niższym poziomem specjalizacji, zarówno w zakresie gatunku jak i wieku drzew żywicielskich. Mimo, że liczba stanowisk w przypadku obu porostów była taka sama, V. hemisphaerica została odnotowana na dwa razy większej liczbie drzew niż Ch. candelaris. Ten pierwszy odnotowano na prawie wszystkich gatunkach drzew liściastych współtworzących lasy grądowe. Większa, całkowita suma pierśnic drzew (zwłaszcza dębów) na stanowiskach Ch. candelaris sugeruje, że najbardziej istotnym czynnikiem dla tego gatunku, w skali krajobrazowej, jest obecność odpowiedniej liczby specyficznego typu mikroniszy, jakie stanowi powierzchnia pni starych dębów. Natomiast w przypadku V. hemisphaerica znaczenie ma wielkość powierzchni zajmowanej przez zgodne z siedliskiem drzewostany lasu liściastego, a także stosunkowo niewielka ich fragmentacja. Struktura jakościowa i wiekowa kompleksu leśnego, rozpatrywanego jako całość w skali wielkoprzestrzennej, okazała się mieć większy wpływ na wzorce dystrybucji porostów epifitycznych niż parametry drzewostanu bezpośrednio charakteryzujące badane powierzchnie. Badania wykazały ponadto istotny wpływ elewacji terenu (i związanej z nią orografii) na występowanie obu gatunków. Aspekt ten badano stosunkowo często w warunkach wysokogórskich, jednak na obszarach wyżynnych i niżowych był dotychczas, jak się wydaje, zupełnie pomijany. Mimo, że średnia wysokość nad poziomem morza różniła się zaledwie o około 50 m między poszczególnymi kompleksami, okazała się ona bardzo istotna dla analizowanych porostów. Topografia niektórych obszarów nizinnych, zwłaszcza polodowcowych, może charakteryzować się lokalnie zróżnicowaną rzeźbą i dużymi różnicami wysokości, które często wywołują lokalne wahania klimatyczne. Elewacja wymusza konwekcję polarnych morskich mas powietrza na zboczach wzgórz morenowych, a ponadto sprzyja kondensacji pary wodnej w powietrzu, co w konsekwencji zwiększa ilość opadów. Elewacja terenu okazała się być jedynym czynnikiem pozytywnie i znacząco wpływającym na obfitość V. hemisphaerica na stanowiskach, wskazując na wysokie wymagania tego gatunku w zakresie wilgotności siedliska. Mimo, że podstawowym obiektem badań były Ch. candelaris i V. hemisphaerica wyróżniono ponad 100 towarzyszących im gatunków porostów. Oba analizowane gatunki współtworzyły zbiorowiska porostów podobne pod względem ogólnej liczby gatunków, 15

17 ale różniące się znacznie pod względem składu gatunkowego, zawierając dużą liczbą gatunków wyłącznych. Nieco większa liczba gatunków, zarejestrowanych razem z V. hemisphaerica, wynika z większego zróżnicowana drzew gospodarzy na stanowiskach. Wiele z tych porostów charakteryzuje wysoka wartość konserwatorska. Spośród gatunków zagrożonych wymarciem w skali kraju najbardziej charakterystycznymi dla zbiorowisk z Ch. candelaris okazały się Arthonia byssacea i Calicium viride, natomiast w przypadku V. hemisphaerica były to Arthonia vinosa, Pertusaria coronata, P. pertusa, Pyrenula nitida i P. nitidella. Powyższe badania wskazały na duże znaczenie różnorodności siedlisk leśnych dla zachowania różnorodności związanych z lasem porostów. Z drugiej strony, wykazały konieczność uwzględniania w procesie ochrony porostów regionalnych uwarunkowań środowiskowych, obejmujących stosunki klimatyczno-geograficzne oraz historię użytkowania lasu/krajobrazu przez człowieka. Należy o tym pamiętać dobierając metody czynnej ochrony porostów w lasach. Wielokrotnie podkreślano, że najbardziej skuteczną formą ochrony jest ochrona obszarowa, w formie rezerwatów przyrody i parków narodowych o odpowiednio dużym obszarze i reprezentatywności w stosunku do najbardziej cennych, z konserwatorskiego punktu widzenia, siedlisk. Ponieważ zarówno dane literaturowe jak i wyniki badań własnych wykazały, że wiele gatunków porostów występuje wyłącznie w starych drzewostanach (o złożonej strukturze gatunkowej i wiekowej) rodzi się pytanie o możliwości ochrony tych gatunków w obecnych warunkach gospodarczego użytkowania lasu (Paillet i in. 2010). Jednym ze skutecznych sposobów odtworzenia, w stosunkowo krótkim czasie, drzewostanów o strukturze zbliżonej do lasów naturalnych jest selektywnie prowadzone użytkowanie przeszłorębnych drzewostanów, jeżeli takie występują na danym obszarze. W ostatniej z cyklu pracy 5 podjęto próbę oceny tego typu działań dla ochrony różnorodności porostów epifitycznych w lasach gospodarczych. W tej pracy zbadano zmiany różnorodności porostów epifitycznych w procesie spontanicznej regeneracji drzewostanów sosnowych, posadzonych na żyznych siedliskach typowych dla lasów liściastych. Wielogatunkowe lasy liściaste, na dużych obszarach Europy Środkowej i Środkowo-Wschodniej, stanowią dominujący typ roślinności potencjalnej. Ze względu na trwające od wieków zapotrzebowanie człowieka na żyzne grunty rolne i surowce drzewne lasy liściaste odnotowały znaczną utratę powierzchni. W Europie Środkowej ich areał zmniejszył się z pierwotnie 66% do obecnych 33% (Kenk, Guehne 2001; Calviño-Cancela i in. 2012, Nascimbene i in. 2013). Wraz z kurczeniem się na przestrzeni wieków pierwotnych lasów znacznemu uproszczeniu uległa ich struktura gatunkowa i wiekowa. Najpoważniejsze zmiany degeneracyjne są efektem sadzenia, na wszystkich dostępnych siedliskach, gatunków bardziej 5 Kubiak D., Osyczka P., Rola K Spontaneous restoration of epiphytic lichen biota in managed forests planted on habitats typical for temperate deciduous forest. Biodiversity and Conservation 25:

18 wydajnych z punktu widzenia gospodarki leśnej, takich jak np. sosna, (Faliński 1966; Olaczek 1974). Szacuje się, że obecnie tylko około 0,2% powierzchni tego typu lasów pozostaje w stosunkowo naturalnym stanie (Hannah i in. 1995). Mimo to, uważa się, że różnorodność biologiczna, związana z nieużytkowanymi i niepielęgnowanymi płatami grądów, kilkakrotnie przekracza różnorodność notowaną w lasach gospodarczych (Faliński, Mułenko 1995; (Danielewicz, Pawlaczyk 2004; Barbier i in. 2008). Znaczenie tego typu lasów podkreśla fakt włączenia ich do grupy siedlisk priorytetowych programu Natura 2000 (Council Directive 1992). Wskazania ochronne dla obszarów naturowych podkreślają potencjalne znaczenie nie tylko najlepiej zachowanych płatów ale także ich form zdegenerowanych, wykazujących cechy regeneracyjne (Danielewicz, Pawlaczyk 2004). Procesy spontanicznej sukcesji drzewostanów wyłączonych z użytkowania zostały stosunkowo dobrze poznane w przypadku struktury samych drzewostanów i związanej z nimi roślinności zielnej (Czerepko 2001, 2004; Zerbe 2002; Sikorski i in. 2006; por. Faliński 1991), brakuje natomiast informacji o zmianach w różnorodności innych organizmów, w tym epifitycznych porostów. Poznanie tych zależności wydaje się bardzo ważne ze względu na szczególną rolę ekologiczną tych organizmów oraz na ich bioindykacyjne właściwości, stwarzające możliwość bardziej dokładnego określenia etapów i kierunków przemian. Próbę uzupełnienia tej luki stanowi ostatnia z cyklu przedłożonych prac. Badania przeprowadzono w obrębie kompleksu leśnego Puszczy Napiwodzko-Ramuckiej w północnej Polsce. Zastosowano metodę chronosekwencji polegającą na zastąpieniu obserwacji na stałych powierzchniach badaniami obiektów reprezentujących poszczególne stadia zmian (Boudreault i in. 2000). Mimo licznych zastrzeżeń do tego typu podejścia (Walker i in. 2010), jest to w zasadzie jedyna metoda oceny dynamiki zbiorowisk w dłuższym okresie czasu. Analizie poddano pięć faz rozwojowych drzewostanów wytworzonych na siedliskach typowych dla grądu subkontynentalnego: drzewostany pochodzenia antropogenicznego zdominowane przez lub z wyraźnym udziałem sosny w wieku od 80 do 220 lat (typowe drzewostany gospodarcze oraz wyłączone z użytkowania drzewostany przeszłorębne okresy przyjęte w praktyce leśnej do tworzenia wyłączeń taksacyjnych) oraz najlepiej zachowane w regionie płaty naturalnych lasów grądowych z ponad 220-letnim drzewostanem. W każdym typie drzewostanu wyznaczono po 10 stanowisk badawczych o powierzchni 400 m 2. Stanowiska zostały zdefiniowane pod względem składu gatunkowego drzew, liczby osobników i ich pierśnic. Badania wykazały wyraźny spadek liczby drzew w płacie wraz ze wzrostem wieku drzewostanu. W lasach z udziałem sosny średnia liczba drzew wynosiła od 26 w drzewostanach najmłodszych do 14 w najstarszych. Podobną liczbę odnotowano w drzewostanach naturalnych. Łącznie, w analizowanych płatach, wyróżniono 10 gatunków drzew. Mimo, że bogactwo gatunków drzew generalnie nie różniło się istotnie, między klasami drzewostanu wykazano istotne różnice w frekwencji poszczególnych gatunków. Udział sosny zmniejszał się wraz z wiekiem 17

19 drzewostanu podczas gdy w najniższej klasie wiekowej odnotowano średnio 11 drzew na powierzchni, w klasie najstarszej były to tylko 3 drzewa. Wzrastał natomiast udział lipy i dębu. Stałym i dość wysokim udziałem, niezależnie od pochodzenia i wieku drzewostanu, okazał się grab. Ogółem zarejestrowano 143 epifityczne gatunki porostów, z których tylko 41 było całkowicie niespecyficznych i występowało we wszystkich badanych klasach drzewostanu. Liczba gatunków w poszczególnych typach drzewostanu wahała się od 59 do 110. Największą liczbą gatunków wyłącznych charakteryzowały się biota porostów najstarszych (>200 lat) lasów mieszanych z sosną oraz naturalne lasy grądowe (90% zarejestrowanych gatunków). We wszystkich drzewostanach z udziałem sosny (40 stanowisk) zarejestrowano w sumie 128 gatunków, podczas gdy w znacznie mniej licznych drzewostanach naturalnych 110 gatunków. Łącznie odnotowano 43 gatunki porostów (30,8% fauny i flory) wyszczególnionych na Czerwonej Liście Polski (Cieśliński i in. 2006). Zostały one odnotowane we wszystkich klasach drzewostanu, ale najczęściej występowały w lasach powyżej 200 lat (diagram DCA). Podobnie, porosty o statusie wskaźników lasów puszczańskich zarejestrowano najczęściej w starszych drzewostanach. Generalnie, wśród wszystkich forofitów grab i dąb charakteryzowały się najbogatszą biotą porostową (diagram PCA). Drzewa te miały największą liczbę gatunków specyficznych i stanowiły główne siedlisko dla porostów o wysokiej wartości ochronnej. Badania wykazały, że wiek lasu ma najbardziej znaczący wpływ na różnorodność biologiczną porostów. Zmiany bioty porostowej, pod względem różnorodności gatunkowej, okazały się równoległe do zmian w strukturze drzewostanu. Zidentyfikowanie kluczowych obszarów o dużej różnorodności w lasach gospodarczych sosnowych i umożliwienie ich spontanicznej sukcesji może w określonych warunkach być prostą procedurą, która pomaga przywrócić i zachować różnorodność biologiczną lasów (por. Kint i in. 2006). Przedstawione powyżej badania, składające się na zaprezentowane osiągnięcie naukowe, wpisują się w aktualną, ogólnoświatową problematykę badawczą w zakresie lichenologii środowiskowej i ekologii porostów. Do jej głównych nurtów zaliczam: dążenie do zwiększenia skuteczności badań terenowych oraz znormalizowania metod oceny różnorodności gatunkowej i/lub ekologicznej (por. Lõhmus, Lõhmus 2009; Vondrák i in. 2016, 2018; Lõhmus i in. 2018); stosowanie wieloczynnikowych analiz statystycznych do opracowania licznych i zróżnicowanych danych oraz poszukiwanie nowych czynników determinujących występowanie gatunków i tworzonych przez nie zbiorowisk (por. Ellis, Coppins 2006; Esseen i in. 2016; Sales i in. 2016); 18