AUTOREFERAT. opis dorobku i osiągnięć naukowych

Transkrypt

1 Dr Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska Wydział Biologii i Biotechnologii Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie Pl. Łódzki 3, Olsztyn Tel: joanna.pakulnicka@uwm.edu.pl Załącznik 3 AUTOREFERAT opis dorobku i osiągnięć naukowych Olsztyn 2018

2 1. IMIĘ I NAZWISKO 2. POSIADANE DYPLOMY, STOPNIE NAUKOWE/ARTYSTYCZNE Z PODANIEM NAZWY, MIEJSCA I ROKU ICH UZYSKANIA ORAZ TYTUŁU ROZPRAWY DOKTORSKIEJ Doktor nauk biologicznych w zakresie biologii, nadany uchwałą Rady Wydziału Biologii, Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiego, Tytuł rozprawy doktorskiej: Kształtowanie się chrząszczy wodnych (Coleoptera aquatica) w zbiornikach antropogenicznych Promotor: prof. dr. hab. Eugeniusz Biesiadka (Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski Recenzenci: prof. dr hab. Witold Kowalik oraz prof. dr hab. Oleg Aleksandrowicz. Magister biologii, Wydział Matematyczno-Przyrodniczy, Instytut Biologii, Wyższa Szkoła Pedagogiczna w Olsztynie, Tytuł pracy magisterskiej: Chrząszcze wodne Jeziora Luterskiego Promotor: prof. dr. hab. Eugeniusz Biesiadka (Zakład Ekologii i Ochrony Środowiska) Recenzent: dr Maria Stypińska 3. INFORMACJE O DOTYCHCZASOWYM ZATRUDNIENIU W JEDNOSTKACH NAUKOWYCH/ARTYSTYCZNYCH 01/2012-obecnie 01/ / / / / /1999 Adiunkt, Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii i Biotechnologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie Adiunkt, Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie Asystent, Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie Asystent, Zakład Ekologii i Ochrony Środowiska, Wydział Matematyczno- Przyrodniczy, Instytut Biologii, Wyższa Szkoła Pedagogiczna w Olsztynie r. - urlop dla poratowania zdrowia 12 miesięcy 1999 r. - urlop macierzyński 6 miesiecy 1996 r. - urlop macierzyński 6 miesiecy Strona 1

3 4. OSIĄGNIĘCIE BĘDĄCE PODSTAWĄ UBIEGANIA SIĘ O STOPIEŃ DOKTORA HABILITOWANEGO Jako osiągnięcie wynikające z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz. U. nr 65, poz. 595 ze zm.) wskazuję cykl pięciu oryginalnych prac naukowych z lat ujętych pod wspólnym tytułem: A. Tytuł osiągnięcia naukowego: Chrząszcze (Coleoptera) jezior północnej Polski ich znaczenie jako wskaźnika statusu ekologicznego oraz ogólnej różnorodności biologicznej B. Publikacje wchodzące w skład osiągnięcia naukowego: (pod każdym artykułem podano liczbę punktów MNiSW zgodnie z Komunikatem Ministra Nauki i Szkolnictwa Wyższego w sprawie wykazu czasopism naukowych z dnia 9 grudnia 2016 oraz współczynnik wpływu (IF) według Journal Citation Reports, Thomson Reuters zgodnie z rokiem publikacji) Liczba publikacji 5 Sumaryczny IF (zgodnie z rokiem publikacji) Sumaryczna punktacja MNiSW (komunikat z dnia 9 grudnia 2016) 125 Sumaryczna punktacja MNiSW (zgodnie z rokiem publikacji) 125 A.1. Pakulnicka J*., Zawal A Community changes in water beetle fauna as evidence of the succession of harmonic lakes. Fundamental and Applied Limnology 191(4): DOI: /fal/2018/1142 * autor korespondujący/ MNiSW = 20, IF = Mój wkład w powstanie tej pracy, który szacuję na 80%, polegał na: sformułowaniu problemu badawczego, opracowaniu metodyki badań, wiodącym udziale w przeprowadzeniu eksperymentów i pozyskaniu wyników, analizie i interpretacji wyników, przygotowaniu pracy do druku oraz pełnieniu funkcji autora korespondencyjnego. A. 2. Pakulnicka J*., Zawal A Model of disharmonic succession of dystrophic lakes based on aquatic beetle fauna (Coleoptera). Marine and Freshwater Research, 69: DOI: /MF17050 * autor korespondujący/ MNiSW = 30, IF = Mój wkład w powstanie tej pracy, który szacuję na 80%, polegał na: sformułowaniu problemu badawczegoopracowaniu metodyki badań, wiodącym udziale w przeprowadzeniu eksperymentów i pozyskaniu Strona 2

4 wyników, analizie i interpretacji wyników, przygotowaniu pracy do druku oraz pełnieniu funkcji autora korespondencyjnego. A.3. Pakulnicka J*., Zawal A Effect of changes in the fractal structure of a littoral zone in the course of lake succession on the abundance, body size sequence and biomass of beetles., PeerJ DOI: /peerj.5662 * autor korespondujący/ MNiSW = 35, IF = Mój wkład w powstanie tej pracy, który szacuję na 80%, polegał na: sformułowaniu problemu badawczego, opracowaniu metodyki badań, wiodącym udziale w przeprowadzeniu eksperymentów i pozyskaniu wyników, analizie i interpretacji wyników, przygotowaniu pracy do druku oraz pełnieniu funkcji autora korespondencyjnego. A.4. Pakulnicka J*., Górski A., Bielecki A., Buczyński P., Tończyk G., Cichocka J. M Relationships within aquatic beetle (Coleoptera) communities in the light of ecological theories. Fundamental and Applied Limnology 183/3: DOI: / /2013/0413. * autor korespondujący/ MNiSW = 25, IF = Mój wkład w powstanie tej pracy, który szacuję na 70%, polegał na: sformułowaniu problemu badawczego, opracowaniu metodyki badań, wiodącym udziale w przeprowadzeniu eksperymentów i pozyskaniu wyników, analizie i interpretacji wyników, przygotowaniu pracy do druku oraz pełnieniu funkcji autora korespondencyjnego. A.5. Pakulnicka J*., Buczyńska E., Buczyński P., Czachorowski S., Kurzątkowska A., Lewandowski K., Stryjecki R, Frelik A Are beetles good indicators of insect diversity in freshwater lakes? Oceanological and Hydrobiological Studies 44(4): DOI: /ohs * autor korespondujący/ MNiSW = 15, IF = Mój wkład w powstanie tej pracy, który szacuję na 70%, polegał na: sformułowaniu problemu badawczego, opracowaniu metodyki badań, wiodącym udziale w przeprowadzeniu eksperymentów i pozyskaniu wyników, analizie i interpretacji wyników, przygotowaniu pracy do druku oraz pełnieniu funkcji autora korespondencyjnego. *Oświadczenia współautorów publikacji oraz określenie indywidualnego wkładu pracy każdego z nich znajdują się w Załączniku 8. Strona 3

5 C. Omówienie celu naukowego wyżej wymienionych prac i uzyskanych wyników wraz z omówieniem ich ewentualnego wykorzystania Osiągnięcie naukowe W cyklu pięciu prac składających się na przedstawione osiągnięcie naukowe podjęłam próbę uzupełnienia stanu wiedzy o rozmieszczeniu, wzorcach tworzenia się i funkcjonowaniu zgrupowań ekologicznych chrząszczy jezior. Wykazałam różnice w strukturze ekologicznej, troficznej oraz w strukturze rozmiarów wielkości ciała chrząszczy zasiedlających różnorodne siedliska w litoralu jezior. Opisałam szczegółowo zmiany w ugrupowaniach ekologicznych chrząszczy kolejnych stadiów seralnych sukcesji jezior szeregu harmonicznego i dysharmonicznego. Zidentyfikowałam przyczyny i czynniki wpływające na sukcesyjne zmiany w zespołach chrząszczy, działające zarówno na poziomie zbiornika wodnego, jak i zlewni. Podjęłam próbę wyjaśnienia zmiany w sekwencji rozmiarów ciała chrząszczy w kolejnych stadiach sukcesji jezior. Wskazałam na możliwość wykorzystania chrząszczy jako biologicznych wskaźników stanu ekologicznego jezior znajdujących się aktualnie w różnych stadiach rozwoju (sukcesji). Wyniki prac pozwalają nie tylko na poszerzenie wiedzy na temat występowania, autekologii i synekologii gatunków chrząszczy wodnych, ale również zmian obserwowanych w obrębie ich zespołów w toku sukcesji. Podjęłam próbę wyjaśnienia mechanizmów współwystępowania bądź wzajemnego unikania się wybranych gatunków chrząszczy. Wskazałam znaczenie chrząszczy jako ważnych przy ocenie ogólnej różnorodnosci biologicznej w faunie makrobezkręgowców litoralu jezior. Wykazałam, że w ocenie ogólnej różnorodności biologicznej można zastosować surogaty różnorodności biologicznej, tj. wyższe jednostki taksonomiczne rodzaje, rodziny i rzędy. Uzyskane wyniki pozwolą na ocenę ryzyka utraty różnorodności biologicznej, poprzez bardziej precyzyjne określenie stopnia zagrożenia wielu gatunków nie tylko w faunie krajowej, ale też europejskiej. Wyniki przedstawionych badań będą stanowić cenne źródło informacji w planowaniu i zarządzaniu ekosystemem jeziornym, zwłaszcza w działaniach mających na celu ochronę różnorodności biologicznej, w tym gatunków rzadkich i zagrożonych. Omówienie osiągnięcia naukowego Materiał i metody Strona 4

6 Podstawę analiz stanowiły wyniki badań nad chrząszczami zasiedlającymi litoral 68 zróżnicowanych jezior, zlokalizowanych w północnej części kraju, reprezentujących obecnie różne stadia sukcesji szeregu harmonicznego i dysharmonicznego. Nowatorskim podejściem było uszeregowanie ich w ciagu stadiów seralnych, którego podstawą był procentowy udział Sphagnum sp (w jeziorach szeregu dysharmonicznego) oraz Phragmites sp. (harmonicznego) w strefie litoralowej. Próby faunistyczne pobierane były w zróżnicowanych siedliskach litoralu. Ogólnie przez cały okres badań pobrano 1053 próby, uwzgledniając aspekt fenologiczny. Jednocześnie prowadzone były analizy parametrów fizycznych i chemicznych wody oraz sporządzane opisy charakterystyk środowiskowych. Zebrany materiał obejmował łącznie chrząszcze należące do 160 gatunków w jeziorach harmonicznych oraz 124 w jeziorach dystroficznych. Uzyskane dane poddane zostały szczegółowym analizom przy użyciu różnych testów i metod statystycznych. Szczegółowy opis poszczególnych badań prezentują załączone publikacje, stanowiące osiągnięcie naukowe. Wyniki badań umożliwiły wyjaśnienie mechanizmów zmian w funkcjonowaniu zespołów chrząszczy na skutek sukcesji jezior, na poziomie relacji środowisko-gatunek i relacji międzygatunkowych. Wprowadzenie Ważnym elementem środowiska przyrodniczego Europy, zwłaszcza jej północnej części, są naturalne jeziora, typowe dla obszarów młodo glacjalnych. Ich powstanie wiąże się z recesją ostatniego, czwartego glacjału, zwanego zlodowaceniem bałtyckim (zlodowaceniem Wisły), które zakończyło się około 11,5-12,5 tysięcy lat temu. W Europie całkowita liczba naturalnych jezior o powierzchni większej niż 1 ha wynosi ponad 500 tys. Na terenie Polski znajduje się około 7 tys. jezior o powierzchni większej niż 1 ha, co stanowi 1,42% wszystkich jezior Europy. Ich łączna powierzchnia wynosi 2,8 tys. km 2. Większość skupiona jest w północnej części kraju - na Pojezierzu Mazurskim i Pomorskim (Choiński 2006). Również w tych rejonach, zwykle wśród lasów i torfowisk, występują najliczniej w porównaniu z innymi częściami kraju (Kraska et al. 2001; Wilk- Woźniak et al. 2012) jeziora dystroficzne. Chociaż są one powszechnym elementem krajobrazu na wszystkich szerokościach geograficznych, to najbardziej optymalne warunki do ich występowania panują w północnych regionach o chłodnym i wilgotnym klimacie (Salonen et al.1983; Kankaala et al. 2006; Beadle et al. 2015; Fiłoc and Kupryjanowicz 2015). Jeziora polodowcowe uznawane są za utwory epizodyczne w skali czasu geologicznego (Piasecki 2013), zatem są najmniej trwałym elementem środowiska przyrodniczego (Marszelewski in. 2011). Mimo wspólnej genezy znajdują się one na różnym etapie rozwoju, który prowadzi do sukcesywnego zmniejszania się ich powierzchni, Strona 5

7 jak również wypłycania poprzez obniżenie poziomu wody oraz akumulację osadów biogennych powstających w jeziorze oraz przedostającymi się z lądu na skutek spływu powierzchniowego (Skowron i Piasecki 2014). W przypadku jezior dystroficznych, obserwuje się zarastanie lustra wody przez nasuwające się pło sfagnowe (Kajak 1998; Banaś 2006/2007; Fiłoc and Kupryjanowicz 2015). To naturalne zjawisko prowadzi do ostatecznej fazy w ewolucji jezior ich zanikania. Czynnikiem przyspieszającym ewolucję jezior jest szeroka antropopresja prowadząca do silnych transformacji, w tym również do wzrostu tempa ich eutrofizacji (Šiling and Urbanič 2016; Stryjecki et al. 2017). Stopień eutrofizacji jest podstawą klasycznej typologii jezior szeregu harmonicznego od oligotroficznych do eutroficznych (Mikulski 1982; Kajak 1998; Grabowska et al. 2013). Obok zmian w fizycznych i chemicznych parametrach wody - wzrostu stężenia pierwiastków biogennych w wodzie, zmiany barwy oraz przezroczystości wody, mamy do czynienia z naturalnym zjawiskiem, jakiemu podlegają wszystkie zbiorniki wodne, tj. sukcesją ekologiczną (Kajak 1998). Jej oznaką jest zarastanie brzegów przez makrofity tworzące początkowo coraz bardziej zróżnicowane i zwarte zbiorowiska (McFarland et al. 2009; Drinan et al. 2013; Beadle et al. 2015, Šiling and Urbanič 2016, Stryjecki et al. 2017), a następnie zdominowanie strefy litoralowej przez pojedyncze gatunki. W przypadku sukcesji dysharmonicznej jest to Sphagnum sp. (Kajak 1998), natomiast w zbiornikach podlegających sukcesji harmonicznej, najczęściej Phragmites australis (Ciecierska 2008, Pakulnicka et al. 2015), rzadziej Carex sp., Sparganium sp. czy Acorus sp. Implikacją sukcesji jezior są zmiany w zasiedlającej je faunie (Kowalik 1968; Ranta 1985; Kordylas 1990, Pakulnicka i Bartnik 1999; Lundkvist et al. 2001). Ta problematyka rzadko jest jednak głównym przedmiotem badań. Współczesna literatura wyróżnia cztery podstawowe modele sukcesji (Connell & Slater 1977, Lawton 1987). Jednak dotyczą one głównie zbiorowisk roślinnych, a ich przydatność do rozważań nad sukcesją zgrupowań faunistycznych jest dyskusyjna. Zatem sporadycznie podejmowane badania nad sukcesją fauny, z reguły są stosunkowo pobieżne i dotyczą głównie zooplanktonu (np. Demetraki-Paleolog 2012; Kuczyńska-Kippen 2008; Jasser 1997; Lepisto and Saura 1998; Odland and del Moral 2002; Fiłoc and Kupryjanowicz 2015). Obiektem szczegółowych badań, wskazujących na zmiany w faunie w kolejnych stadiach seralnych są częściej zbiorniki antropogeniczne niż naturalne ekosystemy (Pakulnicka 2008; Bloechl et al. 2010; Buczyński 2015; Pakulnicka et al. 2015). Tak więc, mimo bogatego piśmiennictwa, znajomość mechanizmów sukcesji w faunie jezior jest bardzo słaba i generalnie ma charakter fragmentaryczny, jednakże jest niezwykle ważna dla prawidłowego zarządzania nimi (Šiling and Urbanič 2016, Shadrin et al. 2016). Wielu hydrobiologów podkreśla wielkie znaczenie litoralu jako strefy odgrywającej główną rolę w produkcji wtórnej w jeziorach, ale też strefy pozostającej pod dużą presją czynników zewnętrznych, poza jeziornych i w związku z tym najsilniej zagrożonej w jeziorze (Czachorowski Strona 6

8 1998; Obolewski 2007; Šiling and Urbanič 2016). Zatem charakter tej strefy świadczy o kondycji ekologicznej całego jeziora. Jednocześnie jest ona miejscem występowania największego bogactwa gatunkowego i zagęszczenia makrobezkręgowców (Cremona et al. 2008). Ma to także ogromne znaczenie zwłaszcza w odniesieniu do gatunków wyspecjalizowanych, bardziej wrażliwych i szybciej reagujących na wszelkie zmiany środowiska. Może to być wykorzystywane przy monitoringu ekosystemów wodnych, zgodnie z zaleceniami Ramowej Dyrektywy Wodnej (Alahuhta et al. 2009; Koszałka 2012). W tym kontekście wielu hydrobiologów podkreśla ogromne znaczenie chrząszczy wodnych, zarówno jako bioindykatorów stanu ekologicznego wód (Eyre et al. 1990; Foster and Eyre 1992; Fairchild et al. 2000; Bosi 2001; Menetrey et al. 2005; Giora et. al. 2010a,b), jak i przy ocenie różnorodności biologicznej całego makrobentosu ekosystemów słodkowodnych (Foster and Eyre 1992; Sánchez-Fernandez et al. 2006; Pakulnicka et al. 2015a,b). Tymczasem mimo bogatego piśmiennictwa dotyczącego fauny chrząszczy jezior, większość publikacji ma charakter regionalnych opracowań, dotyczy pojedynczych jezior, bądź w sposób dość enigmatyczny ukazuje wyniki porównania fauny w różnych typach jezior (m.in. Kowalik 1968; Biesiadka 1971, 1977, 1980; Kordylas 1990; Pakulnicka and Bartnik 1999; Buczyński et al. 2000; Kownacki et al. 2000; Mielewczyk 2003; Pakulnicka and Biesiadka 2011; Pakulnicka and Zawal 2007, 2012). Na pilną potrzebę poznania struktury chrząszczy jezior zwraca uwagę m.in. Buczyński et al. (2012). Próba rozpoznania związków między fauną wodną a trofią jeziora podejmowana była także w innych grupach organizmów (np. Kornijów 1988; Biesiadka and Kowalik 1991; Czachorowski 1998; Koszałka 2012, Stryjecki et al. 2017). Mimo ogólnie dość sceptycznego podejścia do badań nad sukcesją fauny, oczywistym jest, że sukcesja obserwowana we wszystkich jeziorach, w konsekwencji musi wywołać kierunkowe zmiany w zgrupowaniach zasiedlającej je fauny. Tymczasem zmiany w faunie obserwowane w dłuższych przedziałach czasowych omawiane są w niewielu pracach i za wyjątkiem pracy Pakulnickiej i Bartnika (1999), dotyczącej chrząszczy tylko jednego jeziora, w większości dotyczą zooplanktonu (np. Nalepa 1987; Soldán et al oraz Shadrin 2016). Brak danych na temat długotrwałych zmian w faunie jeziornej, które pozwoliłyby zrozumieć przyczyny i mechanizmy sukcesji ekosystemów, w celu przewidywania ewentualnych dalszych losów jezior i lepszego, bardziej zrównoważonego gospodarowania nimi, było przyczyną podjęcia tej właśnie tematyki badawczej. Kolejnym problemem jest wybór odpowiedniej miary dla określenia zmian w faunie wywołanych sukcesją zbiorników. Najczęściej hydrobiolodzy zwracają uwagę na zmiany w liczebności i bogactwie gatunkowym porównując przy tym grupy niewielu jezior o rożnym statusie troficznym (Kowalik 1968; Ranta 1985; Kordylas 1990; Lundkvist et al. 2001; Pakulnicka and Zawal 2007; Soldán et al. 2012; Barndt 2012; Drinan et al. 2013; Pakulnicka et al. 2013, Baars et al. 2014; Strona 7

9 Beadle et al. 2015). W ostatnich dwóch dekadach coraz częściej wykorzystywaną miarą porównawczą staje się analizowanie relacji ilościowych między komponentami (generalistami i zróżnicowanymi specjalistami) wyróżnionymi na podstawie ich powinowactwa do określonych warunków siedliskowych (np. Kowalik 1968, Kordylas 1990; Czachorowski 1998, Pakulnicka and Zawal 2007, Stryjecki et al. 2017). Często dają one rozbieżne, a więc nieobiektywne wyniki, choćby ze względu na małą liczbę pobranych prób czy przeanalizowanych obiektów. Ważnym uzupełnieniem badań są analizy opierające się na miarach biometrycznych pojawiające się również w badaniach nad drobnymi organizmami wodnymi, w tym również chrząszczami wodnymi (McAbendroth et al. 2005, Ulrich 2007, Vamosi et al. 2007, Cremona et al. 2008, Scheffer et al. 2014, Scheffer and van Nes 2005, Tokeshi and Arakaki 2012, Désamoré et al. 2018). W ostatnich latach miary biometryczne stają się również narzędziem wykorzystywanym w ekologii ewolucyjnej. Niektórzy hydrobiolodzy np. Scheffer and van Nes (2005) and Scheffer et al. (2014) analizują strukturę wielkości ciała tworzących określone zgrupowania w kontekście koewolucji współwystępujących gatunków, inni z kolei np. Désamoré et al. (2018) oraz Cichocka i Bielecki 2018, poszukują również związku między ewolucją wielkości ciała a dywersyfikacją gatunków w różnorodnych środowiskach wodnych. Dane dotyczące body mass i body size makrobezkręgowców pojawiają się w piśmiennictwie często w kontekście badań nad słabo rozpoznaną strukturą fraktalną (Jeffries, 1993, Tokeshi and Arakaki 2012, Barnes et al. 2013) i zapożyczonym z nauk matematycznych wymiarem fraktalnym (Mandelbrot 1983). Według Andrejczuka (2014) wszystkie krajobrazy o wewnętrznym zróżnicowaniu wykazują fraktalność, to znaczy składają się z mniejszych fragmentów, fraktali samopodobnych, będących samopowielającymi duplikatorami parametrów w różnej skali. Tak więc fragment dowolnego układu, powinien zawierać wszystkie jego cechy w pigułce (w mniejszej skali). Litoral młodych ekologicznie jezior można wskazać jako przykład linowej struktury organizacji przestrzennej wykazującej cechy fraktalności. Jednak wraz z sukcesją linia brzegowa ulega zróżnicowaniu i staje się układem multifraktalnym, tj. niejednorodnym, złożonym z fragmentów (odrębnych podzbiorów) o odmiennych, lokalnych właściwościach, z których każdy wykazuje właściwości samopodobne (Miałdun 2010; Miałdun and Ostrowski 2010). Zatem podobne fragmenty (fraktale) litoralu różnych obiektów powinny charakteryzować podobne cechy siedliskowe, oferując tym samym takie same nisze występującym tu organizmom. Wygodnym i wartym poznania obiektem badań nad strukturą fraktalną fauny są jeziora dystroficzne, w których w toku sukcesji pojawiają się różne siedliska (fragmenty litoralu): od strefy niezarośniętej, przez strefy zarośnięte makrofitami o rożnej zwartości aż po zwarte Sphagnum mat i obecne w nim zbiorniczki, które cechuje różny wymiar fraktalny, czyniąc te siedliska dostępnymi dla zgrupowań organizmów ograniczonych określoną wielkością ciała. Strona 8

10 W badaniach nad wyjaśnieniem struktury różnorodności biologicznej, w ostatnich dekadach pojawiły się pytania ekologów - dlaczego pewne gatunki występują w zespołach dość powszechnie, a inne spotyka się bardzo rzadko. W klasycznej ekologii funkcjonują teorie niszowe (Chesson & Case 1986; Chesson 2000, Condit et al. 2006), które podkreślają znaczenie zjawiska konkurencji zachodzącej między organizmami, jako czynnika który w największym stopniu determinuje strukturę i skład biocenoz. W tym ujęciu w danym zespole (gildii) mogą współwystępować ze sobą tylko te gatunki, których nisze ekologiczne nie pokrywają się zbyt mocno, a więc konkurencja między nimi nie jest zbyt ostra. W efekcie tworzy się biocenoza zrównoważona, złożona z gatunków bardzo wyspecjalizowanych, które w efekcie oddziaływań konkurencyjnych, najczęściej zawężają wzajemnie rozmiary realizowanej niszy ekologicznej. W ostatnich latach poprzez analogię do funkcjonującej w genetyce populacyjnej teorii neutralnej (Kimura 1983), pojawiła się teoria neutralna w ekologii i biogeografii (Hubbell 2003), która wychodzi z założenia, iż struktura zespołów - skład i liczebności poszczególnych organizmów są konsekwencją procesów losowych czyli nawiązującego do dryfu genetycznego tzw. dryfu ekologicznego. W tym ujęciu sposób wyspecjalizowania gatunków, jak i konkurencja między nimi, nie odgrywa większego znaczenia, gdyż gatunki są ekologicznie neutralne, równoważne to jest są ekologicznymi ekwiwalentami. Mimo dość bogatego w ostatnim czasie piśmiennictwa, w którym testowane są teorie tłumaczące strukturę różnych biocenoz, wiele rzeczy jest niejasnych, zwłaszcza w odniesieniu do fauny organizmów wodnych (Ribera et al. 2003). Nadrzędnym celem ochrony przyrody jest zachowanie siedlisk oraz różnorodności biologicznej występujących w nich organizmów, dlatego niezbędne jest objęcie ochroną obszarów szczególnie cennych przyrodniczo (Myers et al. 2000, Moore et al. 2003, Sanchez-Fernandez et al. 2006). Pełna ocena ich różnorodności biologicznej, zwłaszcza pod względem istotnych w wodach powierzchniowych makrobezkręgowców (w tym owadów, ważnych szczególnie w litoralu), stwarza problemy praktyczne ze względu na duże zróżnicowanie gatunkowe i potrzebę zaangażowania do identyfikacji wielu specjalistów entomologów. Problemy mają rozwiązać nowo powstałe na bazie koncepcji różnorodności biologicznej teorie - tzw. teoria indykatorów różnorodności biologicznej (ang. biodiversity indicator ) oraz koncepcja surogatów taksonów wyższej rangi, jako substytutów wskaźnika różnorodności biologicznej. Według niej, na podstawie wybranego taksonu wyższej rangi można ocenić różnorodność biologiczną innych współwystępujących z nią grup organizmów (e.g. Sahlén & Ekestubbe 2001, Heino 2010, Briers & Biggs 2003, Kati et al. 2004, Sanchez-Fernandez et al. 2006, Sebastião & Grelle 2009). Ułatwiłoby to ocenę różnorodności biologicznej zwłaszcza na dużych obszarach, gdzie identyfikacja organizmów na poziomie gatunkowym jest często zbyt problematyczna, bądź niemożliwa (Noss 1990, Williams 1996, Reyers Strona 9

11 & van Jaarsveld 2000, Heino et al. 2005). Jednak zdecydowana większość analiz dotyczy wód płynących (Heino 2010), co wywołuje potrzebę sprawdzenia obu koncepcji w wodach stojących. Cel naukowy osiągnięcia Zasadniczym celem naukowym osiągnięcia było uzupełnienie wiedzy oraz stworzenie spójnego opracowania dotyczącego wzorców tworzenia się i funkcjonowania zgrupowań ekologicznych chrząszczy jezior oraz ich zmian na skutek sukcesji harmonicznej i dysharmonicznej. Cele szczegółowe poszczególnych badań prezentują załączone publikacje, stanowiące osiągniecie naukowe. Przyjęto następujące hiptezy badawcze: 1. Stuktura ekologiczna, troficzna oraz struktura wielkości ciała chrząszczy różni się w zależności od typu siedliska w strefie litoralu jezior. 2. Zmiany w ugrupowaniach ekologicznych chrząszczy w kolejnych stadiach seralnych sukcesji jezior szeregu harmonicznego i dysharmonicznego przebiegają odmiennie. 3. Czynniki wpływające na sukcesyjne zmiany w zespołach chrząszczy, działają zarówno na poziomie zbiornika wodnego, jak i zlewni. 4. W kolejnych stadiach sukcesji jezior następują zmiany w sekwencji rozmiarów ciała chrząszczy. 5. Współwystępowanie chrząszczy czasami jest możliwe dzięki ograniczonej konkurencji, czasami jest wynikiem procesów stochastycznych. 6. Chrząszcze są dobrymi wskaźnikami biologicznymi stanu ekologicznego jezior. 7. Chrząszcze są dobrymi indykatorami ogólnej różnorodnosci biologicznej w faunie makrobezkręgowców litoralu jezior. 8. Przy ocenie ogólnej różnorodności biologicznej zamiast poziomu gatunkowego, można zastosować tzw. surogaty, tj. wyższe jednostki taksonomiczne jako substytuty wskaźnika różnorodności biologicznej. Omówienie wyników 1. Pakulnicka J., Zawal A Community changes in water beetle fauna as evidence of the succession of harmonic lakes. Fundamental and Applied Limnology 191(4): DOI: /fal/2018/1142 Pierwsza z prac zainicjowała badania nad sukcesją fauny chrząszczy w jeziorach północnej części Polski. Jej głównym celem było opracowanie modelu przedstawiającego zmiany w sekwencjach występowania tej grupy owadów jako implikację sukcesji ekologicznej w jeziorach szeregu harmonicznego. Do podjęcia tej problematyki badawczej skłoniło mnie stosunkowo bogate Strona 10

12 piśmiennictwo dotyczące jeziornej fauny makrobezkręgowców, które jednak w sposób dość enigmatyczny porusza zagadnienia sukcesji organizmów, sprowadzając analizy do porównań bogactwa gatunkowego fauny w pojedynczych jeziorach o różnym stopniu eutrofizacji. Mimo tego, że w ostatnim dziesięcioleciu pojawia się coraz więcej danych cząstkowych, dotyczących pojedynczych obiektów, to nowe dane szczegółowe są wciąż bardzo potrzebne. Przede wszystkim, jednak odczuwalny jest brak opracowań całościowych. Podejście metodyczne, jakim posłużono się w niniejszej pracy, opierało się na modelowym ustaleniu stadiów seralnych, jakie reprezentowały badane przez nas jeziora, co było innowacyjnością. Podstawą było oszacowanie procentowego udziału Phragmites australis w strefie litoralowej. Obiektem badań było 28 jezior zlokalizowanych w północnej części kraju o różnej trofii. Wspólnie ze współpracownikiem ustaliłam, że zależność między liczbą gatunków i stopniem zaawansowania sukcesji, nie ma charakteru liniowego. W końcowych stadiach sukcesji bogactwo gatunkowe ulega jednak zubożeniu. Wyraźny jest natomiast wpływ sukcesji jezior na zmiany w strukturze ekologicznej fauny, tj. wzajemnych stosunkach ilościowych między wyróżnionymi elementami ekologicznymi. Wraz z kolejnymi etapami sukcesji jezior zaobserwowano spadek udziału fauny specyficznie jeziornej, przy jednoczesnym wzroście znaczenia generalistów. Uważamy, że zmiany te mają charakter kierunkowy i świadczą o wyraźnej degradacji fauny jeziornej na skutek sukcesji jezior. Ich przyczyn dopatrzyliśmy się w różnych skalach przestrzennych zarówno na poziomie zlewni (sposób użytkowania zlewni stosunek elementów naturalnych i półnaturalnych do przekształconych antropogenicznie), najbliższego otoczenia, strefy brzegowej (wysokości brzegów, stopnia rozwoju makrofitów, charakteru podłoża), jak i parametrów wody, głównie tlenu i przewodnictwa elektrolitycznego. Niektóre z tych czynników (np. położenie czy charakter brzegów), mogą dodatkowo powodować pewne modyfikacje w sukcesji poszczególnych jezior. Niezależnie od etapu sukcesji, badane jeziora zapewniają korzystne warunki dla wielu rzadkich i zagrożonych gatunków w całej Europie, np. Graphoderus bilineatus, Hydrophilus piceus i Hydrophilus aterrimus. Nasze badania oraz model zmian w w zgrupowaniach chrząszczy podczas sukcesji jezior, który opracowałam wraz ze współracownikiem potwierdzają użyteczność chrząszczy jako wskaźników stanu ekologicznego jezior (ang. bioindicators). Jest to zgodne z zaleceniami Ramowej Dyrektywy Wodnej, aby przy ocenie kondycji ekologicznej jezior opierać się także na analizach szczególnie wrażliwych grup makrozoobentosu. Ze względu na dużą wrażliwość chrząszczy i ich umiejętność szybkiego reagowania na zmiany zachodzące w litoralu jezior chrząszcze wodne spełniają się dobrze w roli bioindykatora. Strona 11

13 2. Pakulnicka J., Zawal A Model of disharmonic succession of dystrophic lakes based on aquatic beetle fauna (Coleoptera). Marine and Freshwater Research 69: DOI: /MF17050 Kolejna praca dotycząca sukcesji fauny chrząszczy przedstawia to zjawisko w odniesieniu do jezior dystroficznych. Problem jest niezwykle ważny i interesujący, ponieważ w dotychczasowych badaniach nad sukcesją makrozobentosu w takich jeziorach, skupiono się wyłącznie nad porównaniem ich różnorodności biologicznej w stosunku do jezior szeregu harmonicznego. Zatem do tej pory brakuje szczegółowych badań, które uwieńczałoby całościowe opracowanie, aczkolwiek takie próby podejmowane były w odniesieniu do zooplanktonu. Pewnym utrudnieniem jest brak uniwersalnej klasyfikacji jezior reprezentujących ciąg dysharmoniczny. Wraz z zespołem podjęliśmy się tego zadania, przyjmując w podejściu metodycznym, podobnie jak w poprzedniej pracy, potrzebę modelowego ustalenia stadiów seralnych, jakie reprezentowały badane przez nas jeziora. Podstawą było tym razem oszacowanie stopnia pokrycia tafli jeziora przez pło sfagnowe. Zatem nadrzędnym celem badań było rozpoznanie na modelu zgrupownia chrząszczy wodnych, czy w dysharmonicznym ciągu sukcesji jezior dystroficznych, podobnie jak w jeziorach harmonicznych, wzrasta znaczenie gatunków eurytopowych oraz czy zmieniają się relacje ilościowe w ugrupowaniach specyficznych, jak również jakie czynniki mają na to wpływ. Próbę odpowiedzi na te pytania oparliśmy na określeniu struktury organizacji przestrzennej biocenoz chrząszczy wodnych w zróżnicowanych jeziorach dystroficznych oraz próbie zdefiniowania wzorców organizacji biocenoz (struktury ilościowej, gatunkowej i synekologiczej) zasiedlających zróżnicowane fragmenty litoralu, na podstawie których w dalszych analizach mogliśmy ocenić trendy zmian w biocenozach na skutek sukcesji jezior. Obiektem badań było 40 jezior zlokalizowanych w północnej części kraju. W naszych badaniach nie potwierdziła się powszechna opinia o małej różnorodności i niskich zagęszczeniach fauny. Zebraliśmy bardzo bogaty materiał chrząszczy reprezentujących 124 gatunki. Zgodnie z przewidywaniami, nie zaobserwowaliśmy obniżenia się bogactwa gatunkowego w kolejnych stadiach sukcesji, ale wyraźną przebudowę składu faunistycznego. Element eurytopowy okazał się stabilny, natomiast kluczowe znaczenie miały zmiany odnoszące się do wyspecjalizowanych elementów gatunków jeziornorzecznych oraz tyrfobiontów i tyrfofili. Te pierwsze, szczególnie liczne były w jeziorach oligohumusowych, podczas gdy te drugie miały największe znaczenie ilościowe i jakościowe w jeziorach polihumusowych. Niezmienne znaczenie elementu eurytopowego w różnych stadiach sukcesji jeziora, pozwoliło nam odróżnić sukcesję dysharmoniczną od sukcesji harmonicznej, gdzie sukcesywny wzrost udziału tego elementu świadczy o postępującej degradacji fauny specyficznie jeziornej. Nasze badania potwierdzają, że na kształtowanie się zespołów chrząszczy w jeziorach Strona 12

14 większy wpływ miały czynniki środowiskowe, takie jak podłoże, struktura makrofitów i stopień rozwoju pła sfagnowego, niż parametry fizyczne wody, np. natlenienie, ph i przewodnictwo elektrolityczne. Wykazaliśmy również, że niezależnie od etapu sukcesji jeziora dystroficzne stwarzają bardzo korzystne warunki dla występowania wielu gatunków rzadkich i zagrożonych wyginięciem w całej Europie. Są miejscem występowania wielu gatunków, w tym rzadkich, zagrożonych wyginięciem, takich jak: będących pod ochroną prawną - Graphoderus bilineatus i Dytiscus lapponicus, mających różny status zagrożenia (Polska Czerwona Lista): Hydroporus melanocephalus (EN), Haliplus fulvicollis (VU), Hydroporus elongatulus (VU), Dytiscus lapponicus (VU) and Cercyon tristis (LC), bądź z innych względów cennych przyrodniczo. Stwarzają one również optymalne i stabilne warunki dla występowania i rozwoju gatunków wrażliwych, nielotnych, bądź z ograniczonymi zdolnościami lotu, jak np. Dytiscus lapponicus, Porhydrus lineatus, Hygrotus versicolor, Hydroporus gyllenhali, czy Ilybius fenestatus. Uważamy, że w związku z tym, jeziora dystroficzne są także realną szansą na odtworzenie zasobów faunistycznych zdegradowanych terenów torowisk w rejonach kraju i Europy, które na skutek korzystnych działań, mają szansę na renaturalizację. 3. Pakulnicka J., Zawal A Effect of changes in the fractal structure of a littoral zone in the course of lake succession on the abundance, body size sequence and biomass of beetles. PeerJ DOI: /peerj.5662 Wyniki opisane w poprzedniej pracy były inspiracją do dalszych badań. Zwróciłam uwagę, że różne typy środowisk wyróżnione w badanych przeze mnie jeziorach, zasiedlają inne zepoły chrząszczy, różniące się wyraźnie rozmiarami ciała, co niewątpliwie związane jest ze stukturą fraktalną tychże siedlisk. Z tego względu jeziora dystroficzne wydały mi się doskonałym obiektem badań nad wpływem wymiaru fraktalnego siedliska na zgrupowania chrząszczy. W ostatnich latach wśród ekologów rośnie zainteresowanie wywodzącą się z nauk matematycznych, koncepcją struktury fraktalnej oraz wykorzystaniem technik biometrycznych. Mimo, że badania analizujące zależności między wielkością ciała i liczebnością chrząszczy w relacji do aspektów złożoności poszczególnych siedlisk mają już długą tradycję, na co wskazuje Ulrich (2007), są rzadko stosowane w badaniach hydrobiologicznych. Zatem w kolejnej publikacji, przedstawiłam możliwość wykorzystania chrząszczy wodnych do oceny charakterystyki zgrupowań fauny na tle zmieniającej się w trakcie sukcesji jezior struktury fraktalnej litoralu, co jest pewną innowacyjnością w badaniach hydrobiologicznych. Obiektem badań było 40 jezior dystroficznych (te same co w pracy poprzedniej). W pracy założyłam, że wyróżnione w nich siedliska (ang. mesohabitats): strefa arenalu, zatoczki i zbiorniczki w ple sfagnowym, strefa luźnych makrofitów, strefa gęstych makrofitów i wyciskane pło sfagnowe cechuje inny wymiar Strona 13

15 fraktalny (2 < D < 3), przy czym wzrasta od siedlisk najsłabiej do najbardziej zwartych, oferujących więcej powierzchni do wykorzystania przez mniejsze organizmy. Zasadniczym celem naszych badań było rozpoznanie czy 1) wyróżnione siedliska charakteryzują podobne zespoły organizmów w kontekście wielkości ciała i preferencji troficznych, 2) czy istnieje zależność między wielkością ciała i liczebnością organizmów, 3) czy istnieje zależność między body mass and abundance, 4) czy wymiar fraktalny siedliska ma wpływ na ogólną biomasę chrząszczy i czy ogólna biomasa chrząszczy w poszczególnych siedliskach jest taka sama oraz 5) czy w trakcie sukcesji dysharmonicznej jezior następują zmiany w sekwencji rozmiarów ciała organizmów? W założeniach metodycznych do pracy badane jeziora uporządkowono a priori według kolejnych stadiów seralnych sukcesji (seral stage), przy czym podobnie jak w poprzedniej pracy za punkt odniesienia przyjęto stopień pokrycia (0 75%) powierzchni jeziora przez Sphagnum mat. Zebrane chrząszcze zmierzono i zważono. Podstawą analiz było wyróżnienie wśród zebranych chrząszczy 5 klas zróżnicowanych pod względem rozmiarów ciał (ang. body size): 1 bardzo małe (< 3.0 mm), 2 małe ( mm), 3 średnie ( mm), 4 duże ( mm) oraz 5 bardzo duże (> 20.0mm). Potwierdziliśmy, że największe zróżnicowanie gatunkowe oraz zagęszczenia chrząszczy odnotowuje się w grupach gatunków o najmniejszych rozmiarach ciała, głównie z rodzaju Hydroporus, co ma związek z koewolucją w układach konkurencyjnych, które preferuje współwystępowanie gatunków albo bardzo podobnych do siebie, albo bardzo różnych. Bardzo liczne współwystępowanie chrząszczy najmniejszych, jest prawdopodobnie możliwe, dzięki temu, że tworzą one samoorganizujące się skupiska, z wyraźnym podziałem funkcji, której zasadą jest ograniczenie podobieństwa (być podobnym, ale jednak innym) prowadzące do zmniejszenia konkurencji. Według Scheffer et al. (2015), dzięki tym mechanizmom możliwa jest też pewna nadwyżka (ang. redundancy) podobnych gatunków w środowisku, która ma zasadnicze znaczenie dla zapewnienia funkcjonowania ekosystemów podczas niekorzystnych zmian. Wykazaliśmy istotne różnice między liczebnością i bogactwem gatunkowym chrząszczy reprezentujących rożne klasy wielkości ciała w poszczególnych siedliskach. Różnorodność taksonomiczna oraz zagęszczenia chrząszczy jezior wzrastają zgodnie ze wzrostem wymiaru fraktalnego. Biorąc pod uwagę, że w jeziorach dystroficznych z reguły nie występują potencjalne drapieżniki, takie jak ryby, czy płazy, czynnikiem, który ogranicza maksymalny rozmiar ciała chrząszczy jest wielkość przestrzeni, w których mogą się one poruszać, co potwierdza spostrzeżenia innych. Jednocześnie między wielkością ciała a zgęszczeniem organizmów występują ujemne korelacje. Wzrost zagęszczenia chrząszczy w fraktalach o wyższym wymiarze, rekompensowany jest przez indywidualną wielkość organizmu. W efekcie biomasa niezależnie od wymiaru fraktalnego jest stała. Strona 14

16 Nasze badania znacznie poszerzają dotychczasową wiedzę z zakresu ekologii makrobezkręgowców. Uważamy, że zastosowanie koncepcji fraktalnych znacznie pełniej tłumaczy charakter fauny w relacji do aspektów złożoności siedlisk. Jest też pomocne przy wyjaśnianiu zmian kierunkowych w faunie, jako implikacji naturalnej sukcesji jezior. 4. Pakulnicka J., Górski A., Bielecki A., Buczyński P., Tończyk G., Cichocka J.M Relationships within aquatic beetle (Coleoptera) communities in the light of ecological theories. Fundamental and Applied Limnology. 183/3: W kolejnej pracy, rozwinęliśmy wątek współwystępowania chrząszczy. Mimo wielu badań wciąż trudno jest stwierdzić, czy organizacja biocenoz jest efektem procesów stochastycznych, czy deterministycznych, tym bardziej, że odpowiedź często związana jest ze skalą prowadzonych badań empirycznych. W poszukiwaniu odpowiedzi na pytanie dlaczego niektóre gatunki współwystępują ze sobą w zespołach, a inne się unikają, próbowaliśmy się oprzeć zarówno na teoriach klasycznych jak i teorii neutralnej. Obiektem badań były chrząszcze wodne, jako grupa organizmów wygodnych ze względu na powszechność występowania oraz duże zróżnicowanie funkcjonalne i ekologiczne. Materiał badawczy pochodził z 12 jezior zlokalizowanych w Polsce północno-wschodniej, zróżnicowanych pod względem powierzchni, trofii oraz zróżnicowania siedliskowego litoralu. Do analizy wykorzystano tylko 9 gatunków odznaczających się największym udziałem procentowym w całości zebranego materiału. Analizę prowadzono na poziomie elementarnym podstawę stanowiły pojedyncze próby, w których badano korelacje między parami współwystępujących gatunków. Materiał potraktowano całościowo tzn. zgodnie z założeniami teorii neutralnej, nie zakładano a priori przynależności gatunku do określonej gildii czy ugrupowania synekologicznego. Uzyskano 36 możliwych kombinacji par gatunków, przy czym 5 par nie wykazało istotnie statystycznych korelacji. Były to gatunki wchodzące w skład tych samych gildii. Bardzo wysoką korelację ujemną, świadczącą o unikaniu się obu gatunków, stwierdzono w 12 przypadkach, wysoką w 11, przeciętną w 6, oraz słabą w jednej parze. Następnie przy użyciu analizy głównych składowych (PCA) badaliśmy związek między izolowanymi parami gatunków a zmiennymi jakościowymi środowiska. W parach gatunków reprezentujących te same gildie związek ten był w niektórych przypadkach silny, w innych natomiast był słaby lub przeciętny przynajmniej dla jednego z nich. Z kolei dla gatunków wchodzących w skład różnych gildii, wzajemne wykluczanie jest konsekwencją silnego związku z warunkami środowiskowymi i określoną specjalizacją ekologiczną. Uzyskane wyniki i ich analiza pokazują, że wśród chrząszczy wodnych spotyka się zarówno gatunki, które zwykle nie występują obok siebie, jak i te, których współwystępowanie jest powszechniejsze. O ile dla tych Strona 15

17 pierwszych w kształtowaniu się zespołów zasadniczą rolę pełni stopień wyspecjalizowania i w myśl teorii klasycznych, nie są one ekologicznymi ekwiwalentami, to dla drugich nie ma on specjalnego znaczenia, bo współwystępowanie wielu gatunków może być efektem dryfu ekologicznego. Te gatunki w myśl teorii neutralnej, są ekologicznie równoważne. Potwierdziliśmy zatem, że mimo wielu głosów przeciwnych teorii neutralnej, nie należy jej odrzucać, a raczej testować, podobnie jak teorie klasyczne, zwłaszcza w badaniach terenowych w celu poszukiwania dalszych odpowiedzi na pytania co wpływa na charakter zgrupowań fauny? 5. Pakulnicka J., Buczyńska E., Buczyński P., Czachorowski S., Kurzątkowska A., Lewandowski K., Stryjecki R., Frelik A Are beetles good indicators of insect diversity in freshwater lakes? Oceanological and Hydrobiological Studies 44, 4: Wyniki opisane w poprzedniej pracy były inspiracją do dalszych badań. W ostatniej publikacji przedstawiłam możliwość wykorzystania chrząszczy wodnych jako indykatora różnorodności biologicznej (ang. biodiversity indicator). Celem badań było również sprawdzenie, czy w ocenie ogólnej różnorodności biologicznej można zastosować surogaty różnorodności biologicznej, tj. wyższe jednostki taksonomiczne rodzaje, rodziny i rzędy. Problem jest niezwykle istotny, zwłaszcza w kontekście zachowania siedlisk oraz różnorodności biologicznej występujących w nich organizmów, co jest nadrzędnym celem ochrony przyrody w czasach kiedy prawdziwą bolączką jest utrata bądź zagrożenie istnienia wielu gatunków. Podejście metodyczne jakim posłużono się w niniejszej pracy, opierało się na wyborze modelowego prostego układu, jakim jest pojedyncze jezioro o dobrej kondycji ekologicznej z ograniczonymi oznakami antropopresji. Wybraliśmy jezioro Wukśniki zlokalizowane w północnowschodniej części Polski. Obiektem badań były makrobezkręgowce należące do sześciu rzędów owadów zasiedlających strefę litoralu (Coleoptera, Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera, Heteroptera i Trichoptera). Analizę prowadziliśmy na poziomie elementarnym podstawę stanowiły pojedyncze próby, co umożliwiło wnikliwszą obserwację sytuacji spotykanej na poziomie wszystkich zebranych pojedynczych prób. Według wielu ekologów, z założenia bogactwo gatunkowe taksonu, który może być indykatorem ogólnej różnorodności biologicznej, powinno być silnie skorelowane z bogactwem gatunkowym pozostałych taksonów i wpływać na ogólną różnorodność biologiczną w ekosystemie. W jeziorze Wukśniki Coleoptera są reprezentowane przez największą liczbę gatunków i rodzajów w stosunku do espółwystępuijących z nimi innymi rzedami owadów. Wykazaliśmy, że istotność korelacji między poszczególnymi taksonami w próbach, wyraźnie różni się w poszczególnych typach siedlisk, co wynika z różnych preferencji ekologicznych poszczególnych rzędów i wynikającego z nich zróżnicowania bogactwa gatunkowego. Dane z Strona 16

18 przeprowadzonych przez nas analiz wskazują na to, że jakkolwiek korelacja między liczbą gatunków Coleoptera i ogólnym bogactwem gatunkowym (RR ang. Remaining Richness) w jeziorze jest wysoka, podobnie jak korelacja między różnorodnością biologiczną Coleoptera i bogactwem pozostałych taksonów łącznie, to korelacja między różnorodnością biologiczną chrząszczy i ogólną różnorodnością biologiczną w jeziorze, rozpatrywana na poziomie rodzaju, czy rodziny jest słaba, a zupełnie nieistotna między różnorodnością biologiczną chrząszczy i pozostałych taksonów łącznie. Na podstawie analiz korelacji stwierdziliśmy że zastosowanie chrząszczy przy ocenie różnorodności biologicznej jest możliwe tylko na poziomie gatunkowym, co byłoby zgodne z poglądami Heino (2010). Zgodnie z oczekiwaniami, zupełnie innych danych dostarcza jednak analiza komplementarności (ang. complementerity network) (Kirkpatrick 1983, Sanchez-Fernandez et. al. 2006), która według wielu autorów powinna być prowadzona równocześnie z analizą korelacji. Z zastosowanej przez nas metody komplementarności wynika, że w 10 analizowanych próbach dla poszczególnych taksonów, największy udział danego taksonu wykazano dla Coleoptera (blisko 60%). Relatywnie najczęściej towarzyszą im Odonata, a następnie Trichoptera. Według naszych analiz, udział procentowy innych taksonów w sieci komplementarności pozostaje zbliżony, a nawet wyższy na poziomie rodzaju niż na poziomie gatunku. Tym samym nasze badania potwierdziły opinie niektórych hydrobiologów, o przydatności chrząszczy do oceny różnorodności biologicznej innych grup organizmów w ekosystemach dużych wód stojących, jakimi są jeziora oraz możliwości zastosowania surogatów różnorodności biologicznej przy monitoringu i ochronie bogactwa gatunkowego jezior. Surogaty, zgodnie z ich definicją, mogą też być przydatne w pierwszej i szybszej ocenie różnorodności biologicznej ekosystemu wodnego. Może to być punktem wyjścia do późniejszych, bardziej dokładnych analiz z wykorzystaniem rzędów owadów analizowanych w tej pracy. Nasze wyniki są niezwykle użyteczne, zważywszy na fakt, że o ile dla wód płynących powszechnie uznanymi indykatorami różnorodności biologicznej są jętki, widelnice i chruściki, to wciąż poszukuje się analogicznych indykatorów dla wód stojących. Typowane jako indykatory różnorodności biologicznej przez innych chruściki, nie wydają się być dobrym narzędziem, ponieważ zasiedlają one nie tylko płytki litoral ale i głębsze, niemożliwe do penetracji z brzegu strefy elodeidów, co utrudnia w dużej mierze wykorzystanie tej grupy owadów w standardowym i prostym monitoringu jezior (bioindykacji). Jest to również argument przemawiający za tym, iż Coleoptera są zdecydowanie lepszym taksonem do wytypowania go jako indykatora różnorodności biologicznej. Podsumowanie Strona 17

19 Badania prowadzono na 68 jeziorach Polski północnej. Pozwoliły one na pozyskanie bardzo bogatego i reprezentatywnego materiału faunistycznego. Szczegółowo przeprowadzone analizy umożliwiły, w oparciu o chrząszcze wodne, na opracowanie odrębnych modeli przedstawiających zmiany w ugrupowaniach ekologicznych organizmów w trakcie sukcesji jezior reprezentujących szeregi - harmoniczny i dysharmoniczny. Dokładne rozpoznanie kierunków zmian w zgrupowaniach faunistycznych i ekologicznych, zachodzące na skutek zmieniającej się w trakcie sukcesji jezior struktury przestrzennej litoralu, jest moim najważniejszym osiągnięciem i stanowić może źródło odniesienia przy wszelkich działaniach pozwalających na zarządzanie jeziorami w sposób bardziej zrównoważony. Uzyskane wyniki stwarzają także możliwość praktycznego wykorzystania tych informacji w ochronie różnorodności biologicznej, w tym gatunków rzadkich i zagrożonych zarówno w faunie krajowej, jak i Europy. Wraz z zespołem wykazaliśmy także, że przy ocenie zmian w zgrupowaniach organizmów, jakie zachodzą w trakcie procesów ekologicznych, zwłaszcza modyfikowanych czy zakłócanych przez różnorodne formy antropopresji, warto wprowadzić do analiz narzędzia wywodzące się z nauk matematycznych, tj. strukturę fraktalną i wymiar fraktalny, a także dane morfometryczne organizmów, np. body size i body weight. Dzięki takiemu podejściu, ustaliliśmy, że rozmiar ciała jest czynnikiem znacznie ograniczającym występowanie pewnych gatunków w określonych warunkach siedliskowych, a zgrupowania organizmów są samoorganizującymi się układami, złożonymi z organizmów, które dzięki zjawisku ograniczonej konkurencji współwystępują ze sobą. Zastosowanie tego narzędzia znacznie pełniej tłumaczy charakter zgrupowań w określonych stadiach seralnych sukcesji, niż powszechnie stosowane wskaźniki różnorodności biologicznej oraz elementy ekologiczne. Analiza charakteru zgrupowań fauny chrząszczy, którą prowadziliśmy w celu wyjaśnienia dlaczego jedne gatunki współwystępują ze sobą, podczas gdy inne wyraźnie się unikają, doprowadziła nas do wniosku, że czasami są to zjawiska deterministyczne, wynikające z preferencji ekologicznych określonych gatunków i konkurencji między nimi, czasami natomiast są to zjawiska losowe. Potwierdziliśmy zatem opinie niektórych ekologów, że współwystępowanie organizmów można tłumaczyć zarówno klasyczną teorią niszową, jaki i teorią neutralną i zapożyczonego z genetyki, tzw. dryfu genetycznego. Obie należy testować, zwłaszcza w badaniach terenowych. Przeprowadzone na pojedynczym modelowym obiekcie, o dobrej kondycji ekologicznej, bez wyraźniejszych oznak antropopresji miały na celu zbadanie czy chrząszcze są dobrym wskaźnikiem ogólnej różnorodności biologicznej makrozoobentosu jezior. Analizy komplementarności, jakie zastosowaliśmy obok analiz korelacji, potwierdziły nasze przypuszczenia dotyczące przydatności chrząszczy do oceny różnorodności biologicznej innych grup organizmów w ekosystemach dużych wód stojących, jakimi są jeziora. Jednocześnie sprawdziliśmy możliwości zastosowania surogatów różnorodności biologicznej przy monitoringu i ochronie bogactwa gatunkowego jezior. Uważamy, że chrząszcze, jako grupa organizmów licznie i powszechnie zasiedlająca płytki litoral jeziorny, są zdecydowanie lepszym taksonem do wytypowania go jako indykatora różnorodności biologicznej. Nasze wyniki są niezwykle użyteczne, zważywszy na fakt, że o ile dla wód płynących powszechnie uznanymi indykatorami różnorodności biologicznej są jętki, widelnice i chruściki, to wciąż poszukuje się analogicznych indykatorów dla wód stojących. Piśmiennictwo Alahuhta J, Vuori KM, Hellsten S, Järvinen M, Olin M, Rask M, Palomäki A Defining the ecological status of small forest lakes using multiple biological quality elements and palaeolimnological analysis. Fundam. Appl. Limnol. 175: Andrejczuk W About the landscape space. Dissertations of Cultural Landscape Commission 24: Baars J-R, Murray DA, Hannigan E, Kelly-Quinn M Macroinvertebrate assemblages of small upland peatland lakes in Ireland. Biology and Environment. Proceedings of the Royal Irish Academy 114B: Banaś K. 2006/2007. Transformation of isoetid habitats under the influence of humic substances. Acta Botanica Cassubica 6: Strona 18