STATUS DOWODÓW EWOLUCJI: UJĘCIE KLASYCZNE A POGLĄD RICHARDA DAWKINSA
|
|
- Nina Murawska
- 7 lat temu
- Przeglądów:
Transkrypt
1 POZNAŃSKIE STUDIA Z FILOZOFII NAUKI Tom 23, nr 2 (2014), Filozoficzne i metodologiczne konteksty w badaniach biologicznych, s Paweł Łoś STATUS DOWODÓW EWOLUCJI: UJĘCIE KLASYCZNE A POGLĄD RICHARDA DAWKINSA I. Klasyczne ujęcie dowodów ewolucji wybrane stanowiska 1. Dowody ewolucji w czasach Karola Darwina Geniusz Karola Darwina polegał na tym, że pomimo braku jednoznacznych dowodów, potrafił on już wtedy sformułować swoją teorię ewolucji w oparciu o mechanizm doboru naturalnego. Bezpośrednią tego przyczyną była jego wnikliwa obserwacja wszelkich form życia w trakcie podróży dookoła świata na okręcie Beagle. Otóż po pierwsze, zadziwiło Darwina niezwykłe zróżnicowanie form żywych przy jednoczesnym występowaniu licznych podobieństw między nimi. Po drugie, zdumiały go świadectwa kopalne, czyli właściwości osadów geologicznych. Wydobywane bowiem skamieniałości znacznie różniły się w zależności od warstwy, w której się znajdowały (im niższe i starsze warstwy osadów, tym prostsze były w nich skamieniałości organizmów). Stąd Darwin doszedł do wniosku, że coś sprawia, iż w miarę przemijania epok, gatunki poszczególnych organizmów zmieniały się, przy czym niektóre z nich stawały się też coraz bardziej złożone. Tym natomiast, co doprowadziło do tego zróżnicowania, była ewolucja z mechanizmem doboru naturalnego jako głównym czynnikiem sprawczym tego procesu.
2 90 Paweł Łoś 2. Status dowodów ewolucji na przełomie XIX i XX wieku (Józef Nusbaum-Hilarowicz) Wybitny polski ewolucjonista Józef Nusbaum-Hilarowicz (por. Nusbaum- Hilarowicz 1952) omawia aż sześć rodzajów dowodów ewolucji. Pierwszy dowód pochodzi z systematyki zoologicznej i opiera się przede wszystkim na istnieniu tak zwanych form lub grup pośrednich między danymi gatunkami zwierząt. Dowód drugi, wywodzący się z dziedziny paleozoologii, wiąże się z paleontologicznymi odkryciami określonych skamielin zwierząt w poszczególnych warstwach skalnych. Kolejny dowód opiera się na paleobotanice; to dowód analogiczny względem poprzedniego, tyle że dotyczy on skamielin roślinnych. Czwarty dowód ewolucji wsparty jest na morfologii, czyli pochodzi z anatomii porównawczej i embriologii. Są to podobieństwa między różnymi gatunkami organizmów w budowie określonych narządów oraz podobieństwa między rozwojem rodowym danych gatunków a ich rozwojem płodowym. Dowód piąty pochodzi z fizjologii, biochemii i patologii. Fizjologia i biochemia świadczą o gatunkowym pokrewieństwie wszelkich żywych organizmów w oparciu o ten sam charakter procesów ich przemiany materii oraz identyczny skład chemiczny komórek. Dziedzina patologii natomiast mówi o pokrewieństwie międzygatunkowym na podstawie danych chorób (tak więc im pokrewieństwo jest bliższe, tym bardziej podobny powinien być przebieg danej choroby). Ostatni, szósty dowód ewolucji, opiera się na psychologii zwierząt (pokrewieństwo gatunkowe stwierdzane jest na podstawie wspólnego schematu czynności układu nerwowego; mimo różnic, stwierdza się zatem podobieństwo w poszczególnych nawykach, instynktach i zachowaniach społecznych zwierząt). 3. Status dowodów ewolucji w latach 60. XX wieku (Stanisław Skowron) Inny polski autor Stanisław Skowron przedstawia cztery dowody ewolucji (por. Skowron 1966). Po pierwsze, jest to dowód ewolucji z anatomii porównawczej (istnienie narządów homologicznych i analogicznych wśród zwierząt, a także narządów w postaci szczątkowej). Po drugie, jest to dowód z embriologii porównawczej, czyli określonego podobieństwa między ontogenezą i filogenezą. Po trzecie, jest to dowód ewolucji z bio-
3 Status dowodów ewolucji: ujęcie klasyczne a pogląd Richarda Dawkinsa 91 geografii, a więc z geograficznego rozmieszczenia roślin i zwierząt. Po czwarte, jest to dowód ewolucji z dziedziny paleontologii (jako połączenie dowodów ewolucji pochodzących z paleozoologii i paleobotaniki), będący najobszerniej omawianym dowodem ewolucji. Omówione są też dowody ewolucji z dziedzin fizjologii i biochemii, ale nie stanowią one głównych dowodów ewolucji. Całkowicie zostały tutaj pominięte dowody ewolucji oparte na genetyce molekularnej (aczkolwiek należy podkreślić, że autor zdaje sobie sprawę z roli, jaką będą one odgrywać w przyszłości). Zatem najważniejszym dowodem ewolucji jest paleontologia, która jest dowodem bezpośrednim, a nie tylko pośrednim. Jest również podkreślone, że wyłącznie dzięki teorii ewolucji ogrom faktów naukowych znajduje logiczne wytłumaczenie. 4. Dowód ewolucji z parazytologii Włodzimierz Michajłow twierdzi z kolei (por. Michajłow 1964), że zapis kopalny jest bardzo ubogi pod względem liczby skamieniałych pasożytów żyjących w dalekiej przeszłości (i choć jest ich pewna ilość, to jednak nie mogą służyć za silny argument na rzecz ewolucji). Jednym więc z dowodów ewolucji jest moment wyewoluowania pasożytów w określonym czasie w przeszłości, przy czym datowany on jest na podstawie innych źródeł. Najprawdopodobniej pasożyty ewoluowały znacznie później niż większość o wiele bardziej złożonych rodzajów organizmów, ale nie posiadając dowodów bezpośrednich, trzeba posłużyć się dowodami pośrednimi. Takim dowodem jest głównie to, że wśród obecnie żyjących organizmów, na przykład takich pierwotniaków, jak gąbki i jamochłony, bardzo mało jest żywicieli jakichkolwiek pasożytów. Natomiast liczne rodzaje pasożytów są już obecne u dosłownie wszystkich dzisiejszych gatunków kręgowców (wygląda na to, że choć pierwszymi pasożytami były zapewne jakieś pierwotniaki, to jednak wyewoluowały one nie wcześniej niż pierścienice, które jako pierwsze bezkręgowce stały się ich żywicielami). Kolejnym dowodem ewolucji pasożytów jest cykl rozwojowy niektórych z nich (od zarodka do postaci w pełni dojrzałej). Przykładowo bruzdogłowiec szeroki należy do gatunku tasiemców pasożytujących na kręgowcach, takich jak: ludzie, psy, koty, lisy i niedźwiedzie. Jednak za-
4 92 Paweł Łoś nim znajdzie się on w przewodzie pokarmowym jakiegoś kręgowca, musi przejść przez dwa stadia rozwojowe u żywicieli pośrednich (pierwszym żywicielem ma być pewien gatunek raka wodnego, zaś drugim żywicielem ma być pewien gatunek ryby). Taki złożony cykl rozwojowy pasożyta może już świadczyć o pierwotnym pasożytnictwie w ciele raka lub ryby. Po wyewoluowaniu kręgowców pasożyt dokonał zmiany swego ostatecznego żywiciela. Inne dowody ewolucji z dziedziny parazytologii stanowią też narządy szczątkowe oraz narządy homologiczne u wielu gatunków żyjących dziś pasożytów. 5. Dowód ewolucji z anatomii porównawczej kręgowców Praca zbiorowa pod redakcją Henryka Szarskiego pt. Anatomia porównawcza kręgowców (por. Szarski 1982) skupia się na wnikliwej analizie podobieństw oraz różnic w budowie anatomicznej kręgowców. Obszerne to dzieło stanowi niebywałe źródło dla ewolucjonisty, a tym samym materiał dowodowy procesu ewolucji. Ogromną rolę spełniają tutaj narządy homologiczne (w ustaleniu pokrewieństwa między różnymi gatunkami zwierząt kręgowych) i współwystępowanie bardzo licznych narządów szczątkowych. Poniżej zaprezentuję pewien przykład, który dobitnie ukazuje trudności związane z dokładnym odtworzeniem zachodzących zmian ewolucyjnych (jest to mianowicie problem z ewolucją tkanek szkieletowych). Otóż nasuwa się tu takie pytanie: która z dwóch zasadniczych tkanek szkieletowych kręgowców jest starsza chrząstka czy kość? Pytając nieco inaczej: w jakim kierunku szła ewolucja szkieletu? Z jednej strony wszelkie dane embriologiczne sugerują, że u kręgowców pierwsza pojawiła się chrząstka (prawo biogenetyczne), podobnie potwierdza to anatomia porównawcza (prymitywne kręgowce mają chrząstkę, a nie kość). Z drugiej strony liczne odkrycia paleontologiczne świadczą o tym, że tkanka kostna jest bardzo starym osiągnięciem ewolucyjnym (skamieniałości najstarszych grup ryb z szkieletem kostnym). Tak więc istnieją powody, dla których można by twierdzić przeciwnie (raczej szkielet kostny jest pierwotniejszy, zaś chrząstka jest wyrazem regresji, a stąd degeneracji pewnych grup zwierząt kręgowych w trakcie ich ewolucji). Problem ten wydaje się rozwiązany:
5 Status dowodów ewolucji: ujęcie klasyczne a pogląd Richarda Dawkinsa 93 Dziś jednak wysuwane są inne hipotezy: chrząstka dzięki swojej zdolności do szybkiego wzrostu śródmiąższowego jest doskonale przystosowana do stadiów embrionalnych i to stanowi o jej roli w ontogenezie kręgowca współczesnego i zapewne taka była jej rola u starych, paleozoicznych grup. Ale u tych starych grup była ona w ciągu ontogenezy zastępowana kością. U grup współczesnych chrząstka w większej lub mniejszej mierze pozostaje pozostaje u form, gdzie daleko idące skostnienie szkieletu przestaje być korzystne, gdzie więc dobór naturalny go nie popiera. Paleozoologia dostarcza szeregu dowodów na to, że filogeneza kręgowców cechuje się regresją tkanki kostnej, ustępowaniem jej na korzyść chrząstki (...). Nie musi to być wcale objaw degeneracji. Jest to popierane przez dobór zachowanie pewnych cech embrionalnych u form dorosłych, jakby przedłużenie fazy młodocianej, tzw. p e d o m orfoza (...). Coraz częściej wysuwana jest hipoteza, że chrzęstny szkielet dzisiejszego minoga czy rekina nie jest wyrazem zdegenerowania, ale że to jest objaw pedomorfozy. A więc chrząstka byłaby równie stara, jak kość (Szarski 1982, s. 100). II. Dowody ewolucji według Richarda Dawkinsa Liczba dostępnych świadectw ewolucji rośnie z dnia na dzień i nigdy jeszcze nie mieliśmy tylu dowodów jej prawdziwości (Dawkins 2010, s. 7). Takimi słowami Richard Dawkins rozpoczyna swoją nową (ostatnio wydaną) książkę. Brytyjski biolog ewolucyjny opisał w niej działanie mechanizmu doboru naturalnego. Czynił to już w swych wcześniejszych dziełach, lecz, jak sam stwierdza, nie poruszał w nich kwestii dowodów świadczących na rzecz ewolucji: W pewnym momencie uświadomiłem sobie jednak, że (...) we wszystkich moich książkach ewolucja bierze się jakby znikąd (tamże, s. 8). Dlatego też postanowił wypełnić tę istotną lukę, pisząc oraz wydając na podwójną rocznicę 2009 roku (dokładnie 200 lat po narodzinach Karola Darwina i 150 lat po wydaniu jego najważniejszego dzieła Powstawanie gatunków) książkę o dowodach ewolucji 1. Dawkins zaznacza, że chce w tej książce przedstawić najrozmaitsze świadectwa dowodzące realności ewolucji, tego, iż jest ona faktem, a nie hipotezą (tamże, s. 17). 1 Należy dodać, że książka ta ma charakter wielowątkowy, czyli nie dotyczy wyłącznie dowodów ewolucji.
6 94 Paweł Łoś 1. Metodologiczny status teorii ewolucji Richard Dawkins podkreśla, że wyrażenie teoria ewolucji jest na tyle niejednoznaczne, iż może ono wprowadzać w błąd i stanowić pretekst dla określania jej mianem tylko teorii, czyli teorii będącej w najlepszym wypadku jakąś jedną z wielu hipotez wyjaśniających zachodzące w świecie przyrody zjawiska. Wszak takie sformułowanie tylko ułatwia życie różnej maści kreacjonistom (...), którzy przyjmują, że słowo «teoria» to wyraz kompromisu, ustępstwo sprzyjające ich przyszłemu zwycięstwu (tamże, s. 21). Brytyjski biolog rozpatruje trzy formalne znaczenia pojęcia teoria. I tak, po pierwsze, teoria to (1): całościowa koncepcja zawierająca opis i wyjaśnienie określonych zjawisk i zagadnień (...), po drugie, teoria to też (2) dział nauki o literaturze, kulturze, sztuce itp. zajmujący się systematyzowaniem pojęć i twierdzeń leżących u podstaw tych dziedzin i po trzecie, to (3) teza jeszcze nieudowodniona lub nieznajdująca potwierdzenia w praktyce (tamże, s. 21). Dawkins stwierdza, że te trzy powyższe znaczenia pojęcia teoria bardzo różnią się od siebie. Ponadto mówi on, że posługiwanie się wyrażeniem teoria ewolucji jest jednak uzasadnione ze względu na definicję (1) pojęcia teoria. Tą właśnie definicją teorii posługują się naukowcy, kiedy mają na uwadze teorię ewolucji. Natomiast kreacjoniści lub osoby chcące podważyć prawdziwość teorii ewolucji wolą odwoływać się do definicji (3) teorii, co jest zwykłym błędem albo wyrazem ich czystej złośliwości. Oprócz tego, pisze Dawkins, znaczenia (2) pojęcia teoria można też używać w odniesieniu do teorii ewolucji (po uwzględnieniu tego, że biologia ewolucyjna stanowi jeden z działów współczesnej nauki). W każdym razie naukowcy i kreacjoniści słowo «teoria» rozumieją odmiennie. Tymczasem ewolucja jest teorią w takim samym sensie jak teoria heliocentryczna. Nie ma najmniejszych powodów, by uważać ją za «tylko teorię» (tamże, s. 22). Niemniej jednak, twierdzi Dawkins, znaczenie (3) pojęcia teoria, rozumianego więc jako tylko hipoteza, też formalnie funkcjonuje i stąd nie można zabronić jego stosowania nawet wobec udowodnionej teorii ewolucji. Tej sytuacji nie poprawia też zbytnio możliwość posługiwania się wyrażeniem fakt ewolucji, a to z uwagi na dużą ogólność oraz niejednoznaczność pojęcia fakt. Otóż są dwie formalnie obowiązujące definicje tego pojęcia. Po pierwsze,
7 Status dowodów ewolucji: ujęcie klasyczne a pogląd Richarda Dawkinsa 95 (1) fakt jest to to, co zaszło lub zachodzi w rzeczywistości, po drugie, (2) fakt naukowy to stwierdzenie konkretnego stanu rzeczy lub zdarzenia w określonym czasie i przestrzeni (tamże, s. 27). Richard Dawkins mocno tutaj podkreśla, że owo «stwierdzenie konkretnego stanu rzeczy lub zdarzenia» może być po prostu błędne, i to głęboko błędne (tamże, s. 27). Ponadto sytuację pogarsza stanowisko niektórych biologów, którzy dość często odwołują się do różnicy między faktem ewolucji (stwierdzającym, że wszystkie żywe organizmy pochodzą od wspólnego przodka, a zatem że są ze sobą spokrewnione) i teorią ewolucji (wyjaśniającą mechanizm ewolucji, czyli dobór naturalny). Ci biolodzy mówią, że nad ewolucją nie należy już toczyć sporów ani kwestionować jej, gdyż jest ona faktem, natomiast można debatować nad rzeczywistym mechanizmem ewolucji, który ją napędza, czyli nad teorią ewolucji i jej mechanizmem w postaci doboru naturalnego. Aby uniknąć takiego semantycznego zamieszania wokół pojęć faktu i teorii, proponuje Dawkins wprowadzić inne, nowe pojęcie, a mianowicie teorum (pojęcie będące neologizmem od słów teoremat i decorum). Wówczas mówiło by się już o teorum ewolucji, jak i o teorum heliocentrycznym. Pojęcie teorum jest modyfikacją pojęcia teoremat, stosowanego z dużym powodzeniem w matematyce. Otóż teoremat zgodnie z formalną, logiczną definicją jest to: «twierdzenie pochodne, występujące w obrębie systemu dedukcyjnego, wyprowadzone za pomocą wnioskowania dedukcyjnego z aksjomatów tego systemu» (tamże, s. 24). Wiele hipotez, pisze Dawkins, może nawet wyglądać bardzo prawdopodobnie, ale takiego wyprowadzenia nie doczekały się (w matematyce jest sporo takich przypadków, a jednym z najsłynniejszych jest tzw. hipoteza Goldbacha 2, która wyłącznie z braku jej dowodu uznawana jest ciągle za tylko hipotezę, a nie twierdzenie, czyli teoremat, chociaż znaczna liczba matematyków uznaje ją już za fakt). Tak więc teoremat oznacza tu dowiedzione twierdzenie. Natomiast teorum to pojęcie uwzględniające ową definicję pojęcia teoria w znaczeniu (1) oraz definicję wyrażenia fakt naukowy, a ponadto i możliwość stosowania w jego dowodzeniu wnioskowania dedukcyjnego (wnioskowania rzetelnego i spełniającego kryteria naukowe). Co prawda, 2 Szczegóły na temat hipotezy Goldbacha (jak i twierdzenia Fermata) por. Dawkins 2010, s
8 96 Paweł Łoś teorum jest bardzo użytecznym terminem dla definiowania faktu ewolucji oraz teorii ewolucji, gdyż dzięki niemu unika się niepotrzebnych niejednoznaczności pojęciowych, jednak cechują go też określone niedoskonałości. Z jednej bowiem strony, można traktować teorum za niekwestionowany fakt naukowy, lecz z drugiej strony, teorum: nie jest (i nie może być) udowodnione w takim sensie, jak teoremat (twierdzenie) w matematyce. Na co dzień uznajemy jednak, iż takie teora są po prostu faktami, tak jak faktem jest to, że Ziemia jest kulista, nie płaska, a rośliny zielone uzyskują energię ze światła słonecznego. Oba powyższe stwierdzenia to przykłady naukowych teorów poparte są nieprzebraną ilością świadectw empirycznych (dowodów) oraz powszechnie zaakceptowane przez obserwatorów, czyli niekwestionowalne. W języku potocznym nazywamy je faktami (tamże, s ). Dodatkowo wnioskowanie dedukcyjne o teorum jest też nieco inne niż wnioskowanie o teoremacie matematycznym. Jest to jednak nieuniknione, jeżeli chcemy mówić o teorum ewolucji: Chociażby z tego powodu, że olbrzymia większość ewolucyjnych zmian jest niedostrzegalna gołym okiem. Co więcej, niemal wszystkie zaszły, nim jeszcze ktokolwiek z nas się urodził, a nawet te, które zachodzą teraz, zachodzą zbyt wolno, by dało się je zaobserwować w czasie jednego ludzkiego życia (tamże, s. 30). Nie inaczej, pisze Dawkins, jest z oddalaniem się kontynentów (na przykład Afryki oraz Ameryki Południowej): [J]est to proces zdecydowanie zbyt powolny, by dało się go po prostu dostrzec. W tym sensie z ewolucją jest podobnie jak z dryfem kontynentalnym wnioskowanie po fakcie to jedyne, co możemy czynić, choćby z tego oczywistego powodu, że wcześniej, nim dany proces się rozpoczął, nie istnieliśmy. To jednak nie oznacza, że choć na (nano)sekundę wolno nam zwątpić w moc wnioskowania. Oddalanie się kontynentów jest dziś powszechnie uznawane za bezdyskusyjny, niepodważalny fakt (w potocznym rozumieniu słowa fakt). Faktem jest również, że mamy wspólnych przodków z jeżozwierzem i granatowcem (tamże, s ).
9 Status dowodów ewolucji: ujęcie klasyczne a pogląd Richarda Dawkinsa 97 Niegdyś ludzie myśleli, że Słońce jest mniejsze od Ziemi, ponieważ nie dysponowali odpowiednimi świadectwami. Dziś mamy dowody, które naszym przodkom były niedostępne, i możemy być też pewni, że tych dowodów nikt nigdy nie zakwestionuje (tamże, s. 31). Richard Dawkins podkreśla, że wiele dzisiejszych teorów było wcześniej tylko hipotezami, lecz w wyniku prac badawczo-naukowych sformułowano dowody naukowe, dzięki którym status tylko hipotezy mógł się zmienić i awansować na wyższy szczebel twierdzenia, a zatem niezaprzeczalnego faktu naukowego (teorum), a takie teorie, jak: teoria heliocentryczna, teoria dryfu kontynentów (ruchu płyt tektonicznych) lub teoria ewolucji są tego doskonałym przykładem. W pewnym sensie całe główne dzieło Darwina jest próbą przeniesienia doboru naturalnego ze sfery hipotez do sfery faktów. Ta próba trwała aż do momentu, gdy a tak jest obecnie nikt poważny nie ma już żadnych wątpliwości, a sami naukowcy (przynajmniej w mniej formalnym kontekście) uznają ewolucję za fakt. Wszyscy poważni biolodzy zgadzają się też dziś, że dobór naturalny jest jednym z najważniejszych mechanizmów napędowych ewolucji, aczkolwiek i tu już przedstawiciele tej dyscypliny spierają się co do szczegółów nie jedynym. Nawet jednak jeśli istotnie są jeszcze inne mechanizmy, jakoś nie udało mi się do tej pory spotkać poważnego biologa, który potrafiłby wskazać sensowną alternatywę dla doboru naturalnego jako siły napędowej ewolucji w znaczeniu adaptacyjnym: ewolucji owocującej rosnącym dostosowaniem (tamże, s. 33). 2. Dowód ewolucji z porównań molekularnych Zdaniem Richarda Dawkinsa, dowody ewolucji potwierdzają niezaprzeczalny fakt naukowy, że wszystkie żyjące obecnie na naszej planecie stworzenia pochodzą od wspólnych przodków, których ewolucja trwa już ponad 3,5 miliarda lat (przy czym wiek Ziemi określa się na około 4,5 miliarda lat). Brytyjski biolog podkreśla, że najważniejszym dowodem tej długotrwałej ewolucji wszystkich organizmów jest uniwersalność kodu genetycznego, gdyż odnajdujemy go u każdego rodzaju zwierząt, roślin, grzybów, bakterii oraz wirusów. Tak więc to genetyka molekularna, a w szczególności porównania molekularne pomiędzy wybranymi organizmami, odgrywa tu decydującą rolę. Te porównania jednoznacz-
10 98 Paweł Łoś nie dowodzą, że wszelkie stworzenia zamieszkujące naszą planetę łączy wspólny kod DNA (przy czym różne organizmy mają różne geny). Innymi słowy, sam kod w ogóle nie zmienia się, natomiast zmienia się tylko to, co jest zapisane w kodzie DNA. W tym momencie chodzi nie tylko o uniwersalność samego kodu genetycznego, ale i wszechobecność systemu geny--białka i jego znaczenia dla życia (tamże, s. 386). Zasób słownika kodu DNA stanowią 64 słowa, pozwalające przekładać trzyliterowe słowa DNA na dwadzieścia aminokwasów, oraz cztery znaki przestankowe. Jeśli zaś, twierdzi Dawkins, w przyszłości by odnaleziono jakieś dziwne mikroorganizmy, które wcale nie używają DNA lub białek (są też inne alternatywy: używają białek, ale tworzą je z innych aminokwasów; wykorzystują DNA, ale nie kod trójkowy triplety; albo posiadają inny słownik niż ten 64-elementowy), wówczas można by przyjąć, że życie na naszej planecie powstało dwukrotnie (warto odnotować, że według Dawkinsa jest praktycznie nieprawdopodobne, aby życie mogło powstać dwukrotnie i w obu tych przypadkach mógł wyłonić się identyczny kod genetyczny liczący 64 elementy; por. tamże, s ). Jednak, podkreśla on, jak do tej pory żadne dowody na istnienie takich mikroorganizmów nie zostały zdobyte (nic też nie wskazuje, że ta sytuacja się zmieni). Zatem wszystkie żyjące obecnie organizmy posiadają kod genetyczny, którego instrukcje są napisane w tym samym języku. Tak więc istotą porównań molekularnych jest to, że: kiedy przyjrzymy się dokładnie zapisowi sekwencji kodu właściwej dla różnych gatunków odnajdziemy tam to samo hierarchiczne drzewo podobieństwa (drzewo rodowe, przy tym o wiele bardziej precyzyjne i przekonujące), jakie wcześniej mogliśmy śledzić na przykładzie szkieletów kręgowców i skorupiaków, czy, szerzej, na przykładzie wszelkich anatomicznych podobieństw tak powszechnych w królestwach życia (Dawkins 2010, s. 386). Brytyjski zoolog wymienia i omawia dość szczegółowo kilka metod porównywania kodu genetycznego między przedstawicielami różnych gatunków zwierząt. Są to metody: identyfikacji przeciwciał, hybrydyzacji oraz sekwencjonowania (z których ta ostatnia metoda jest najskuteczniejsza z uwagi na bezpośrednie porównywanie całej sekwencji genów, a zatem pomiar stopnia podobieństwa między wszystkimi analogicznymi gena-
11 Status dowodów ewolucji: ujęcie klasyczne a pogląd Richarda Dawkinsa 99 mi wybranych dwóch organizmów). Każda z wyżej wymienionych metod porównań prowadzi do określenia międzygatunkowego podobieństwa, to znaczy genetycznego dystansu między dowolnymi dwoma gatunkami. Zaś efektem takich porównań molekularnych jest tabela, na której każdy gatunek ma określony wskaźnik podobieństwa względem innego gatunku. Stąd jedno z takich porównań będzie przykładowo świadczyć, że wskaźnik podobieństwa w postaci wartości liczbowej między człowiekiem i szympansem jest bardzo wysoki, a oprócz tego jest wyższy od wskaźnika między człowiekiem i kotem oraz znacznie wyższy od wskaźnika podobieństwa pomiędzy człowiekiem i kałamarnicą (przy czym, co jest oczywiste, wskaźniki podobieństwa: człowiek/kot i szympans/kot będą niemal identyczne). Takie dane empiryczne potwierdzają to, co głosiła wcześniej teoria ewolucji, mianowicie, że człowiek (jak i też szympans) ewoluował później niż kot oraz znacznie później niż kałamarnica. Należy tutaj podkreślić, że wyniki porównań międzygatunkowych na podstawie kodu genetycznego zostały dokładnie przewidziane przez model ewolucyjny: Na szczęście, kiedy zaczynamy wypełniać tabelę konkretnymi empirycznymi danymi, okazuje się (z pewnym statystycznym marginesem błędu), że te wartości są dokładnie takie, jakich należy oczekiwać, przyjmując założenie, że ewolucja rzeczywiście nastąpiła (tamże, s. 393). Ponadto tym, co czyni owe dowody ewolucji pochodzące z porównań DNA (mówiące wprost o stopniu pokrewieństwa między określonymi gatunkami): najpotężniejszym świadectwem prawdziwości ewolucji, jest fakt, że można odtworzyć genetyczne drzewo rodowe dla każdego genu z osobna i że taka procedura prowadzi do uzyskania takich samych rezultatów dla różnych genów. Co więcej, tak uzyskane drzewa rodowe z bardzo dużą dokładnością pokrywają się z autentycznym drzewem rodowym gatunków (tamże, s. 396). Zawsze więc, gdy są przeprowadzane tego typu porównania molekularne, otrzymuje się wynik identyczny, jaki przewidywała wcześniej teoria ewolucji. Należy również podkreślić, że choć nie dysponujemy obecnie pełną mapą genomu wszystkich organizmów (wiele bowiem porównań jeszcze nie zostało przeprowadzonych), to jednak molekularny materiał do-
12 100 Paweł Łoś wodowy, jakim się w tym momencie dysponuje, jest w pełni przekonujący i niepodważalny. To dowód już o wiele bardziej dobitny od dowodów ewolucji pochodzących z zapisu kopalnego (choć będącego nadal liczącym się świadectwem ewolucji). Głównym powodem, dla którego porównania molekularne nie zostały dotąd przeprowadzone dla większości żywych organizmów, jest ich bardzo wysoki koszt. Jednak, według Dawkinsa, taki stan rzeczy dość szybko ulegnie zmianie, ponieważ najprawdopodobniej do roku 2050 sporządzenie całej mapy genomu dla dowolnie wybranego organizmu będzie już nie tylko tanie, ale też proste i szybkie (jak pomiar ciśnienia tętniczego krwi) 3. Niezależnie od tego, kiedy to nastąpi, pełny zapis drzewa życia jest tylko kwestią czasu. 3. Dowód ewolucji na podstawie istnienia pseudogenów W pewnym stopniu z powyższym dowodem ewolucji, formułowanym na podstawie porównań molekularnych DNA między organizmami, łączy się kolejny dowód zaprezentowany przez brytyjskiego biologa, a mianowicie istnienie tak zwanych pseudogenów (genów neutralnych). Są to geny, które pełniły niegdyś pewne ważne funkcje w organizmie danego zwierzęcia, lecz obecnie nie podlegają one translacji w rozwoju płodowym. Tak więc pseudogeny są to geny, przynajmniej doraźnie, bezużyteczne, które równie dobrze mogłyby nie wchodzić w skład genomu danego zwierzęcia. Jednak dla genetyka molekularnego ich istnienie stanowi istotną podstawę do tworzenia molekularnych zegarów ewolucyjnych. Dowód ewolucji miałby zaś pochodzić stąd, że zmiany molekularne w procesie filogenezy (rozwoju rodowym) zachodzą w pewnym określonym, stałym tempie (aczkolwiek jest ono odmienne dla różnych białek). Może on więc przypominać zjawisko stałego tempa rozpadu pierwiastków radioaktywnych 4. Tym niemniej, podkreśla Dawkins, większe znaczenie ma fakt istnienia 3 Dawkins powołuje się tutaj na symulację kształtowania się wysokości kosztów dla przeprowadzenia porównań molekularnych w przyszłości, którą opracował John Hodgkin (por. Dawkins 2010, s ). 4 Nie omawiam szerzej wątku związanego z molekularnymi zegarami ewolucyjnymi, sam Dawkins bowiem stwierdza, że ich idea opiera się już na założeniu, iż ewolucja następuje. Stąd zaś nie można uzyskanych w ten sposób informacji uznać za jej dowód w pełnym tego słowa znaczeniu (por. Dawkins 2010, s ).
13 Status dowodów ewolucji: ujęcie klasyczne a pogląd Richarda Dawkinsa 101 owych pseudogenów jako najlepszy dowód na to, że wszystkie zwierzęta i rośliny noszą swoją historię ze sobą, zapisaną we własnych ciałach (tamże, s. 410). Otóż ewolucyjna przeszłość utrwalona jest we wszystkich żywych organizmach i tkwi w nich niczym biologiczny ekwiwalent rzymskich traktów, murów, pomników, amfor i antycznych inskrypcji; zapisany w żywym DNA tylko czeka, by jakiś naukowiec zechciał go odczytać. Jesteśmy najeżeni okruchami przeszłości (tamże, s. 413). Można powiedzieć, że dysponujemy dzisiaj fragmentami dawnej ewolucyjnej historii gatunku trwale wpisanej w każdy organizm. Brytyjski biolog wymienia wiele przykładów pozostałości po naszych przodkach, które nazywa on niefunkcjonalnymi reliktami czegoś, co było dawniej bardziej użyteczne dla ówcześnie żyjących zwierząt aniżeli dla ich dzisiejszych potomków. Jednym z takich reliktów jest u człowieka tak zwana gęsia skórka. Bierze się ona stąd, że skóra naszych ssaczych przodków była porośnięta sierścią, która spełniała funkcję termostatu (tak więc w zimnie unosiła się, aby stworzyć grubszą warstwę izolacyjną, natomiast w cieple kładła się, aby tę warstwę izolacji zmniejszyć). Obecnie, jak wiadomo, ludzie nie są pokryci warstwą włosów na całej powierzchni ciała. Nasze owłosienie przybrało w toku ewolucji inną postać jest to owłosienie reliktowe. Chociaż nadal jest ono w stanie unosić się w zimnie, to jednak ze względu na jego znikomą ilość nie możemy już liczyć na wypełnianie jego cieplnej funkcji. Warto odnotować, że u małp człekokształtnych mechanizm ochładzania i ocieplania organizmu został też zawłaszczony do celów komunikacji społecznej, stając się elementem systemu wyrażania emocji (na przykład gniewu, złości lub strachu). Tak więc w gniewie zwierzęta stroszą sierść i tak samo dzieje się, gdy się boją. Przez to mają się wydawać większe, co ma odstraszać potencjalnych rywali lub wrogów. U nas, nagich małp, ta ewolucyjna maszyneria nadal działa, choć nie mamy już (bądź prawie nie mamy) włosów, które można by stroszyć. W zamian pokrywamy się gęsią skórką (tamże, s ). Kolejnym naocznym przykładem ewolucyjnej historii zapisanej w ciele zwierzęcia jest anatomiczna budowa ssaków morskich (przykładowo delfina bądź wieloryba). Jest to na tyle znaczący fakt, że Richard Dawkins poświęca mu dość sporo miejsca. Oprócz bowiem odwzorowywania
14 102 Paweł Łoś typowych reliktów z przeszłości, są one dowodem tego, jak wyglądała ich bardzo prawdopodobne, że wcale nie jedyna powrotna wędrówka z lądu do wody, świadcząca o kolosalnych zmianach w ich przystosowaniu do zmieniającego się środowiska. Budowa ta jest też świadectwem specjacji, czyli ewoluowania nowych gatunków z bezpośredniego, wspólnego im przodka (na przykład porównania molekularne DNA jednoznacznie mówią, że najbliżej spokrewnionym z wielorybem żyjącym dzisiaj zwierzęciem parzystokopytnym jest hipopotam). Wracając teraz do reliktów z ewolucyjnej przeszłości delfina, można wspomnieć tutaj o następujących cechach jego ssaczej przeszłości: płetwa (ogon) ustawiona poziomo, nie pionowo (co odzwierciedla typowy ruch kręgosłupa u ssaków w płaszczyźnie góra-dół, a nie, jak u ryb, lewa-prawa), silnie pofałdowana powierzchnia mózgu (ryby w ogóle nie posiadają kory mózgowej, dodatkowo ich mózgi są znacznie mniejsze), pojedyncza kość żuchwy, płuca zamiast skrzeli (delfiny posiadają o wiele bardziej skomplikowany układ oddechowy od ryb), czterokomorowa budowa serca, żyworodność przy udziale łożyska (istnieją liczne gatunki ryb żyworodnych, ale żaden z nich nie ma łożyska), karmienie młodych matczynym mlekiem, jak i też stałocieplność (w przeciwieństwie do zmiennocieplności u ryb). Warto jeszcze wymienić odmienne, a równie przekonujące, świadectwo lądowej przeszłości innych morskich ssaków wielorybów. Otóż wieloryby nie mają w ogóle kończyn dolnych (nóg), bowiem są im już dziś niepotrzebne. Jednak te ogromne ssaki morskie mają skryte wewnątrz ciała niewielkie kości będące pozostałością pasa miednicznego i tylnych kończyn, na których poruszali się ich dawni przodkowie (tamże, s. 416). Podobny przykład (jak powyżej u wieloryba) pozbycia się lub też znaczącej redukcji jakiegoś dawnego anatomicznego wyposażenia, możemy znaleźć u wielu gatunków ptaków, które utraciły swoją zdolność do latania. Stopień redukcji tego narządu ruchu wśród obecnie żyjących gatunków ptaków jest bardzo wysoce zróżnicowany, co świadczy o zróżnicowanym tempie zachodzących zmian ewolucyjnych wśród żyjących dzisiaj gatunków ptaków. Strusie i emu to wytrawni biegacze, którzy nigdy nie wznoszą się w powietrze. Jedne i drugie mają jednak szczątkowe skrzydła, a strusie nawet robią z nich użytek, bo te reliktowe organy, zbyt małe do latania, dobrze sprawdzają się przy
15 Status dowodów ewolucji: ujęcie klasyczne a pogląd Richarda Dawkinsa 103 utrzymywaniu równowagi i kierunku w czasie biegu i odgrywają też pewną rolę w zachowaniach społecznych i seksualnych (tamże, s. 419). Natomiast pingwiny, choć również nie są już dziś w stanie latać, to jednak, podobnie jak strusie, czynią pożytek ze skrzydeł (tyle że pod wodą, dzięki czemu są świetnymi pływakami). Zaś skrzydła kiwi są tak silnie zredukowane, że w ogóle nie widać ich spod okrywających ptaka piór, ale pozostałość reliktową po tych dorodnych skrzydłach stanowią kości w postaci szczątkowej, które je kiedyś tworzyły. Natomiast moa (wymarły gatunek ptaków, który jeszcze niedawno zamieszkiwał Nową Zelandię) już nawet całkowicie utraciły skrzydła. Kolejnym znaczącym przykładem będzie tu również gatunek papug kakapo, których najbliżsi przodkowie w bardzo nieodległej przeszłości musieli dobrze fruwać, ponieważ kakapo mają zwyczaj wspinania się na drzewo w celu podjęcia próby lotu (która, jak łatwo się domyślić, kończy się zupełnym fiaskiem). Obok bezskrzydłych ptaków podobnie ewoluowały niektóre owady, które choć nadal posiadają skrzydła i potrafią latać mają tylko jedną ich parę, a nie dwie. Anatomiczną pozostałością po drugiej parze skrzydeł są tak zwane przezmianki, czyli dwa symetrycznie rozstawione narządy w kształcie kolbek (czy też buławek) osadzonych na cienkich trzonkach (obecnie spełniają one funkcję żyroskopu, a więc zwiększają stabilność wyposażonego w nie owada podczas lotu) 5. Jeśli mówimy o historycznych reliktach ewolucji, to bez wątpienia najciekawsze są nie organy szczątkowe (...), ale różne nadal wykorzystywane cechy i narządy, które jednak są wyraźnie źle zaprojektowane do realizacji swoich celów (tamże, s. 429). Dawkins podaje tutaj przykład ludzkiego oka. Narząd ten posiada kilka konstrukcyjnych wad. Po pierwsze, pojawia się problem z ostrością widzenia. Otóż odpowiedni poziom ostrości osiąga oko tylko w dołku środkowym siatkówki. Zatem w trakcie czytania lub też przyglądania się czemuś natychmiast kierujemy wzrok właśnie ku temu obszarowi siatkówki. Dopiero wówczas jesteśmy w stanie dostrzec wszelkie szczegóły docierającego do nas obrazu. Natomiast w najwyższej jakości obiektywach aparatów fotograficznych cały obraz jest równie ostry (tamże, s. 430). Szczęśliwie ten defekt oka jest nadrabiany przez gi- 5 Szerzej na temat dowodów redukcji u owadów skrzydeł do buławek por. Dawkins 2010, s
16 104 Paweł Łoś gantyczną wręcz pracę mózgu, która poprawia jakość obrazu, co sprawia, że nie odbieramy bezpośrednio tej właśnie niedoskonałości naszego oka. Po drugie, uwidacznia się tu wada ustawienia całej siatkówki oka, mianowicie tyłem do przodu. Oznacza to zaś, że fotokomórki oka (pręciki oraz czopki) są skierowane w przeciwną stronę obrazu, który mają na celu rejestrować. W efekcie przewody łączące je z mózgiem przechodzą przez siatkówkę, a promień światła, zanim trafi do fotokomórki, musi przebić się przez plątaninę kabli (tamże, s. 431). Ponadto całą sytuację pogarsza jeszcze ślepa plamka, którą tworzy otwór dla nerwu wzrokowego, ograniczając sprawność funkcjonowania siatkówki oka. Jednak użyteczną rolę ponownie spełnia tutaj mózg, dokonując określonych korektur. Mimo tego, że ostatecznie oko jest sprawnie działającym narządem wzroku, to, zdaniem Brytyjczyka, jego obecna budowa anatomiczna stanowi bardzo jednoznaczny dowód ewolucyjnego majsterkowania przy oku. Takie coś zaprojektować mógłby tylko kompletny idiota. (...) Nasze oczy działają dobrze dzięki doborowi naturalnemu, który niczym nieskończenie cierpliwy mechanik, sprawdzający najdrobniejsze detale, potrafi jakoś poradzić sobie z wielkim podstawowym błędem konstrukcyjnym, jakim jest odwrotne ułożenie siatkówki, i mimo wszystko stworzyć precyzyjny, doskonale działający instrument (tamże, s. 431). Ulubionym przykładem Dawkinsa dotyczącym naszej dawnej zaszłości ewolucyjnej (oraz innych zwierząt) jest nerw krtaniowy wsteczny. To nerw, który jest jednym z kilku odgałęzień nerwu błędnego, stanowiącego część nerwu czaszkowego. U ryb nerw błędny przebiega najkrótszą drogą, bez zbędnego nakładania drogi. Natomiast u ssaków jest już inaczej, mianowicie fragment nerwu błędnego (nerw krtaniowy wsteczny) uchodzi nie prosto do celu, lecz zanim to zrobi, niepotrzebnie ucieka w głąb ciała, aby następnie wrócić z powrotem na właściwy tor. U człowieka nerw krtaniowy wsteczny mierzy tylko kilkadziesiąt centymetrów, podczas gdy u żyrafy jego długość wynosi aż prawie pięć metrów 6. 6 Bardzo dokładne omówienie przebiegu nerwu krtaniowego wstecznego żyrafy por. Dawkins 2010, s Autor pisze o tym szeroko między innymi dlatego, że wziął udział, choć tylko jako obserwator, w sekcji zwłok żyrafy.
17 Status dowodów ewolucji: ujęcie klasyczne a pogląd Richarda Dawkinsa Dowód ewolucji z częstości występowania mutacji (eksperyment Richarda Lenskiego) Bakteriolog Richard Lenski i jego współpracownicy z Michigan State University podjęli się przeprowadzenia niewiarygodnego eksperymentu, trwającego dokładnie 20 lat ( ) 7, na dwunastu populacjach bakterii pałeczki okrężnicy (Escherichia coli). Na początku eksperymentu owych dwanaście szczepów bakterii niczym się od siebie nie różniło (wszystkie bakterie na starcie były genetycznie identyczne). Celem eksperymentu była obserwacja dziejącej się ewolucji bakterii przez kolejne pokolenia (przez dwadzieścia lat powinno być w sumie aż pokoleń 8 ). Raz dziennie podawano bakteriom pewną ilość składnika pokarmowego glukozę, która nie była zastępowana żadnym innym. Dodatkowym zaś składnikiem tej pożywki był wyłącznie konserwant cytrynian, którego bakterie nie metabolizowały. Tak więc Richard Lenski miał do czynienia z dwunastoma odrębnymi, niezależnymi liniami ewolucyjnymi bakterii, które poddano wnikliwej obserwacji w warunkach kontrolowanych (dwanaście pojemników było cały czas sterylnie zamkniętych, liczono bowiem na różne zmiany ewolucyjne w każdym z pojemników w postaci faworyzowania określonych mutacji przez dobór naturalny w danej tylko populacji bakterii). Tym samym chciano sprawdzić, czy wystąpią jakieś różnice międzypokoleniowe w określonym momencie hodowli bakterii. Czy potomkowie będą się różnić od przodków, a jeśli tak, czy we wszystkich dwunastu szczepach zmiany ewolucyjne będą takie same, czy też zaobserwuje- 7 Eksperyment Lenskiego zakończył się dosłownie tuż przed napisaniem książki przez Dawkinsa, dzięki czemu ten ostatni mógł załączyć opis przebiegu eksperymentu z końcowymi wnioskami jako jeden z podrozdziałów nowej książki. 8 Liczba pokoleń została obliczona następująco: każdego dnia z dwunastu pojemników (szalek) pobierano jedną setną populacji oraz przenoszono do nowego pojemnika z pożywką glukozy, co mnożąc 365 dni w roku przez dwadzieścia lat, dawało Uwzględniając zaś to, że w ciągu jednego dnia bakterie mnożyły się (dzieliły) od sześciu do siedmiu razy, to 7300 pomnożywszy przez sześć daje wynik (Dawkins zaokrąglił ten wynik do liczby pokoleń). Można jeszcze wspomnieć, że przekładając liczbę pokoleń na ludzką skalę jest to dystans dzielący nas aż o milion lat od gatunku Homo erectus (jednak, jak stwierdza Dawkins, nie jest to wcale tak długi czas, ponieważ ewolucja organizmów na Ziemi trwa już ponad 3,5 miliarda lat).
18 106 Paweł Łoś my rozbieżności? (...) W takich warunkach darwinista może oczekiwać, że jeżeli pojawi się jakakolwiek mutacja pozwalająca pojedynczej bakterii bardziej efektywnie wykorzystywać glukozę, dobór naturalny będzie ją promował i za sprawą skuteczniejszej reprodukcji tak zmutowane bakterie zaczną zdobywać przewagę nad (...) niezmutowanymi (tamże, s. 158). Wnioski z eksperymentu były następujące: w trakcie trwania całego eksperymentu zaobserwowano wzrost dostosowania w dwunastu populacjach bakterii. Innymi słowy, w kolejnych generacjach bakterie lepiej radziły sobie w warunkach ograniczonych zasobów glukozy 9. Uwidoczniło się to zaś tym, że w każdej z dwunastu linii ewolucyjnych następne pokolenia bakterii rosły znacznie szybciej i stopniowo powiększały swoje przeciętne rozmiary, osiągając w pokoleniu nr około maksymalnie możliwy rozmiar i już dalej go nie powiększając. Należy również podkreślić, że w poszczególnych pokoleniach rozmiar bakterii różnił się między określonymi liniami ewolucyjnymi. Przykładowo średni rozmiar bakterii z pojemnika nr 10 może być większy od średniego rozmiaru bakterii z pojemnika nr 1, kiedy porównamy bakterie w pokoleniu nr 3000, natomiast kiedy porównamy te same bakterie w pokoleniu nr 6000, to sytuacja może być odwrotna (wówczas przeciętny rozmiar bakterii z pojemnika nr 1 będzie większy od bakterii z pojemnika nr 10) albo bakterie będą mieć zbliżony przeciętny rozmiar. Takie zróżnicowanie rozmiarów bakterii w dwunastu szalkach dowodzi tego, że jest ono rezultatem całkiem innych genetycznych modyfikacji. Z kolei powiększenie przeciętnego rozmiaru u wszystkich bakterii z tych dwunastu linii ewolucyjnych wskazuje, że jeśli jest się pałeczką okrężnicy i walczy o przetrwanie w środowisku o wysoce zmiennej zawartości glukozy, to z jakichś powodów lepiej być większym (tamże, s ). Znajomość zaś przyczyny, dla której warto być większym, nie jest tu najważniejsza. Ważniejsze w tym momencie wydaje się, iż urosnąć można na wiele sposobów dzięki różnym mutacjom i wszystko wskazuje, że to właśnie zdarzyło się w eksperymencie Lenskiego (tamże, s. 162). Jednak, jak podkreśla Dawkins, znacznie bardziej ciekawe jest to, że czasami dwie odmienne linie ewolucyjne tych bakterii odkrywały (i to już całkiem niezależnie): 9 Bakterie otrzymywały pewną ilość glukozy tylko raz w ciągu dnia, więc były okresy zarówno dostatku, jak i głodu.
19 Status dowodów ewolucji: ujęcie klasyczne a pogląd Richarda Dawkinsa 107 tę samą drogę do stania się większym. Lenski i drugi, niezależny zespół, zbadali ten problem, analizując przez ponad dwadzieścia tysięcy pokoleń zmiany w DNA dwóch szczepów, które ewidentnie podążały tą samą ewolucyjną drogą. Najbardziej zadziwiające, że oba zespoły wykryły zmiany w ekspresji 59 genów i w obu liniach zmiany te miały identyczny charakter. Jeśli nie sięgniemy po wyjaśnienie ewolucyjne i dobór naturalny, paralelizm na taką skalę staje się czymś kompletnie nieprawdopodobnym, bo szansa przypadkowej zbieżności aż 59 zmian jest znikomo mała. (...) Tylko że to nie jest przypadek. To kumulacyjne działanie doboru naturalnego, który w obu liniach niezależnie faworyzuje te same, zachodzące krok po kroku zmiany. Nie ma w tym ani grama przypadku (tamże, s. 162). Zatem jest to dowód na stopniową akumulację mutacji, dzięki którym następują zmiany ewolucyjne wśród żywych organizmów. Podczas trwania eksperymentu Lenskiego miał też miejsce inny zdumiewający fakt. Otóż w pokoleniu nr około u jednej z dwunastu linii ewolucyjnych obserwowanych bakterii nastąpiło coś zupełnie nieprzewidzianego. Choć ilość podawanej bakteriom pożywki (glukozy) nie została zwiększona, to jednak bakterie w jednej z tych dwunastu linii ewolucyjnych rozmnożyły się (podzieliły się) tak, że liczebność tej właśnie populacji bakterii wzrosła wtedy aż sześciokrotnie. Istna eksplozja populacyjna, można powiedzieć, i nowy stan równowagi ustalił się na poziomie nieosiągalnym dla innych populacji (tamże, s. 164). Lenski i jego współpracownicy byli bardzo tym zaskoczeni. Stąd jak najszybciej rozpoczęto poszukiwania przyczyny takiego niespodziewanego wzrostu liczebności tylko w jednej populacji bakterii spośród dwunastu linii ewolucyjnych. Otóż okazało się, że jeden z owych dwunastu szczepów bakteryjnych wykształcił też w pewnym momencie zdolność do metabolizowania cytrynianu (czyli środka konserwacyjnego wchodzącego w skład pożywki bakteryjnej), a nie, jak dotąd, wyłącznie glukozy. Dzięki temu zdobył zupełnie nowe, bogate źródło węgla. Nic dziwnego, że nastąpiła eksplozja populacyjna i w kolejnych szalkach stabilizacja następowała na o wiele wyższym poziomie (tamże, s. 165). Zatem można powiedzieć, że jeden ze szczepów bakterii uległ mutacji i odkrył dodatkowe (poza glukozą) źródło pozyskiwania energii do przemiany materii, co automatycznie pozwoliło mu uzyskać sporą przewagę ewolucyjną nad pozostałymi szczepami bakterii w postaci aż sześciokrotnego zwiększenia liczebności
20 108 Paweł Łoś swojej populacji. Najbardziej zdumiewa tutaj unikatowość tego zjawiska, czyli absolutna wyjątkowość tego zdarzenia, gdyż pojawiła się tylko i wyłącznie u jednej z dwunastu populacji bakterii, a ponadto nastąpiła ona dopiero w pokoleniu nr około Stąd Lenski sformułował dla owego przypadku pewną szczególną hipotezę. Mogłaby to być biochemiczna ścieżka, gdzie produkt jednej reakcji chemicznej zasila drugą reakcję chemiczną, a żadna z nich z osobna nie może powodować w ogóle jakichkolwiek interakcji. To wymagałoby dwóch mutacji nazwijmy je mutacjami A i B do katalizy dwóch reakcji. Zgodnie z tym przypuszczeniem, potrzebne byłyby tu faktycznie obie mutacje bez jakiegokolwiek widocznego wcześniej usprawnienia dzięki jednej z nich, a to zaś byłoby w istocie na tyle nieprawdopodobne, aby stąd móc wyjaśnić dokonanie tego wyczynu tylko przez jeden z dwunastu szczepów bakterii (tamże, s. 167) 10. Zatem, na co zwraca uwagę Dawkins, nie mówimy tu o mutacjach, które można prosto sumować. Wówczas bowiem do nabycia umiejętności metabolizowania nowej substancji (cytrynianu) przez bakterie wystarczyłoby jedynie to, ażeby dwie mutacje zaszły w dowolnej kolejności (gdyż każda z nich w jakimś stopniu przyczyniałaby się już do metabolizowania cytrynianu, a pojawienie się obu mutacji w pełni by ten cel zrealizowało). Hipoteza ta, zgodnie z przewidywaniami Lenskiego, została potwierdzona. Mechanizm działania mutacji wyglądał następująco. W pewnym momencie (tutaj akurat było to pokolenie bakterii nr około 20000) u jednego z dwunastu szczepów bakterii pojawiła się pierwsza mutacja A, która nie miała żadnych widocznych następstw, ponieważ nie doszło jeszcze do mutacji B. Ta zaś mutacja B pojawiła się po kolejnych około pokoleń. Tak więc to w generacji nr około u jednego z tych dwunastu szczepów bakterii nastąpiło nabycie zdolności do metabolizowania cytrynianu, co w efekcie pozwoliło na aż sześciokrotne zwiększenie liczebności tej populacji. Najprawdopodobniej mutacja B zachodziła również w niektórych z pozostałych jedenastu szczepów bakterii, ale nie mogły one mieć z niej żadnej korzyści bez poprzedzającej ją mutacji A. Należy tutaj jeszcze podkreślić, że począwszy od tej magicznej generacji bakterii nr około 20000, stopień prawdopodobieństwa uzyskania umiejęt- 10 Tłumaczenie własne z uwagi na nieścisłość istniejącego polskiego tłumaczenia.
21 Status dowodów ewolucji: ujęcie klasyczne a pogląd Richarda Dawkinsa 109 ności metabolizowania cytrynianu był identyczny dla wszystkich kolejnych pokoleń w tym uprzywilejowanym szczepie bakterii. Nie można bowiem mówić o pewnych stopniowych zmianach albo rosnącym bądź malejącym prawdopodobieństwie w zależności od numeru generacji. Innymi słowy, w pokoleniu nr około jeden z dwunastu szczepów bakterii nabył mutację A, uzyskawszy po tym konkretnym zdarzeniu jedynie zdolność do wykorzystania sposobności, jaką stwarza następnie mutacja B. Zatem pojawienie się mutacji B akurat w pokoleniu nr około wcale nie świadczy, że prawdopodobieństwo jej wystąpienia było wyższe dla pokoleń wcześniejszych od nr około oraz późniejszych od nr około (przykładowo dla generacji nr około 28000). Projekt badawczy Lenskiego pozwala nam wszystkim w laboratoryjnym mikroskopie, niczym na przyspieszonym filmie, na własne oczy obejrzeć większość podstawowych czynników ewolucji poprzez dobór naturalny przypadkowe mutacje, po których następuje zupełnie już nielosowa (naturalna) selekcja; różne, niezależne drogi dostosowania do tego samego środowiska, kolejne mutacje budujące na podwalinach stworzonych przez ich poprzedniczki, i wreszcie efekt końcowy, jakim jest ewolucyjna zmiana. U podłoża tego wszystkiego leży zależność działania pewnych genów od obecności i aktywności innych. Eksperyment zespołu Lenskiego jedynie skumulował cały ten proces w czasie stanowiącym zaledwie drobny ułamek tego, jaki zwykle zużywa natura (tamże, s. 169). Ponadto, na co zwraca uwagę Dawkins, eksperyment ten pokazał siłę działania doboru naturalnego i możliwość zachodzenia ewolucyjnych zmian nawet w czasie krótszym niż ludzkie życie (tamże, s ). 5. Dowód ewolucji z paleontologii (zapis kopalny skamieniałości) Dawkins uważa ten rodzaj dowodu ewolucji za jedynie ekstrapremię, ponieważ wszystkie inne dowody są już w pełni wystarczające. Na pewno zapis kopalny jest znaczącym potwierdzeniem teorii ewolucji, lecz jego znaczenie jako liczącego się świadectwa jest już znacznie mniejsze. Nie wynika to wcale z powodu braku skamielin. Brytyjczyk podkreśla, że prawie każdego dnia są odkrywane jakieś szczątki dawno wymarłych zwierząt. Problem tkwi gdzie indziej. Otóż jest to słynny problem tak zwanych brakujących ogniw pośrednich między różnymi gatunkami
22 110 Paweł Łoś zwierząt, których rzekomy brak miałby jednoznacznie świadczyć przeciw teorii ewolucji. Dawkins stwierdza, że gdyby kiedyś w przyszłości szczęśliwym trafem ludzie dysponowali pełnym (nieprzerwanym) zapisem kopalnym, to wówczas cała obecna hierarchia taksonomiczna, systematyka biologiczna, nie miałaby raczej większego sensu, gdyż system odrębnych nazw gatunkowych w zasadzie się rozsypuje (tamże, s. 248). Bardzo wyraźnie uwidacznia się ten problem chociażby przy nazewnictwie w miarę niedalekich przodków człowieka: Homo ergaster i Homo habilis. Są to dwa odmienne gatunki, które zostały wyodrębnione z rodzaju Homo. Dochodzi do tego w sposób następujący. Gdy na podstawie zapisu kopalnego rozpocznie się poszukiwania przodków Homo sapiens, to w pewnym momencie różnice między nim a którymś z jego przodków okażą się na tyle duże, że będzie trzeba wprowadzić nową nazwę gatunkową (Homo ergaster). W dalszym etapie takich poszukiwań przodków Homo ergaster dochodzi się do analogicznej sytuacji, gdzie różnice między nim a jego przodkiem będą znów na tyle znaczące, że ponownie będzie trzeba nadać inną nazwę gatunkową (Homo habilis). Nasuwa się tu jednak nieodparte pytanie: czy istnieje zatem taki moment w ewolucji człowieka, że jedno pokolenie z gatunku Homo habilis jest w określonym i przełomowym czasie bezpośrednim przodkiem nowego pokolenia z gatunku Homo ergaster? Innymi słowy, czy istniał kiedyś pierwszy Homo ergaster, jak i ostatni Homo habilis? Pytanie może też brzmieć tak: czy w ściśle określonym momencie pewni przedstawiciele gatunku Homo habilis wydali na świat noworodki z gatunku Homo ergaster? Na podstawie wprowadzonej powyżej systematyki wydaje się, że tak. Rzecz jasna, tak wcale nie jest. Trzeba bowiem pamiętać, iż na wszystkich etapach tej naszej wędrówki w czasie mamy do czynienia z sytuacją, w której każdy osobnik jest tak podobny do swoich rodziców i dzieci, że niezaprzeczalnie należą do tego samego gatunku (tamże, s. 248). Jest przecież oczywiste to, mówi Dawkins, że każde zwierzę zawsze powinno zostać sklasyfikowane jako przedstawiciel tego samego gatunku, do którego należeli jego rodzice. W czym zatem tkwi problem i jakie jest jego rozwiązanie? Otóż o ten absurd (dotyczący hipotezy o odrębności gatunkowej pomiędzy bezpośrednio następującymi po sobie pokoleniami przyp. P.Ł.) nie można winić rzeczywistości to tylko nasza ludzka skłonność do kategoryzowania i szufladkowania wszystkiego,
Teoria ewolucji. Podstawy wspólne pochodzenie.
Teoria ewolucji. Podstawy wspólne pochodzenie. Ewolucja biologiczna } Znaczenie ogólne: } proces zmian informacji genetycznej (częstości i rodzaju alleli), } które to zmiany są przekazywane z pokolenia
Bardziej szczegółowoTeoria ewolucji. Podstawowe pojęcia. Wspólne pochodzenie.
Teoria ewolucji Podstawowe pojęcia. Wspólne pochodzenie. Ewolucja Znaczenie ogólne: zmiany zachodzące stopniowo w czasie W biologii ewolucja biologiczna W astronomii i kosmologii ewolucja gwiazd i wszechświata
Bardziej szczegółowoOpracował Arkadiusz Podgórski
Ewolucja jako źródło róŝnorodności biologicznej Opracował Arkadiusz Podgórski Ewolucja Ewolucja (łac. evilutio rozwinięcie) ciągły proces, polegający na stopniowych zmianach cech gatunkowych kolejnych
Bardziej szczegółowoJak powstają nowe gatunki. Katarzyna Gontek
Jak powstają nowe gatunki Katarzyna Gontek Powstawanie gatunków (specjacja) to proces biologiczny, w wyniku którego powstają nowe gatunki organizmów. Zachodzi na skutek wytworzenia się bariery rozrodczej
Bardziej szczegółowoTeoria ewolucji. Podstawowe pojęcia. Wspólne pochodzenie.
Teoria ewolucji Podstawowe pojęcia. Wspólne pochodzenie. Informacje Kontakt: Paweł Golik Instytut Genetyki i Biotechnologii, Pawińskiego 5A pgolik@igib.uw.edu.pl Informacje, materiały: http://www.igib.uw.edu.pl/
Bardziej szczegółowoWspólne pochodzenie. Ślady ewolucji.
Wspólne pochodzenie Ślady ewolucji. Wspólne pochodzenie Wspólni przodkowie Dla wszystkich organizmów na Ziemi można odnaleźć wspólnego przodka przeszłość Wspólny przodek Drzewo i klasyfikacja hierarchiczna
Bardziej szczegółowoPodstawy biologii. Informacja genetyczna. Co to jest ewolucja.
Podstawy biologii Informacja genetyczna. Co to jest ewolucja. Materiał genetyczny Materiałem genetycznym są kwasy nukleinowe Materiałem genetycznym organizmów komórkowych jest kwas deoksyrybonukleinowy
Bardziej szczegółowoEwolucjonizm NEODARWINIZM. Dr Jacek Francikowski Uniwersyteckie Towarzystwo Naukowe Uniwersytet Śląski w Katowicach
Ewolucjonizm NEODARWINIZM Dr Jacek Francikowski Uniwersyteckie Towarzystwo Naukowe Uniwersytet Śląski w Katowicach Główne paradygmaty biologii Wspólne początki życia Komórka jako podstawowo jednostka funkcjonalna
Bardziej szczegółowoEkologia wyk. 1. wiedza z zakresu zarówno matematyki, biologii, fizyki, chemii, rozumienia modeli matematycznych
Ekologia wyk. 1 wiedza z zakresu zarówno matematyki, biologii, fizyki, chemii, rozumienia modeli matematycznych Ochrona środowiska Ekologia jako dziedzina nauki jest nauką o zależnościach decydujących
Bardziej szczegółowoUrszula Poziomek, doradca metodyczny w zakresie biologii Materiał dydaktyczny przygotowany na konferencję z cyklu Na miarę Nobla, 14 stycznia 2010 r.
Ćwiczenie 1 1 Wstęp Rozważając możliwe powiązania filogenetyczne gatunków, systematyka porównuje dane molekularne. Najskuteczniejszym sposobem badania i weryfikacji różnych hipotez filogenetycznych jest
Bardziej szczegółowoI. BIOLOGIA NAUKA O ŻYCIU Dopuszczający Dostateczny Dobry Bardzo dobry Celujący - wymienia czynniki. - podaje przykłady niezbędne do życia
BIOLOGIA KLASA I I PÓŁROCZE I. BIOLOGIA NAUKA O ŻYCIU Dopuszczający Dostateczny Dobry Bardzo dobry Celujący - wymienia czynniki niezbędne do życia zastosowania w życiu - przedstawia etapy wiedzy biologicznej
Bardziej szczegółowoAlgorytm genetyczny (genetic algorithm)-
Optymalizacja W praktyce inżynierskiej często zachodzi potrzeba znalezienia parametrów, dla których system/urządzenie będzie działać w sposób optymalny. Klasyczne podejście do optymalizacji: sformułowanie
Bardziej szczegółowożycia na Ziemi dr Joanna Piątkowska
Różnorodność życia na Ziemi dr Joanna Piątkowska tkowska-małecka Cechy istoty żywej Autoreplikacja zdolność do reprodukcji (samoodtwarzania) Autoregulacja zdolność do podtrzymywania wewnętrznych reakcji
Bardziej szczegółowoLOGIKA I TEORIA ZBIORÓW
LOGIKA I TEORIA ZBIORÓW Logika Logika jest nauką zajmującą się zdaniami Z punktu widzenia logiki istotne jest, czy dane zdanie jest prawdziwe, czy nie Nie jest natomiast istotne o czym to zdanie mówi Definicja
Bardziej szczegółowoKLASA VI WYMAGANIA NA POSZCZEGÓLNE OCENY (BIOLOGIA) Poziom wymagań
KLASA VI WYMAGANIA NA POSZCZEGÓLNE OCENY (BIOLOGIA) Dział Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna ocena dobra ocena bardzo dobra ocena celująca wymienia wspólne cechy zwierząt wyjaśnia, czym
Bardziej szczegółowoTeoria ewolucji. Losy gatunków: specjacja i wymieranie. Podstawy ewolucji molekularnej
Teoria ewolucji. Losy gatunków: specjacja i wymieranie. Podstawy ewolucji molekularnej Specjacja } Pojawienie się bariery reprodukcyjnej między populacjami dające początek gatunkom } Specjacja allopatryczna
Bardziej szczegółowoRóżnorodność życia na Ziemi
Różnorodność życia na Ziemi dr Joanna Piątkowska-Małecka Cechy istoty żywej Autoreplikacja zdolność do reprodukcji (samoodtwarzania) Autoregulacja zdolność do podtrzymywania wewnętrznych reakcji chemicznych
Bardziej szczegółowoSP Klasa VI, temat 2
SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 zagiąć NAUKOWCY SP Klasa VI, temat
Bardziej szczegółowoWYMAGANIA EDUKACYJNE Z BIOLOGII kl. VI
WYMAGANIA EDUKACYJNE Z BIOLOGII kl. VI Dział Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna ocena dobra ocena bardzo dobra ocena celująca wspólne przedstawia poziomy cechy zwierząt organizacji ciała
Bardziej szczegółowoBiologia klasa 6. Wymagania edukacyjne do działów na poszczególne oceny
Biologia klasa 6 Wymagania edukacyjne do działów na poszczególne oceny ocena dopuszczająca ocena dostateczna ocena dobra ocena bardzo dobra ocena celująca 1. W świecie zwierząt. Uczeń: wymienia wspólne
Bardziej szczegółowoOgraniczenia środowiskowe nie budzą wielu kontrowersji, co nie znaczy że rozumiemy do końca proces powstawania adaptacji fizjologicznych.
1 Ograniczenia środowiskowe nie budzą wielu kontrowersji, co nie znaczy że rozumiemy do końca proces powstawania adaptacji fizjologicznych. Wiadomo, że ściśle powiązane z zagadnieniem interakcji kompetencje
Bardziej szczegółowo21. Jakie znamy choroby aparatu ruchu, jak z nimi walczyć i zapobiegać?
Biologia tematy lekcji klasa 2 1. Poznajemy budowę oraz znaczenie tkanek zwierzęcych. 2. Jakie cechy charakterystyczne posiadają gąbki i parzydełkowce? 3. Skąd wywodzi się nazwa płazińce i nicienie? 4.
Bardziej szczegółowoPOWTÓRZENIE TREŚCI NAUCZANIA Z BIOLOGII KLASY III ROZPISKA POWTÓRZEŃ ROK 2007/2008 Klasa I Treści programowe Dział powtórzeniowy Przewidziana data
POWTÓRZENIE TREŚCI NAUCZANIA Z BIOLOGII KLASY III ROZPISKA POWTÓRZEŃ ROK 2007/2008 Klasa I Treści programowe Dział powtórzeniowy Przewidziana data 1. Struktura organizmu i funkcje, jakim ona służy ( komórki,
Bardziej szczegółowoFunkcje wymierne. Jerzy Rutkowski. Działania dodawania i mnożenia funkcji wymiernych określa się wzorami: g h + k l g h k.
Funkcje wymierne Jerzy Rutkowski Teoria Przypomnijmy, że przez R[x] oznaczamy zbiór wszystkich wielomianów zmiennej x i o współczynnikach rzeczywistych Definicja Funkcją wymierną jednej zmiennej nazywamy
Bardziej szczegółowoUczeń potrafi. Dział Rozdział Temat lekcji
Plan wynikowy z biologii- zakres podstawowy, dla klasy III LO i III i IV Technikum LO im.ks. Jerzego Popiełuszki oraz Technikum w Suchowoli Nauczyciel: Katarzyna Kotiuk Nr programu: DKOS-4015-5/02 Dział
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne
Rok szkolny 2018/2019 Wymagania edukacyjne Przedmiot Klasa Nauczyciel uczący Poziom biologia 1t Edyta Nowak podstawowy Ocena dopuszczająca Ocenę dopuszczającą otrzymuje uczeń, który: przyswoił treści konieczne,
Bardziej szczegółowoO czym, dlaczego i dla kogo napisaliśmy Jak na dłoni. Genetyka Zwycięstwa
O czym, dlaczego i dla kogo napisaliśmy Jak na dłoni. Genetyka Zwycięstwa Dawno dawno temu wstępujący na tron osiemnastoletni król Jigme Singye Wnagchuck, najmłodszy monarcha świata, ogłosił: Szczęście
Bardziej szczegółowo166 Wstęp do statystyki matematycznej
166 Wstęp do statystyki matematycznej Etap trzeci realizacji procesu analizy danych statystycznych w zasadzie powinien rozwiązać nasz zasadniczy problem związany z identyfikacją cechy populacji generalnej
Bardziej szczegółowoBiologia medyczna, materiały dla studentów
Jaka tam ewolucja. Zanim trafię na jednego myślącego, muszę stoczyć bitwę zdziewięcioma orangutanami Carlos Ruis Zafon Wierzbownica drobnokwiatowa Fitosterole, garbniki, flawonoidy Właściwości przeciwzapalne,
Bardziej szczegółowoBADANIA PSZENICY Z PIKTOGRAMU W WYLATOWIE.
BADANIA PSZENICY Z PIKTOGRAMU W WYLATOWIE. Jan A. Szymański W artykule Oni już tu są, opublikowanym w miesięczniku Nieznany Świat 2007 nr 2, przedstawiłem m.in. wyniki badań wzrostu pszenicy zebranej w
Bardziej szczegółowoEwolucja człowieka. Ostatnie 5 milionów lat
Ewolucja człowieka Ostatnie 5 milionów lat 1 Złożone zagadki } } Odnaleziono wiele skamieniałości naczelnych, różne gatunki w tym samym czasie Trudno ustalić relacje między nimi } Przodkowie, czy boczne
Bardziej szczegółowoSkalowalność obliczeń równoległych. Krzysztof Banaś Obliczenia Wysokiej Wydajności 1
Skalowalność obliczeń równoległych Krzysztof Banaś Obliczenia Wysokiej Wydajności 1 Skalowalność Przy rozważaniu wydajności przetwarzania (obliczeń, komunikacji itp.) często pojawia się pojęcie skalowalności
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej Dział Temat Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna ocena dobra ocena bardzo dobra ocena celująca 1. W królestwie zwierząt wspólne
Bardziej szczegółowoAlgorytmy ewolucyjne NAZEWNICTWO
Algorytmy ewolucyjne http://zajecia.jakubw.pl/nai NAZEWNICTWO Algorytmy ewolucyjne nazwa ogólna, obejmująca metody szczegółowe, jak np.: algorytmy genetyczne programowanie genetyczne strategie ewolucyjne
Bardziej szczegółowoZnaleźć wzór ogólny i zbadać istnienie granicy ciągu określonego rekurencyjnie:
Ciągi rekurencyjne Zadanie 1 Znaleźć wzór ogólny i zbadać istnienie granicy ciągu określonego rekurencyjnie: w dwóch przypadkach: dla i, oraz dla i. Wskazówka Należy poszukiwać rozwiązania w postaci, gdzie
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej. 1 Copyright by Nowa Era Sp. z o.o.
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej Dział Temat 1. W królestwie zwierząt 2. Tkanki: nabłonkowa, mięśniowa i nerwowa I. Świat zwierząt ocena dopuszczająca wymienia wspólne cechy
Bardziej szczegółowoIndukcja matematyczna
Indukcja matematyczna 1 Zasada indukcji Rozpatrzmy najpierw następujący przykład. Przykład 1 Oblicz sumę 1 + + 5 +... + (n 1). Dyskusja. Widzimy że dla n = 1 ostatnim składnikiem powyższej sumy jest n
Bardziej szczegółowoPRZEDMIOTOWE ZASADY OCENIANIA Z BIOLOGII DLA KLASY 6
PRZEDMIOTOWE ZASADY OCENIANIA Z BIOLOGII DLA KLASY 6 Dział Temat 1. W królestwie zwierząt 2. Tkanki: nabłonkowa, mięśniowa i nerwowa I. Świat zwierząt ocena dopuszczająca wymienia wspólne cechy zwierząt
Bardziej szczegółowoNazwa metodologia nauki etymologicznie i dosłownie znaczy tyle, co nauka o metodach badań.
Nazwa metodologia nauki etymologicznie i dosłownie znaczy tyle, co nauka o metodach badań. Metoda dedukcji i indukcji w naukach społecznych: Metoda dedukcji: 1. Hipoteza 2. Obserwacja 3. Przyjęcie lub
Bardziej szczegółowoSzeregi o wyrazach dodatnich. Kryteria zbieżności d'alemberta i Cauchy'ego
Szeregi o wyrazach dodatnich. Kryteria zbieżności d'alemberta i Cauchy'ego Przy założeniu, że wszystkie składniki szeregu jest rosnący. Wynika stąd natychmiast stwierdzenie: są dodatnie, ciąg jego sum
Bardziej szczegółowoUczenie się biologii wymaga dobrej organizacji pracy Sposoby odżywiania się organizmów
Temat Uczenie się biologii wymaga dobrej organizacji pracy Sposoby odżywiania się Sposoby oddychania Sposoby rozmnażania się Bakterie a wirusy Protisty Glony przedstawiciele trzech królestw Wymagania na
Bardziej szczegółowo1 Copyright by Nowa Era Sp. z o.o.
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej Dział Temat 1. W królestwie zwierząt 2. Tkanki: nabłonkowa,
Bardziej szczegółowoNarzędzia myślenia Słowa - wyobrażenia - pojęcia Wiesław Gdowicz
Narzędzia myślenia Słowa - wyobrażenia - pojęcia Wiesław Gdowicz Einstein nie prowadził eksperymentów. Był fizykiem teoretycznym. Zestawiał znane fakty i szczegółowe zasady i budował z nich teorie, które
Bardziej szczegółowoPorównywanie populacji
3 Porównywanie populacji 2 Porównywanie populacji Tendencja centralna Jednostki (w grupie) według pewnej zmiennej porównuje się w ten sposób, że dokonuje się komparacji ich wartości, osiągniętych w tej
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia Dział Temat Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna ocena dobra ocena bardzo
Bardziej szczegółowoWYMAGANIA EDUKACYJNE NIEZBĘDNE DO UZYSKANIA POSZCZEGÓLNYCH ŚRÓDROCZNYCH I ROCZNYCH OCEN Z BIOLOGII W KLASIE VI Dział Temat Poziom wymagań
WYMAGANIA EDUKACYJNE NIEZBĘDNE DO UZYSKANIA POSZCZEGÓLNYCH ŚRÓDROCZNYCH I ROCZNYCH OCEN Z BIOLOGII W KLASIE VI Dział Temat Poziom wymagań 1. W królestwie zwierząt ocena dopuszczająca ocena dostateczna
Bardziej szczegółowoocena celująca I. Świat zwierząt
Wymagania edukacyjne niezbędne do uzyskania przez ucznia poszczególnych śródrocznych i rocznych ocen klasyfikacyjnych z biologii w klasie 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls
Bardziej szczegółowoWynikowy plan nauczania biologii skorelowany z drugą częścią cyklu edukacyjnego Biologia z tangramem
Wynikowy plan nauczania biologii skorelowany z drugą częścią cyklu edukacyjnego iologia z tangramem Poniższy plan wynikowy dotyczy[ew. jest związany z] realizacji cyklu iologia z tangramem. Zawiera wykaz
Bardziej szczegółowoBadanie naukowe: CZY MĄDROŚĆ TŁUMU RZECZYWIŚCIE ISTNIEJE?
Badanie naukowe: CZY MĄDROŚĆ TŁUMU RZECZYWIŚCIE ISTNIEJE? Scientific research: IS CROWDSOURCING ACTUALLY REAL? Cele: - Sprawdzenie, czy zjawisko Mądrości Tłumu rzeczywiście działa w 3 różnych sytuacjach;
Bardziej szczegółowoUczeń: podaje przykłady. zwierząt kręgowych i
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej Rok szkolny 2019/2020 Dział Temat Poziom wymagań 1. W królestwie
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej Dział Temat Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej Dział Temat Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej Dział Temat Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej Dział Temat Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna
Bardziej szczegółowo13. Równania różniczkowe - portrety fazowe
13. Równania różniczkowe - portrety fazowe Grzegorz Kosiorowski Uniwersytet Ekonomiczny w Krakowie rzegorz Kosiorowski (Uniwersytet Ekonomiczny 13. wrównania Krakowie) różniczkowe - portrety fazowe 1 /
Bardziej szczegółowoUczeń: podaje przykłady. zwierząt kręgowych i
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej SEMESTR I Dział Temat Poziom wymagań 1. W królestwie zwierząt
Bardziej szczegółowoHistoria naturalna zwierząt O częściach zwierząt O pochodzeniu zwierząt.
ZOOLOGIA Autorem pierwszych prac zoologicznych był Arystoteles. W jego 300 dziełach opisanych jest ponad 500 gatunków zwierząt. Nazwany ojcem zoologii napisał m.in.: Historia naturalna zwierząt O częściach
Bardziej szczegółowobiologia rozwoju/bezkręgowce: taksonomia, bezkręgowce: morfologia funkcjonalna i filogeneza i biologia rozwoju mikologia systematyczna
matematyka chemia ogólna i nieorganiczna chemia organiczna biologia roślin podstawy statystyki botanika systematyczna botanika zajęcia terenowe bezkręgowce: morfologia funkcjonalna i biologia rozwoju/bezkręgowce:
Bardziej szczegółowoNaukowiec NASA zasugerował, że żyjemy w sztucznej rzeczywistości stworzonej przez zaawansowaną obcą cywilizację
Naukowiec NASA zasugerował, że żyjemy w sztucznej rzeczywistości stworzonej przez zaawansowaną obcą cywilizację Coraz więcej dowodów wskazuje na to, że nasza rzeczywistość nie jest tak realna jak wydaje
Bardziej szczegółowoTreść tego doniesienia mocno mi podpadła, więc sprowokowalem polemikę. Do tablicy poczuł się wezwany autor badań!
https://www.facebook.com/naukawpolsce/posts/1832898566757138? comment_id=1833531986693796&reply_comment_id=1837161782997483¬if_id=1532294745 151071¬if_t=feed_comment_reply Treść tego doniesienia
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej oparte na Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej Dział Temat Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna
Bardziej szczegółowoROZWÓJ FIZYCZNY I SPRAWNOŚĆ FIZYCZNA DZIEWCZĄT W II ETAPIE EDUKACYJNYM
ROZWÓJ FIZYCZNY I SPRAWNOŚĆ FIZYCZNA DZIEWCZĄT W II ETAPIE EDUKACYJNYM Przez pojęcie rozwoju fizycznego rozumiemy kompleks morfo-funkcjonalnych właściwości organizmu, stanowiących miarę jego fizycznych
Bardziej szczegółowoZasady oceniania rozwiązań zadań 48 Olimpiada Biologiczna Etap centralny
Zasady oceniania rozwiązań zadań 48 Olimpiada Biologiczna Etap centralny Zadanie 1 1 pkt. za prawidłowe podanie typów dla obydwu zwierząt oznaczonych literami A oraz B. A. ramienionogi, B. mięczaki A.
Bardziej szczegółowoARGUMENTY KOSMOLOGICZNE. Sformułowane na gruncie nauk przyrodniczych
ARGUMENTY KOSMOLOGICZNE Sformułowane na gruncie nauk przyrodniczych O CO CHODZI W TYM ARGUMENCIE Argument ten ma pokazać, że istnieje zewnętrzna przyczyna wszechświata o naturze wyższej niż wszystko, co
Bardziej szczegółowoBIOLOGIA EGZAMIN KLASYFIKACYJNY 2015/16. KLASA III Gimnazjum. Imię:... Nazwisko:... Data:...
BIOLOGIA EGZAMIN KLASYFIKACYJNY 2015/16 KLASA III Gimnazjum Imię:... Nazwisko:... Data:... 1. Ponumeruj poziomy organizacji materiału genetycznego, rozpoczynając od poziomu najniższego: - chromatyna -
Bardziej szczegółowoŚlady wspólnego pochodzenia
Ślady wspólnego pochodzenia Główne elementy teorii ewolucji Organizmy żywe są spokrewnione i połączone relacjami wspólnego pochodzenia (drzewo życia) Zmiany mają charakter stopniowy Podstawowym mechanizmem
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 oparte na Programie Programie nauczania biologii Puls życia autorstwa Anny Zdziennickiej
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 oparte na Programie Programie nauczania biologii Puls autorstwa Anny Zdziennickiej DZIAŁ I. ŚWIAT ZWIERZĄT TEMAT 1. W królestwie dopuszczająca wymienia wspólne
Bardziej szczegółowoArgument teleologiczny
tekst Argument teleologiczny i piąta droga św. Tomasza z Akwinu Argument z celowości 1. W świecie obserwujemy celowe działanie rzeczy, które nie są obdarzone poznaniem (np. działanie zgodnie z prawami
Bardziej szczegółowoInformacja na temat wyników Badania 6- i 7-latków na starcie szkolnym
Informacja na temat wyników Badania 6- i 7-latków na starcie szkolnym Sześcioletnie i siedmioletnie dzieci kończą pierwszą klasę z takim samym poziomem umiejętności. Na pójściu do szkoły najbardziej zyskują
Bardziej szczegółowoO doborach jednorazowym i kumulatywnym w ewolucji O hipotezie selekcyjnego wymiatania
O doborach jednorazowym i kumulatywnym w ewolucji O hipotezie selekcyjnego wymiatania Neodarwiniści twierdzą, że drobne zmiany mikroewolucyjne prowadzą do większych zmian makroewolucyjnych. Jest to spekulacja
Bardziej szczegółowoInstrukcja dla Komisji Szkolnej
Instrukcja dla Komisji Szkolnej 1. Nie wolno stawiać żadnych znaków na kartach odpowiedzi poza miejscami do tego wyznaczonymi! 2. Do oceny arkusza proszę używać długopisu lub pióra z niebieskim atramentem.
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej
Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy 6 szkoły podstawowej Dział Temat Poziom wymagań ocena dopuszczająca ocena dostateczna ocena dobra ocena bardzo dobra ocena celująca 1. W królestwie zwierząt Uczeń:
Bardziej szczegółowoSzczegółowy opis wszystkich sprawdzanych czynności wraz z poziomem ich wykonania zawiera poniższa tabela.
Analiza wyników egzaminu gimnazjalnego w części matematyczno-przyrodniczej z zakresu przedmiotów przyrodniczych przeprowadzonego w roku szkolnym 2012/2013 Arkusz egzaminacyjny z przedmiotów przyrodniczych
Bardziej szczegółowop l s i k Czy świat jest symetryczny? No, ale po kolei! GAZETKA MATEMATYCZNA KWIECIEŃ 2018 Całkiem podobnie (tylko inaczej ) jest z SYMETRIĄ OSIOWĄ:
p l s i k No, ale po kolei! GAZETKA MATEMATYCZNA KWIECIEŃ 2018 Powiedz mi, a zapomnę. Pokaż mi, a zapamiętam. Cześć Pozwól mi zrobić, a zrozumiem. Całkiem podobnie (tylko inaczej ) jest z SYMETRIĄ OSIOWĄ:
Bardziej szczegółowoFilozofia przyrody, Wykład V - Filozofia Arystotelesa
Filozofia przyrody, Wykład V - Filozofia Arystotelesa 2011-10-01 Tematyka wykładu 1 Arystoteles - filozof systematyczny 2 3 4 Różnice w metodzie uprawiania nauki Krytyka platońskiej teorii idei Podział
Bardziej szczegółowoPOZIOMY WYMAGAŃ EDUKACYJNYCH Z BIOLOGII DLA UCZNIÓW Z UPOŚLEDZENIEM W STOPNIU LEKKIM
DLA UCZNIÓW Z UPOŚLEDZENIEM W STOPNIU LEKKIM DZIAŁ I, II i III: RÓŻNORODNOŚĆ ŻYCIA Uczeń umie wymienić niektóre czynności żywego organizmu. Uczeń wie, co to jest komórka. Uczeń umie wymienić niektóre czynności
Bardziej szczegółowoPodstawy biologii. Informacja genetyczna. Co to jest ewolucja.
Podstawy biologii Informacja genetyczna. Co to jest ewolucja. Zarys biologii molekularnej genu Podstawowe procesy genetyczne Replikacja powielanie informacji Ekspresja wyrażanie (realizowanie funkcji)
Bardziej szczegółowoProgramowanie genetyczne, gra SNAKE
STUDENCKA PRACOWNIA ALGORYTMÓW EWOLUCYJNYCH Tomasz Kupczyk, Tomasz Urbański Programowanie genetyczne, gra SNAKE II UWr Wrocław 2009 Spis treści 1. Wstęp 3 1.1. Ogólny opis.....................................
Bardziej szczegółowoGeneracja Y o mediach społecznościowych w miejscu pracy
Generacja Y o mediach społecznościowych w miejscu pracy Raport z badania Szymon Góralski Wrocław, 2013 ul. Więzienna 21c/8, 50-118 Wrocław, tel. 71 343 70 15, fax: 71 343 70 13, e-mail: biuro@rrcc.pl,
Bardziej szczegółowoFilozofia, Pedagogika, Wykład III - Filozofia archaiczna
Filozofia, Pedagogika, Wykład III - Filozofia archaiczna 2009-09-04 Plan wykładu 1 Jońska filozofia przyrody - wprowadzenie 2 3 Jońska filozofia przyrody - problematyka Centralna problematyka filozofii
Bardziej szczegółowoRodzaje argumentów za istnieniem Boga
Rodzaje argumentów za istnieniem Boga Podział argumentów argument ontologiczny - w tym argumencie twierdzi się, że z samego pojęcia bytu doskonałego możemy wywnioskować to, że Bóg musi istnieć. argumenty
Bardziej szczegółowoMożliwości współczesnej inżynierii genetycznej w obszarze biotechnologii
Możliwości współczesnej inżynierii genetycznej w obszarze biotechnologii 1. Technologia rekombinowanego DNA jest podstawą uzyskiwania genetycznie zmodyfikowanych organizmów 2. Medycyna i ochrona zdrowia
Bardziej szczegółowoWeronika Łabaj. Geometria Bolyaia-Łobaczewskiego
Weronika Łabaj Geometria Bolyaia-Łobaczewskiego Tematem mojej pracy jest geometria hiperboliczna, od nazwisk jej twórców nazywana też geometrią Bolyaia-Łobaczewskiego. Mimo, że odkryto ją dopiero w XIX
Bardziej szczegółowoUstawa o ochronie zwierząt
ZWIERZĘTA DOŚWIADCZALNE PRZEJAWIAJĄCE SZKODLIWY FENOTYP TEORIA I PRAKTYKA Marta Gajewska Zakład Genetyki Pracownia Hodowli Zwierząt Laboratoryjnych Ustawa o ochronie zwierząt Art. 1.1 Zwierzę, jako istota
Bardziej szczegółowoMIND-BODY PROBLEM. i nowe nadzieje dla chrześcijańskiej antropologii
MIND-BODY PROBLEM i nowe nadzieje dla chrześcijańskiej antropologii CZŁOWIEK JEST MASZYNĄ (THOMAS HOBBES) Rozumienie człowieka znacząco zmienia się wraz z nastaniem epoki nowożytnej. Starożytne i średniowieczne
Bardziej szczegółowoUczeń: wiedzy biologicznej nauki wymienia cechy organizmów żywych. podaje funkcje poszczególnych organelli. wyjaśnia, czym zajmuje się systematyka
Dział programu I. Biologia nauka o życiu Temat 1. Biologia jako nauka Poziom wymagań Ocena dopuszczająca Ocena dostateczna Ocena dobra Ocena bardzo dobra Uczeń: Uczeń: Uczeń: Uczeń: określa przedmiot źródła
Bardziej szczegółowoGENETYKA POPULACJI. Ćwiczenia 1 Biologia I MGR /
GENETYKA POPULACJI Ćwiczenia 1 Biologia I MGR 1 ZAGADNIENIA struktura genetyczna populacji obliczanie frekwencji genotypów obliczanie frekwencji alleli przewidywanie struktury następnego pokolenia przy
Bardziej szczegółowodr Anna Mazur Wyższa Szkoła Promocji Intuicja a systemy przekonań
dr Anna Mazur Wyższa Szkoła Promocji Intuicja a systemy przekonań Systemy przekonań Dlaczego mądrzy ludzie podejmują głupie decyzje? Odpowiedzialne są nasze przekonania. Przekonania, które składają się
Bardziej szczegółowoMatematyka A kolokwium 26 kwietnia 2017 r., godz. 18:05 20:00. i = = i. +i sin ) = 1024(cos 5π+i sin 5π) =
Matematyka A kolokwium 6 kwietnia 7 r., godz. 8:5 : Starałem się nie popełniać błędów, ale jeśli są, będę wdzięczny za wieści o nich Mam też nadzieję, że niektórzy studenci zechcą zrozumieć poniższy tekst,
Bardziej szczegółowoProgramowanie celowe #1
Programowanie celowe #1 Problem programowania celowego (PC) jest przykładem problemu programowania matematycznego nieliniowego, który można skutecznie zlinearyzować, tzn. zapisać (i rozwiązać) jako problem
Bardziej szczegółowoDział I Powitanie biologii
Wymagania podstawowe Uczeń: Wymagania ponadpodstawowe Uczeń: Dział I Powitanie biologii wymienia nazwy dziedzin biologii, wskazuje ważne etapy w rozwoju biologii jako nauki. określa podstawowe zasady prowadzenia
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne z biologii klasa I gimnazjum
Wymagania edukacyjne z biologii klasa I gimnazjum rozróżnia elementy przyrody żywej i nieożywionej wymienia czynniki niezbędne do życia wskazuje źródła wiedzy biologicznej określa, jakiego sprzętu można
Bardziej szczegółowo5. OKREŚLANIE WARTOŚCI LOGICZNEJ ZDAŃ ZŁOŻONYCH
5. OKREŚLANIE WARTOŚCI LOGICZNEJ ZDAŃ ZŁOŻONYCH Temat, którym mamy się tu zająć, jest nudny i żmudny będziemy się uczyć techniki obliczania wartości logicznej zdań dowolnie złożonych. Po co? możecie zapytać.
Bardziej szczegółowoFilozofia, Historia, Wykład V - Filozofia Arystotelesa
Filozofia, Historia, Wykład V - Filozofia Arystotelesa 2010-10-01 Tematyka wykładu 1 Arystoteles - filozof systematyczny 2 3 4 Podział nauk Arystoteles podzielił wszystkie dyscypliny wiedzy na trzy grupy:
Bardziej szczegółowoBudowanie drzewa filogenetycznego
Szkoła Festiwalu Nauki 134567 Wojciech Grajkowski Szkoła Festiwalu Nauki, ul. Ks. Trojdena 4, 02-109 Warszawa www.sfn.edu.pl sfn@iimcb.gov.pl Budowanie drzewa filogenetycznego Cel Ćwiczenie polega na budowaniu
Bardziej szczegółowoTemat: systematyczny podział organizmów. Ile gatunków organizmów żyje na Ziemi? W 1995r., z polecenia ONZ oszacowano, że na Ziemi żyje około 14
Temat: systematyczny podział organizmów. Ile gatunków organizmów żyje na Ziemi? W 1995r., z polecenia ONZ oszacowano, że na Ziemi żyje około 14 milionów gatunków organizmów żywych. Inne źródła podają,
Bardziej szczegółowoTRANSPLANTACJA KKK 2296, 2300-2301
TRANSPLANTACJA KKK 2296, 2300-2301 CO TO TAKIEGO? (ang. organ transplantation) zabiegi medyczne polegające na przeniesieniu organu lub tkanki z jednego osobnika na drugiego albo w ramach jednego organizmu
Bardziej szczegółowoJAKIEGO RODZAJU NAUKĄ JEST
JAKIEGO RODZAJU NAUKĄ JEST INFORMATYKA? Computer Science czy Informatyka? Computer Science czy Informatyka? RACZEJ COMPUTER SCIENCE bo: dziedzina ta zaistniała na dobre wraz z wynalezieniem komputerów
Bardziej szczegółowoBioinformatyka Laboratorium, 30h. Michał Bereta
Bioinformatyka Laboratorium, 30h Michał Bereta mbereta@pk.edu.pl www.michalbereta.pl 1 Często dopasować chcemy nie dwie sekwencje ale kilkanaście lub więcej 2 Istnieją dokładne algorytmy, lecz są one niewydajne
Bardziej szczegółowo