Groch zwyczajny Pisum sativum L. Systematyka i pochodzenie roślin rolniczych. Pochodzenie grochu. Pochodzenie grochu Rośliny strączkowe

Transkrypt

1 Groch zwyczajny Pisum sativum L. Systematyka i pochodzenie roślin rolniczych Rośliny strączkowe Właściwości. Groch zwyczajny jest gatunkiem diploidalnym o liczbie chromosomów 2n = 14, rocznym, najczęściej samopylnym. Pisum sativum L. traktowany jako gatunek biologiczny obejmuje formy uprawne i dzikie, w klasyfikacji tradycyjnej traktowane jako podgatunki i gatunki. Są one blisko spokrewnione ze sobą. Krzyżując się, dają płodne mieszańce. W pracach archeobotanicznych gatunki dzikie były dotychczas traktowane najczęściej jako oddzielne gatunki, a Pisum sativum stosowano tylko do grochu udomowionego, bez wyróżniania grochu zwyczajnego i peluszki. Taksonomia grochu zwyczajnego i spokrewnionych z nim taksonów dzikich i uprawnych w ujęciu tradycyjnym i dla gatunków biologicznych (Hanelt 2001) Pochodzenie grochu W rozważaniach nad pochodzeniem grochu siewnego jako możliwe formy macierzyste brane są pod uwagę dwa dzikie gatunki: P. elatius i P. humile Zasięg P. elatius obejmuje cały obszar śródziemnomorski, południowo-zachodnią Azję i dochodzi na wschodzie do Tybetu i Indii. Groch ten rośnie w niewielkich populacjach na naturalnych siedliskach w obrębie makii oraz przechodzi na siedliska wtórne na obrzeżach upraw. Nazwy tradycyjne Gatunek biologiczny Pisum sativum L. subsp. sativum (syn. P.sativum L.) - groch zwyczajny typowy, uprawny Pisum sativum L. subsp. sativum var. sativum groch zwyczajny, uprawny Pisum sativum L. subsp. arvense (L.) Asch. & Graebn. P. arvense L.) peluszka, groch zwyczajny polny, uprawny P. sativum L. subsp. sativum var. arvense peluszka - groch zwyczajny polny, uprawny Pisum elatius Steven, dziki P. sativum L. subsp. elatius (Steven) Schmalh., dziki Pisum humile Boiss. et Noë, dziki P. sativum L. subsp. syriacum Berger, dziki Pochodzenie grochu Nieco bardziej kserofilny charakter ma P. humile ograniczony w swoim występowaniu do Bliskiego Wschodu, Na terenach występowania obu tych dzikich grochów dochodzi do powstania ich naturalnych mieszańców, a także do tworzenia się krzyżówek między nimi a odmianami uprawnymi. Badania genetyczne wskazują, że główną formą macierzystą grochu zwyczajnego był gatunek P. humile - prawdopodobnie jego populacje wywodzące się z Turcji lub z pogranicza Libanu i Syrii (Zohary, Hopf 2000). 1

2 Pochodzenie grochu W obrębie grochu zwyczajnego filogenetycznie starszą formą jest peluszka subsp. arvense, ale nie wiemy, kiedy pojawiła się w uprawie odmiana o większych nasionach subsp. sativum. Materiały archeobotaniczne grochu uprawnego nie dają odpowiedzi na to pytanie. Większość archeobotaników zadowala się stwierdzeniem, że znaleźli groch zwyczajny P. sativum, w ogóle nie zajmując siej podgatunkami ze względu na trudności w ich odróżnieniu. Udomowienie grochu Według dość powszechnej opinii udomowienie grochu było wydarzeniem jednorazowym, a nie wielokrotnym. W wytworzeniu formy udomowionej nie uczestniczył dziki gatunek P. fulvum, który rośnie na Bliskim Wschodzie. Jest on genetycznie odrębny od wymienionych wyżej dwu dzikich podgatunków i od grochu zwyczajnego uprawnego, ale bardzo do nich podobny pod względem budowy morfologicznej, a jego słodkie strąki i smaczne nasiona nadawałyby się do konsumpcji. P. elatius P. fulvum P. sativum Historia uprawy grochu Najlepszym kryterium pozwalającym na oznaczenie nasion jest rzeźba powierzchni testy, granulowana, chropowata u form dzikich, a gładka u uprawnych (Butler 1989). Niestety testa łatwo ulega zniszczeniu i często nie zachowuje się w materiale spalonym. Z tego powodu nasiona znajdowane na stanowiskach położonych w obrębie zasięgu dzikich gatunków grochu zazwyczaj można oznaczyć tylko do rodzaju Pisum. Historia uprawy Na Bliskim Wschodzie groch Pisum sp. stwierdzono na kilku wczesnoneolitycznych stanowiskach rolniczych, datowanych mniej więcej na lata BP, m.in. w precramicznych poziomach w Iraku, Turcji, Syrii, Palestynie i Jordanii. Groch należał do najstarszych roślin uprawnych, które dostały się do Europy we wczesnym neolicie. W Grecji pojawił się na stanowiskach datowanych ok BP, w Bułgarii od ok BP, a w byłej Jugosławii od ok BP. W Indiach 4000 BP. W Europie wschodniej, środkowej i zachodniej groch uprawny występował na stanowiskach kultury ceramiki wstęgowej rytej (od ok BP). Na terenach Polski groch występował od neolitu, dość znaczną rolę odgrywał w okresie halsztackim, a liczba jego stanowisk wyraźnie wzrosła w okresie rzymskim i utrzymała się na wysokim poziomie we wczesnym średniowieczu. 2

3 Soczewica jadalna - Lens culinaris Medik. (syn. L. culinaris Medik. subsp. culinaris) Soczewica jest rośliną diploidalną (2n = 14), samopylną, roczną. Gatunek biologiczny Lens culinaris Medik. obejmuje: - dziką soczewicę subsp. orientalis (Boiss.) Ponert (syn. L, orientalis (Boiss.) Schmalh.) - oraz soczewicę uprawną subsp. culinaris (syn. L. culinaris Medik.). Forma uprawna ma wiele odmian, które ze względu na wielkość nasion są łączone w dwie grupy, uważane wcześniej za podgatunki. Są to: grupa microsperma, czyli soczewica drobnonasienna (o średnicy nasion ok. 3-6 mm), grupa macrosperma, czyli soczewica wielkonasienna (o średnicy nasion ok. 6-9 mm). Uprawa soczewicy Soczewicę uprawia się przede wszystkim w Indiach, Pakistanie, Etiopii i południowej Europie, na mniejszą skalę w innych krajach; obecnie zasięg jej uprawy kurczy się (Hanelt 2001). W krajach azjatyckich i w Etiopii przeważają odmiany drobnonasienne, w Europie wielkonasienne. Uprawia się ją jako roślinę jarą, lecz może być także uprawiana jako ozimina. W czasach nowożytnych w Niemczech soczewica była uprawiana samodzielnie w ogrodach, natomiast w uprawie polowej wysiewano mieszankę z jęczmieniem, z której otrzymywano mąkę służącą do wypieku specjalnego chleba. W okolicach o surowym klimacie wysiewano oziminę złożoną z soczewicy i żyta. Pochodzenie Formą wyjściową uprawnej soczewicy jest dziki gatunek L. orientalis, o pękających strąkach, krzyżujący się z soczewicą uprawną i dający płodne mieszańce. Naturalne stanowiska dzikiej soczewicy znajdują się na Bliskim Wschodzie (Turcja, Syria, Liban, Izrael, Jordania, północny Irak, Iran), w Afganistanie i centralnej Azji. Rośnie ona przede wszystkim na płytkich, kamienistych glebach, w otwartych, stepopodobnych zbiorowiskach, w Turcji także w obrębie strefy parkowego lasu dębowego; może przechodzić na siedliska wtórne na obrzeżu sadów i pól. Pochodzenie W większej części swojego zasięgu występuje w postaci niewielkich populacji, ale lokalnie, w wyższych położeniach górskich może tworzyć większe skupienia. Jadalna soczewica odznacza się małą zmiennością chromosomową, podczas gdy w populacjach L. orientalis występuje 6 różnych kariotypów, z których jeden, standardowy, jest najczęściej spotykany i on występuje u soczewicy uprawnej. Na tej podstawie wielu badaczy przyjmuje, że udomowienie soczewicy nastąpiło tylko jeden raz, a znaleziska archeobotaniczne wskazują, że mogło to mieć miejsce na Bliskim Wschodzie. Historia uprawy Soczewica należy do podstawowego zestawu najstarszych roślin uprawnych udomowionych na Bliskim Wschodzie. Począwszy od ok BP, soczewica występowała na wielu stanowiskach neolitu preceramicznego na Bliskim Wschodzie w towarzystwie pewnie oznaczonych roślin uprawnych, licznie pojawiała się także na młodszych stanowiskach neolitycznych z okresu między 8200 a 6500 BP. Częste towarzyszenie roślinom udomowionym było traktowane jako argument przemawiający za pochodzeniem tej soczewicy z upraw. Do Europy udomowiona soczewica dotarła razem ze zbożami już ok BP. Najstarsze stanowiska pochodzą z poziomów neolitycznych w jaskiniach w Grecji i Sycylii, datowanych na ok BP. Do Egiptu soczewica dotarła w neolicie (ok BP), a liczne jej stanowiska archeologiczne dowodzą, że stanowiła ważny składnik pożywienia. Soczewica w Polsce W Polsce soczewica należy do trzech najczęściej znajdowanych roślin motylkowatych. Pojawiła się u nas w neolicie, najwcześniej na stanowisku kultury pucharów lejkowatych w Bronocicach, a z epoki brązu pochodzi jedno stanowisko kultury trzcinieckiej w Słonowicach (Lityńska-Zając 2003). Uprawa jej wyraźnie nabrała większego znaczenia w okresie halsztackim, o czym świadczy liczba stanowisk zawierających nasiona soczewicy, a na kilku z nich wystąpiły one bardzo obficie (np. stanowisko kultury łużyckiej w Sobiejuchach (Palmer 2004). Prawdopodobnie mniejszą rolę odgrywała w okresie lateńskim i rzymskim, a ponownie rozpowszechniła się we wczesnym średniowieczu (Lityńska-Zajac 1997b). 3

4 Ciecierzyca (Cicer arietinum L.) Chickpea, Blassenerbse Ciecierzyca należy do rodzaju Cicer obejmującego 43 gatunki, które są zlokalizowane przede wszystkim w środkowej i zachodniej Azji (van der Maesen, 1987). Większość gatunków to krzewy, ale istnieje grupa zawierająca gatunki dzikie i uprawne jako formy roczne. Większość gatunków jest diploidalna z 2n = 2x = 16. Cicer reticulatum Davis i Cicer echinospermum Ladiz., to gatunki dzikie (diploidalne) o podobnej morfologii do ciecierzycy uprawnej oraz mające wiele wspólnych biochemicznych i molekularnych markerów (Tayyar i Waines, 1996; Iruela et al. 2002). Systematyka Rodzina: Fabaceae Plemię: Cicereae Sekcja: Monocicer C. arietinum (ciecierzyca) C. reticulatum C. bijugum, C. echinospermum, C. judaicum, C. pinnatifidum, C. cuneatum, C. yamashitae Udomowienie ciecierzycy Uprawa ciecierzyca była prawdopodobnie związana z pojawieniem się uprawy zbóż na Bliskim Wschodzie. Spośród pięciu ściśle spokrewnionych gatunków występujących w tym rejonie, o podobnym typie wzrostu i smaku tylko C. arietinum został udomowiony (Zohary, 1999). Zwęglone nasiona zostały znalezione w Cayonii (Turcja) i Tell Abu Hureyra, Syria (Zohary i Hopf, 1993; Ladizinsky 1995). Obie te lokalizacje pochodzą z okresu BP, ale nasiona są bardzo małe. Najstarsze szczątki dużych nasion z roślin udomowionych wyraźnie pochodzą z wykopalisk z epoki brązu w Izraelu i Jordanii, Jerycho i Bab EDH-Dhra. Ciecierzyca prawdopodobnie rozprzestrzeniła się w Europie wraz z pierwszymi zbożami. Nasiona zostały znalezione w Grecji od 8000 BP i południowej Francji przez 5000 BP. Natomiast w Indiach około 4000 lat temu i w Etiopii około 3000 BP. Kabuli i Desi W procesie udomowienia ciecierzyca uprawa została rozdzielona na dwa główne typy morfologiczne pojawiły (Hawtin et ai, 1980): 1) (Kabuli) rośliny o dużych jasnych i gładkich nasionach i o blado-kremowych kwiatach, 2) (Desi) rośliny o mniejszych, ciemnych i pomarszczonych nasionach z fioletowymi kwiatami. 4

5 Bób, bobik - Vicia faba L. Bób jest znany tylko w uprawie. Jest to roczny gatunek diploidalny (2n= 12). Uprawiany jest w strefie umiarkowanej i subtropikalnej, szczególnie w krajach śródziemnomorskich, w południowo-zachodniej, środkowej i wschodniej Azji, Europie, wschodniej Afryce i Ameryce Łacińskiej. Nasiona dojrzałe wykorzystuje się do gotowania zup i kleików, a niedojrzałe, szczególnie form wielkonasiennych, jako jarzynę. Całe rośliny służą także w niektórych krajach jako nawóz zielony. Vicia faba jest gatunkiem bardzo zmiennym, obejmującym wiele kultywarów przyjętej obecnie klasyfikacji wewnątrzgatunkowej, opartej na wielkości nasion i strąków, wyróżnia się 3 odmiany z wieloma formami przejściowym. Odmiany były często traktowane jako podgatunki. Vicia faba L. Bobik - Vicia faba L. var. minor Peterm. (syn. Vicia faba L. var. minuta Mansf.), odmiana o najmniejszych nasionach, jest uprawiany w całym zasięgu gatunku. Bobik jest zasadniczo rośliną, klimatu morskiego, wymaga dostatecznej ilości wody w glebie i powietrzu oraz gleb zwięzłych i zasobnych w wapń. Vicia faba L. Pozostałe dwie odmiany są to: bób koński - var. equina (Medik.) i bób var. faba (syn. var. major Marz). Bób koński występuje w uprawie polowej i ma podobne zastosowanie jak bobik (często jest klasyfikowany jako odmiana bobiku). Bób uprawiany jest w ogrodach, niemal wyłącznie jako pożywienie dla ludzi. Zasięg uprawy Zasięg uprawy var. faba obejmuje zachodnią Azję, obszar śródziemnomorski, zachodnią, a rzadziej także środkową i wschodnią Europę, Chiny i Japonię. Nasiona zwykle są spożywane w stanie niedojrzałym jako warzywo, dojrzałe niekiedy przerabiane na mąkę i namiastkę kawy, oczyszczone z łupiny były także wykorzystywane do sporządzania zup. Na niektórych obszarach różne odmiany Vicia faba uprawiane są razem, nawet na tym samym polu, i tworzą wtedy szereg form przejściowych (np. w Afganistanie, w obszarze śródziemnomorskim). Pochodzenie Pochodzenie bobu nie zostało jeszcze ostatecznie Dziki przodek bobu nie jest znany, choć w rozważaniach nad jego ewentualną formą wyjściową brano pod uwagę kilka gatunków. Niektórzy przyjmowali, że mógł to być gatunek Vicia pliniana (Trąb.) Murat., rosnący w zachodniej Algierii, ale okazało się że jest to prymitywna forma uprawna. Przez długi czas za formę macierzystą uważano V. narbonensis L., dziką wykę, która jest szeroko rozprzestrzeniona w całym, obszarze śródziemnomorskim. Prawdopodobnie ewolucja obu gatunków, V. narbonensis i V. faba, przebiegała niezależnie, z jakiegoś wspólnego przodka. W obrębie V. faba filogenetycznie starszy jest bobik, a formy o większych nasionach rozwinęły się później. Miejsce udomowienia bobu też nie jest znane, mogło to nastąpić w centralnej Azji, ponieważ pierwotne centrum różnorodności prymitywnych drobnonasiennych form V. faba leży w Afganistanie i krajach sąsiednich. Tam występuje m.in. odmiana paucijuga, samopylna forma o bardzo małych nasionach, co do której przypuszcza się, że jest najbliższa nieznanemu macierzystemu gatunkowi uprawnego bobu. Tereny te są jednak bardzo słabo zbadane pod względem archeobotanicznym, a najstarsze znane dziś stanowiska bobiku leżą na zachód od tego obszar, na Bliskim Wschodzie. Można przypuszczać, że udomowienie miało miejsce między Afganistanem a Azją Mniejszą. 5

6 Historia uprawy Nasiona znajdowane na stanowiskach archeologicznych należy do formy drobnonasiennej Vicia faba L. var. minor, określanej w starszych pracach jako bób celtycki, V. faba L. var. minor celtica, o nasionach wielkością i kształtem zbliżonych do niektórych dzikich gatunków wyki. W związku z tym, odniesieniu do znalezisk położonych w obrębie zasięgu V. narbonensis i innych bliskowschodnich dzikich gatunków wyki nie można z całą pewnością określić, czy my do czynienia z bobikiem, czy z dziką wyką. Historia Najstarsze znaleziska pochodzą z okresu BP - Izrael (Kislev, 1985). W okresie BP uprawa rozpowszechniła się w basenie Morza Śródziemnego sięgając do Hiszpanii. O dużym znaczeniu bobiku w starożytności greckiej i rzymskiej oraz w Palestynie z czasów rzymskich świadczą źródła pisane. Bób W epoce brązu (od ok BP) nastąpiło szybkie rozpowszechnienie się bobiku, zarówno zachodniej części basenu śródziemnomorskiego i na Bliskim Wschodzie, jak i na obszarze leżącym poza zasięgiem dzikiej V. narbonensis, w zachodniej i środkowej Europie. Nie ulega wątpliwości, że w epoce brązu bobik był uprawiany w znacznej części Europy, w kierunku wschodnim sięgając aż do ziem polskich. Nie wiadomo, kiedy powstała wielkonasienna forma V.faba var. maior - dane pozwalają przypuszczać, że nastąpiło to w drugiej połowie I tyś. po Chr. Prawdopodobnie w średniowieczu bób wielkonasienny był uprawiany w ogrodach zachodniej Europy, na co zdaje się wskazywać wzmianka o,faba maiores" umieszczona w kapitularzu Karola Wielkiego z ok. 800 r. po Chr. Wyka siewna - Vicia sativa L Wyka siewna (Vicia sativa L.) jest to gatunek samopylny, bardzo zmienny pod względem morfologicznym, kariologicznym i ekogeograficznym. Jedni uważają go za gatunek zbiorowy, inni traktują należące taksony jako podgatunki. Według tego drugiego ujęcia (Hanelt 2001) V. sativa L. subsp. sativa obejmuje rasy dzikie, chwasty i rośliny uprawne. Jako chwast i roślina ruderalna wyka jest rozpowszechniona w obszarze śródziemnomorskim i w umiarkowanej strefie Europy, na Bliskim i Środkowym Wschodzie i sięga do północno-zachodnich Indii. Wyka Na małą skalę uprawiana jest na paszę i zielony nawóz, głównie w obszarze śródziemnomorskim, poza tym w innych częściach Europy, m.in. także w Polsce, Azji południowo-zachodniej, centralnej i wschodniej. W dawniejszych czasach nasiona były spożywane przez ludzi (Schultze-Motel 1986). Pochodzenie gatunku nie jest jasne. Schultze-Motel (1986) podaje, że forma uprawna powstała z dzikiej rosnącej we wschodniej części obszaru śródziemnomorskiego. Zeven i Zhukoysky (1975) twierdzą, że formą wyjściową mogła być Vicia angustifolia. 6

7 Powierzchnia i plon soi Soja (Glycine) Udomowienie lat BP w Chinach w dolinie rzeki Jangcy, w XIX w. dotarła do USA, gdzie stała się podstawową rośliną uprawną. m ln h a United States of America mln ha World mln ha. 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 t/ha United States of America t/ha World t/ha Typ wzrostu: Pokrój: Ulistnienie: 7

8 Drobne kwiaty w kątach liści Soja Kwiaty w kątach liści Owłosione strąki Rośliny dojrzałe 8