EWOLUCYJNA BIOLOGIA ROZWOJU

Transkrypt

1 Ewolucja 9. EWOLUCYJNA BIOLOGIA ROZWOJU Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW 2015

2 Carroll (2000) HOMOLOGIA genów homeotycznych Walter J. Gehring (1939-) geny segmentalne Hom/hox 1983 W.J. Gehring: segmentalne geny homeotyczne muchy i myszy są sobie homologiczne kolinearne czasowo i dlatego też przestrzennie mysz ma cztery serie paralogiczne skutek licznych duplikacji genów i odcinków chromosomów jak daleko modelowym zwierzętom do wspólnego przodka?

3 MYSZ modelem człowieka mysz Mus musculus Linné, 1758 Rodentia (Glires) gryzonie filogenetycznie bliskie naczelnym ale wśród nich mysz zaawansowana mimo pierwotnego uzębienia (jak i szczur) mysz szczur świnka morska fizjologią bliższa człowiekowi wiewiórka Blanga-Kanfi et al. (2009)

4 ŚWINKA MORSKA zastosowania świnka morska Cavia porcellus Linné, 1758 Rodentia (Glires) należy do osobnej gałęzi gryzoni południowoamerykańskich udomowiona przez Inków dla mięsa; łatwa w hodowli (niegdyś na statkach) świnka morska mysz i szczur ekologia owadów bardziej oportunistyczna Blanga-Kanfi et al. (2009)

5 MUSZKA OWOCOWA niezastąpiona muszka owocowa Drosophila (Sophophora) melanogaster Meigen, 1830 Diptera gatunek typowy rodzaju: D. funebris Fabricius, 1787 krótki cykl życiowy, łatwa hodowla gatunek modelowy od czasów T.H. Morgana ale muchówki są najbardziej zaawansowane wśród owadów beznoga larwa anatomicznie nieporównywalna z imago są bezkręgowce jeszcze łatwiejsze do hodowli i badań Machilis Thysanura

6 CAENORHABDITIS najpierwotniejsza? budowa gardzieli bakteriożerna, łatwa w hodowli tylko 1031 (959 u hermafrodyty) komórek somatycznych od pierwszego podziału los każdej komórki zdeterminowany Caenorhabditis elegans Maupas, 1900 Nematoda Rhabditida mimo prostoty to jeden z najbardziej zaawansowanych obleńców

7 ŻYWA SKAMIENIAŁOŚĆ wśród obleńców Priapulus caudatus Lamarck, 1816 Priapula morskie ryjące drapieżniki anatomia niezmieniona od kambru literalnie wtórouste erytrocyty i amebocyty w hemolimfie embrion w jaju larwa cenne źródło wiedzy o początkach ewolucji zwierząt Malakhov (2004)

8 EKSPRESJA genów homeotycznych regulacja rozwoju anatomii polega na wywołaniu ekspresji genów w określonym regionie zarodka geny te nadają grupom komórek właściwe cechy mutacja genu Eyeless Halder et al. (1995) (oko zamiast antenny) Drosophila mutacja genu Antennapedia (odnóże zamiast antenny) ekspresja Hox6 ptak wąż innym sposobem regulacji metylacja DNA

9 EPIGENETYCZNE wyciszanie genów DNA u ssaków 60-90% CpG metylowane; ale Caenorhabditis i drożdże nie wykazują metylacji metylacja cytozyny utrudnia transkrypcję PIWIbox unieczynniając gen w mitotycznych pokoleniach są białka zarządzające tym poprzez srna regulacja przez homeodomeny chyba bardziej uniwersalna białko Argonauta

10 MECHANIZM regulacji rozwoju domena homeobox Antennapedia na spirali DNA domena homeobox 60 aminokwasów domena MADSbox 57 aminokwasów domena T-box aminokwasów krótkie helisy domen białkowych czynników transkrypcyjnych służą do połączenia z DNA blokując wytwarzanie mrna sekwencje domen są homologiczne między roślinami i zwierzętami odziedziczone zostały zatem po pierwotniakach kluczowa funkcja wymusiła konserwatyzm struktury

11 KWIAT regulacja morfogenezy rzodkiewnik Arabidopsis thaliana (Linnaeus, 1753) Heynhold in Holl & Heynhold, 1842 Cruciferae (=Brassicaceae) kwiat rzodkiewnika Arabidopsis jest bardzo zaawansowany ewolucyjnie w morfogenezie elementów kwiatu nakładanie się stref ekspresji genów petalum (corolla) stamen sepalum (calyx) carpellum geny MADS-box Agamous Apetala 3 Apetala 3 Apetala 1 Apetala 1 Sepallata Sepallata Theißen & Saedler (2001) dlaczego płatki i pylniki nie są kontrolowane przez osobne geny?

12 Compositae WTÓRNA korona okwiatu Campanulaceae Rosa Rosaceae Rosaceae petala dwa owocolistki i czterokrotny okwiat krzyżowych są wynikiem redukcji kwiatu pięciokrotnego działki kielicha homologiczne pierwotnym płatkom płatki korony potomków pra-róży to dawne pylniki kwiatowe miały w ewolucji stadia wiatropylności sepala Acsmithia Cunoniaceae tepala złożona regulacja morfogenezy ma uzasadnienie historyczne Helleborus Ranunculaceae

13 Jager et al. (2006) MOLEKULARNA identyfikacja homologii skorupiaki wije owady pierwsza para odnóży pająków (chelicerae) chwytna pajęczaki skorupiaków (antennulae) i owadów (antennae) czuciowa lokalizacja zawiązków podobna, ale niejednoznaczna zasięgi ekspresji segmentalnych genów homeotycznych bezdyskusyjnym dowodem homologii ewolucyjne rozdzielenie ich funkcji i anatomii nastąpiło w kambrze

14 pleon pereion caput Ant 1 Ant 2 REGULACJA morfogenezy Md Mx 1 Mx 2 Mxpes 1 Mxpes 2 Mxpes 3 1 (4) 2 (5) cefalizacja skorupiaków przekracza granice tagmy głowowej przejawem tego zmiana zasięgu ekspresji genów homeotycznych homologiczne geny owadów mają odmienne działanie Barton et al. (2007) 3 (6) 4 (7) 5 (8) (6) uropoda regulacja polega na kombinowaniu genów w zestawy (bricolage)

15 REKAPITULACJA filogenezy w ontogenezie Ernst Haeckel ( ) "prawo" biogenetyczne wczesne stadia rozwojowe generalnie bardziej konserwatywne ewolucyjnie Haeckel (1867) przebieg ontogenezy odtwarza więc często zarys przebiegu ewolucji może się jednak istotnie zmieniać funkcja struktur zarodkowych

16 SKORUPKA JAJA a zapłodnienie osłonka jajowa koala Phascolarctos MARSUPIALIA "żółtko" Perameles MARSUPIALIA "żółtko" unaczyniona błona niefunkcjonalnego żółtka "żółtko" kolczatka Tachyglossus MONOTREMATA unaczyniona błona omoczni gady, ptaki i stekowce nie znoszą jaj, lecz embriony w osłonkach łożysko embriony stekowców i torbaczy odżywiane są w jajowodach łożyskowce cechuje długa ciąża "żółtko" pęcherzyk żółtkowy to jedynie ewolucyjny relikt człowiek Homo PLACENTALIA

17 SENS ewolucyjny życia płodowego Homo sapiens Primates rozwój zarodkowy organizmów wielokomórkowych powtarza proces wzrostu złożoności w ewolucji od jednokomórkowej zygoty przez kolonię niezróżnicowanych komórek po anatomię swoistą dla gatunku kiedy ludzki płód nabiera swoistości gatunkowej?

18 Schultz (1969) SWOISTOŚĆ ludzkiego płodu Homo 32 dni embrion delfina Stenella Felis 32 dni Macaca 44 dni Homo 49 dni wczesne stadia rozwoju człowieka są anatomicznie nieodróżnialne od odpowiednich stadiów innych zwierząt stopniowo tracimy podobieństwo do ryb, gadów i ssaków między 4 a 5 tygodniem życia człowiek ma małpi ogon dlaczego wczesne stadia ewoluują wolniej od późniejszych?

19 WZBOGACANIE ontogenezy od końca jeżowce "sand dollars" Scutellina (Clypeasterida) McNamara (1988) przemiany ontogenezy w linii Rotuloidea-Heliophora nowe cechy zwykle pojawiają się w stadiach dojrzałych i stopniowe ekspandują ku wczesnym balast magnetytowy (zdjęcia rentgenowskie) Seilacher (1979) peramorfoza ewolucyjna modyfikacja ontogenezy poczynając od jej końca to najczęstsza droga ewolucyjnego przekształcania ontogenezy

20 ZAPIS ONTOGENEZY w przyrostach muszli Zarajskites jura 145 mln lat szkielety z akrecyjnym przyrostem są potencjalnie najlepszym źródłem informacji o przebiegu ontogenezy główną przeszkodą jest zmienność osobnicza jej zapisu gęste żebrowanie przez zmienność biometria bywa trudno czytelna Dzik (1994)

21 PRZEKSZTAŁCENIA Palaeogoniatites Chlupač (1984) głębokiej ontogenezy dewon 380 mln lat przodek miał prostą muszlę ewolucja do ciasnego zwinięcia objęła stadia polarwalne i z opóźnieniem sięgnęła do larwy Mimagoniatites dewon 380 mln lat Klofak et al. (2007) wyklucie z jaja? metamorfoza zapis czytelny niekiedy co do dnia

22 Aegoceras-Oistoceras jura 180 mln lat WZBOGACANIE ontogenezy od jej początku Otto H. Schindewolf ( ) zdarza się wprowadzanie nowych cech od początkowych stadiów najlepiej udokumentowane w ewolucji głowonogów Dommergues (1987) progeneza ekspansja cech młodocianych na późne stadia proterogeneza wprowadzanie innowacji od wczesnych stadiów ontogenezy trudno ocenić, na ile powszechne poza głowonogami

23 POLARWALNA ekspansja i rewersja cech Colchidites kreda 125 mln lat w ewolucji amonitów kredowych odchodzenie od ciasnospiralnej muszli tuż po stadium embrionalnym Klinger et al. (1984) Leptoceras kreda 135 mln lat Wiedmann (1976) Paraspiticeras kreda 130 mln lat Aguire-Urreta (1993) złożona geometria rozszerzała się niekiedy na całą ontogenezę

24 REWERSJE ontogenezy dogłębne Oxybeloceras kreda 75 mln lat nierzadki powrót muszli polarwalnej do morfologii przedamonitowej ale muszla embrionalna pozostaje ciasnospiralna Neancyloceras kreda 75 mln lat Spirooxybeloceras kreda 75 mln lat Kennedy et al. (2000) zdarzało się to wielokrotnie poczynając od końca triasu Kennedy & Cobban (1993)

25 konodont Tripodellus dewon 365 mln lat EWOLUCJA LARWY drogą zmian tempa wzrostu rozmiar "larwy" wzrasta, choć czas wzrostu niezmienny przeciwne kierunki ewolucji stadiów młodocianego i dorosłego Dzik (2008)

26 METABOLIZM a wielkość genomu scenariusze ewolucji ewolucja ontogenezy Eukaryota rozmiary genomu Prokaryota Kozłowski et al. (2008) więcej DNA to większe rozmiary komórki ale niższy metabolizm strategie ekologiczne swoiste dla linii ewolucyjnych rzeczywiste zależności w poszczególnych taksonach wybór strategii nieprzewidywalny

27 Gliwicz (2008) UCIECZKA w rozmiar małe ofiary mają więcej wrogów ale duże rozmiary uzależniają od stabilnego dopływu pokarmu wielkość największych zwierząt charakteryzuje ekosystem

28 ROZMIAR a pole morfogenetyczne konodont Microzarkodina ordowik 460 mln lat Löfgren & Tolmachova (2008) rozrost wentralnej gałęzi ewolucyjne zmiany rozmiarów tworzą lub eliminują Anlagen małpiatka Tetonius eocen 40 mln lat Rose & Bown (1986) skracanie pyska rozmiary określają anatomię

29 EWOLUCJA to modyfikacje rozwoju rozwój jest realizacją zapisu informacji w genach który był rozbudowywany zwykle od końca ale każde stadium ontogenezy ma swoją funkcję i może osobno podlegać doborowi jeśli rozdzielona jest genetyczna kontrola stadiów