Prof. dr hab. Krzysztof Turlejski

Transkrypt

1 Neurobiologia WYKŁAD 7 UKŁADY RÓWNOWAGI I SŁUCHOWY Prof. dr hab. Krzysztof Turlejski Uniwersytet im. Kardynała Stefana Wyszyńskiego

2 Orientacja roślin na kierunek siły grawitacji Grawitacja jedna z najmniej zmiennych sił w środowisku. Geotropizm (grawitropizm)roślin (korzenie dodatni, pęd ujemny). W końcowej części korzenia (czapeczce) znajdują się komórki receptorowe (statocyty), a w nich plastydy wypełnione skrobią (tzw. statolity), które wraz ze zmianą położenia korzenia przesuwają się zgodnie z wektorem siły grawitacji (ku dolnej części komórki). Statolity wyzwalają bodziec biochemiczny, powodujący produkcję hormonów roślinnych auksyn z tej strony komórki, z której się znajdują. Oś podziału komórek jest zależna od stężenia auksyn. Nowe komórki czapeczki umiejscawiają się poniżej starych i korzeń zaczyna się wydłużać w dół. Wzrost stężenia jonów w górnej części komórki powoduje usztywnienie błony komórkowej i zahamowanie wzrostu.

3 Orientacja pędów roślin na kierunek siły przyciągania ziemskiego Płaczący modrzew W pąkach pędu dochodzi do skomplikowanej interakcji auksyn, cytokinin i giberelin, powodującej odwrócenie preferowanego kierunku wzrostu, lub wzrost horyzontalny. Przy zaburzeniach równowagi tych hormonów, pędy nie rosną pionowo (powstają płaczące drzewa).

4 Percepcja grawitacji u zwierząt Zarówno u kręgowców i bezkręgowców zmysł percepcji kierunku grawitacji opiera się na narządach percepcji kierunku grawitacji (statocystach). Statocysty są obecne u wielu zwierząt bezkręgowych i wszystkich kręgowców. Wszystkie statocysty mają podobny plan budowy i mechanizm działania.

5 Budowa statocysty Ściana kulistej statocysty otacza jej jamę wypełnioną płynem. W płynie jamy statocysty swobodnie pływają maleńkie grudki lub kryształy węglanu wapnia (statolity, otolity), które przemieszczają się zgodnie z kierunkiem siły ciążenia. Do płynu tego wystają rzęski komórek nabłonka czuciowego, tworzącego ściany statocysty. Wygięcie rzęsek pod naciskiem statolitów powoduje ich depolaryzację, która jest przekazywana komórkom nerwowym. Komórki czuciowe są połączone z komórkami nerwowymi, a te wpływają na skurcz komórek mięśniowych różnych części ciała.

6 Układ równowagi parzydełkowców Chełbie( krążkopławy) na brzegu parasola mają ciałka brzeżne (ropalia). Każde z ropaliów ma statocystę i prymitywne oczko. Są to narządy zmysłów meduz. Statocysta jest banieczką wypełnioną płynem i wysłaną orzęsionym nabłonkiem. W jej wnętrzu pływa statolit - grudka węglanu wapnia. Statolit opada zgodnie z grawitacją, drażniąc rzęski odpowiednich mechanoreceptorów. Jeżeli meduza odchyli się od pionu, to statolit podrażni rzęski położone na boku statocysty. Jest to sygnał zmiany położenia jej ciała.

7 Statocysty stawonogów i głowonogów U głowonogów banieczka statocysty została rozbudowana o boczne kanały, umożliwiające percepcję wibracji.

8 Układ słuchowy bezkręgowców Spośród bezkręgowców tylko owady mają prawdziwy zmysł słuchu. Natomiast wiele grup bezkręgowców wykształciło wyspecjalizowane mechanoreceptory wrażliwe na różne zakresy wibracji (wysokie lub niskie częstotliwości), często położone w unerwionych dołkach, lub połączone ze szczecinkami, włoskami lub wyrostkami wystającymi do środowiska. Już jamochłony (Cnidaria) kurczą się w reakcji na nagłą, niespodziewaną wibrację w środowisku wodnym (prawdopodobnie wibracja przemieszcza statocysty).

9 Układ słuchowy owadów 1 Owady skrzydlate (Pterygota) odbierają wrażenia słuchowe za pomocą narządów bębenkowych (tympanalnych). Zbudowane są one z elementów receptorowych - skolopoforów, błony bębenkowej i komór rezonatorowych. Skolopofor to zespół trzech komórek - jednej nerwowej i dwóch okrywających. Skolopofory pełnią jednocześnie funkcje narządów zmysłu słuchu i równowagi. Skolopofor ma postać pola delikatnego nabłonka, który pełni funkcje błony bębenkowej.

10 Ćmy słyszą ultradźwięki Ćmy są nocnymi motylami, na które często polują nietoperze. Wiele z nich wykształciło percepcję wibracji powietrza w zakresie ultradźwięków. Gdy je słyszą, zwijają skrzydła i spadają na ziemię, lub pozostają w bezruchu na liściach.

11 Układ słuchowy owadów 2 U prostoskrzydłych (pasikoników i świerszczy) narządy słuchowe występują w goleniach pierwszej pary odnóży; U piewików (cykad) są one umiejscowione na granicy pierwszego i drugiego segmentu odwłoka U motyli aparat słuchowy umiejscowiony jest na granicy tułowia i odwłoka lub u podstawy pierwszej pary skrzydeł.

12 Wspólne pochodzenie receptorów zmysłu słuchu i narządu równowagi kręgowców U wszystkich kręgowców receptory obu układów są położone w tej samej strukturze ucha środkowego zwanej błędnikiem. Jest to system połączonych naczyń i banieczek wypełnionych limfą. Receptory obu układów są do siebie bardzo podobne. Receptory tych układów wywodzą się z receptorów linii bocznej ryb i reagują na mechaniczne odkształcenie rzęsek receptora spowodowane ruchem środowiska wodnego.

13 Narządy linii bocznej ryb Linia boczna składa się z przebiegających w skórze podłużnych kanałów wypełnionych płynem, połączonych ze środowiskiem zewnętrznym krótkimi kanalikami. W świetle kanałów znajdują się komórki czuciowe zaopatrzone w zespoły rzęsek o skomplikowanej budowie, które są przykryte galaretowatą substancją. Wibracje środowiska wodnego powodują mechaniczne wyginanie rzęsek, co prowadzi do otwarcia specjalnych kanałów błony komórkowej i depolaryzacji komórki receptorowej.

14 Narządy linii bocznej ryb Pobudzenie komórki receptorowej depolaryzuje zakończenia komórek nerwowych. Informacja o pobudzeniu receptorów jest przekazywana do mózgu przez nerwy czuciowe tułowia i głowy. Układ ten pozwala na ustalenie odległości od przeszkód i chwytanie aktywnie poruszającego się pożywienia także po ciemku.

15 Funkcja obronna informacji z linii bocznej Receptory linii bocznej głowy są połączone z dwoma ogromnymi neuronami Mauthnera, leżącymi w pniu mózgu ryb i kijanek płazów. Ich aksony krzyżują się. Aktywacja neuronu Mauthnera wywołuje gwałtowny skurcz wszystkich mięśni po stronie przeciwnej, co wygina ciało ryby w stronę oddalającą ją od zagrożenia.

16 Ucho wewnętrzne ryb, narząd równowagi i słuchu Na głowie ryb linia boczna tworzy skomplikowaną sieć kanalików. Już u ryb znajdujemy jej wyspecjalizowaną pochodną - błędnik zbudowany z trzech kanałów półkolistych i banieczek. Kanały półkoliste są narządem równowagi, prawie identycznym z tym, który widzimy u ssaków. Jedna z banieczek, której błona przegradzajaca kontaktuje się ze środowiskiem zewnętrznym, jest narządem słuchu. Receptory obu układów są prawie identyczne z receptorami linii bocznej, a informacja od nich dociera do mózgu przez głowowy nerw VIII (statyczno-słuchowy).

17

18 Przekrój przez ucho człowieka

19 Układ przedsionkowy Leżący w uchu środkowym układ kanałów półkolistych i znajdujących się u ich wylotu banieczek (woreczek, łagiewka) ucha środkowego nazywamy układem przedsionkowym. Główną funkcją układu przedsionkowego jest utrzymywanie równowagi ciała, jego stałego położenia względem siły ciężkości.

20 Kanały półkoliste u człowieka Gdy człowiek stoi, poziomy kanał półkolisty jest uniesiony o 30 0 w górę od poziomu. Gdy chodzimy, pochylamy głowę do przodu i wówczas ten kanał leży w płaszczyźnie poziomej. Kanały przedni i tylny są wówczas położone w płaszczyźnie pionowej i pod kątem prostym do siebie Położenie kanałów w trzech płaszczyznach pod katem prostym sprawia, że przy dowolnej zmianie położenia ciała w przestrzeni zawsze w którymś z nich jest wzbudzony przepływ płynu.

21 Tryb życia naczelnych a ich kanały półkoliste błędnika Zależność kształtu kanałów półkolistych od trybu życia zbadano u naczelnych. U gatunków wykonujących gwałtowne ewolucje w trzech wymiarach (jak gibbony) kanały półkoliste są stosunkowo duże i silnie zakrzywione. U gatunków powolnych i nie wykonujących ewolucji, jak lori, są one małe i słabo zagięte. U człowieka kanały półkoliste mają formę pośrednią.

22 Ewolucja błędnika delfinów Błędnik przodków delfinów, które były zwierzętami lądowymi, miał długie i dość szerokie kanały półkoliste, podobne do tych u współczesnych kopytnych i naczelnych (galago pierwszy od lewej). W toku ewolucji błędnik waleni uległ zmniejszeniu, a kanały stały się cieńsze. Zmniejsza to czułość aparatu równowagi i zapobiega zawrotom głowy podczas szybkich ewolucji w trzech wymiarach, które są częstsze w środowisku wodnym, niż lądowym. Kolejne obrazki: drugi - błędnik lądowego przodka waleni Ichthyolestes, 50 mln lat temu; trzeci - wczesnego wieloryba Indocetus, 45 milionów lat temu; czwarty - współczesnego delfina. Tomografia komputerowa kości czaszki - F. Spoor

23 Wspólny nerw układów równowagi i słuchu Ósmy nerw czaszkowy wszystkich kręgowców, to nerw słuchowy (N. statoacusticus). Kończy się on w pniu mózgu, w pierwotnych jądrach słuchowych

24 Główne projekcje układu regulacji równowagi Hyperstymulacja układu przedsionkowego (n.p. kołysanie) pobudza ośrodek wymiotny w pniu mózgu. Aby automatycznie utrzymać stałą pozycję ciała, przedsionkowy system równowagi wpływa na napięcie różnych mięśni. Dzieje się to głownie poprzez reakcje automatyczne i odruchy. Układ ten jest powiązany głównie z rdzeniem przedłużonym, móżdżkiem i rdzeniem kręgowym.

25 Płat przykłaczkowy móżdżka (F) Płat przykłaczkowy (paraflocculus) młóżdżka jest głównym analizatorem informacji z układu równowagi. Jest to najstarsza część móżdżka. Na ilustracjach: po lewej - położenie móżdżka w głowie kota; po prawej - mózg królika i jego paraflocculus (F)

26 Móżdżek Funkcje móżdżka: * koordynacja ruchów celowych; * utrzymanie równowagi; * regulacja napięcia mięśni; * pamięć niektórych odruchów i wyuczonych zachowań ruchowych; * wpływ na ruchy oczu. Objawy uszkodzenia móżdżka: - brak koordynacji i precyzji ruchów; - problemy z utrzymaniem pionowej postawy ciała; zaburzenia równowagi; - trudności w ocenie właściwego zasięgu i momentu zatrzymania ruchu, trudności w chwytaniu obiektów; - niezdolność do wykonywania szybkich ruchów naprzemiennych * drżenie ciała; * potykanie się, przewracanie i chodzenia na szeroko rozstawionych nogach; * słabe napięcie mięśni; * niewyraźna mowa; * gwałtowne ruchy gałek ocznych (nystagmus).

27 Integracja układów percepcji przy utrzymaniu równowagi Zachowanie równowagi angażuje wiele układów mózgu : - układ przedsionkowy informacja o położeniu głowy w stosunku do pionu i o dynamice ruchu; - układ wzrokowy - widok środowiska, odruch przedsionkowo-oczny; - Układ somatosensoryczny, receptory nacisku stóp, informacja o działaniu grawitacji na środek ciężkości ciała; - Układ somatosensoryczny, prioprioceptory mięśniowe informacja o napięciu mięśni antygrawitacyjnych.

28 Układy mózgu uczestniczące w utrzymaniu równowagi Najważniejszą strukturą uczestniczącą w utrzymaniu równowagi jest móżdżek. Także kora tylnej części wyspy otrzymuje sygnały z układu równowagi. Stymulacja tego obszaru kory wywołuje wrażenie ruchu i obrotów ciała. Bliskie sąsiedztwo w korze mózgu okolicy równowagi, okolicy smakowej i regulującej odruchy pokarmowe sprawia, że nadmierna stymulacja układu równowagi (błędnika) może doprowadzić do rozprzestrzenienia pobudzenia na sąsiednie okolicewymiotów (choroba lokomocyjna).

29 Kora wyspy U człowieka w biegnącej od dołu ku górze i tyłowi głębokiej bruździe Sylwiusza znajduje się bardzo duży obszar kory niewidoczny z zewnątrz. Dolna (najbardziej wewnętrzna) część tej kory nazywana jest korą wyspy. Położone są tam okolice związane z percepcją smakową i wyższego rzędu percepcją somatosensoryczną związaną z integracją równowagi ciała i psychiczną reakcją na bodźce bólowe.

30

31 Przekrój przez ucho człowieka Receptory słuchowe znajdują się w ślimaku, który u większości ssaków ma 2.5 zawoju

32 Charakterystyka analizatora słuchowego człowieka Czynnik pobudzający: drgania cząsteczek powietrza Zakres detekcji: Hz Minimalny próg pobudzenia: 2x10-4 W/m2 (poziom szumów termicznych powietrza) Zdolność rozdzielcza - 0,3-0,7 db Przepustowość informacyjna układu: 0,6-8,0 bit/sek Układ słuchowy w mózgu jest w stanie wyselekcjonować nawet znikomą ilość informacji spośród szumów w środowisku akustycznym.

33 Rekordy układu słuchowego Dzięki asymetrycznym kanałom usznym, sowy są w stanie w zupełnej ciemności usłyszeć i zlokalizować z dokładnością do kilku centymetrów mysz poruszającą się w odległości 30 m, a nawet większej. Analizator słuchowy wielu ssaków (w tym człowieka) reaguje poniżej poziomu akustycznego zera absolutnego, to jest przy braku bodźców słuchowych słyszy szumy wynikające z ruchów Browna cząstek powietrza. Nietoperze słyszą ultradźwięki do KHz, wiele innych zwierząt słyszy bliskie ultradźwięki w zakresie Khz. Słonie i walenie, a także ssaki żyjące pod ziemią słyszą lub inaczej odczuwają infradźwięki (8-50 Hz). Najprawdopodobniej infradźwięki rezonują w ich jamie brzusznej, lub są odbierane przez skórny układ czuciowy. Słonie odczuwają drgania ziemi stopami.

34 Duża małżowina uszna to najprostszy aparat słuchowy

35 Wzmocnienie dźwięku przez ucho zewnętrzne i zewnętrzny przewód słuchowy Ucho zewnętrzne istnieje tylko u ssaków. Umożliwia ono kierunkowe wzmocnienie dźwięków. Dzięki uchu zewnętrznemu w zakresie częstotliwości od 2 do 5KHz następuje zwiększenie ciśnienia akustycznego działającego na błonę bębenkową o 5 do 10dB.

36 Ucho zewnętrzne (małżowina uszna) występuje tylko u ssaków Wiele saków potrafi poruszać małżowinami usznymi i zmieniać ich kształt, co służy lepszej lokalizacji dźwięku w przestrzeni, jest także przekazem o stanie emocjonalnym zwierzęcia.

37 Różne formy małżowiny usznej u nietoperzy Uszy nietoperzy mają kształt i wielkość wysoce zmienną, zależnie od ekologii gatunku. Największe są u nietoperzy, które częściej nasłuchują dźwięków wydawanych przez duże owady i namierzają je lecąc w ich kierunku. U nietoperzy często stosujących echolokację, uszy mają rozmiary i kształt zależne od częstotliwości sygnałów. U wielu ich kształt może być dowolnie zmieniany, także jednostronnie. Wiele z tych nietoperzy ma tzw. koziołki uszne, wyrostki zakrywające światło przewodu usznego. Zapobiegają one ogłuszeniu przez własny sygnał echolokacyjny (może mieć natężenie ponad 100 decybeli).

38 Kanał ucha zewnętrznego u psa ma kształt litery L Pamiętajmy o tym przy czyszczeniu uszu!

39 Ucho środkowe gadów i ptaków Brązowa kolumella (odpowiednik strzemiączka ssaków); Zielona kość kwadratowa (u ssaków kowadełko); Żółta kość stawowa (u ssaków młoteczek) Wszystkie te kości są przekształconymi kośćmi łuku żuchwowego ryb Ucho środkowe gada pośredniczy w przekazywaniu dźwięków ze środowiska gazowego do wodnego (endolimfy), w którym znajdują się receptory słuchowe. Ślimak ucha wewnętrznego ptaków

40 Słuch ptaków W przeciwieństwie do większości ludzi, ptaki rozpoznają absolutną wysokość dźwięku (mają słuch absolutny). Aby człowiek mógł wyróżnić jakiś dźwięk w sekwencji, musi on trwać co najmniej 50 milisekund. Ptaki rozpoznają odcinki po 5 milisekund, a więc 10-krotnie więcej fragmentów w jednostce czasu. Najniższe dźwięki słyszane przez ptaki to Hz, najwyższe to ok. 30 KHz, ale większość gatunków ma mniejszy zakres słyszenia. Większość dźwięków śpiewu ptaków mieści się w przedziale od 3 do 5 KHz, podobnie jak dźwięki mowy ludzkiej. Prawdopodobnie dlatego tak podoba nam się śpiew ptaków.

41 Mechanika kosteczek ucha środkowego Największa, młoteczek (6 mm) jest przytwierdzony do błony bębenkowej. Druga, kowadełko przymocowane delikatnymi wiązadłami przejmuje drgania młoteczka Trzecia strzemiączko - swoją podstawą dotyka błony okienka owalnego, które stanowi wejście do ucha wewnętrznego. U ludzi długość podstawy strzemiączka wynosi około 3 mm. Zasadniczą rolą ucha środkowego jest optymalne przeniesienie do wypełnionego płynem ucha wewnętrznego energii akustycznej pochodzącej z otaczającego nas ośrodka powietrznego. Bezpośrednie przeniesienie jest mało skuteczne.

42 Funkcje ochronne ucha środkowego Ważną rolą ucha środkowego jest redukcja amplitudy drgań kostek słuchowych, gdy dźwięk jest zbyt głośny. Zjawisko to nosi nazwę odruchu strzemiączkowego. Zabezpiecza on ucho wewnętrzne przed zbyt silnymi drganiami akustycznymi dochodzącymi z zewnątrz. Gdy kostki ucha środkowego drgają zbyt silnie, to mięsień napinający błonę bębenkową kurczy się odruchowo i wciąga ją w kierunku jamy bębenkowej, co znacznie ogranicza jej wychylenia, a inny mięsień ucha środkowego wychyla podstawę strzemiączka i zmienia kierunek jego drgań, zmniejszając jego nacisk na błonę okienka owalnego Wówczas wychylenia błony okienka owalnego przy tej samej sile dźwięku zmniejszają się kilkakrotnie. Czas reakcji (latencja) tego odruchu wynosi około 10ms. Stąd też pojedyncze impulsy akustyczne o krótkim czasie trwania (np. wystrzały) bardziej uszkadzają receptory słuchowe niż impulsy powtarzające się a także niż silne dźwięki ciągłe. Odruch strzemiączkowy włącza się również bezpośrednio przed własną wokalizacją.

43 Banieczka ucha środkowego Trąbka Eustachiusza, łącząca ucho środkowe z gardłem, pozwala na wyrównanie ciśnienia statycznego w środowisku zewnętrznym i w uchu środkowym. Banieczka (bulla) jest rozszerzeniem światła ucha środkowego. Szczególnie często występuje u ssaków drapieżnych i gryzoni.

44 Transmisja dźwięku w uchu środkowym Przy transmisji tej zachodzi efekt dźwigni i efekt tłoka. Efekt dźwigni to zamiana stosunkowo znacznych wychyleń błony bębenkowej na drgania podstawy okienka owalnego o amplitudzie mniejszej od 1,3 do 3 razy (zależnie od napięcia mięśni ucha środkowego) ale o tyleż większej sile Efekt tłoka. Powierzchnia podstawy strzemiączka jest znacznie mniejsza od powierzchni bębenka. Wywierana siła działa więc na mniejszą powierzchnię A 2 z większym ciśnieniem p.

45 Ewolucja słuchowej części ucha środkowego Zaznaczona na niebiesko część słuchowa ucha wewnętrznego u ssaków nosi nazwę ślimaka.

46 Audiogram człowieka. Zakres dźwięków słyszalnych i krzywe jednakowej głośności Najniższa krzywa odpowiada najcichszym dźwiękom jakie jest w stanie usłyszeć człowiek, stanowi zatem tzw. próg słyszenia. Najwyższa krzywa odpowiada natężeniu dźwięków wywołujących ból (tzw. próg bólu).

47 Echolokacja delfinów U delfinów dźwięki są generowane w kanałach oddechowych, położonych w tylnej części głowy. Położona do przodu od nich kula tłuszczu ( melon ) działa jak soczewka skupiająca. Odbite echo wprawia w wibracje kości szczęki i tą drogą dźwięki trafiają do ucha wewnętrznego (słyszenie kostne).

48

49 Ucho wewnętrzne część słuchowa Ślimak - jest to długi kanał kostny, zwinięty spiralnie i wypełniony w całości płynem. W środku jest przedzielony dwiema błonami, które dzielą ślimaka na trzy komory nazywane schodami przedsionka, ślimaka i bębenka. Wewnątrz schodów ślimaka znajduje się narząd Cortiego, zawierający receptory słuchowe. Okienko owalne (schody przedsionka) - błona stykająca się bezpośrednio ze strzemiączkiem i przekazujaca jego drgania do schodów przedsionka. Okienko okrągłe (schody ślimaka) - błona nie stykająca się z zewnątrz z żadną z kostek. Jej odkształcenia do ucha środkowego umożliwiają oscylacje płynu w ślimaku.

50 Organ Cortiego W błonie podstawnej ślimaka znajduje tunel Cortiego a w nim 1 rząd komórek rzęskowych wewnętrznych (około 3500) i 3-5 rzędów komórek zewnętrznych (po około 5000 lub mniej komórek w każdym rzędzie).

51 Komórki rzęskowe organu Cortiego Komórki receptorowe wewnętrzne mają po około 40 rzęsek ułożonych w proste rzędy. Zewnętrzne komórki rzęskowe mają po ok. 140 rzęsek uformowanych w kształt litery V. Do każdej z tych komórek dochodzi ok. 20 neuronów aferentnych, przekazujących impulsy elektryczne ze ślimaka na wyższe piętra drogi słuchowej Do komórek rzęskowych dochodzi też ok neuronów cholinergicznych modulujących reaktywność receptorów.

52 Transdukcja w komórkach rzęskowych Komórki rzęskowe wewnętrzne i zewnętrzne mają ujemne, ale różne potencjały spoczynkowe (odpowiednio - 45 i 75mV). Jeśli rzęski wyginane są przez ruch błony podstawnej w kierunku wnętrza przewodu ślimaka to następuje mechaniczne otwieranie kanałów potasowych w komórkach rzęskowych, co wywołuje ich chwilową depolaryzację, która jest czynnikiem wyzwalającym impulsy w przylegających do nich aksonach neuronów aferentnych. Gdy natomiast rzęski przeginane są w kierunku przeciwnym, to następuje zamykanie się kanałów potasowych i hyperpolaryzacja komórki rzęskowej.

53 Mechanika ucha wewnętrznego Drgania okienka owalnego wytwarzają falę w cieczy a ta naciska na błonę podstawną. Błona podstawna rozszerza się od podstawy do wierzchołka ślimaka. Drgania wyższych częstotliwości słyszalnych dają maksimum wychylenia w pobliżu podstawy ślimaka, a niższych w pobliżu okienka owalnego.

54 Częstotliwościowa charakterystyka neuronów nerwu słuchowego Neurony nerwu słuchowego znajdują się w zwoju spiralnym ślimaka. Każdy z nich ma najniższy próg pobudzenia dla sygnału o ściśle określonej częstotliwości, zwanej częstotliwością charakterystyczną. Do pobudzenia danego neuronu sygnałem o innych częstotliwościach potrzebna jest znacznie większa intensywność bodźca.

55 Silny hałas niszczy komórki receptorowe organu Cortiego. Widać to na dolnym zdjęciu gdzie zauważamy uszkodzenia komórek wewnętrznych oraz znaczne uszkodzenia komórek zewnętrznych. Dla porównania obok komórki zewnętrzne nieuszkodzone.

56 Szumy uszne (tinnitus) Około 17% ludności słyszy dźwięki, których obiektywnie nie ma. Jedna czwarta z nich cierpi z tego powodu. Mówimy o nich, że mają szumy uszne. Dźwięki te najczęściej przypominają szum (stąd nazwa), ale mogą być również podobne do pisku, gwizdu, syku uciekającego powietrza, dzwonienia, cykania świerszczy i wielu innych. Mogą one pojawiać się jedynie w pewnych sytuacjach, mogą też towarzyszyć nam przez cały czas.

57 Przyczyna i leczenie szumów usznych Najczęstszą przyczyną szumów usznych jest uszkodzenie receptorów słuchowych, zaburzające stan równowagi między ich sygnałami z receptorów wewnętrznych i zewnętrznych. Obwody nerwowe układu słuchowego starają się przywrócić utraconą równowagę wpływów różnych receptorów. Efektem ubocznym tego procesu kompensacji są szumy uszne. Najskuteczniejsza jest metoda habituacji, zwana Tinnitus Retrainig Therapy (TRT), opracowana w połowie lat 80- tych przez polskiego profesora Pawła Jastreboffa w Stanach Zjednoczonych. Polega ona na nauczeniu się ignorowania szumów i nie dopuszczania błędnej informacji przez nie generowanej do świadomości. Czas terapii tą metodą wynosi miesięcy. W wyniku terapii znacznie maleje czas świadomego odbierania szumu, a zatem jego uciążliwość.

58 Organizacja układu słuchowego W obrębie nerwu słuchowego włókna nerwowe wykazują organizację tonotopową, tzn. włókna odpowiedzialne za przewodzenie informacji o poszczególnych częstotliwościach leżą obok siebie w sposób uporządkowany. Podobna organizacja tonotopowa występuje na wyższych piętrach układu słuchowego mózgu, aż do kory słuchowej. Integracja obuuszna następuje w pniu mózgu na dolnym poziomie zespołu jąder oliwki. Lokalizacja bodźców słuchowych występuje na górnym poziomie zespołu jąder oliwki.

59 Drogi słuchowe ssaków W pniu mózgu (do wzgórka dolnego) drogi słuchowe maja wiele jąder i są skrzyżowane.

60 Lokalizacja źródła dźwięku na podstawie różnicy międzyusznej Dźwięk pochodzący ze źródła położonego po lewej bądź prawej stronie od środka głowy dociera wcześniej i z większą siłą do jednego z uszu. Międzyuszna różnica czasu o około 690 mikrosekund powoduje przesunięcie obrazu słuchowego całkowicie w jedną stronę (tak, że dźwięk odbierany jest z boku). Mniejsze różnice czasu rejestracji dźwięku (od kilkudziesięciu mikrosekund) lokalizują dźwięk bliżej środka ciała po którejś ze stron. Również różnice natężenia dźwięku słyszanego przez każde z uszu od około 7 8 db dla częstotliwości 1kHz są interpretowane jako przesunięcie źródła dźwięku w lewo bądź w prawo.

61 Położenie okolicy słuchowej u różnych ssaków Okolica słuchowa (kolor niebieski) jest zawsze położona do przodu i do dołu od okolicy wzrokowej (kolor żółty), a do tyłu od okolicy czuciowej (kolor czerwony).

62 Słuchowe okolice korowe nietoperzy S A V

63 Okolica słuchowa kory nowej u człowieka U człowieka pierwotna okolica słuchowa (z lewej - kolor niebieski znajduje się w zakrętach skroniowych poprzecznych.

64 Tonotopowa organizacja korowych okolic słuchowych u człowieka

65 Kilka uwag o ewolucji funkcji układu słuchowego ssaków Na wczesnym etapie rozwoju ssaków układ słuchowy wyspecjalizował się w funkcjach ostrzegawczych. W dżungli lub w ciemności widzi się niebezpieczeństwo w ostatniej chwili, słyszy znacznie wcześniej. Tu bardzo ważna jest lokalizacja źródła dźwięku, która zachodzi na zasadzie porównywania głośności słyszanej przez każde z uszu. Ta funkcja pozostała u wszystkich ssaków. Nagłe zmiany charakteru tła dźwiękowego zawsze wzbudzają czujność i odruchy orientacyjne. Zupełna cisza nie jest komfortowa, bo wówczas każdy dźwięk alarmuje. Fale EEG charakterystyczne dla snu są najmniej wyraźne w korze słuchowej. Kora słuchowa nie śpi wcale, albo bardo płytko. Pierwsza też wybudza się z narkozy. U wielu zwierząt bardzo ważna stała się funkcja komunikacji społecznej przy pomocy wydawanych dźwięków. Głosy godowe i okrzyki ostrzegawcze.

66 Pytania na egzamin 1. Co wiesz o budowie i funkcjach układu równowagi? 2. Jak różnią się budowa i funkcje układu słuchowego u różnych zwierząt?