NR 218/219 BIULETYN INSTYTUTU HODOWLI I AKLIMATYZACJI ROŚLIN 2001 MARIUSZ WIEWIÓRA Zakład Genetyki i Hodowli Roślin Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin w Radzikowie Tolerancyjność polskich odmian pszenicy ozimej na toksyczne działanie glinu Aluminium tolerance of the Polish varieties of winter wheat (Triticum aestivum L.) Badaniom tolerancji na toksyczne działanie glinu poddanych zostało 25 odmian i 28 rodów pszenicy ozimej. Do testów zastosowano metodę kultur wodnych dla roślin zbożowych. Sześć z badanych odmian (Elena, Izolda, Gama, Kobra, Sakwa i Mikon) oraz dziesięć rodów (MOB 595, 796, LAD 594, MIB 496, AND 1796, CHD 996, MIB 697, 1096, 996, MIB 597) toleruje stężenie glinu w pożywce wynoszące 4 ppm (148 µm). Nie stwierdzono tolerancji na stężenie 8 ppm Al (296 µm) u żadnego z badanych obiektów. Wszystkie polskie odmiany pszenicy ozimej są bardzo wrażliwe lub wrażliwe na toksyczne działanie glinu. Słowa kluczowe: glin, odmiana, pszenica ozima, tolerancyjność, Triticum aestivum Twenty five winter wheat varieties and twenty eight breeding strains were tested in order to determine their tolerance to aluminum toxicity. The nutrient solution screening test for cereals was used. Six varieties (Elena, Izolda, Gama, Kobra, Sakwa and Mikon) and ten breeding strains (MOB 595, 796, LAD 594, MIB 496, AND 1796, CHD 996, MIB 697, 1096, 996, MIB 597) were tolerant to 4 ppm (148 µm) aluminum concentration in nutrient solution. No variety or strain tolerant to 8 ppm (296 µm) Al in nutrient solution was found. All the Polish winter wheat varieties are very sensitive or sensitive to aluminum toxicity. Key words: aluminium, spring wheat, tolerance, Triticum aestivum, variety WSTĘP Pszenica ozima jest najważniejszym z gospodarczego punktu widzenia uprawianym w Polsce zbożem. Powierzchnia uprawy tego gatunku osiągnęła w 1998 roku 1884 tys. ha (1655 tys. ha w roku 1990), co stanowi około 21% ogólnej powierzchni zasiewów zbóż (Rocznik Statystyczny, 1999). W 1999 roku na Liście Odmian Roślin Rolniczych publikowanej przez COBORU znajdowało się 29 odmian. Pszenica ozima pomimo dużego znaczenia gospodarczego jest jednak rośliną o najwyższych spośród zbóż wymaganiach glebowych. Jednym z czynników obniżających przydatność gleby pod uprawę pszenicy jest jej zakwaszenie. W Polsce gleby kwaśne (ph w 1 M KCl < 5,5) stanowią ponad 60% gruntów ornych (Boguszewski, 1980). W Polsce 169
centralnej i środkowo-wschodniej oraz na terenie byłych województw jeleniogórskiego, nowosądeckiego i rzeszowskiego gleby kwaśne stanowią ponad 70% (Obojski, Strączyński, 1995). Do czynników zakwaszających można zaliczyć wymywanie z gleby kationów, kwaśne deszcze powstające na skutek reakcji wody i zanieczyszczeń przemysłowych (głównie CO 2, SO 2 i tlenków azotu), mineralizację substancji organicznej, pobieranie wapnia z gleby wraz ze zbieranym plonem i stosowanie nawozów fizjologicznie kwaśnych (Czuba, 1996). Jednym z głównych czynników limitujących produktywność gleb kwaśnych jest toksyczność glinu, metalu o najwyższym udziale w budowie skorupy ziemskiej. W roztworze glebowym, w zależności od ph i składu podłoża, glin może występować w różnych formach. W warunkach naturalnych trudne jest określenie toksyczności każdej z osobna, ponieważ w roztworze glebowym występuje jednocześnie wiele form glinu i jest to układ dynamiczny. Kinraide (1991) stosując metody hydroponiczne z precyzyjnie określonym składem pożywki, utrzymując cały układ w chemicznej równowadze stwierdził, że toksyczne dla roślin są jony Al(H 2 O) 6 3+ (potocznie nazywany Al 3+ ) oraz AlO 4 Al 12 (OH) 24 (H 2 O) 12 +7 (potocznie nazywany Al 13 ). Formy mononuklearne takie jak AlOH 2+, Al(OH) 2 + i Al(OH) 3 0 są prawdopodobnie toksyczne dla roślin dwuliściennych. Do nietoksycznych zaliczył Al(OH) 4 -, mononuklearne związki z SO 4 2- i F - oraz związki organiczne. Różne gatunki wykazują różny stopień tolerancji na toksyczne działanie glinu. W obrębie gatunku także stwierdzono znaczne zróżnicowania tolerancji między genotypami. Badania linii wsobnych żyta wykazały istnienie linii skrajnie różniących się pod względem tej cechy (Anioł i in., 1980). Wśród zbóż najbardziej wrażliwe są jęczmień i pszenica, nieco bardziej tolerancyjne pszenżyto i wykazujące najwyższą tolerancję żyto (Ślaski, 1993). Tolerancyjność na glin jest cechą dziedziczną. Slootmaker (1974) opisał ulokowanie tolerancji u pszenicy w obrębie genomów. Stwierdził on, że genotypy heksaploidalne (AABBDD) wykazują najwyższy stopień tolerancji. Poprzez spadek tolerancji na skutek usunięcia genomu D z heksaploidalnej odmiany Canthatch i jej wzrost po ponownym jego wprowadzeniu wykazał dominującą rolę genomu D w dziedziczeniu tolerancji na glin. W celu redukcji negatywnych efektów związanych z zakwaszeniem gleby stosuje się zabiegi mające na celu podniesienie ph. Poprzez wprowadzenie wapnia do gleby uzyskujemy pozytywny efekt tylko w warstwie powierzchniowej, gdyż wapń jest pierwiastkiem mało ruchliwym. Głębsze warstwy gleby pozostają nadal kwaśne, co uniemożliwia korzeniom głębszą penetrację. Konieczne są badania mające za zadanie określenie sposobu dziedziczenia tolerancyjności na glin oraz zastosowanie uzyskanych wyników w praktyce poprzez próby przeniesienia genów odporności do odmian wrażliwych. Celem niniejszej pracy było określenie poziomu tolerancji na glin polskich odmian i rodów pszenicy ozimej oraz skonfrontowanie uzyskanych wyników z wynikami wcześniejszych badań, dotyczącymi tolerancji polskich odmian pszenicy jarej (Wiewióra, 1999). 170
MATERIAŁ I METODA Badaniom poddano 25 odmian i 28 rodów znajdujących się w 1997 roku w badaniach państwowych COBORU (Lista..., 1997) (tab. 1). Lista badanych odmian i rodów pszenicy ozimej List of tested winter wheat varieties and strains Odmiana Variety Ród Strain Begra (1982) Aleta (1994) AND 1694 KOC 2396 Gama (1982) Wilga (1994) POB 1293 MIB 496 Panda (1983) Mikon (1994) LAD 594 OLH 1996 Emika (1985) Elena (1995) SMH 1894 796 Jawa (1985) Tercja (1995) 594 LAD 796 Alba (1986) Zorza (1995) SOD 595 996 Almari (1989) Izolda (1996) 494 1096 Kamila (1989) Sakwa (1996) SZD 195 AND 2097 Rosa (1990) Kaja (1997) MIB 395 BOA 397 Juma (1992) Korweta (1997) MOB 595 MIB 597 Kobra (1992) Wanda (1997) AND 1796 MIB 697 Roma (1992) AND 1896 SMH 2297 Maltanka (1993) CHD 996 SMH 2397 Olcha (1993) DED 895 SMH 2497 ( ) Rok rejestracji odmiany ( ) Year of variety release Tabela 1 Do badań zastosowano metodę hydroponiczną opracowaną przez Anioła (1981, 1985). Testy hydroponiczne są znacznie prostsze w prowadzeniu niż testy glebowe. W testach glebowych nie mamy bezpośredniej możliwości obserwacji korzeni, ani możliwości dokładnego kontrolowania warunków. Badania w kulturach wodnych pozwalają na precyzyjne ustalenie składu pożywki i ścisłe kontrolowanie warunków przeprowadzania testu (ph, temperatura, oświetlenie). Materiał roślinny nie ulega zniszczeniu i po przeprowadzeniu testów może zostać wysadzony w warunkach polowych w celu uzyskania potomstwa. W warunkach polowych rośliny są wystawione na działanie glinu w niskich stężeniach przez cały okres wegetacji, natomiast w kulturach wodnych używa się wyższych stężeń przez krótki okres czasu. Pomimo tak różnych warunków Fisher i Scott (1983) stwierdzili wystarczający do prac selekcyjnych poziom korelacji pomiędzy tolerancją określoną w kulturach wodnych, a obserwowaną w warunkach polowych. Stosowana w badaniach metoda polega na pomiarze odrostu korzeni głównych po 24- godzinnym stresie glinowym. Ocena jest możliwa po wybarwieniu korzeni 0,1% roztworem Eriochrom cyjaniny R przez 10 min. Barwnik ten w takim stężeniu i czasie nie powoduje uszkodzenia siewek. Glin dodawano do pożywki podstawowej w formie sześciowodnego chlorku glinu. Badania prowadzono w dwóch stężeniach glinu w pożywce, kolejno 4 i 8 ppm (148 µm i 296 µm). W każdym stężeniu ocenę prowadzono w trzech powtórzeniach. Podczas 171
testu utrzymywane było ph pożywki na poziomie 4,5 i stała temperatura wynosząca 25 C. WYNIKI I DYSKUSJA Toksyczność glinu objawia się w sposób specyficzny na korzeniach roślin. Ulegają one skróceniu i zgrubieniu, czego efektem końcowym może być całkowite zahamowanie wzrostu. Objawy na częściach nadziemnych nie są tak łatwe do identyfikacji i upodabniają się do niedoboru azotu (N), fosforu (P), wapnia (Ca), magnezu (Mg) lub objawów suszy. Zhang i Taylor (1988) stwierdzili, że liście pszenicy zawierają poniżej 10% pobranego przez roślinę glinu, co wskazuje na umiejscowienie toksyczności działania głównie w korzeniach. Na podstawie uzyskanych wyników stwierdzono wysoką wrażliwość na toksyczne działanie glinu u wszystkich badanych odmian i rodów. Zaledwie ok. 30% badanych materiałów tolerowało stężenie glinu w pożywce wynoszące 4 ppm (148 µm). Należało do nich sześć odmian (Elena, Izolda, Gama, Kobra, Sakwa, Mikon) i dziesięć rodów (MOB 595, 796, LAD 594, MIB 496, AND 1796, CHD 996, MIB 697, 1096, 996, MIB 597). Dla porównania we wcześniejszych badaniach polskich odmian i rodów pszenicy jarej (Wiewióra, 1999) stwierdzono tolerancję na to stężenie u 68% badanych materiałów. Średni odrost korzeni głównych wahał się w granicach od 2,1 mm dla rodu MOB 595 do 8,2 mm dla odmiany Mikon (rys. 1). Przeprowadzona analiza wariancji oraz podział na grupy jednorodne testem Tukeya wykazały istotnie większy odrost korzenia odmiany Mikon w porównaniu z rodami MOB 595 i 796. Długość odrostu nie różniła się istotnie w obrębie odmian. Ród MIB 597 wykazał istotnie większy odrost korzenia w porównaniu z rodem MOB 595. Pomiędzy pozostałymi rodami nie stwierdzono istotności różnic (tab. 2). Średni procent siewek tolerancyjnych po 24 godzinnym stresie glinowym w stężeniu glinu wynoszącym 4 ppm (148 µm) wahał się w granicach od 30% dla rodu MOB 595 do 98% dla rodu MIB 597 (rys. 2). Na podstawie analizy statystycznej i podziału na grupy jednorodne stwierdzono istotnie większy procent siewek tolerancyjnych na zadane stężenie glinu u rodu MIB 597 w porównaniu z odmianą Kobra oraz rodami MOB 595, MIB 496, LAD 594 i 796. Istotnie większy procent siewek toleranyjnych w porównaniu do odmiany Kobra wykazywały Sakwa i Izolda (tab. 3). Nie stwierdzono tolerancji żadnego z badanych materiałów na stężenie glinu w pożywce wynoszące 8 ppm (296 µm). Porównując do przytoczonych wyżej wyników badań pszenicy jarej 25% rodów i odmian jarych tolerowało to stężenie glinu. Na rysunku 3 przedstawiono porównanie tolerancji pszenicy ozimej Mikon, wykazującej największy odrost korzenia głównego w stężeniu Al 4 ppm (148 µm) z najbardziej tolerancyjnym rodem pszenicy jarej HEC 694 (Wiewióra, 1999) oraz brazylijskim wzorcem tolerancji odmianą pszenicy jarej BH 1146. 172
173
174 Mariusz Wiewióra
Tabela 2 Podział na grupy jednorodne (test Tukeya) odmian i rodów pszenicy ozimej tolerujących stężenie 4 ppm Al w pożywce w zależności od wielkości odrostu korzeni głównych The homogeneous groups (Tukey test) of winter wheat varieties and strains, which tolerated 4 ppm Al concentration, based on primary root regrowth Odmiana / Ród Variety / Strain Grupy jednorodności Homogeneous groups MOB 595 D C 796 D C B LAD 594 D C B A MIB 496 D C B A Elena D C B A Izolda D C B A CHD 996 C B A AND 1796 C B A Kobra C B A Gama C B A Sakwa C B A MIB 697 C B A 1096 C B A 996 B A MIB 597 B A Mikon A Tabela 3 Podział na grupy jednorodne (test Tukeya) odmian i rodów pszenicy ozimej tolerujących stężenie 4 ppm Al w pożywce w zależności od % siewek tolerancyjnych The homogeneous groups (Tukey test) of winter wheat varieties and strains, which tolerated 4 ppm Al concentration, based on tolerant seedlings percentage. Odmiana / Ród Variety / Strain Grupy jednorodności Homogeneous groups MOB 595 E D Kobra E D C LAD 594 E D C 796 E D C B MIB 496 D C B Elena D C B A Mikon D C B A MIB 697 D C B A Gama D C B A AND 1796 D C B A 996 D C B A CHD 996 D C B A 1096 C B A Sakwa B A Izolda B A MIB 597 A Autor nie dysponuje publikowanymi wynikami podobnych badań i dlatego brakuje porównań z wynikami innych autorów. Dziedziczenie tolerancji jest procesem złożonym, szczególnie w przypadku Triticum aestivum, która jest heksaploidem. Wrażliwość na glin jest natomiast dziedziczona 175
prosto, więc selekcja negatywna w kierunku wrażliwości jest metodą skuteczniejszą. W Zakładzie Genetyki i Hodowli Roślin prowadzone są prace, mające na celu znalezienie nowych źródeł tolerancji, które mogłyby być wykorzystane w polskich programach hodowlanych (Wiewióra, 1998). Odrost korzeni głównych [mm] Primary roots regrowth [mm] 35 30 25 20 15 10 5 HEC 694 pszenica jara spring wheat MIKON pszenica ozima winter wheat BH 1146 wzorzec tolerancji check of tolerance 0 0,148 mm (4 ppm) 0,296 mm (8 ppm) 0,444 mm (12 ppm) 0,592 mm (16 ppm) Stężenie glinu w pożywce Aluminum concentration Rys. 3. Porównanie dwóch najbardziej tolerancyjnych na stres glinowy polskich odmian pszenicy jarej i ozimej Fig. 3. Comparison of two Polish varieties of spring and winter wheat most tolerant to aluminium stress WNIOSKI 1. Polskie odmiany oraz rody pszenicy ozimej mają bardzo niską tolerancję na toksyczne działanie glinu. Znaczny odsetek gleb kwaśnych w Polsce ogranicza możliwość rozszerzenia areału uprawy pszenicy ozimej. 2. Konieczne jest poprawienie tolerancji na toksyczność glinu poprzez określenie i wprowadzenie genów odporności do wartościowych gospodarczo odmian pszenicy ozimej. 3. Na stanowiskach słabszych pod względem odczynu można uprawiać niektóre odmiany pszenicy jarej o wyższej niż odmiany ozime tolerancji na toksyczność glinu. LITERATURA Anioł A. 1981. Metody określania tolerancyjności zbóż na toksyczne działanie jonów glinu. Biul. IHAR, 143: 3 14. 176
Anioł A. 1985. Podstawy hodowli roślin odpornych na toksyczne działanie jonów glinu. Biul. IHAR, 156: 185 194. Anioł A. 1995. Odporność roślin uprawnych na stres mineralny. Materiały 2-giego Krajowego Sympozjum: Odporność roślin na choroby, szkodniki i niesprzyjające warunki środowiska, 12-14 września 1995, IHAR, Radzików: 53 60. Anioł A., Hill R. D., Larter E. N. 1980, Aluminum tolerance of spring rye inbred lines. Crop Sci. 20: 205 208. Boguszewski W. 1980. Wapnowanie gleb. PWRiL, Warszawa Czuba R. (red.). 1996. Nawożenie mineralne roślin uprawnych. Zakłady Chemiczne Praca zbiorowa. POLICE S.A.: 26 28. Fisher J. A., Scott B. J. 1983. Breeding wheats for tolerance to acid soils. Proc. Austr. Breeding Conf. Adelaide: 333. Kinraide T. B. 1991. Identity of the rhizotoxic aluminium species. Plant and Soil, 134: 167 178. Lista odmian roślin rolniczych. 1997. COBORU. Słupia Wielka Lista odmian roślin rolniczych. 1999. COBORU. Słupia Wielka Obojski J., Strączyński S. 1995. Odczyn i zasobność gleb Polski w makro- i mikroelementy. IUNG Puławy Rocznik statystyczny. 1999. Zakł Wydawn. Statystycznych, Warszawa Slootmaker L. A. 1974. Tolerance to high soil acidity in wheat related species, rye and triticale. Euphytica, 23: 505 513. Ślaski J. 1993. Genetyczne aspekty hodowli zbóż tolerancyjnych na glin. Biul. IHAR 187: 29 35. Wiewióra M. 1998. Tolerancyjność form pszenicy jarej z kolekcji Banku Genów Instytutu Hodowli i Aklimatyzacji Roślin na toksyczne działanie jonów glinu. Komunikat. Biul. IHAR, 208: 61 66. Wiewióra M. 1999. Tolerancyjność polskich odmian i rodów pszenicy jarej na toksyczne działanie glinu. Biul. IHAR 212: 59 64. Zhang G., Taylor G. J. 1988. Effect of aluminum on growth and distribution of aluminum in tolerant and sensitive cultivars of Triticum aestivum L. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 19: 1195 1205. 177
14,0 Odrost korzeni głównych [mm] Primary roots regrowth [mm] 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0 MOB 595 796 LAD 594 MIB 496 Elena Izolda AND 1796 max 3,7 4,0 4,7 5,9 5,8 5,2 6,5 5,3 7,7 7,0 6,2 6,5 10,6 12,1 10,0 13,0 min 0,0 2,6 3,0 2,6 2,8 2,9 3,3 2,8 3,3 3,5 4,9 4,7 3,4 3,6 5,1 4,5 średnia mean 2,1 3,5 3,9 3,9 4,0 4,1 4,4 4,4 4,9 4,9 5,4 5,9 6,4 6,9 7,6 8,2 CHD 996 Gama Odmiana / Ród Variety / Strain Kobra Sakwa MIB 697 1096 996 MIB 597 Mikon Rys. 1. Odrost korzeni głównych odmian i rodów pszenicy ozimej w stężeniu glinu 4 ppm w pożywce Fig. 1. Regrowth of winter wheat varieties and strains primary roots at 4 ppm aluminium concentration
100 90 80 % siewek tolerancyjnych % of tolerant seedlings 70 60 50 40 30 20 10 0 MOB 595 Kobra LAD 594 796 MIB 496 Elena Mikon MIB 697 max 46 54 61 61 80 93 100 71 100 84 100 93 100 100 100 100 min 0 17 20 21 25 24 25 48 42 50 23 54 62 75 77 95 średnia mean 30 33 40 46 48 52 53 60 67 72 73 75 79 89 90 98 Gama Odmiana / Ród Variety / Strain AND 1796 996 CHD 996 1096 Sakwa Izolda MIB 597 Rys. 2. Procentowy udział siewek tolerancyjnych na toksyczne działanie glinu wśród odmian i rodów pszenicy ozimej w stężeniu glinu 4 ppm w pożywce Fig. 2. Percentage of winter wheat varieties and strains tolerant seedlings at 4 ppm aluminium concentration