97 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 97 Zró nicowanie i rozmieszczenie zbiorowisk z udzia³em Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) na Dolnym Œl¹sku Differentiation and distribution of plant communities with Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) in Lower Silesia EWA SZCZÊŒNIAK, ANNA JAKUBSKA-BUSSE, MICHA ŒLIWIÑSKI E. Szczêœniak, A. Jakubska-Busse, M. Œliwiñski, Katedra Bioró norodnoœci i Ochrony Szaty Roœlinnej, Wydzia³ Nauk Biologicznych, Uniwersytet Wroc³awski, ul. Kanonia 6/8, PL-50 328 Wroc³aw, Polska, e-mail: ewaszcz@biol.uni.wroc.pl, ajak@biol.uni.wroc.pl, michal.sliwinski@o2.pl ABSTRACT: Cypripedium calceolus L. is a threatened species in Poland and critically threatened in Lower Silesia. Among ca. 45 recorded regional subpopulations only 14 currently exist. In the mountains and in the foothills it grows mainly in orchid beech forest Cephalanthero-Fagetum and their modified forms as well as in degraded Central-European oak-hornbeam forest Galio-Carpinetum. The only lowland stand is situated in highly modified dryland forest. In one locality lady s slipper orchids maintain in degenerating xerothermic grassland of the Bromion alliance. The paper contains phytosociological documentation of all associations, a complete list of localities and an up-to-date distribution map of the species in the region. KEY WORDS: Cypripedium calceolus, Lady s slipper orchid, threatened orchids, orchid beech forest, Cephalanthero-Fagetum, Taxo-Fagetum, Lower Silesia Wstêp Obuwik pospolity Cypripedium calceolus L. jest jednym z najbardziej efektownych storczyków notowanych w Polsce. Wystêpuje najliczniej w po³udniowej i po³udniowo-wschodniej czêœci (Wy yny Ma³opolska i Lubelsko- Lwowska) oraz w czêœci wschodniej (Pojezierza Wschodnioba³tyckie i Wysoczyzny Podlasko-Mazurskie). W pozosta³ych czêœciach kraju gatunek jest rzadki, wystêpuje sporadycznie i na rozproszonych stanowiskach (Kucharczyk, SZCZÊŒNIAK E., JAKUBSKA-BUSSE A., ŒLIWIÑSKI M. 2012. Zró nicowanie i rozmieszczenie zbiorowisk z udzia³em Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) na Dolnym Œl¹sku. Acta Botanica Silesiaca 8: 97 128.
98 Ewa-Szczêœniak,-Anna-Jakubska-Busse,-Micha³-Œliwiñski 98 B¹ba 2001). Podawana liczba stanowisk mieœci siê w zakresie od 240 (Kucharczyk, B¹ba 2001) do 387 (Kucharczyk 2007), z czego jako istniej¹ce uznawane jest 197 stanowisk (Kucharczyk 2007). Obuwik nie wykazuje przywi¹zania do okreœlonego syntaksonu i nie ma przypisanej wartoœci diagnostycznej (Oberdorfer 2001; Matuszkiewicz 2005), w Polsce wystêpuje najczêœciej w mozaikowych uk³adach ciep³olubnych zbiorowisk leœnych i nieleœnych. Notowany by³ w murawach kserotermicznych (Cl. Festuco-Brometea), termofilnych okrajkach (Cl. Trifolio-Geranietea), zaroœlach z rzêdu Prunetalia oraz lasach liœciastych o œrednim zwarciu, czêsto na obrze ach lub w niewielkiej odleg³oœci od luk w drzewostanie. Wystêpowa³ w p³atach nale ¹cych do zwi¹zków Fagion lub Carpinion (Cl. Querco-Fagetea), w ciep³olubnych d¹browach z rzêdu Quercetalia pubescentis (Cl. Quercetea pubescentis) i borach mieszanych (Cl. Quercetea robori-petraeae) (Bernacki 1999; Kucharczyk 2007). Jest gatunkiem ciep³olubnym, preferuje gleby ubogie w azot, lecz zasobne w wapñ. Wiêkszoœæ stanowisk zwi¹zana jest z rêdzinami lub pararêdzinami wytworzonymi z dolomitów, wapieni i margli, pojawia³ siê tak e na czarnoziemach, glebach brunatnych i aluwialnych. Na siedliskach zacienionych nie tworzy kêp i rzadziej kwitnie, w skrajnych przypadkach kwitnienie nie zachodzi (Kucharczyk 2007). Pomimo, e obuwik pospolity jest objêty w Polsce ochron¹ gatunkow¹ od roku 1946, a od roku 2004 zosta³ w³¹czony do grupy gatunków, dla których nie stosuje siê okreœlonych w 7 rozporz¹dzenia (Rozporz¹dzenie 2004, 2012) odstêpstw od zakazów niszczenia roœlin, stanowisk i siedlisk gatunku, wynikaj¹cych z gospodarki leœnej oraz znalaz³ siê tak e wœród nielicznych taksonów z ustawowym nakazem ochrony czynnej, jego stanowiska nadal zanikaj¹. W skali kraju obuwik jest gatunkiem nara onym na wymarcie (czerwone listy: Zarzycki 1986; Zarzycki, Szel¹g 1992, 2006; czerwona ksiêga: Kucharczyk, B¹ba 2001). W poszczególnych regionach Polski jego stopieñ zagro enia jest ró ny: najni szy na wschodzie Polski po krytycznie zagro ony wymarciem, m.in. na Dolnym Œl¹sku (K¹cki i in. 2003). Gatunek jest zagro ony w skali Europy i zgodnie z II Za³¹cznikiem Dyrektywy Siedliskowej wymaga wyznaczenia specjalnych obszarów ochrony siedlisk Natura 2000 (Dyrektywa 1992). Badacze niemieccy jako siedliska obuwika na Dolnym Œl¹sku podawali lasy liœciaste i zaroœla na pod³o u wapiennym (Fiek 1881; Schube 1903a). Po 1945 r. w Sudetach obuwika obserwowano w buczynie storczykowej z podzwi¹zku Cephalanthero-Fagenion i nasadzeniach œwierka na jej siedlisku, zdegradowanych gr¹dach oraz w murawach kserotermicznych ze zwi¹zku Brometalia erecti Braun-Blanquet 1936 (Szel¹g 2000; Kwiatkowski 2006; Jakubska-Busse i in. 2010). Cytowane prace nie zawieraj¹ dokumentacji fitosocjologicznej dotychczas z terenu Dolnego Œl¹ska zosta³y opublikowane tylko 3 zdjêcia fitosocjologiczne z udzia³em tego gatunku: z tzw. buczyn storczykowych w paœmie
99 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 99 Krowiarek (Matuszkiewicz, Koz³owska 2000) i w Górach Kaczawskich (Kwiatkowski, Budzyn 2001) oraz z muraw kserotermicznych z udzia³em Koeleria pyramidata (Szel¹g 1995). Zagro enie i zanikanie taksonu na Dolnym Œl¹sku by³o uznanym faktem, odnotowywanym od drugiej po³owy XIX w. (Schube 1903a). W XX w. kilkakrotnie zwracano uwagê na spadek liczebnoœci wyst¹pieñ (Limpricht 1942, 1944). Obuwik znalaz³ siê zarówno na regionalnej dolnoœl¹skiej czerwonej liœcie (K¹cki i in. 2003), jak i na liœcie gatunków zagro onych w Sudetach (Fabiszewski, Kwiatkowski 2002; tu w kategorii EN). Pomimo to nie by³ dotychczas w regionie obiektem szczegó³owych badañ. Pierwsz¹ prób¹ oceny stanu populacji sudeckiej, opart¹ na kierunkowych badaniach terenowych, jest praca Jakubskiej-Busse i in. (2010), prezentuj¹ca wyniki dwuletnich badañ nad rozmieszczeniem taksonu w polskiej czêœci Sudetów. Ze wzglêdu na znaczenie siedliska dla zachowania tego skrajnie zagro onego wymarciem na Dolnym Œl¹sku gatunku zdecydowano o przygotowaniu i opublikowaniu danych fitosocjologicznych. Celem pracy jest przedstawienie charakterystyki fitosocjologicznej siedlisk przyrodniczych obuwika pospolitego, a tak e ich zagro eñ. Poniewa w 2010 r., niemal 80 lat od ostatniej informacji na jego temat (Schalow 1933), uda³o siê odnaleÿæ jedyne obecnie ni owe stanowisko Cypripedium calceolus oraz potwierdziæ w paœmie Krowiarek kolejne stanowiska, zdecydowano o do³¹czeniu zaktualizowanych danych chorologicznych taksonu dla Dolnego Œl¹ska. 1. Materia³ i metody Szczegó³owe badania nad rozmieszczeniem i stanem zachowania zbiorowisk roœlinnych z udzia³em obuwika na Dolnym Œl¹sku prowadzone by³y w latach 2008 2012. Przed rozpoczêciem prac terenowych zebrano dostêpne opublikowane dane, wykorzystano przy tym informacje ze Ÿróde³ niemieckich i polskich i wykonano weryfikacjê t³umaczeñ nazw. Zestawienie stanowisk wykonano w sieci kwadratów ATPOL 10 10 km (Zaj¹c 1978) i dla ka dego stanowiska podano Ÿród³o literaturowe i obserwacje niepublikowane. W wykazie po 1945 r. uwzglêdniono jedynie dane literaturowe potwierdzaj¹ce istnienie stanowiska. Przeprowadzono czterokrotn¹ kontrolê wszystkich dolnoœl¹skich stanowisk Cypripedium calceolus, aby oceniæ stopieñ zachowania i liczebnoœæ populacji. Stanowiska, na których nie uda³o siê gatunku odnaleÿæ, przyjêto jako niepotwierdzone. Zdjêcia fitosocjologiczne wykonano wg metodyki Braun-Blanqueta (1964). W analizach uwzglêdniono tak e opublikowane materia³y fitosocjologiczne. Gatunki diagnostyczne przyjêto za Matuszkiewiczem (2002). W zbiorowiskach leœnych wiêkszoœæ fitocenoz mia³a dwuwarstwowe piêtro koron drzew, zosta³o
100 Ewa-Szczêœniak,-Anna-Jakubska-Busse,-Micha³-Œliwiñski 100 to ujête w tabeli jako a1 piêtro wy sze, oraz a2 piêtro ni sze. W wiêkszoœci zdjêæ nie odnotowano warstwy mszystej; tam, gdzie mszaki pojawia³y siê, udzia³ ich by³ znikomy i czêsto wystêpowa³y w postaci zdegenerowanej (efekt okresowych susz i wysokiego zacienienia). Z tego powodu zdecydowano siê nie uwzglêdniaæ warstwy mszaków w dokumentacji fitosocjologicznej. Nomenklatura taksonów zgodna jest z prac¹ Mirka i in. (2002), syntaksonów z prac¹ Matuszkiewicza (2005) oraz Boublíka i in. (2007). Mapê rozmieszczenia stanowisk obuwika w sieci ATPOL wykonano przy u yciu programu GNOMON. 2. Wyniki 2.1. Wystêpowanie Cypripedium calceolus na Dolnym Œl¹sku Obecnie Cypripedium calceolus na Dolnym Œl¹sku wystêpuje na 9 stanowiskach, na których tworzy 14 subpopulacji: jednym ni owym, jednym zlokalizowanym na pogórzu Kaczawskim oraz 7 w pasmach górskich Gór Kaczawskich (Sudety Zachodnie) i Krowiarek (Sudety Wschodnie; ryc. 1). W górach obuwik roœnie przede wszystkim w piêtrze roœlinnym pogórza (7 stanowisk), zaledwie dwa stanowiska ma w zakresie wysokoœci regla dolnego. Nie uda³o siê potwierdziæ stanowisk z Przedgórza i Pogórza Sudetów oraz z Sudetów Œrodkowych. Lista stanowisk (l.n.c. stanowisko kontrolowane i niepotwierdzone): Nizina Œl¹ska CE21: uczyna ko³o Dobroszyc (Fiek 1881, jako potencjalne stanowisko), l.n.c.; CE41: stanowisko podawane jako Ligota Ma³a lub Zbytowa ko³o Bierutowa (Wimmer, Grabowski 1827; Schube 1903a, 1903b; Schalow 1933), Jakubska- Busse, Szczêœniak, Œliwiñski 2010 2012; CE42: zaroœla w wyrobisku w Zawidowicach ko³o Bierutowa (Wimmer 1857; Wimmer 1841; Fiek 1881 jako zanik³e w wyniku prac porz¹dkuj¹cych zaroœla; Schube 1903a), l.n.c.; Przedgórze Sudeckie BE98: Zarzyca ko³o Niemczy (Wimmer 1857; Fiek 1881; Schube 1903a), l.n.c.; Pogórze Sudeckie BE30: Góra Grodziec k/z³otoryi (Niklewicz 1993), l.n.c.; BE52: W¹wóz Myœliborski (Schube 1903a, Limpricht 1944), l.n.c.; Muchów (Fiek 1881; Schube 1903a), l.n.c.; Las Œwiniec (miêdzy Lip¹ a Muchowem; Fiek 1881; Schube 1903a; Limpricht 1944), l.n.c.;
101 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 101 BE62: Lipa ko³o Jawora, (Fiek 1881; Schube 1903a) prawdopodobnie to samo stanowisko podawa³ Limpricht (1944) jako Szeroka Góra ko³o Górnej Lipy); l.n.c.; Bolków (Wimmer 1857) lokalizacja nieœcis³a, w bezpoœrednim s¹siedztwie Bolkowa brak siedlisk odpowiednich dla obuwika, prawdopodobnie dotyczy³a po³o onego blisko Bolkowa stanowiska w nieistn¹cej obecnie wsi Töppich, której pozosta³oœci w³¹czono do Nowych Rochowic; Nowe Rochowice: kompleks kamienio³omów wapienia w ró nym stadium sukcesji oraz okolice wapiennika, przed 1945 r. wieœ Töppich (Schube 1914; Limpricht 1944; Kwiatkowski 1997, 2001, 2006), l.n.c.; Grudno (Fiek 1881, Schube 1903a) lub wapienne wzgórza ko³o Grudna (Limpricht 1944 wymienia wszystkie wzgórza kompleksu na pd.-wsch. od wsi jako stanowiska obuwika); po 1945 potwierdzane tylko: Grudno-Masyw Wapników (Sarosiek, Koszela 1991; Kwiatkowski 1997, 1998, 2001, 2006, Jakubska-Busse i in. 2010) Jakubska-Busse, Szczêœniak, Œliwiñski 2010 2012; Grudno-Bukowa Góra (Kwiatkowski, Budzyn 2001; Kwiatkowski 1998, 2001, 2006), l.n.c.; Grudno nieczynny kamienio³om wapienia na S od wsi (Kwiatkowski 1997), l.n.c.; Jastrowiec, na pd. od wsi (Jakubska-Busse i in. 2010) Jakubska-Busse, Szczêœniak, Œliwiñski 2010 2012; Sudety Zachodnie BE60: Bia³e Ska³y, obecnie rezerwat Buczyna na Bia³ych Ska³ach (Kwiatkowski 2000, 2001, 2006), l.n.c.; Podgórki i miêdzy Podgórkami a Po³omem (Kwiatkowski 2006) l.n.c.; BE61: Mys³ów wzniesienia Ose³ki i wzgórze nad koœcio³em (Fiek 1881; Schube 1903a, Limpricht 1944), leg. KuŸniewski 1965 WRSL, l.n.c.; Radzimowice (Fiek 1881; Schube 1903a), l.n.c.; Po³om ko³o Wojcieszowa (Schube 1903a, 1903b; Limpricht 1944; Kwiatkowski 1997, 1998, 2001, 2002, 2006; Pielech i in. 2011; Pielech, Szczêœniak 2012), Mi³ek ko³o Wojcieszowa (Schube 1903a, 1903b; Limpricht 1944; Krawiecowa, Pulina 1963; Berdowski 1991, 2001; Kwiatkowski 1997, 1998, 2001, 2006; Kucharczyk 2007; Jakubska-Busse i in. 2010); Fiek 1881 WRSL, Go³owin 1960 WRSL; stanowisko w rezerwacie zosta³o zniszczone (okaz wykopano) na prze³omie XX i XXI w., stanowisko poza rezerwatem utrzymuje siê; Jakubska-Busse, Szczêœniak, Œliwiñski 2010 2012; BE70: Stru nica ko³o Kowar (Schube 1914), l.n.c.; Sudety Œrodkowe BF23: Dañczów ko³o Kudowy (Fiek 1881; Schube 1903a; Limpricht 1943), l.n.c.; Jeleniów ko³o Kudowy (Fiek 1881; Schube 1903a, Limpricht 1943), l.n.c.; Go³aczów ko³o Kudowy (Limpricht 1943), l.n.c.; BF24: Raczyn (Grodziec, Grodczyn najwy sze wzniesienie Wzgórz Lewiñskich) ko³o Dusznik Zdroju (Fiek 1881; Schube 1903a; Limpricht 1943), l.n.c.; BF25: Szalejów Dolny (Schube 1903a; Limpricht 1942), l.n.c.;
102 Ewa-Szczêœniak,-Anna-Jakubska-Busse,-Micha³-Œliwiñski 102 Sudety Wschodnie BF26: Góra Czerwonak ko³o K³odzka (Fiek 1881; Schube 1903a; Limpricht 1942; Szel¹g 2000 jako niepotwierdzone), l.n.c.; BF36: Góra Wapniarka ko³o elazna (Schube 1929; Limpricht 1942; Szel¹g 2000; Proæków, Szel¹g 2002, Pokorny 2004; Kucharczyk 2007; Jakubska-Busse i in. 2010), Jakubska-Busse, Szczêœniak, Œliwiñski 2010 2012; Bystrzyca K³odzka (Fiek 1881; Schube 1903a), prawdopodobnie odnosi siê to do stanowisk na wzgórzach Mielnickich; Wzgórza Mielnickie (Limpricht 1942) rozproszone wyst¹pienia od Mielnika do Piotrowic, Jakubska-Busse, Szczêœniak, Œliwiñski 2010 2012; wzgórze na pd. od Góry Grodowej k/piotrowic (Szel¹g 2000; Proæków, Szel¹g 2002), Jakubska-Busse, Szczêœniak, Œliwiñski 2010 2012; wzniesienie na zach. od Góry S³upiec (Limpricht 1942; Matuszkiewicz, Koz³owska 2000, Jakubska 2007, Jakubska-Busse i in. 2010) Jakubska-Busse, Szczêœniak, Œliwiñski 2008 2012; wzniesienie na pn. od Nowego Waliszowa (Limpricht 1942) l.n.c.; BF37: Rudy Dó³ czêœæ pó³nocna, czasem b³êdnie t³umaczona jako Góra Skowronek (Schube 1903a; Limpricht 1942) Jakubska-Busse, Szczêœniak, Œliwiñski 2010 2012. Ryc. 1. Mapa rozmieszczenia Cypripedium calceolus L. na Dolnym Œl¹sku (lewa) i w systemie ATPOL (prawa) Objaœnienia: 1 stanowiska notowane przed 1990 r., 2 stanowiska notowane w latach 1990 2009, 3 stanowiska notowane po 2009 r. Fig. 1. Distribution map of Cypripedium calceolus L. in Lower Silesia (left), and in ATPOL qrid system ATPOL (right) Explanations: 1 localities recorded before 1990, 2 localities recorded in period 1990 2009, 3 localities recorded after 2009.
103 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 103 Stanowiska niewymienione tutaj, a podane przez Œwiebodê (1976) za Paxem (1915) i powtórzone przez Kucharczyka (2007) s¹ b³êdne i wynikaj¹ z niezrozumienia przez pierwszego autora niemieckiego tekstu. 2.2. Zbiorowiska roœlinne z udzia³em Cypripedium calceolus Obecnie gatunek zwi¹zany jest przede wszystkim ze zbiorowiskami leœnymi, czêsto o przerzedzonym drzewostanie lub drzewostanie o zaburzonym sk³adzie, wystêpuje w regeneruj¹cych siê lukach lub w ich bezpoœrednim s¹siedztwie. Udzia³ obuwika w warstwie zielnej nie przekracza 5% pokrycia, czêsto s¹ to pojedyncze pêdy. Odnotowany zosta³ w nastêpuj¹cych zbiorowiskach: Buczyny z podzwi¹zku Cephalanthero-Fagenion Oberdorfer 1957 (tab. 1) Bogate florystycznie fitocenozy nawapiennych buczyn, na du ych powierzchniach w Sudetach wykszta³cone s¹ jedynie w Górach Kaczawskich i w paœmie Krowiarek. Cypripedium calceolus odnotowano w kompleksach ciep³olubnych, yznych buczyn na Mi³ku, Po³omie i w Masywie Wapników w Górach Kaczawskich oraz na Wapniarce, S³upcu i Wzgórzach Mielnickich w paœmie Krowiarek. Zdecydowanie najlepiej zachowane s¹ fitocenozy wykszta³cone w Krowiarkach (tab. 1, zdj. 1 5). Zdjêcia 1 4 przedstawiaj¹ typow¹ sudeck¹ buczynê storczykow¹, klasyfikowan¹ do zespo³u Cephalanthero-Fagetum Oberdorfer 1957. Drzewostan budowany jest przez buka, sporadycznie z domieszk¹ Acer pseudoplatanus i Pinus sylvestris, z zaznaczaj¹c¹ siê warstw¹ a2, tak e budowan¹ przez buka i przewa nie dobrze rozwiniêt¹ warstw¹ b, sk³adaj¹c¹ siê g³ównie z podrostu buka, klonu i jawora. Runo pokrywa œrednio ok. 50% powierzchni p³atu i jest stosunkowo bogate, z udzia³em gatunków zasado- i ciep³olubnych (n.p. Cephalanthera damasonium, Aquilegia vulgaris, Astragalus glycyphyllos, Clinopodium vulgare) oraz gatunków siedlisk yznych (m.in. Mercurialis perennis, Daphne mezereum, Galium odoratum, Neottia nidus-avis, Actaea spicata). Nale y podkreœliæ, e zdjêcia nr 1A i 1B zosta³y wykonane w tym samym p³acie w odstêpie 11 lat i choæ ró ni¹ siê powierzchni¹ (400 i 100 m 2 ), to na ich podstawie mo na stwierdziæ, e struktura i sk³ad zbiorowiska nie uleg³y istotnym zmianom. Zdjêcie nr 4 dokumentuje fitocenozê niedawno pozbawion¹ czêœci drzewostanu w wyniku pozyskiwania drewna i obecnie regeneruj¹c¹ siê, z bardzo gêst¹ szczotk¹ naturalnego odnowienia buka, ca³kowicie zag³uszaj¹cego runo. Widoczny jest niski stopieñ zwarcia koron drzew (zaledwie 30%) i zdecydowanie wy szy stopieñ zwarcia warstwy krzewów (80)%, ni w p³atach 1 3. P³at nr 5 to najubo sza fitocenoza z udzia³em obuwika na Dolnym Œl¹sku (zaledwie 16 gatunków w p³acie), rozwiniêta na siedlisku suchszym, z zacienionym dnem lasu i grub¹ okryw¹ nieroz³o onych liœci bukowych. Fitocenozy 6 i 7 rozwinê³y
104 Ewa-Szczêœniak,-Anna-Jakubska-Busse,-Micha³-Œliwiñski 104 siê na terenie pokopalnianym, na dawnej ha³dzie przy kamienio³omie na górze Po³om. S¹ to zaawansowane stadia regeneracji buczyny storczykowej, o odtworzonej strukturze, a o ich dawnym przeœwietleniu œwiadcz¹ pojedyncze roœliny Euphorbia cyparissias, Clinopodium vulgare i Origanum vulgare, obecnie niekwitn¹ce i o obni onej ywotnoœci. P³aty te znajduj¹ siê w zakresie wysokoœciowym regla dolnego, lecz nie ró ni¹ siê istotnie sk³adem i struktur¹ od buczyn storczykowych pogórza. Zdjêcia nr 8 i 9 dokumentuj¹ bardzo specyficzn¹ postaæ buczyny wykszta³con¹ na stromych stokach lebu, tzw. Rudego Do³u, gdzie w drzewostanie w warstwie a2 obecny jest Taxus baccata. Jest to najwy ej po³o one stanowisko obuwika w Sudetach (ok. 600 m n.p.m., w zakresie wysokoœci regla dolnego). Zdjêcie nr 8 wykonano w obrêbie lasu, w p³acie silnie zacienionym (warstwy a1 i a2 ³¹cznie maj¹ 90% zwarcia koron), gdzie runo osi¹ga zaledwie 20% pokrycia i w ca³ym zdjêciu zanotowano zaledwie 23 gatunki roœlin naczyniowych, w tym a 5 gatunków storczyków (Cypripedium calceolus, Cephalanthera damasonium, Epipactis helleborine, Neottia nidus-avis i Corralorhiza trifida). Ubóstwo florystyczne jest efektem silnego zacienienia, ale te oddzia³ywania deponowanych igie³ cisa oraz liœci buka. Zdjêcie nr 9 wykonano na skraju buczyny z udzia³em cisa i niewielkiej polany pokrytej zarastaj¹c¹ obecnie muraw¹ kserotermiczn¹. Obuwik rós³ na granicy obu tych zbiorowisk. P³at jest bogatszy i o wyraÿnie wiêkszym pokryciu runa, wyró nia siê udzia³em gatunków ³¹kowych i murawowych: m.in. Pimpinella saxifraga, Lotus corniculatus, Carlina acaulis. W obu p³atach liczba okazów obuwika by³a skrajnie niska, stwierdzono zaledwie 2 pêdy w ka dym z p³atów. W Sudetach czêstym zabiegiem gospodarczym by³o wprowadzanie œwierka na siedlisko yznych buczyn, dotknê³o to tak e buczyny storczykowe z udzia³em obuwika (tab. 1, zdj. 10 15). Tego typu p³aty obserwowano przede wszystkim w Górach Kaczawskich, w Krowiarkach odnotowano jedn¹ tak¹ fitocenozê. Wyró niaj¹ siê one brakiem warstwy a2, domieszk¹, wspó³dominacj¹ lub dominacj¹ œwierka w drzewostanie, w którym sporadycznie pojawia siê tak e modrzew, i s¹ ubo sze florystycznie (œrednio 28 gatunków w p³acie przy 42 gatunkach w dobrze zachowanych p³atach). W czêœci z nich trwa obecnie przebudowa, polegaj¹ca na usuwaniu œwierka. Zdjêcia dokumentuj¹ fitocenozy w ró nej fazie zniekszta³cenia drzewostanu, od buczyny z udzia³em œwierka (zdj. 10) po drzewostan œwierkowy, bez udzia³u buka w warstwie a (zdj.14). Fitocenozy 14 16 wyró niaj¹ siê du ym udzia³em buka w warstwie b oraz obecnoœci¹ gatunków œwiat³olubnych krzewów, m.in. Berberis vulgaris i Rubus idaeus. S¹ to p³aty regeneruj¹cych siê buczyn wykszta³caj¹ce siê w zarastaj¹cych niewielkich lukach, zwi¹zanych z usuniêciem œwierka lub niegdysiejszym u ytkowaniem ³omów. Zdjêcie nr 17 wykonano na zarastaj¹cej, stosunkowo du ej polanie przy dawnym wyrobisku, prawdopodobnie powsta³ej w wyniku
105 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 105 wysypywania odpadów z porzuconych ju kamienio³omów. P³at wyró nia siê wiêkszym bogactwem florystycznym, wysokim zadarnieniem (40% pokrycia Brachypodium sylvaticum, istotny udzia³ Calamagrostis arundinacea) oraz ³¹cznie 40% zwarciem Berberis vulgaris, Euonymus europaea i Atropa belladonna. Zdjêcie nr 18 prezentuje p³at roœlinnoœci w obrêbie kompleksu zwartych buczyn nawapiennych, który zosta³ odlesiony, kiedyœ by³ utrzymywany w postaci ³¹ki, obecnie co kilka lat usuwane s¹ regeneruj¹ce siê gatunki drzewiaste. G³ównym gatunkiem zasiedlaj¹cym jest tutaj brzoza i zale nie od czasu, który min¹³ od ostatniej przecinki, jej pokrycie w warstwie b wynosi od 10 do 90%. Na zdjêciu znalaz³a siê zaawansowana faza regeneracji, zwarcie podrostu brzozy siêga 60%, odnawia siê tak e klon zwyczajny. G³ównymi gatunkami runa s¹ Mercurialis perennis, Brachypodium sylvaticum, Poa nemoralis, Astragalus glycyphyllos oraz Eupatoria cannabina ten ostatni po usuniêciu podrostu brzóz staje siê dominuj¹cym w s¹siedztwie wiêkszoœci okazów obuwika. Ostatnie zdjêcie w tabeli 1. to postaæ buczyny storczykowej wykszta³cona na suchszym siedlisku przy wierzcho³ku wzgórza, charakteryzuj¹ca siê mniejszym udzia³em gatunków diagnostycznych rzêdu Fagetalia i dominacj¹ Poa nemoralis w runie. Zbiorowiska nawi¹zuj¹ce do gr¹du œrodkowoeuropejskiego Galio- Carpinetum betuli Oberdorfer 1957 (tab. 2). W fitocenozach gr¹dowych wykonano 8 zdjêæ fitosocjologicznych, dokumentuj¹cych p³aty z udzia³em obuwika, z czego 3 zosta³y wykonane w Górach Kaczawskich w masywie Wapników, a pozosta³e na Nizinie Œl¹skiej ko³o Ligoty Ma³ej. P³aty z Gór Kaczawskich (tab. 2, zdj. 1 3) to zdegradowana postaæ podgórskiej postaci gr¹du. Drzewostan budowany jest przez œwierki, buki, dêby i jawory. Nie mo na stwierdziæ, jaki by³ jego sk³ad naturalny. Stan obecny wskazuje, e mog³o byæ to zbiorowisko o charakterze przejœciowym do buczyn. Fitocenozy wykszta³ci³y siê w dolnej czêœci stoku, poni ej zachowanych buczyn, na siedlisku wilgotniejszym i yÿniejszym. P³aty 1 i 2 to fitocenozy o silnie przerzedzonym drzewostanie, z pozostawionymi pojedynczymi drzewami i niemal ca³kowicie ods³oniêtym runem. Zdjêcia 1A i 1B wykonano w tym samym p³acie w odstêpie 3 lat, przy czym 1A dokumentuje stan tu po wykonaniu ciêæ œwierka. Najbardziej istotn¹ zmian¹ jest raptowny wzrost pokrycia Aegopodium podagraria jest to obecnie gatunek dominuj¹cy i ograniczaj¹cy wzrost innych roœlin. Zwraca uwagê niespotykany w adnym innym p³acie wysoki i utrzymuj¹cy siê udzia³ kwaœnolubnej Maianthemum bifolium. Zniszczenie naturalnego zbiorowiska leœnego oraz ods³oniêcie dna lasu sprzyja wystêpowaniu gatunków zwi¹zanych z ró nymi syntaksonami i w efekcie powsta³o zbiorowisko o niejednorodnym
Tabela 1. Buczyny z podzwi¹zku Cephalanthero-Fagenion Oberdorfer 1957 Table 1. Beech forests of the alliance Cephalanthero-Fagenion Oberdorfer 1957 Numer zdjêcia/ Relevé number 1A 1B 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1998 2009 2009 2009 2009 2010 2012 2012 2010 2010 2010 2010 2010 2010 2009 2010 2010 2010 2009 1999 Data/ Date /07/1 6 /05/1 4 /05/1 4 /05/1 4 /05/1 4 /05/2 1 /07/2 4 /07/2 4 /05/2 1 /05/2 1 /06/1 8 /05/2 1 /06/1 8 /06/1 8 /08/0 6 /06/1 8 /06/1 8 /06/1 8 /05/2 1 /06/2 2 Powierzchnia/ Area of relevé [m 2 ] 400 100 100 100 100 100 100 100 100 50 100 100 100 100 100 100 100 50 50 100 Wysokoœæ n.p.m./ Altitude [m] 410 410 420 435 400 455 580 580 600 600 460 460 475 460 470 475 470 460 480 460 Nachylenie/ Inclination [ ] 20 20 30 20 30 15 20 20 60 50 30 30 30 30 30 20 30 10 20 5 Ekspozycja/ Exposition SSW SSW EES NNE E SSE NEE NEE S SSW? SSW NEE SEE NNW S S SEE NNE S Zwarcie warstwy drzew a1/ Cover of tree layer a1 [%] 80 70 70 60 30 80 60 70 60 20 80 70 50 40 60 20 10 - - 85 Zwarcie warstwy drzew a2/ Cover of tree layer a2 [%] 20 + + + - + 20 20 30 10 - - - -. - - - - - Zwarcie warstwy krzewów b/ Cover of shrub layer [%] 1 10 10 + 80 20 10 10 + 10 + + 10 + 15 40 70 40 70 10 Pokrycie warstwy zielnej c/ Cover of herb layer [%] 40 50 60 60 20 50 40 40 20 60 40 60 60 70 60 40 30 70 60 85 Pokrycie warstwy mszystej d/ Cover of moss layer [%] 0 10 10 30 + + + + 10 10 + + - + + + + - + 5 Lokalizacja/ Locality KrS KrS KrW KrS KrW KrM KaP KaP KrR KrR KaW KrM KaW KaW KaW KaW KaW KaW KaM KaW Liczba gatunków roœlin naczyniowych/ No. of vascular plant species 51 50 47 34 30 16 36 33 24 27 22 25 36 35 27 22 29 36 41 38 Drzewa/ Trees Fagus sylvatica a1/a2 4/2 4/+ 4/+ 3/+ 2/ 4/+ 4/2 4/1 4/+ 1/+ 4/ 3/ 2/ 1/ +/ 4/ Fagus sylvatica b/c 1/2 1/2 1/2 +/1 5/2 2/2 1/2 1/1 +/1 1/2 +/2 +/+ 1/2 +/+ 2/+ 3/+ 3/1 2/ /+ / V Acer pseudoplatanus a1/a2 1/ 1/. / +/ Acer pseudoplatanus b/c /+ +/+ /+ /+ /1 /1 1/ /1 /+ /+ /+ +/+ 2/1 /+ 2/ V Picea abies a1 1 1 2 2 3 2 1 Picea abies c + r + + + + + III Fraxinus excelsior a1 1 2 Fraxinus excelsior b/c /1 /+./+ +/+ /+ /+ /+ +/ /+ /+ III Quercus petraea a1/b 1/+ Quercus sp. c +....... + + +. +... II Sta³oœæ/ Constancy 106 Ewa-Szczêœniak,-Anna-Jakubska-Busse,-Micha³-Œliwiñski 106
Pinus sylvestris a1 1 1 1 1 + I Taxus baccata a2 2 1 Taxus baccata c + + I Sorbus aucuparia b/c /+ /+ /+ /+ +/+ /1 /+ /+ /+ /+ /+ /+ /+ /1 /+ 1/1 /+ V Acer platanoides b/c /+ /+ /+ /+ +/ /+ II Betula pendula a1 1 I Betula pendula b/c 4/ I Gatunki sporadyczne/ Sporadic species: Acer campestre c 1A(+), 3(+), Carpinus betulus a1/c 2(./+), 19(1/.), Cerasus avium c 1A(+), Larix decidua a1 13(1), 15(+), Tilia cordata b 6(+), Ulmus minor 1A(+), 1B(+), 2(r) Ch.SAll. Cephalanthero-Fagenion i *Ch.All. Fagion Epipactis helleborine 1 + + + + + + + + + + + + IV Cephalanthera damasonium 1 + + + r + + + II *Prenanthes purpurea + 1 2 1 I Gatunki sporadyczne/ Sporadic species: Cephalanthera longifolia 10(+), 16(+), 19(+), Epipactis atrorubens 19(+), *Hordelymus europaeus 13(+), *Luzula luzuloides 1B(+), 11(+) Ch.O. Fagetalia Daphne mezereum + + + + + + + + + + + + + + + + + + V Mercurialis perennis 3 2 2 2 + 1 2 + 2 2 + + 1 + + 1 IV Galium odoratum 1 1 + 1 + + + + + + 1 + + + 1 IV Sanicula europaea + + + + + + + 2 + + 2 + + 1 IV Carex sylvatica + + + + + + + II Viola reichenbachiana + + + 1 + + + + + II Euphorbia dulcis + + + + + + II Neottia nidus-avis + + + + + + + + II Actaea spicata + + + + + + + + II Lilium martagon + + + + + + + II Lathyrus vernus + + + 1 1 + I Asarum europaeum + + + + 1 I Gatunki sporadyczne/ Sporadic species: Chaerophyllum temulum 18(+), Corylus avellana b 14(+), 15(+), 18(1), Dactylis polygama 12(+), 18(+), Dryopteris filix-mas 3(+), Festuca altissima 10(+), Galeobdolon luteum 1B(+), Galium schultesii 6(+), 19(+), Milium effusum 14(+), 19(+), Paris quadrifolia 18(+), Phyteuma spicatum 2(+), 6(r), Polygonatum multiflorum 7(+), 8(+), 9(+) Ch.Cl. Querco-Fagetea Melica nutans 2 1 1 + + 1 + + + + + + + + IV Carex digitata 2 + + + + + + + + + + 1 + 1 IV Brachypodium sylvaticum + + + + 1 + 2 + + 3 1 III Poa nemoralis + + 1 + + 1 3 II 107 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 107
Aquilegia vulgaris + + + + + + + II Campanula trachelium + + + + + + + II Hepatica nobilis + + + + + + II Lonicera xylosteum b/c +/+ /+ /+ /+ /+ /+ II Campanula persicifolia + + + + r II Hypericum montanum + r + + + II Gatunki sporadyczne/ Sporadic species: Anemone nemorosa 3(+), 19(1), Festuca gigantea 12(+), 13(+), Melittis melissophyllum 11(+), 12(+), 19(1) Ch.Cl. Trifolio-Geranietea i **Ch.Cl. Festuco-Brometea Astragalus glycyphyllos + 1 + + + + + + + 1 III **Euphorbia cyparissias + + + + + + + II Clinopodium vulgare + 1 1 + + + II Polygonatum odoratum + + + + + II Gatunki sporadyczne/ Sporadic species: **Brachypodium pinnatum 12(+), **Bromus erectus 9(+), Coronilla varia 13(+), Fragaria viridis 1A(1), 1B(+), 13(+), **Libanotis pyrenaica 8(+), 9(+), Origanum vulgare 1B(+), 6(+), Silene nutans 1B(r), 2(r), 19(+), Vicia sepium 13(+), 17(+), Viola hirta 19(+) Ch. CL. Rhamno-Prunetea Cornus sanguinea b/c /+ /+ /+ +/+ /+ /+ /+ +/+ /+ /+ +/+ +/ III Berberis vulgaris b/c +/+ +/+ +/+ +/ +/+ +/+ 1/ III Rosa sp. c + + + + r + + + + + + III Rubus cfr. fruticosus c + + + r + + + II Crataegus sp. b/c /+ /+ /+ /+ /+ 1/ I Gatunki sporadyczne/ Sporadic species: Euonymus europaea b 17(1), Rhamnus catharticus c 9(+) Gatunki towarzysz¹ce/ Accompanying species Cypripedium calceolus + + + + + r + 1 r r + r + 1 + + 1 r 1 + V Convallaria majalis 1 1 1 1 + + 1 2 + + + 1 III Hieracium murorum 1 + + + + + 1 1 + + + + + III Mycelis muralis 1 + + + + + + + + + + III Primula veris + + + + + + + + + + + III Fragaria vesca + 1 + + + + + + 1 + II Senecio ovatus + + + + + + II Fragaria moschata + + + + + + II Rubus idaeus b/c /2 /+ /+ +/ /+ +/ II Hypericum perforatum + + + + + + II Viburnum opulus b/c /+ /+ /+ /+ I Hieracium lachenalii + + + + I Hieracium sabaudum + + + + I Platanthera bifolia + + + + I Hedera helix + + + + I Carex flacca + + + + I 108 Ewa-Szczêœniak,-Anna-Jakubska-Busse,-Micha³-Œliwiñski 108
Gatunki sporadyczne/ Sporadic species: Ajuga reptans 1A(+), 1B(+), 2(r), Alchemilla sp. 18(+), Angelica sylvestris 18(+), Arctium nemorosum 19(+), Atropa belladonna 10(+), 16(+), 17(1), Bromus benekenii 19(1), Calamagrostis arundinacea 13(1), 16(+), 17(1), Calluna vulgaris 9(+), Carex montana 19(1), Carlina acaulis 9(+), Chamaenerion angustifolium 18(+), Corallorhiza trifida 8(+), 9(+), 10(+), Cirsium arvense 1A(+), 16(+), Dactylorhiza sp. 18(+), Digitalis grandiflora 19(+), Dryopteris carthusiana 1B(+), 11(+), 12(+), Epilobium montanum 6(+), 15(+), Eupatorium cannabinum 16(+), 18(1), Galium mollugo 9(+), 17(+), Galium rotundifolium 15(+), 17(+), Genista tinctoria 17(+), Geranium robertianum 12(+), 14(+), Hypericum maculatum 2(+), 3(+), Impatiens parviflora 12(+), Inula conyza 19(+), Listera ovata 19(+), Lotus corniculatus 9(+), Maianthemum bifolium 6(+), 7(+), 19(+), Melampyrum nemorosum 19(+), Melampyrum pratense 19(+), Oxalis acetosella 11(+), Pimpinella major 13(+), Pimpinella saxifraga 9(+), Polygonatum verticillatum 6(r), Pyrola secunda 9(+), Ranunculus acris 18(+), Rubus sp. 6(+), 17(+), Senecio hercynicus 12(+), 13(+), 19(+), Solidago virgaurea 2(+), 6(+), 7(+), Taraxacum sp. 1A(+), 10(+), Urtica dioica 8(+), Valeriana sambucifolia 18(+), Veronica chamaedrys 19(+), Veronica officinalis 1A(+) 1B(+), 3(r), Viola collina 1A(+), Viola riviniana 2(+), 4(+), 12(+) Objaœnienia/ Explanations: Lokalizacja/ Locality: KrW Krowiarki, Wapniarka; KrS Krowiarki, S³upiec; KrR Krowiarki, Rudy Dó³, KaW G. Kaczawskie, Wapniki, KaM Góry Kaczawskie, Mi³ek. KaP Hóry Kaczawskie, Po³om; 1A zdjêcie z/ relevé from Matuszkiewicz, Koz³owska (2000), 19 zdjêcie z/ relevé from Kwiatkowski, Budzyn (2001). A, B zdjêcia wykonane w tym samym p³acie/ Relevés made in the same plot. 109 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 109
110 Ewa-Szczêœniak,-Anna-Jakubska-Busse,-Micha³-Œliwiñski 110 i bardzo bogatym sk³adzie florystycznym: w 2012 r. stwierdzono tu 72 gatunki roœlin naczyniowych. Fitocenoza nr 3, po³o ona ni ej przy drodze, rozwija siê w¹skim pasem, na którym drzewa s¹ wycinane. Tutaj powsta³ p³at o jednolitym wygl¹dzie, z najlepiej wykszta³con¹ warstw¹ krzewów, w której dominuj¹cym gatunkiem jest Corylus avellana, oraz runem sk³adaj¹cym siê z mozaiki gatunków o bardzo ró nej przynale noœci fitosocjologicznej, od leœnych przez ³¹kowe (m.in. Cirsium oleraceum, Heracleum sphondylium, Vicia cracca) po chwasty (Cirsium arvense). Dziêki temu jest to tak e bardzo bogate florystycznie zbiorowisko: na 50 m 2 odnotowano tu 70 gatunków roœlin naczyniowych. Fitocenozy ni owe (tab. 2, zdj. 4 8) równie nie s¹ dobrze zachowane. Partia lasu z obuwikiem otoczona jest z dwóch stron polami, a od kompleksu leœnego, sk³adaj¹cego siê z silnie zniekszta³conych lasów gospodarczych, odcina j¹ szosa. Przeœwietlony drzewostan sk³ada siê g³ównie z Quercus robur, w mniejszym stopniu z Carpinus betulus, Fraxinus excelsior i Betula pendula. Warstwa krzewów jest nadmiernie rozwiniêta (zwraca uwagê bardzo du e pokrycie Cornus sanguineus, najwiêksze okazy maj¹ postaæ ma³ych drzew i s¹ zaliczane do warstwy a2). Runo jest ubo sze (œrednio 39 gatunków w p³acie), sk³ada siê g³ównie z gatunków leœnych, z wyraÿnie mniejszym udzia³em taksonów diagnostycznych rzêdu Fagetalia i klasy Querco-Fagetea. Zwraca uwagê brak gatunków chronionych, notowanych zwykle w gr¹dach na Nizinie Œl¹skiej (m.in. Daphne mezereum, Hepatica nobilis, Primula elatior), niewielki jest tak e udzia³ geofitów w aspekcie wiosennym jedynym gatunkiem z tej grupy o znacz¹cym udziale w runie jest Convallaria majalis. W ci¹gu ostatnich lat dno lasu przynajmniej dwukrotnie zosta³o niszczone przez ciê ki sprzêt i na glebê ods³oniêt¹ w wyniku tych dzia³añ wkracza Solidago gigantea jest to jedyne zbiorowisko z udzia³em obuwika, w którym odnotowano gatunek inwazyjny o takim potencjale. Efektem przeœwietlenia drzewostanu jest tak e ekspansja je yn w lukach. Przynale noœæ fitosocjologiczna p³atów nie jest jednoznaczna. Ukszta³towanie i uwodnienie terenu oraz aktualny sk³ad florystyczny wskazuj¹, e pierwotnie mog³y byæ to zbiorowiska o charakterze przejœciowym miêdzy Galio-Carpinetum a Ficario-Ulmetum Knapp 1942 (Fraxino-Ulmetum (Tx. 1952) Oberdorfer 1953). Murawy kserotermiczne ze zwi¹zku Bromion erecti Koch 1926 (tab. 3) Dokumentacja fitosocjologiczna muraw z udzia³em obuwika to zaledwie dwa zdjêcia wykonane na tym samym stanowisku w odstêpie 20 lat. Zdjêcie Szel¹ga (1995; Tab. 3: 1A) przedstawia dobrze zachowan¹ fitocenozê klasyfikowan¹ jako Onobrychido-Brometum Müll. 1968, z udzia³em gatunków diagnostycznych zespo³u oraz zwi¹zku Bromion erecti i rzêdu Brometalia erecti Koch 1926: Onobrychis viciifolia, Koeleria pyramidata i Potentilla neumanniana oraz wielu barwnie kwitn¹cych bylin z klas Festuco-Brometea Br.-B1. et R. Tx. 1943 i Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Müll. 1961. Obecnoœæ Poa compressa
Tabela 2. Zbiorowiska nawi¹zuj¹ce do gr¹du œrodkowoeuropejskiego Galio-Carpinetum betuli Oberdorfer 1957 Table 2. Plant communities related to Central-European oak-hornbeam forest Galio-Carpinetum betuli Oberdorfer 1957 Numer zdjêcia/ Relevé number 1A 1B 2 3 4 5 6 7 8 Data/ Date 2009/ 2012/ 2012/ 2009/ 2010/ 2010/ 2011/ 2011/ 2011/ 05/21 05/24 05/24 05/21 06/15 06/15 05/23 05/23 05/23 Powierzchnia/ Area of relevé [m 2 ] 100 100 100 50 100 100 100 100 100 Wysokoœæ n.p.m./ Altitude [m] 385 385 400 400 135 135 135 135 135 Nachylenie/ Inclination [ ] 10 10 20 10 Ekspozycja/ Exposition WN WN WN NNW Zwarcie warstwy drzew a1/ Cover of tree layer a1 [%] 10 20 60 70 60 50 40 40 Zwarcie warstwy drzew a2/ Cover of tree layer a2 [%] 10 10 20 30 30 20 20 Zwarcie warstwy krzewów b/ Cover of shrub layer [%] 10 20 20 60 20 20 40 80 60 Pokrycie warstwy zielnej c/ Cover of herb layer [%] 70 100 90 50 70 50 90 50 50 Pokrycie warstwy mszystej d/ Cover of moss layer [%] + + + + Lokalizacja/ Locality KaW KaW KaW KaW LM LM LM LM LM Liczba gatunków roœlin naczyniowych/ No. of vascular plant species 58 72 54 70 37 40 45 30 45 Zbiorowiska podgórskie/ Zbiorowiska ni owe/ Submontane communities Lowland communities Drzewa/ Trees Fagus sylvatica a1/a2 /+ /+ 2/1 /1 Fagus sylvatica b/c +/+ +/+ 1/+ +/+ Quercus petraea a1 1 1 1 Quercus petraea b/c /+ /+ /+ Picea abies a1 1 1 3. Picea abies c + + + Acer pseudoplatanus a1/a2 2/ /1.. Acer pseudoplatanus b/c 1/+ 2/1 /1 1/+ 2/+ +/ Quercus robur a1/a2 1/ 1/ 3/ 3/ 3/1 2/ 1/ Quercus robur b/c /+ /+ 1/+ 1/ Liczba wyst¹pieñ/ Number of occurences 4 3 4 6 8 111 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 111
Fraxinus excelsior a1 2 1 2 Fraxinus excelsior b/c /+ +/+ /+ +/+ /+ /+ +/+ 9 Sorbus aucuparia a1. + Sorbus aucuparia b/c /+ /+ +/+ +/+ /+ +/ 1/ 6 Betula pendula a1 1 1 1 Betula pendula b/c /+ /+ 5 Cerasus avium a2 1 Cerasus avium b/c /+ /+ /+ +/+ 4 Acer campestre c + + + + 4 Acer platanoides b/c +/1 /+ 1/+ 3 Carpinus betulus a1 2 Carpinus betulus b/c /+ +/ 1/ 3 Ulmus laevis a1/a2 /+ 1/1 2 Gatunki sporadyczne/ Sporadic species: Populus tremula b8(+), c 1B(+), Larix decidua c 1B(+) Ch.O. Fagetalia Polygonatum multiflorum + + + + + 1 + + 8 Stachys sylvatica + + 1 + + + + + 8 Paris quadrifolia + + 1 + + + + + 8 Sanicula europaea + + 1 1 + r 6 Dryopteris filix-mas + + + + + + 6 Galium odoratum 1 2 2 + + 5 Mercurialis perennis + 1 3 + 4 Daphne mezereum c + + 1 1 4 Actaea spicata 1 1 1 + 4 Corylus avellana b + 2 2 3 4 Asarum europaeum 1 2 2 + 4 Circaea lutetiana + + + + 4 Galeobdolon luteum 1 1 1 + 4 Carex sylvatica + + + 3 Cephalanthera longifolia r + r 3 Gatunki sporadyczne/ Sporadic species: Astrantia major 3(+), Campanula trachelium 1B(+), 3(+), Cephalanthera damasonium 1A(r), Chaerophyllum temulentum 3(+), Dactylis polygama 3(+), Hordelymus europaeus 1B(+), Impatiens noli-tangere 5(+), Lathyrus vernus 2(+), 3(r), Luzula luzuloides 1A(+), 1B(r), Milium effusum 5(r), 8(r), Padus avium c 5(+), Phyteuma spicatum 3(+), Primula elatior 2(+), 3(+), Pulmonaria obscura 2(+), 3(+), Ribes spicatum 2(+), Viola reichenbachiana 2(+), 8(+) 112 Ewa-Szczêœniak,-Anna-Jakubska-Busse,-Micha³-Œliwiñski 112
Ch. Cl. Querco-Fagetea Aegopodium podagraria 1 5 3 1 + + + + + 9 Brachypodium sylvaticum + + + + 2 2 2 2 2 9 Melica nutans + + + + + + + 1 8 Anemone nemorosa 1 + + + 1 + + 7 Epipactis helleborine + 1 + + 4 Poa nemoralis + + + + 4 Festuca gigantea + + + 3 Hepatica nobilis 2 + 2 Gatunki sporadyczne/ Sporadic species: Campanula persicifolia 6(+), Carex digitata 3(+), Lonicera xylosteum c 1A(+) Ch. Cl. Rhamno-Prunetea Cornus sanguinea a2 2 2 1 Cornus sanguinea b/c /+ /+ /+ 1/+ 2/+ 2/ 3/2 5/1 2/ 9 Crataegus sp. b/c /+ /+ +/+ /+ /+ /+ +/ /+ +/+ 9 Viburnum opulus b/c /+ 1/+ /+ +/ /+ /+ 6 Sambucus nigra b/c +/+ 1/ /+ 3 Rubus cfr. fruticosus c + 1 1 3 Euonymus europaea c + + + 3 Gatunek sporadyczny/ Sporadic species: Rosa sp. c 1B(+), 2(+) Gatunki towarzysz¹ce/ Accompanying species Convallaria majalis 1 + + + 2 + 2 2 2 9 Cypripedium calceolus + + r + r r r + r 9 Geum urbanum + + + + + + + + 8 Maianthemum bifolium 2 2 + + 1 1 + 7 Viola riviniana 1 +. + + + + + 7 Rubus cfr. caesius c + + + 1 + 1 + 7 Astragalus glycyphyllos + + + + + 1 + 7 Geranium robertianum + + + + + + 6 Fragaria vesca 1 + 1 + + 5 Solidago gigantea + + + + + 5 Urtica dioica + + + + r 5 Moehringia trinervia + + + + + + 5 Luzula pilosa + + + r r 5 Frangula alnus b + + + r. 4 113 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 113
Mycelis muralis + + + r 4 Senecio ovatus + + + + 4 Fragaria moschata + + + + 4 Rubus idaeus b/c /+ /+ /+ +/ 4 Ajuga reptans + 1 + + 4 Oxalis acetosella 1 1 + + 4 Impatiens parviflora + 1 + + 4 Deschampsia caespitosa + + r + 4 Hedera helix 1 1 3 3 Senecio hercynicus + + + 3 Cirsium arvense r r + 3 Primula veris + 1 + 3 Dryopteris carthusiana + + 1 3 Lapsana communis + + r 3 Angelica sylvestris + + + 3 Galium aparine + + + 3 Gatunki sporadyczne/ Sporadic species: Ajuga genevensis 6(+), Anthriscus sylvestris 1B(+), 3(+), Brachypodium pinnatum 3(+), Calamagrostis arundincea 1B(+), Calamagrostis epigeios 3(+), Carex flacca 3(+), Carex pairei 7(+), Cerastium holosteoides 1A(r), 1B(r), Chaerophyllum aromaticum 5(+), Cirsium oleraceum 2(r), 3(+), Clinopodium vulgare 1A(+), 1B(+), Dryopteris dilatata 2(+), Epilobium sp. 1A(+), 1B(r), Galeopsis sp. 6(+), Heracleum sphondylium 3(+), 5(+), Hieracium murorum 3(+), Hieracium sabaudum 2(r), Hypericum perforatum 2(+), 3(+), Listera ovata 6(+), Lysimachia nummularia 3(+), Lysimachia vulgaris 4(+), Melampyrum nemorosum 8(+), Pimpinella major 6(+), Plantago major 1A(+), 3(+), Populus sp. 6(+), Pteridium aquilinum 6(+), Ranunculus acris 1B(+), Ranunculus lanuginosus 1A(+), 1B(+), Salix sp. c 1A(r), 1B(r), Taraxacum sp. 1B(+), 2(+), Trifolium medium 6(+), Trifolium repens 1A(+), Trisetum flavescens 1A(+), 1B(+), Vaccinium myrtillus 4(+), Valeriana officinalis 3(+), Veronica chamaedrys 1B(+), 6(+), Vicia cracca 3(+), Vicia dumetorum 5(+), Viola mirabilis 5(+), 6(r) Objaœnienia/ Explanations: Lokalizacja/ Locality: KaW Góry Kaczawskie, masyw Wapniki, LG Nizina Œl¹ska, Ligota Ma³a; A, B zdjêcia wykonane w tym samym p³acie/ Relevés made in the same plot). 114 Ewa-Szczêœniak,-Anna-Jakubska-Busse,-Micha³-Œliwiñski 114
115 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 115 Tabela 3. Murawy kserotermiczne ze zwi¹zku Bromion erecti Koch 1926 Table 3. Xerothermic grasslands of the Bromion erecti Koch 1926 alliance Numer zdjêcia/ Relevé number 1A 1B 1991/ 2011/ Data/ Date 06/08 05/20 Powierzchnia/ Area of relevé [m 2 ] 25 20 Nachylenie/ Inclination [ ] 35 30 Ekspozycja/ Exposition S S Wysokoœæ m n.p.m./ Altitude m. a.s.l. 420 370 Pokrycie warstwy zielnej c/ 95 90 Cover herb layer [%] Lokalizacja/ Locality KrMG KrMG Liczba gatunków roœlin naczyniowych/ 35 50 No. of vascular plant species Ch. All. Bromion et O. Brometalia Onobrychis viciifolia 1 + Koeleria pyramidata 2 Potentilla neumanniana + Ch. Cl. Festuco-Brometea Cenaturea scabiosa 2 1 Plantago media + 1 Trifolium montanum 1 1 Carex caryophyllea 2 Anthyllis vulneraria +. Galium album +. Salvia verticillata +. Ajuga genevensis. + Euphorbia serrulata. + Ch. Cl. Trifolio-Geranietea Galium verum 1 1 Silene nutans 1 1 Agrimonia eupatoria 1 1 Viola hirta 1 + Genista tinctoria 1 + Coronilla varia. 1 Lathyrus sylvestris. + Ch. O. Molinietalia* et Cl. Molinio- Arrhenatheretea Bettonica officinalis* 1 2 Inula salicina* + 3 Achillea millefolium + + Lotus corniculatus + + Avenula pubescens 1 + Festuca rubra 1 + Colchicum autumnale* + r Knautia arvensis +. Poa pratensis + Leontodon hispidus + Sanguisorba officinalis*. + Vicia cracca +
116 Ewa-Szczêœniak,-Anna-Jakubska-Busse,-Micha³-Œliwiñski 116 Ch. Rhamno-Prunetea Prunus spinosa c + Cornus sangunalis c + Rosa sp. c + Towarzysz¹ce/ Accompanying species Cypripedium calceolus + + Carex montana 3 2 Carlina acaulis 2 1 Briza media 1 + Fragaria vesca + + Polygala comosa + + Silene inflata + + Pimpinella saxifraga + + Solidago virgaurea + r Poa compressa 2. Thymus pulegioides. 2 Viola collina 1. Sanguisorba minor 1 Festuca ovina. 1 Rubus sp. c 1 Hieracium piloselloides + Verbascum nigrum + Calamagrostis epigeios + Potentilla erecta + Veronica chamaedrys + Ranunculus polyanthemos + Campanula cfr. rapunculoides + Galium mollugo + Carex glauca + Lilium martagon r Taraxacum sp. r Objaœnienia/ Explanations: Lokalizacja/ Locality: KrMG Krowiarki, Wzgórza Mielnickie, Grodowa Góra; 1A zdjêcie z/ relevé from Szel¹g (1995); A, B zdjêcia wykonane w tym samym p³acie/ Relevés made in the same plot. œwiadczy, e w latach 90. ruñ murawy nie by³a zwarta i istnia³y ods³oniêcia gleby, dostêpne dla nasion oraz roœlin s³abszych konkurencyjnie. Obecnie p³at nie jest u ytkowany, lecz by³ kilkakrotnie wypalony i po 10 latach jego sk³ad istotnie siê zmieni³. Ogólnie liczba gatunków wzros³a do 50, lecz zanik³y lub ustêpuj¹ gatunki murawowe, w tym diagnostyczne muraw z rzêdu Brometalia. Istotnie zwiêkszy³ siê udzia³ Inula salicina, gatunku ³¹kowego, dobrze toleruj¹cego wypalanie. Obecnie zasiedla on oko³o 40% powierzchni p³atu. Ponadto w p³acie odnotowano tak e Calamagrostis epigeios i Rubus cfr. caesius gatunki te rozpoczynaj¹ ekspansjê. Zwarcie runi nie siêga 100%, lecz gleba jest niedostêpna, poniewa pokrywa j¹ warstwa nekromasy.
117 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 117 3. Dyskusja Zdecydowana wiêkszoœæ opublikowanych dla Polski danych dotycz¹cych Cypripedium calceolus ma charakter notatek florystycznych i zawiera jedynie informacjê o wyst¹pieniu gatunku oraz opis siedliska, w którym go stwierdzono, nie zawiera natomiast dokumentacji fitosocjologicznej (m.in. Kobendza 1935; Urbañski 1948; Borowski 1960; Brzozowska, Kuciel 1995; Poznañska 1988; Œpiewakowski i in. 1988; Kustroñ, Michalec 1992; G³azek 1997; Michalik, Michalik 2000; Jakubska 2007). Pierwsze zestawienie danych dotycz¹cych zbiorowisk roœlinnych z udzia³em Cypripedium claceolus wykona³a Œwieboda (1976), podaj¹c nazwy syntaksonów wraz z gatunkami wystêpuj¹cymi z obuwikiem, kolejne znalaz³y siê w pracach Kucharczyka (2007, 2010), lecz tutaj by³ to jedynie wykaz nazw syntaksonów. Poniewa obuwik preferuje siedliska o charakterze przejœciowym, zdjêcia fitosocjologiczne z jego udzia³em s¹ rzadkie w trakcie opracowywania poszczególnych zbiorowisk w Polsce lub roœlinnoœci danych obszarów autorzy opracowañ skupiali siê na p³atach zbiorowisk wykszta³conych typowo. Nie zosta³ ujêty w zdjêciach fitosocjologicznych wykorzystanych w wykonanych dla terenu ca³ej Polski opracowaniach ciep³olubnych d¹brów (Matuszkiewicz, Koz³owska 1991), lasów mieszanych dêbowo-sosnowych (Matuszkiewicz 1988) ani buczyn; w przypadku buczyn zamieszczono jedynie informacjê, e w zbiorowiskach buczyn storczykowych niekiedy spotyka siê obuwika (Matuszkiewicz, Matuszkiewicz 1973). W opracowaniu ciep³olubnych zbiorowisk okrajkowych (Brzeg 2005) obuwik pojawia siê zaledwie raz, w dokumentacji zespo³u Peucedanetum cervariae Kaiser 1926 w odmianie lubelsko-ma³opolskiej. Pojedyncze zdjêcia znajduj¹ siê w opracowaniach regionalnych i lokalnych, m.in. w pracach Fija³kowskiego i in. (1957; zbiorowisko podane jako murawa kserotermiczna Carex humilis- Inula ensifolia) i Fija³kowskiego (1958; jako murawa kserotermiczna Cariceo- Inuletum ensifoliae) z Wy yny Lubelskiej, G³azka z Wy yny Sandomierskiej i Przedgórza I³ eckiego (1968; ciepolubne zaroœla Peucedano-Coryletum), Pancer-Kotejowej z Pieniñskiego Parku Narodowego (1973; laski reliktowe Pinus sylvestris-calamagrostis varia, buczyna storczykowa Carici-Fagetum cephalaretosum, gr¹d wschodnioeuropejski Tilio-Carpinetum; co ciekawe w opracowaniu zbiorowisk roœlinnych Pieniñskiego Parku Narodowego z roku 2004 pod redakcj¹ KaŸmierczakowej obuwik nie pojawi³ siê w dokumentacji fitosocjologicznej; KaŸmierczakowa 2004); Fa³tynowicza i Machnikowskiego z Pojezierza Kaszubskiego (1982; wilgotna buczyna nawapienna, bez nazwy syntaksonu), Bro a i in. z Wy yny Ma³opolskiej (2006; ³êg Ficario-Ulmetum). Na podstawie opisów oraz danych fitosocjologicznych mo na stwierdziæ, e obuwik wystêpowa³ w zbiorowiskach leœnych ze zwi¹zku Carpinion, yznych nawapiennych buczynach z podzwi¹zku Cephalanthero-Fagenion, ciep³o-
118 Ewa-Szczêœniak,-Anna-Jakubska-Busse,-Micha³-Œliwiñski 118 lubnych d¹browach (Potentillion albae-quercion petraeae), rzadziej w ³êgach (Alno-Ulmion) i ciep³olubnych sosnowych borach reliktowych i mieszanych (Dicrano-Pinion). By³ obecny tak e w zbiorowiskach nieleœnych: murawach kserotermicznych z klasy Festuco-Brometea i ciep³olubnych okrajkach z klasy Trifolio-Geranietea oraz w zbiorowiskach o charakterze przejœciowym miêdzy wymienionymi wczeœniej. W zale noœci od lokalizacji obszaru badañ pojawia³ siê w specyficznych dla danego regionu wikariantach geograficznych tych zbiorowisk. S¹ to zbiorowiska o podobnych warunkach edaficznych, ró ni¹ce siê wilgotnoœci¹ (od siedlisk suchych w murawach kserotermicznych, po wilgotne w ³êgach) i zdecydowanie ró ni¹ce siê dostêpem œwiat³a (od otwartych, w pe³ni nas³onecznionych muraw po silnie zacienione zbiorowiska wilgotnych buczyn). Na Dolnym Œl¹sku g³ównym zbiorowiskiem skupiaj¹cym wyst¹pienia obuwika jest buczyna storczykowa z podzwi¹zku Cephalanthero-Fagenion oraz w mniejszym stopniu zdegradowane zbiorowiska gr¹dowe. O ile zró nicowanie zbiorowisk gr¹dowych jest w Polsce rozpoznane, to zró nicowanie buczyn storczykowych nadal czeka na opracowanie. W regionie obuwik podawany by³ wy³¹cznie z du ych kompleksów buczyn storczykowych wykszta³conych w Sudetach; w niewielkich p³atach, wykszta³conych na lokalnych soczewach wapiennych (np. na Pogórzu Wa³brzyskim; Szczêœniak 2004) nie by³ obserwowany. Œrodkowoeuropejskie ciep³olubne buczyny nawapienne (Cephalanthero- Fagenion) wystêpuj¹ przede wszystkim w Alpach, Karpatach i hercynidach (m.in. Sudetach). Willner (2001) w rewizji buczyn Europy Œrodkowej wyró ni³ w jego obrêbie dwie grupy: buczyn podgórskich (Carici-Fagetum s.l.), w których wydzieli³ 3 zespo³y (Cephalanthero-Fagetum, Carici-Fagetum s.str. i Cyclamini- Fagetum) oraz buczyn ni szych po³o eñ górskich z tak e trzema zespo³ami (Taxo-Fagetum (inkl. Seslerio-Fagetum s.str.), Helleboro nigri-fagetum s.str. i Poo stiriacae-fagetum s.str.). W Polsce z terenów górskich dotychczas opisywana by³a przede wszystkim ciep³olubna buczyna nawapienna pieniñska Carici-Fagetum Panc.-Kotej. in W. Mat. 2001, której gatunkami charakterystycznymi s¹ Carex alba i Poa stiriaca, niewystêpuj¹ce w Sudetach (Matuszkiewicz 2005). Zbiorowiska sudeckie s¹ s³abo rozpoznane i udokumentowane w stopniu niewystarczaj¹cym. Po raz pierwszy sudeck¹ buczynê storczykow¹ odnotowa³ Matuszkiewicz (1973) i wstêpnie zaklasyfikowa³ j¹ do zespo³u Taxo-Fagetum Etter 1947; takie ujêcie znalaz³o siê w pierwszej wersji Przewodnika do oznaczania zbiorowisk roœlinnych Polski (Matuszkiewicz 1982). Berdowski (1991, 2001) zaliczy³ zbiorowiska buczyn z Mi³ka do Dentario enneaphyllidis- Fagetum (Preis 1938) Oberd. 1957; co ciekawe, w 12 zdjêciach fitosocjologicznych nie odnotowa³ ani jednego gatunku z rodziny storczykowatych (Berdowski 1991), mimo ich powszechnej na tym stanowisku obecnoœci. W póÿniejszych polskich publikacjach buczyny te klasyfikowane s¹ ró nie: p³aty
119 Zró nicowanie-i-rozmieszczenie-zbiorowisk-z-udzia³em-c.-calceolus-l.-(orchidaceae) 119 z Krowiarek klasyfikowane jako zbiorowisko z podzwi¹zku Cephalanthero- Fagenion z podtrzymaniem w tekœcie zaliczenia do Taxo-Fagetum, pomimo e autorzy nie znaleÿli w paœmie fitocenoz z udzia³em Taxus baccata i innych gatunków charakterystycznych tego zespo³u (Matuszkiewicz, Koz³owska 2000), p³aty z Bukowej Góry (Góry Kaczawskie) klasyfikowano jako Carici-Fagetum Moor 1952 em. Hartm. et Jahn 1967 (Kwiatkowski, Budzyn 2001) lub jako zbiorowisko Fagus sylvatica-hypericum maculatum, zgodnie z klasyfikacj¹ w drugiej wersji Przewodnika do oznaczania zbiorowisk roœlinnych Polski (Matuszkiewicz 2005 i wznowienia). Gatunków charakterystycznych dla tego zbiorowiska nie podano, gatunkami wyró niaj¹cymi wg Matuszkiewicza (2005) s¹ Hypericum maculatum, Viola collina, Festuca altissima i Streptopus amplexifolius. Trzy pierwsze gatunki faktycznie wystêpuj¹ w nawapiennych buczynach sudeckich, lecz poza Hypericum maculatum s¹ w nich bardzo rzadkie. Streptopus amplexifolius zaœ nie zosta³ odnotowany przez nas w adnym p³acie buczyn storczykowych, ponadto nie by³ w Krowiarkach stwierdzony przez Szel¹ga (2000). Obecnoœæ tego gatunku w zdjêciach z Krowiarek w pracy Matuszkiewicza i Koz³owskiej (2000) jest zaskakuj¹ca, poniewa siedlisko by³oby dla gatunku bardzo nietypowe. Nale y zaznaczyæ, e w zdjêciach tych nie znalaz³o siê Polygonatum multiflorum, stosunkowo czêste w opisywanym zbiorowisku prawdopodobnie dosz³o do pomylenia tych dwóch taksonów. Ostatnie ujêcie prezentowane jest tak e w poradniku Natura 2000 (Kwiatkowski 2004), choæ autor zaznacza, i jest to stan tymczasowy. O niepe³nym rozpoznaniu œwiadczy opis tego zbiorowiska, umieszczony w ww. poradniku. Autor wyró nia tam dwie odmiany, wystêpuj¹ce w Polsce: zachodniosudeck¹ i wschodniosudeck¹, podaj¹c przy tym, e buczyny storczykowe Krowiarek (wschodniosudeckie) wyró niaj¹ siê mniejszym udzia³em storczykowatych (³¹cznie 6 gatunków wobec 11 w Górach Kaczawskich) oraz obecnoœci¹ m.in. Streptopus amplexifolius (podane za zdjêciami Matuszkiewicza; Matuszkiewicz, Koz³owska 2000), Viola collina, Fragria viridis i Euphorbia dulcis, buczyny Gór i Pogórza Kaczawskiego (zachodniosudeckie) wyró nia wiêksza liczba gatunków storczykowatych oraz obecnoœæ Vincetoxicum hirundinatria i Mellitis mellisophyllum. W trakcie ostatnich badañ stwierdzono, e we florze storczykowatych nie ma ró nic w p³atach wschodnio- i zachodniosudeckich, w¹tpliwoœci dotycz¹ce wystêpowania Streptopus amplexifolius zosta³y omówione powy ej, wartoœæ diagnostyczna pozosta³ych gatunków wyró niaj¹cych tak e wymaga badañ. Stopieñ odrêbnoœci i taksony diagnostyczne buczyn wschodnio- i zachodniosudeckich nadal pozostaj¹ kwesti¹ otwart¹. Analiza czeskich buczyn nawapiennych wykaza³a, e wykszta³ca siê tam jeden zespó³ Cephalanthero-Fagetum Oberdorfer 1957 w 3 podzespo³ach: seslerietosum variae, naskalny, termo- i kserofilny wyró niany przez ciep³olubne gatunki naskalne i narumoszowe, typicum z licznym udzia³em gatunków ciep³olubnych i œwiat³olubnych, przechodz¹cych z muraw i œwietlistych d¹brów