Zachowanie, strategie i adaptacje ofiar i drapieżników w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń. Metody przydatne przy ich badaniu.

146 Zachowanie, strategie i adaptacje ofiar i drapieżników w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń Błażej Mazurek Wydział Biologii Uniwersytetu Warszawskiego Maciej Trojan Wydział Psychologii Uniwersytetu Warszawskiego Zachowanie, strategie i adaptacje ofiar i drapieżników w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń. Metody przydatne przy ich badaniu. Niezwykle różnorodne królestwo zwierząt charakteryzuje się między innymi występowaniem rozmaitych strategii mających na celu osiągnięcie sukcesu rozrodczego lub po prostu przetrwania danej populacji w obliczu zagrożenia ze strony drapieżników. Sądzi się, że jednym z rozwiązań zapewniających większe bezpieczeństwo jest życie w grupach (Siegel-Causey i Kharitonow, 1991, za: Besnard, Gimenez i Lebreton, 2002). Dwa główne czynniki wpływające na wielkość tych grup to dostępność pokarmu oraz aktywność drapieżników. Prawdopodobieństwo bycia zaatakowanym przez drapieżnika rozkłada się na całą grupę, tak więc z punktu widzenia określonego osobnika, im więcej sąsiadów dokoła, tym mniejsza szansa, że to właśnie on padnie ofiarą. Sukces drapieżnika w tym przypadku zależy w znacznej mierze od zaskoczenia. Jeżeli stado zostanie zaalarmowane zbyt wcześnie, polowanie zakończy się niepowodzeniem. Oczywiście im grupa jest większa, tym większa szansa, że zagrożenie zostanie zlokalizowane odpowiednio wcześnie. Życie w stadzie ma też uzasadnienie ekonomiczne. Każdy osobnik podczas zdobywania pokarmu musi także wypatrywać zagrożenia. W grupie role są podzielone i kiedy część osobników zajęta jest jedzeniem, inne pełnią rolę obserwatorów. Mechanizm ten powoduje, że każde zwierzę ma więcej czasu na zdobywanie pokarmu, niż gdyby żerowało samodzielnie. Zdarza się oczywiście że jakiś osobnik, korzystając z rozłożonej odpowiedzialności, zajmuje się wyłącznie jedzeniem i nie wypatruje drapieżnika ani przez chwilę. Strategia ta opłaca się jeśli chodzi o ilość zdobytego pożywienia, ale w razie ataku drapieżnika, osobnik uchylający się od swoich obowiązków może za późno zareagować, a tym samym paść ofiarą. Ataki drapieżników przeważnie kierowane są na zwierzęta znajdujące się na obrzeżach grupy, dlatego najbardziej korzystne rozwiązanie to znaleźć się jak najbliżej jej środka (Krebs i Davies 2001). Im większa jest grupa, tym większe prawdopodobieństwo uniknięcia ataku. Prawidłowość tą w bardzo sprytny sposób potrafią wykorzystywać strusie (Struthio camelus). Kiedy spotykają się dwie pary posiadające młode, może dojść do walki pomiędzy rodzicami. Pokonana para odchodzi z niczym, natomiast para zwycięska

Zachowanie, strategie i adaptacje ofiar i drapieżników w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń 147 zabiera całe potomstwo swoich adwersarzy. Taka sytuacja może zdarzyć się wiele razy w ciągu jednego sezonu. Jeżeli strusia rodzina jest wyjątkowo silna, może zgromadzić nawet do kilkuset piskląt. Wychowywanie dużej ilości cudzego potomstwa jest sytuacją bardzo korzystną. Potomstwo danej pary jest zdecydowanie mniej narażone na ataki drapieżników, jeżeli znajduje się w otoczeniu dużej liczby piskląt zagarniętych innym parom (Attenborough, 1999). W kolonii ptaków na największe niebezpieczeństwo narażone są zwierzęta najbardziej rzucające się w oczy. Istnieje hipoteza, mówiąca że samice odnoszą pewne korzyści z gniazdowania w pobliżu samców, które w okresie godowym są najbardziej widoczne. Bliskość samców, służących jako wabiki i przynęta, zmniejsza ryzyko, że zaatakowane zostanie gniazdo (Phillips, 1990, za: Niemuth i Boyce, 1995). Wraz ze zwiększeniem dystansu do najbliższego sąsiada rośnie także niebezpieczeństwo, że zostanie się upolowanym (Barnard, 2004). W koloniach lęgowych takich ptaków jak mewy (Larus sp.) czy rybitwy (Sterna sp.) dystans między gniazdami maleje wraz ze wzrostem liczebności kolonii (Møller, 1982). Zwarta grupa ofiar stanowi bowiem poważny problem dla polujących zwierząt. W literaturze, zjawisko z tym związane znane jest jako tzw. efekt konfuzji. Dobrym przykładem są ławice ryb. Zbite w grupę ryby dezorientują prześladowców. Mogą np. płynąć w stronę drapieżnika i rozdzielić się na dwie grupy opływając atakującego z dwóch stron. Drapieżnik nie jest w stanie skupić się na jednym osobniku, a co za tym idzie, atak jest utrudniony. Oczywiście życie w grupie to nie tylko dobry sposób na unikanie drapieżców, ale także lepsza i skuteczniejsza obrona. O ile rosnąca wielkość grupy pozwala osiągać zyski związane z wcześniejszym ostrzeganiem przed niebezpieczeństwem, to niesie ze sobą koszt związany z łatwiejszym wypatrywaniem zdobyczy przez rosnącą liczbę drapieżników. Duża kolonia może być łatwo zauważona, ale straty z tym związane przeważnie i tak są mniejsze niż korzyści płynące z grupowego przeciwstawiania się intruzom (Krebs i Davies 2001). Typowym przykładem może być kolonia lęgowa mewy śmieszki. (Larus ridibundus).w przypadku wypatrzenia drapieżnika, wiele osobników wzbija się w powietrze i atakuje go zadając razy dziobami oraz zrzucając odchody, przy ogłuszającym jazgocie. Dźwięki wydawane przez ptaki grupowo broniące kolonii mają bardzo ważne znaczenie. To tzw. mobbing calls. Są one skierowane do napastnika i mają skłonić go do opuszczenia terenu, jednocześnie powodując zwiększanie liczby aktywnie broniących kolonii ptaków. Mewy często gniazdują także razem z innymi gatunkami ptaków, na przykład z rybitwami czy perkozami (Podiceps sp.), gdyż zwiększenie ilości osobników w grupie poprzez stworzenie nawet wielogatunkowej (mixed-species) kolonii przynosi im wymierne korzyści sukces reprodukcyjny dzięki takim zachowaniom jak wspólne nękanie drapieżników czy wczesne ostrzeganie przed niebezpieczeństwem (Clode, Birks i Macdonald, 2000; Burger, 1984; Rodgers, 1987; Sears, 1979). Burger (1984) donosi nawet, że perkozy gniazdujące wspólnie z mewami odpowiadają na okrzyki ostrzegawcze mew. Jednak wydawanie dźwięków ostrzegawczych niesie ze sobą także koszty w postaci wzrostu zainteresowania innych drapieżników obszarem z którego dochodzą. Takie wyniki otrzymano choćby w badaniach nad znaczeniem wydawania tego typu dźwięków przez muchołówkę żałobną (Ficedula hypoleuca). Jednak sami badacze przyznają, że koszty te niezmiernie trudne są do oszacowania (Krama i Krams, 2004). To, że okrzyki ostrzegawcze mogą być kierowane zarówno do osobników własnego gatunku jak i do drapieżnika jednocześnie, zdają się potwierdzać badania przeprowadzone na kurach domowych (Gallus gallus domesticus). Wydają one dwa rodzaje dźwięków ostrzegawczych. Pierwszy typ to komunikaty emitowane z niską intensywnością w momencie wystąpienia zagrożenia z powietrza. Nadawca takiego

148 Zachowanie, strategie i adaptacje ofiar i drapieżników w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń komunikatu chował się i robił wszystko, by być jak najmniej widocznym. Oczywiście częstość ponawiania tego rodzaju sygnału rosła w obecności innych osobników. Odbiorcy tego komunikatu również rozpierzchali się w poszukiwaniu kryjówek. Drugi typ komunikatu powtarzany częściej, był nadawany w chwili wystąpienia zagrożenia ze strony skradającego się drapieżnika. Nadawca zwracał na siebie uwagę, a odbiorcy tworzyli zwartą grupę. Drugi rodzaj komunikatu był emitowany o wiele głośniej, co może sugerować, że stanowi też informacje dla drapieżnika, że został wykryty (Zahavi i Zahavi, 1997). Niektóre gatunki ptaków, charakteryzujące się silnym terytorializmem, nie gniazdują w grupach. Każda para posiada ściśle określone terytorium, a w trakcie okresu lęgowego żerowanie odbywa się w okolicy gniazda. Areał ich może się zwiększać w sytuacji, kiedy na danym obszarze nie ma wystarczającej ilości pożywienia lub jeśli ptaki danego gatunku występują tam nielicznie. W przypadku gatunków żerujących w znacznym oddaleniu od gniazda nie występuje zjawisko obrony terytorium, a co za tym idzie, gniazda mogą być położone blisko siebie. Tworzenie kolonii lęgowych charakterystyczne jest dla ptaków nieprzejawiających terytorializmu, takich jak na przykład gawron (Corvus frugilegus) lub czapla siwa (Ardea cinerea). Należy pamiętać jednak, że nawet jeśli gniazda znajdują się w bardzo bliskim sąsiedztwie, istnieją granice, których przekroczenie wywołać może natychmiastową i gwałtowną reakcję pary, do której owo gniazdo należy. Obok kwestii związanych z terytorializmem istotne jest także to, w jaki sposób ptaki mogą zachowywać się przy gnieździe w obliczu zagrożenia jakie stanowi zwierzę drapieżne lub człowiek. Reakcje jakie można zaobserwować to na przykład ucieczka, lub dążność do obrony swojego gniazda. W okresie lęgowym uciekanie utrudnione jest przez naturalny popęd do wysiadywania jaj, a potem do karmienia piskląt (Gotzman i Jabłoński, 1972). Czasem, jak w przypadku mewy śmieszki, tendencja do ucieczki i porzucania gniazda ma miejsce w początkowej fazie lęgu, gdy możliwe jest jeszcze doskładanie jaj tzw. lęg wtórny, natomiast pod koniec okresu wysiadywania i w przypadku wyklucia się młodych przeważa strategia obrony gniazda (Trojan, Reinholz-Trojan, Osiński, Gulatowska, Białaszek, Dzierżak, 2006). Istotnym czynnikiem wpływającym na przeżywalność potomstwa jest synchronizacja wylęgu. Zjawisko to zostanie tutaj przedstawione na przykładzie przepiórki (Coturnix coturnix). Popiskiwania dochodzące z gniazda świadczą o tym, że młode ptaki niebawem zaczną wydostawać się z jaj. Aby wydać z siebie pierwszy dźwięk, pisklę musi przebić dziobem błonę podskorupkową, dostać się do komory powietrznej znajdującej się na tępym końcu jaja i zrobić pierwszy wdech. Charakterystyczne dźwięki obiegają całe gniazdo, dając pozostałym pisklętom sygnał do rozwoju. Przepiórka składa jaja w 24 godzinnych odstępach, a mimo to, wszystkie pisklęta przychodzą na świat w tym samym czasie. Równoczesne wylęganie oraz dojrzewanie ma bardzo istotne znaczenie dla przeżywalności młodych przepiórek. Rodzice mają szansę wyprowadzić całą rodzinę z gniazda jednocześnie. Taki przebieg wylęgu gwarantuje mniejszy i krócej trwający ruch ptaków w okolicy gniazda. Brak konieczności wielokrotnego powracania po kolejne pisklęta powoduje, że trawa otaczająca gniazdo jest mniej wydeptana, a tym samym gniazdo jest słabiej widoczne dla potencjalnych drapieżników. Kiedy młody ptak wydostaje się z jaja, w gnieździe pozostaje skorupa z białym, dobrze widocznym wnętrzem. Jednoczesne wylęganie sprawia, że skorupa już opuszczonego jaja nie zagraża innym, jeszcze nie wyklutym pisklętom, cały czas pozostającym w gnieździe (Attenborough, 1999). Można powiedzieć, że taki zsynchronizowany lęg, również stanowi formę obrony przed drapieżnikiem. Trzeba jednak pamiętać również o kosztach jakie niesie ze sobą przebywanie w gęsto usianej gniazdami kolonii. Są to m. in. kanibalizm i pasożytnictwo lęgowe. W

Zachowanie, strategie i adaptacje ofiar i drapieżników w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń 149 latach sześćdziesiątych, w swoich słynnych eksperymentach, Nicolas Tinbergen wykrył mechanizm jaki kieruje, wyrzucaniem skorupek jaj z gniazda przez mewy śmieszki (Burkhardt, 2005). Jaja od zewnątrz mają barwy ochronne, ale od wewnątrz są białe i stanowią zagrożenie dla bezpieczeństwa młodych. Bodźcem kluczowym dla reakcji usuwania skorup z gniazda jest poszarpany brzeg. Kiedy Tinbergen obcinał nożyczkami skorupy na równo leżały one nietknięte w gnieździe. Pozostawał jeszcze do wyjaśnienia jeden ważny fakt. Dlaczego od momentu wyklucia, do wyrzucenia skorup z gniazda mija mniej więcej godzina. Przyczyną jest częsty u mewy śmieszki kanibalizm. Świeżo wyklute młode jest mokre i stanowi łakomy kąsek dla siedzącej obok w gnieździe mewy. Aby młode straciło atrakcyjność jako pokarm, potrzeba ok. godziny, wtedy jest już na tyle suche, że staje się trudne do połknięcia i można już zaryzykować oddalenie się z gniazda ze skorupami (Tinbergen, Broekuysen, Feekes, Houghton, Kruuk i Szulc, 1962). Czasem zdarza się, że typowe badania nad pasożytnictwem lęgowym przynoszą zaskakujące odkrycia. Bruce Lyon (2003) stwierdził, zupełnie przypadkowo, że łyski amerykańskie (Fulica americana) mają sprytny sposób na zwiększenie liczby swego potomstwa - podrzucają swoje jaja innym samicom. Okazało się jednak, że część łysek potrafi obronić się przed cudzymi jajami. Ptaki, w których gniazdach znalazły się podrzutki, reagowały na dwa różne sposoby. Część łysek uznawała cudze jaja za swoje, a ponieważ w gnieździe nie powinno być więcej niż osiem jaj (trudno je wysiedzieć, a potem wykarmić pisklęta), taki ptak składał mniej własnych. Druga grupa samic, która zauważała różnicę w ubarwieniu jaj, przesuwała cudze na brzeg gniazda lub zakopywała głębiej. Te samice składały tyle jaj, ile początkowo zamierzały (zwykle osiem), mimo że oznaczało to, że jaj w gnieździe jest łącznie np. dwanaście. Różne gatunki ptaków w rozmaity sposób reagują na obecność zagrożenia w postaci drapieżnych zwierząt lub ludzi prowadzących obserwacje. Potrzeszcz (Emberiza calandra) i pliszka żółta (Motacilla flava) zachowują bezpieczny dystans od gniazda i nie zbliżają się do niego w obecności człowieka. Ptakami dość szybko przyzwyczajającymi się do naszej obecności są na przykład rudzik (Erithacus rubecula) i raniuszek (Aegithalos caudatus). W przypadku wilgi (Oriolus oriolus) lub dzieżby (Lanius sp.), zbliżenie się do gniazda na mniej niż 20 metrów, może spowodować poważne zaniepokojenie ptaków, ucieczkę, jak również reakcje obronne. Bardzo ciekawą strategią mającą na celu ocalenie gniazda jest tak zwane odwodzenie. Metodę tą stosuje na przykład pokrzewka (Sylvia sp.). Odwodzenie polega na tym, że samica miota się po ziemi i trzepoce skrzydłami. Udając w ten sposób zranioną lub chorą, oddala się od gniazda, odciągając jednocześnie drapieżnika stanowiącego zagrożenie dla lęgu (Gotzman i Jabłoński 1972). Na indywidualną obronę gniazda skazane są gatunki terytorialne. Odmienne możliwości obronne stoją przed ptakami gniazdującymi w koloniach. Należy zastanowić się, czy faktycznie wspólne gniazdowanie może automatycznie zwiększać szanse przetrwania potomstwa dzięki bliskości sąsiadów i większemu zagęszczeniu. Badania presji drapieżniczej w zależności od zagęszczenia można prowadzić między innymi przy zastosowaniu sztucznych gniazd. Większość tego typu badań koncentruje się na ostatecznych konsekwencjach jakie wywierają drapieżniki na populację ofiar. Nie uwzględniają one kwestii behawioralnych, istotnych przy zależnym od zagęszczenia drapieżnictwie. Tutaj postaramy się prześledzić eksperymenty, w których owe kwestie zostały wyodrębnione. Mówiąc ogólnie, badania presji drapieżniczej przy zastosowaniu metody sztucznych gniazd pozwalają ocenić jej intensywność, jak również określić jakie gatunki zwierząt stanowią zagrożenie dla gniazdujących na danym terenie ptaków. Stosuje się rozmaite typy

150 Zachowanie, strategie i adaptacje ofiar i drapieżników w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń sztucznych gniazd. Mogą być one wykonane na przykład z trawy, albo wikliny (Fot. 1). W środku umieszczane są przeważnie jaja kurze, lub plastelinowe, na których zwierzęta zostawiają łatwe do zidentyfikowania ślady. Niekiedy używa się także jaj przepiórczych, stanowiących dobry łup dla drapieżników mniejszych, nie radzących sobie z jajami kurzymi (Andren, 1992; Elser i Grand, 1993; Thompson III i Burhans, 2004). Fot. 1 Sztuczne gniazdo z umieszczonymi wewnątrz jajami przepiórczymi (nationalzoo.si.edu). Zwierzęta drapieżne na zwiększanie zagęszczenia ofiar odpowiadać mogą na dwa sposoby. Jednym z nich jest odpowiedź ilościowa, polegająca na wzroście zagęszczenia drapieżników na danym terytorium. Odbywa się to poprzez rozrost populacji, lub imigrację osobników z terenów bardziej oddalonych. Odpowiedź funkcjonalna natomiast, polega na skracaniu czasu potrzebnego na schwytanie ofiary. Kiedy drapieżnik ma dostęp do dużej liczby ofiar, zmienia strategię poszukiwania ich. Koncentruje się wtedy na eksploatowaniu jednego gatunku znacznie bardziej intensywnie niż innych. Zmiany w zachowaniu drapieżnika dotyczące sposobu polowania można tłumaczyć w taki sposób, że wykształca on pewien obraz poszukiwań i uczy się rozpoznawać te czynniki, które uniemożliwiają odróżnianie ofiary od jej otoczenia (Allen, 1989). Dzięki tej umiejętności, drapieżnik może o wiele efektywniej lokalizować swoje ofiary. Zwiększanie skuteczności łowieckiej można również tłumaczyć inaczej. Zwierzęta wykorzystujące do polowania wzrok, po prostu spędzają więcej czasu przeszukując teren zanim zrezygnują. Tym sposobem mogą zwiększać ilość wyśledzonych ofiar. Ptaki stosują rozmaite i odmienne strategie w celu zdobycia pokarmu. Niektóre z nich są bardzo spektakularne. Uważa się, że na świecie istnieje dwadzieścia sześć gatunków ptaków używających narzędzi (Griffn, 2003). Bardzo ciekawym przykładem są żyjące na Galapagos kłowacze kaktusowe (Camarhynchus pallidus). Chodząc po gałęziach krzewów nasłuchują odgłosów dochodzących spod kory. Odgłosy te świadczą o obecności larw żuków, które stanowią pożywienie kłowaczy. Po zlokalizowaniu ofiary, ptak robi w gałęzi otwór swoim mocnym dziobem. Kolejny etap polega na tym, że kłowacz wydobywa larwę przy pomocy np. kolca kaktusa. Larwa jest nań nadziewana i wyciągana z ukrycia aby stać się posiłkiem ptaka (Grant, 1986; Griffin, 2003; Weiner, 1994). Kłowacz należy do jednego z trzech rodzajów zięby drzewnej. Najbardziej zadziwiająca strategia zachowań pokarmowych ma miejsce na dwóch małych wyspach Wolf i Darwin oddalonych od archipelagu o

Zachowanie, strategie i adaptacje ofiar i drapieżników w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń 151 około sto kilometrów i jest stosowana przez zamieszkującą je ostrodziobą ziębę ziemną. Pokrewne gatunki tej zięby na innych wyspach chętnie wydziobują kleszcze ze skóry legwanów morskich. Zięby z wyspy Wolf, dziobią okolicę nasady piór głuptaków i wypijają krew z zadanej rany, z kolei zięby z wyspy Darwin spychają ze skał jaja ptaków morskich i żywią się ich zawartością pozostawioną na skałach (Grant, 1986). Innym przykładem bardzo ciekawej metody zdobywania pożywienia jest stosowana przez żyjące w Afryce czapelki złotawe (Bubulcus ibis). Ptaki te można spotkać w pobliżu pasących się słoni, antylop lub nosorożców. Czapelki podążają za dużymi zwierzętami i wyłapują owady uciekające spod ich nóg. Strategia taka umożliwia polowanie na bezkręgowce, które niepłoszone są praktycznie niewidoczne w gęstej trawie (Attenborough 1999). Cennych wniosków odnośnie sprawności w zdobywaniu pożywienia oraz preferencji pokarmowych poszczególnych gatunków mogą dostarczać obserwacje, wspomnianych już wcześniej, sztucznych gniazd. Tego typu eksperymenty pozwalają na analizowanie zachowania i metod stosowanych przez drapieżniki, jak również świetnie obrazują strategie obronne ofiar. Przeprowadzone w Stanach Zjednoczonych badania (Niemuth i Boyce, 1995) miały na celu określenie presji drapieżniczej na sztuczne gniazda preriokura ostrosternego (Centrocercus urophasianus) rozmieszczone w dużych oraz małych zagęszczeniach. Wyniki pokazały, że gniazda położone w dużych zagęszczeniach były plądrowane w największym stopniu. Efekt ten potęgowany jest przez tendencję drapieżników do niszczenia wszystkich gniazd położonych w pobliżu gniazda zaatakowanego. Oczywiście wyniki badań potwierdziły, że przypadki niszczenia kilku blisko położonych gniazd przez tego samego intruza były bardziej powszechne przy dużych zagęszczeniach. Paradoksalnie, mimo iż presja drapieżników jest bardziej nasilona w przypadku dużych zagęszczeń, stwierdzono że w ogólnym rozrachunku nie wystąpiły większe różnice w ilości splądrowanych gniazd pomiędzy zagęszczeniami. Bezpieczeństwo gniazd zależy od wielu czynników i może się zmieniać z roku na rok. Należy także zaznaczyć, że bliskość kilku gniazd pozwala na wzajemne czuwanie. Prowadzi to do zwiększenia szansy na wykrycie drapieżnika oraz zastosowanie wspólnej obrony przeciwko niemu. Konwencjonalne myślenie może prowadzić do stwierdzenia, że rozproszenie pozwoli przetrwać większej ilości gniazd. Jednak nie we wszystkich przypadkach musi to być zgodne z prawdą. Drapieżniki poszukujące w sposób losowy, penetrując określony teren, prędzej czy później napotkają na swojej drodze jakieś gniazdo. Istnieje niebezpieczeństwo że zlokalizują całe skupisko gniazd i wszystkie je zniszczą, aczkolwiek jest wysoce prawdopodobne że ominą kolonię i wszystkie gniazda pozostaną nietknięte. Jeżeli natomiast gniazda są rozproszone a drapieżnik porusza się w sposób przypadkowy, istnieje duża szansa, że zlokalizuje i splądruje znaczną ich część (Rys. 1). Naukowcy badający ten problem doszli do wniosku, że szanse na przetrwanie gniazd są podobne zarówno kiedy znajdują się one w skupieniu, jak też kiedy są rozproszone. Z badań tych płynie wniosek, że natura nie faworyzuje żadnego z tych rozwiązań. Badania prowadzone na sztucznych gniazdach mogą także skupiać się na drapieżnikach, które im zagrażają. Przeprowadzono eksperyment mający na celu ustalić, czy drapieżniki posługujące się węchem mogą lokalizować doglądane przez ludzi sztuczne gniazda po samym zapachu (Whelan, Dilger, Robson, Hallyn i Dilger. 1994). Naukowcy udający się w teren pozostawiali ślady zapachowe. Były to kolejno: zapach ludzki, zapach jelenia, brak zapachu (neutralizator zapachu), oraz zapach perfum. Nie jest jasne w jaki sposób ślady zapachowe oddziaływały na drapieżniki posługujące się węchem. Istnieją natomiast dwie hipotezy. Pierwsza, mówi że zwierzęta te wykrywają zapach pozostawiony przez człowieka, następnie uczą się

152 Zachowanie, strategie i adaptacje ofiar i drapieżników w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń kojarzyć go z nagrodą w postaci jaja. Pozwala im to śledzić woń i przemieszczać się od gniazda do gniazda. Druga hipoteza każe nam twierdzić, że używany zapach po prostu zwiększa promień wykrywalności gniazda. Drapieżniki takie jak szopy przyciągane są przez nieznane lub nietypowe zapachy, a im większy zasięg zapachu wokół gniazda, tym większe prawdopodobieństwo, że zostanie ono splądrowane. Istotnym jest spostrzeżenie, że zapach jelenia oraz brak zapachu (neutralizator) nie stanowiły żadnego sygnału dla zwierząt drapieżnych. Wyniki opisanych badać pozwalają wnioskować, że zwierzęta uczą się wykorzystywać ludzki zapach do lokalizowania gniazd. Rys. 1. Możliwość napotkania gniazda przez poruszającego się w przypadkowy i nieokreślony sposób drapieżnika. A gniazda w rozproszeniu B gniazda w skupisku Nie ma żadnej pewności, że zastosowanie sztucznych gniazd w stu procentach odzwierciedla procesy faktycznie zachodzące w przyrodzie. Istnieje wiele sporów na ten temat. Pewnym jest natomiast, że sztuczne gniazda są wielce przydatne w badaniu zależności pomiędzy drapieżnictwem i wpływającymi nań czynnikami. Przeprowadzone na Alasce badania (Esler i Grand, 1993) miały na celu ustalenie czy częste odwiedzanie sztucznych gniazd może mieć wpływ na ich bezpieczeństwo. Ciągłe doglądanie gniazd, to także zostawianie śladów w postaci naruszonej, połamanej lub wydeptanej roślinności. Dla drapieżników może to być sygnał sugerujący bliskość gniazd. Wyniki wskazują na to, że kilka wizyt mających na celu sprawdzenie stanu gniazd nie powinno mieć wpływu na ich przeżywalność. Jeżeli doglądamy ich zbyt często, możemy tym samym spowodować zwiększenie aktywności drapieżników. Niektóre zwierzęta potrafią się uczyć i dzięki swojej inteligencji doskonale przystosowywać się do nowych warunków. Potrafią rozpoznawać pewne czynniki oraz kojarzyć je na przykład z możliwością zdobycia pożywienia. Za doskonały

Zachowanie, strategie i adaptacje ofiar i drapieżników w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń 153 przykład takiego zachowania mogą posłużyć poczynania wszystkich krukowatych. Niektórzy badacze do monitorowania rozstawianych przez siebie sztucznych gniazd używali kamer wideo (Thompson i Burhans 2004). Obserwacje wskazują na to, że krukowate są w stanie nauczyć się lokalizować i rozpoznawać pozostawiony przez ludzi sprzęt wideo i na tej podstawie określić, gdzie położone są sztuczne gniazda, stanowiące doskonały i łatwy do zdobycia posiłek. Co więcej, jeśli ruszamy na obchód w celu sprawdzenia w jakim stanie są rozłożone przez nas gniazda, powinniśmy uważać, aby nasza obecność nie została zauważona przez wspomniane wyżej ptaki. Ludzka aktywność na danym obszarze dla krukowatych stanowi sygnał. Uczą się one, że tam gdzie obecni są ludzie, można znaleźć pozostawione przez nich jaja. Opisane powyżej badania prowadzone były pod kątem zainteresowań biologów, a ich głównym celem przeważnie było ustalanie zależności pomiędzy intensywnością presji drapieżników a zagęszczeniem i rozmieszczeniem ofiar. Obserwacje opisanych eksperymentów pozwoliły jednak ujawnić rozmaite wzorce zachowań, zarówno wśród zwierząt drapieżnych jak też pozostałych. Odkrycia dotyczące zdolności zwierząt do uczenia się i identyfikowania nowych czynników pojawiały się niejako przy okazji. Daje to jednak postawy aby twierdzić, że kwestie poruszane przez biologów mają wiele wspólnego z zainteresowaniami etologów i psychologów porównawczych. Znajomość biologicznych podstaw zachowań zwierząt może okazać się bardzo przydatna przy próbach poznania i zrozumienia rozmaitych procesów zachodzących w przyrodzie. Bibliografia: Allen J. A. (1989). Searching for search image. Tree. 4, 361. Andren H. (1992). Corvid density and nest predation in relation to forest fragmentation: a landscape perspective. Ecology, 73, 3. Attenborough D. (1999). Prywatne życie ptaków. Warszawa: Muza s.a. Barnard C. (2004). Animal Behavior Mechanism, Development, Function and Evolution. Pearson Education Limited. Besnard, A., Gimenez, O., Lebreton, J-D. (2002). A model for the evolution of creching behaviour in gulls. Evolutionary Ecology, 16, 489-503. Burger, J. (1984). Grebes Nesting in Gull Colonies: Protective Associations and Erly Warning. The American Naturalist, 123(3), 327-337. Burkhardt, R. W. (2005). Patterns of Behavior, Konrad Lorenz, Niko Tinbergen and The Founding Of Ethology. Chicago: The Univesity of Chicago Press. Clode, D., Birks, J.D.S., Macdonald, D.W. (2000). The influence of risk and vulnerability on predator mobbing by terns (Sterna spp.) and gulls (Larus spp.). Jurnal of Zoology, 252, 53-59. Elser D., Grand J. B. (1993). Factors Influencing Depredation of Artificial Duck Nests. Journal Wild. Manage. 57(2): 244 248 Gotzman J., Jabłoński B. (1972). Gniazda naszych ptaków. Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych. Grant, P. R. (1986). Ecology and evolution of Darvin's finches. Princeton: Princeton University Press. Griffin, D. R. (2003). Umysły zwierząt. Czy zwierzęta mają świadomość? Gdańsk: GWP Krama, T., Krams, I. (2004). Cost of mobbing call to breeding pied flycatcher, Ficedula hypoleuca.. Behavioral Ecology, 116, 37-40. Krebs J. R., Davies N. B. (2001). Wprowadzenie do ekologii behawioralnej. Wydawnictwo Naukowe PWN. Lyon, E. B. (2003). Egg recognition and counting reduce costs of avian conspecific brood parasitism. Nature, 422, 495-499. Møller, A.P. (1982). Coloniality and colony structure in Gull-billed Terns Gelochelidon nilotica. Jurnal of Ornithology, 123(1), 41-53 Niemuth N. D., Boyce M. S. (1995). Spatial and temporal patterns of predation of simulated sage grouse nests at high and low nest densieties: an experimental study. Canadian Journal of Zoology, 73, 819 825.

154 Zachowanie, strategie i adaptacje ofiar i drapieżników w ewolucyjnym wyścigu zbrojeń Rodgers J. A. (1987). On the antipredator adventages of coloniality: a word of caution. Wilson Bulletin, 99(2), 269-271. Sears, H.F. (1979). Colonial Nesting as an Anti-predator Adaptation in the Gull-billed Tern. Auk, 96, 202-203. Tinbergen, N., Broekuysen, G. J., Feekes, F., Houghton, J. C., Kruuk, H., Szulc, E. (1962). Egg shell removal by black-headed gull, a behaviour component of camouflage. Behaviour 19, 74-117. Thompson III F. R., Burhans D. E. (2004). Differences in Predators of Artificial and Real Songbird Nests: Evidence of Bias in Artificial Nest Studies. Conservation Biology 18(2): 373 380. Trojan, M., Reinholz-Trojan, A., Osiński, J., Gulatowska, J., Białaszek, W. i Dzierżak, E. (2006). Zjawisko lęgów wtórnych u Larus ridibundus. Próba wyjaśnienia w kategoriach kompetencji numerycznych. Warszawa: I Kongres Polskiego Towarzystwa Etologicznego. Weiner, J. (1994). The beak of the finch. New York: Knopf. Whelan C. J., Dilger M. L., Robson D., Hallyn N., Dilger S. (1994). Effects of Olfactory Cues on Artificial Nest Experiments. The Auk, 111(4): 945 952. Zahavi, A., Zahavi, A. (1997). The handicap principle: A missing pieceof Darwin's puzzle. New York: Oxford University Press.