28 Ochrona WYROŚLAK PEREŁKOWY (NACOBBUS ABERRANS (THORNE) THORNE ET ALLEN (SENSU LATO) NICIEŃ STWARZAJĄCY POTENCJALNE ZAGROŻENIE DLA UPRAW ZIEMNIAKA W EUROPIE dr Witold Karnkowski Główny Inspektorat Inspekcji Ochrony Roślin i Nasiennictwa Centralne Laboratorium, ul. Żwirki i Wigury 73, 87-100 Toruń e-mail: w.karnkowski@piorin.gov.pl W yroślak perełkowy (Nacobbus aberrans (Thorne) Thorne et Allen (sensu lato) jest w Polsce organizmem szkodliwym podlegającym obowiązkowi zwalczania (rozporządzenie ministra rolnictwa i rozwoju wsi z dnia 26 marca 2004 r. w sprawie zapobiegania wprowadzaniu i rozprzestrzenianiu się organizmów szkodliwych (Dz. U. nr 61 z 13.04.2004, poz. 571). Najważniejszym żywicielem tego nicienia jest ziemniak. Poraża także wiele innych roślin, wliczając w to buraki, kapustę, oberżynę, pomidor, paprykę, tytoń, marchew, dynię, ogórek, sałatę, groch, fasolę, goździki, kaktusy i różne rośliny dziko rosnące. W literaturze jako żywicieli szkodnika wymieniono łącznie 84 gatunki roślin z 18 rodzin botanicznych. Zauważono zróżnicowane preferencje pokarmowe w populacjach szkodnika rozwijających się na różnych żywicielach. Kiedyś mówiono tu o rasach. Obecnie mówi się raczej o trzech grupach populacji rozwijających się na różnych roślinach: 1. Grupa buraka cukrowego obejmuje populacje porażające burak cukrowy, lecz nie ziemniaki. Znane są one z obszarów nizinnych w Argentynie i z USA (Nebraska i północno-zachodnia część obszarów leżących nad Pacyfikiem) oraz prawdopodobnie występują w Ekwadorze; 2. Grupa ziemniaka obejmuje populacje porażające ziemniaki, a także buraki cukrowe, lecz nie atakujące papryki. Populacje te występują w wysokogórskich rejonach Andów w Argentynie, Boliwii, Chile, Peru, a ponadto w Meksyku; 3. Grupa fasoli obejmuje populacje porażające fasolę i paprykę, lecz nie atakujące ziemniaka i buraka cukrowego. Populacje te zostały stwierdzone w Meksyku. Reasumując powyższe informacje, należy stwierdzić, że na ziemniaku wyroślak perełkowy notowany był jak dotąd tylko w Ameryce Południowej (strefa Andów w Argentynie, Boliwii, Chile, Ekwadorze i Peru). Mimo znalezienia populacji z grupy ziemniaczanej w Meksyku, w kraju tym nie stwierdzono występowania szkodnika na ziemniakach. Notowany jest on także w USA (głównie na buraku cukrowym), a w Meksyku głównie na pomidorze. Znane są też doniesienia o wystąpieniu szkodnika w Indiach (niepotwierdzone) i Chinach. Spośród krajów europejskich gatunek ten został odnotowany w latach 50. w Holandii (jedno ognisko) oraz w latach 60. w Wielkiej Brytanii (kilka ognisk). W obu krajach znaleziono go w szklarniowych uprawach pomidora. Wszystkie ogniska zostały zlikwidowane i od tego czasu wyroślaka perełkowego nie notowano więcej w Europie. Jak dotąd nie został on wykryty w materiale roślinnym importowanym do Polski. Biologia i objawy porażenia Cykl rozwojowy wyroślaka perełkowego jest podobny do cyklu rozwojowego guzaków Meloidogyne sp. (patrz Ziemniak Polski 2002 nr 4). Samice składają jaja wewnątrz korzeni roślin żywicielskich (i bulw ziemniaka) do galaretowatych woreczków. W jednym woreczku może znajdować się od 37 do 833 jaj. Osobniki młodociane J 2 wnikają do korzeni, a w wypadku ziemniaków także do bulw, są one jednak w stanie opuścić tkankę roślinną i zaatakować inne korzenie lub bulwy. Około 70%
29 osobników młodocianych wylęga się w temperaturze 20-25 o C. W korzeniach i bulwach osobniki młodociane żerują, a po trzykrotnym linieniu przekształcają się w samice lub samce. Osobniki młodociane drugiego, trzeciego i czwartego stadium oraz niedojrzałe samice są formami migrującymi. Mogą one penetrować korzenie oraz przenikać do gleby i atakować inne korzenie. Po przeniknięciu do korzeni osobniki młodociane przemieszczają się w ich obrębie, w największym stopniu w temperaturze otoczenia 15-25 C. Wylinka osobników młodocianych J 2, a następnie J 3, odbywa się w korzeniach lub glebie. W podobnych miejscach linieją osobniki młodociane J 4 do osobników dorosłych. Zarówno samce, jak i młode samice są robakowate i mają zdolność ruchu, nie kopulują jednak ze sobą. Samce spotyka się w korzeniach lub glebie. Z czasem samice osiadają w korzeniu, przestają się poruszać i zaczynają grubieć, przyjmując kształt wrzecionowaty. Dojrzałe samice tkwią nieruchomo w tkance korzeni lub bulw. Pod wpływem enzymów trawiennych wytwarzanych przez nicienie następują zmiany biochemiczne w tkankach korzeni i tworzą się tzw. komórki olbrzymie, wskutek czego dochodzi do przerostu tkanki i powstania charakterystycznych narośli - guzowatości (rys. 1). W naroślach tych znajdują się osobniki młodociane i samice wyroślaka. W odróżnieniu od uszkodzeń powstałych w wyniku żerowania guzaków narośle wywołane przez N. aberrans na korzeniach ziemniaka są często mniejsze, zaokrąglone, wyraźnie oddzielone od siebie, swoim wyglądem przypominają perełki i często wyrastają z nich korzenie boczne (rys. 1). Każda narośl zawiera tylko jedną samicę. Na pomidorach i papryce narośle są bardziej wydłużone, natomiast na burakach spłaszczone, a każda z nich zawiera kilka samic. Przy silnym porażeniu narośle układają się na korzeniach w formie paciorków różańca, co jest szczególnie widoczne na ziemniakach (rys. 1). Oprócz narośli na porażonych korzeniach obserwuje się brązowe plamy oraz zamieranie drobnych korzeni bocznych. Na bulwach ziemniaka nicienie przenikają do miąższu zaledwie na głębokość 1-2 mm pod skórkę i zwykle nie powodują żadnych widocznych zewnętrznych objawów porażenia. Nicienie znajdujące się na bulwach zachowują żywotność i mogą skutecznie przyczynić się do zainfekowania pola. Jest to bardzo istotne, gdyż porażone bulwy mogą być uznane za zdrowe (brak objawów porażenia) i jako takie przeznaczone do sadzenia, co sprzyja dalszemu rozwojowi szkodnika. Rozwój jednego pokolenia nicienia, w zależności od temperatury i żywiciela, trwa 28-95 dni. Na przykład w temperaturze 20-25 o C na ziemniakach trwa on 48 dni. W ziemi i korzeniach nicienie mogą przetrwać 12 miesięcy w temperaturze 13 o C, a w suchej glebie o wilgotności 7-9% nawet 2 lata. Nicień jest odporny na niską temperaturę i jest w stanie przeżyć rok w temperaturze -13 C. Rys. 1. Korzenie roślin ziemniaka pochodzących z Boliwii porażone przez wyroślaka perełkowego (fot. Wojciech Zieliński)
30 Wyroślak perełkowy może być przenoszony wraz z bulwami ziemniaka, korzeniami spichrzowymi buraka cukrowego, marchwi oraz ukorzenionymi sadzonkami roślin żywicielskich, z podłożem uprawowym, resztkami gleby na maszynach rolniczych, kołach pojazdów, a także na obuwiu, kopytach zwierząt itp. Morfologia Oznaczając znalezione nicienie, należy zwrócić szczególną uwagę na cechy pozwalające na odróżnienie wyroślaka perełkowego od pokrewnego gatunku Nacobbus dorsalis oraz guzaków (Meloidogyne spp.), gdyż nicienie te także powodują powstawanie guzowatych narośli. Podczas próby rewizji rodzaju Nacobbus przeprowadzonej 1970 r. uznano, że gatunki opisane pod nazwami Nacobbus batatiformis Thorne et Schuster, N. serendipticus Franklin, N. serendipticus bolivianus Lordello, Zamith et Boock i N. aberrans sensu stricto nie różnią się morfologicznie. Obecnie uważa się, że mamy do czynienia z gatunkiem zbiorowym N. aberrans sensu lato, który nie jest jednolity i obejmuje dwie lub więcej form nicieni. Najistotniejsze cechy morfologiczne różnych stadiów rozwojowych wyroślaka perełkowego są następujące: Osobniki młodociane drugiego stadium (J 2 ) mają długość 0,32-0,38 mm. Sztylet jest wyraźnie wykształcony, długości 11-13 µm. Ogon jest zaokrąglony na końcu. Na polach bocznych występują 4 linie. Niedojrzałe samice (rys. 2 A, B) dorastają do 0,71-0,93 mm, a ich sztylet ma długość 21-25 µm. Wulwa (otwór płciowy) znajduje się prawie na końcu ciała. Głowa nie jest wyraźnie oddzielona od reszty ciała, a ogon jest zaokrąglony na końcu. Na polach bocznych występują 4 linie. Ciało dojrzałych samic (rys. 2 C) jest wrzecionowate, lekko zaostrzone na końcu, barwy kremowobiałej. Jego długość wynosi 0,8-1,4 mm. Sztylet z wyraźnymi guzikami u nasady, długości 20-24 µm. Jajowód jest pojedynczy, a wulwa znajduje się w pobliżu końca ciała. Samce (rys. 2 D, E) są robakowate, długości 0,71-0,92 mm. Przypominają wyglądem niedojrzałe samice. Ogon jest krótki, łukowato zgięty, a torebka kopulacyjna (tzw. bursa) obejmuje cały ogon. Sztylet ma długość 23-27 µm. Rys. 2. Wyroślak perełkowy A niedojrzała samica przednia część ciała B niedojrzała samica tylna część ciała C dojrzała samica D samiec przednia część ciała E samiec tylna część ciała (według Maggenti 1981)
31 Znaczenie gospodarcze Wyroślak perełkowy jest poważnym szkodnikiem ziemniaka w regionach andyjskich uprawy tej rośliny w Ameryce Południowej. Nicień poraża większość upraw ziemniaka w Peru, Boliwii i Argentynie. W wyniku żerowania na korzeniach wyroślak przyczynia się do osłabienia wzrostu i rozwoju roślin, a tym samym do wytwarzania mniejszej liczby bulw o zmniejszonych rozmiarach w porównaniu z roślinami zdrowymi. W Peru straty w zbiorach na zainfekowanych polach sięgają 60%. W Boliwii przeciętne straty w zbiorach ziemniaków wywołane przez wyroślaka perełkowego oceniono na 44,5%, przy czym plony odmian tworzących duże bulwy mogą być obniżone w większym stopniu, nawet o 66,5%. Straty w produkcji ziemniaków powstałe w wyniku żerowania szkodnika w Boliwii w sezonie wegetacyjnym 1998/99 oceniono na 52 miliony dolarów amerykańskich. W zachodniej części Stanów Zjednoczonych wyroślak perełkowy wywołuje straty w uprawach buraka cukrowego. W stanie Nebraska, gdzie nicień poraża około 32% upraw tej rośliny, notowano spadek plonu buraków cukrowych nawet o 90%. W Meksyku wyroślak perełkowy powoduje straty w uprawach fasoli (w wysokości 18-36%) oraz pomidora (50-60%). Pojawienie się tego nicienia w szklarniowych uprawach pomidora w Holandii i Wielkiej Brytanii nie przyczyniło się do istotnego spadku plonów tych roślin. Zwalczanie W walce z wyroślakiem perełkowym można stosować zabiegi chemiczne polegające na wprowadzaniu do gleby nematocydów i fumigantów. W Ameryce Południowej do zwalczania szkodnika w uprawach ziemniaka najczęściej stosuje się preparaty organofosforowe i karbaminiany. Znacznie częściej na polach zasiedlonych przez wyroślaka stosuje się odpowiedni płodozmian, tak aby przez okres 4-6 lat na danym polu nie uprawiać roślin żywicielskich szkodnika. Znane są odmiany ziemniaka odporne na nicienia, które coraz częściej uwzględnia się w zmianowaniu. W Boliwii na polach zainfekowanych stosuje się czteroletni system uprawy. Płodozmian ten obejmuje w kolejnych latach odporne odmiany ziemniaka, jęczmień, łubin lub bobik i w końcu odmiany ziemniaka, które są tolerancyjne (czyli wykazują częściową odporność) lub podatne na wyroślaka. Prowadzone są prace nad stworzeniem odmian roślin przynajmniej częściowo odpornych na wyroślaka. Dotyczą one przede wszystkim ziemniaków, papryki, pomidora i fasoli. W praktyce na obszarach występowania szkodnika stosuje się jego integrowane zwalczanie (Integrated Pest Management). Obejmuje ono: sadzenie zdrowych sadzeniaków wysokiej jakości, wykorzystywanie odpornych odmian ziemniaka lub wykazujących tolerancję na szkodnika, nawożenie obornikiem, wczesną orkę, usuwanie chwastów i samosiewów ziemniaka, zwalczanie chemiczne, czteroletni płodozmian (patrz wyżej) oraz palenie porażonych korzeni ziemniaków po zbiorze. Zwalczanie to jest znacznie skuteczniejsze niż w wypadku zastosowania tylko jednej spośród wymienionych metod. Potencjalne zagrożenie dla upraw ziemniaka na terytorium Polski Analizując warunki klimatyczne na obszarach występowania szkodnika, szczególnie w rejonie Andów w Ameryce Południowej, można stwierdzić, że byłby on w stanie rozwijać się na ziemniakach i burakach cukrowych w strefie klimatu umiarkowanego w Europie, a ponadto w szklarniowych uprawach warzyw (zwłaszcza pomidora) na tym kontynencie. W Polsce ziemniaki są jedną z najważniejszych roślin uprawnych. Dlatego w razie przeniknięcia szkodnika do krajowych upraw tej rośliny prawdopodobne jest, że spowoduje on znaczne straty gospodarcze. Obowiązujący zakaz sprowadzania do Polski sadzeniaków z krajów nieeuropejskich oraz brak importu ziemniaków konsumpcyjnych i przemysłowych z tych krajów ogranicza możliwość zawleczenia szkodnika. Najbardziej realna wydaje się możliwość przeniknięcia nicienia wraz z importowanymi sadzonkami pomidora. Wyroślak prawdopodobnie byłby w stanie rozwijać się zarówno w gruntowych, jak i szklarniowych uprawach tej rośliny. Oczywiście w takim wypadku istnieje możliwość przedostania się go, wraz z podłożem czy resztkami roślinnymi, na pola, gdzie są lub mają być uprawiane ziemniaki.
32 Należy dodać, że nawet lokalne wystąpienie wyroślaka perełkowego w krajowych uprawach może przyczynić się do ograniczeń w eksporcie ziemniaków, buraków cukrowych, warzyw korzeniowych i sadzonek różnych roślin żywicielskich do większości krajów Europy i wielu krajów nieeuropejskich. W takim wypadku konieczne będzie niezwłoczne podjęcie zabiegów zwalczania wyroślaka. Ochrona upraw szklarniowych wydaje się łatwiejsza, gdyż nicienia można skutecznie zwalczyć, wymieniając podłoże. Natomiast jeśli wyroślak wystąpi w uprawach gruntowych, wtedy trzeba będzie przeprowadzić cały kompleks zabiegów. Literatura 1. Baldwin J.G. Cap G. B. 1992. Systematics of Nacobbus, the false root-knot nematode. [W:] Nematology from Molecule to Ecosystem. F.J. Gommers, P.W.Th. Maas (red.). European Society of Nematologists, Invergowrie, Dundee, Scotland: 101-112; 2 Jatala P. 1991. Reniform and false root-knot nematodes, Rotylenchulus and Nacobbus spp. [W:] Manual of Agricultural Nematology. W.R. Nickle (red.), Marcel Dekker, Inc. New York: 509-528; 3. Maggenti. 1981. General Nematology, Springer Verlag, New York; 4. Mazanilla-López R.H., Costilla M.A., Doucet M., Franco J., Inserra R.N. Lehman P.S., Cid del Prado- Vera, I., Souza R.M., Enans K. 2002. The genus Nacobbus Thorne&Allen,1944 (Nematoda, Pratylenchidae): systematics, distribution, biology and management. Nematropica 32: 149-227