Górny Śląsk polski przyczółek zdobyty przez obcą mszycę Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii (Riley, 1879)

Acta entomologica silesiana Vol. 24 (online 019): 1 9 ISSN 1230-7777, ISSN 2353-1703 (online) Bytom, July 1, 2016 Górny Śląsk polski przyczółek zdobyty przez obcą mszycę Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii (Riley, 1879) Roman Hałaj 1, Barbara Osiadacz 2, Leopold Poljaković-Pajnik 3 1 Górnośląskie Towarzystwo Przyrodnicze im. A. Czudka; ul. Huberta 35, 40-543 Katowice, Polska, e-mail: roman-halaj@hotmail.com 2 Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu, Katedra Entomologii i Ochrony Środowiska, ul. Dąbrowskiego 159, 60-594 Poznań, Polska, e-mail: osiadacz@up.poznan.pl 3 University of Novi Sad, Institute of Lowland Forestry and Environment, Antona Čehova 13d, 21000 Novi Sad, Serbia, e-mail: leopoldpp@uns.ac.rs ABSTRACT. Upper Silesia a Polish bridgehead gained by Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii (Riley, 1879), an alien aphid. Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii (Riley, 1879) is a North American species which, beyond its native range, has been observed in Africa, South America and eastern Asia. Since the first years of the present century it has also been found in Europe. In 2012, this species was recorded for the first time in Upper Silesia (S Poland). Observations in subsequent years showed a fairly large-scale occurrence in this region (12 localities). The rate at which this species is spreading indicates that it may already be occurring in other parts of the country. Evidence for this appears to be provided by its biological properties, which are summarized in the present paper. They substantially influence its significant biological potential and, consequently, its adaptive capabilities. This paper covers the basic diagnostic features of P. (Meliarhizophagus) fraxinifolii this will enable it to be quickly and easily distinguished from the other indigenous species of the subgenus Prociphilus (P. bumeliae, P. fraxini). A standardized Polish nomenclature for all species of Prociphilus currently recorded in Poland is proposed. KEY WORDS: alien species, aphids, biocapacity, climatic changes, Eriosomatidae, Poland, Prociphillus spp., Upper Silesia, zoogeography. WYSTĘPOWANIE Bawełnica Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii (Riley, 1879) występuje naturalnie na kontynencie północno-amerykańskim (Smith & Parron 1978, Peña- Martinez 1985, Maw et al. 2000). Jednak już w połowie ubiegłego wieku stwierdzono ją w południowej części Afryki (Müller & Schöll 1958), a później także na zachodnim wybrzeżu Ameryki Południowej w Chile (Carrillo 1977). Ostatnie doniesienie o znalezieniu jej poza ojczyzną występowania pochodzi z Chin (Yu et al. 2015). W Europie po raz pierwszy odnotowana została w czerwcu 2003 roku na Węgrzech (Remaudière & Ripka 2003), a następnie w 2006 roku w Serbii (Petrović-Obradović et al. 2007). W następnych latach stwierdzono ją w Bułgarii (Trenchev & Trencheva 2009) oraz Wielkiej Brytanii (Baker & Martin 2011) i Hiszpanii (Pérez Hidalgo & Mier Durante 2012). W Polsce po raz pierwszy autorzy zanotowali pojawienie się P. (M.) fraxinifolii w maju 2012 roku na Górnym Śląsku (Ruda Śląska-Bykowina, 10.06.2012 [UTM CA47]; Zabrze, 12.07.2012 [UTM CA47]). W następnym roku potwierdzili występowanie tej mszycy na tychże stanowiskach, jak też zanotowali na kolejnych (Świętochłowice- Zgoda, 11.06.2013 [UTM CA57], Ruda Śląska-Wirek, 14.07.2013 [UTM CA47], 1

Katowice-Panewniki, 20.07.2013 [UTM CA56]), a już w 2014 autorzy zaobserwowali jej wzmożone występowanie w całym regionie (Będzin, Katowice-Panewniki, Kobiór, Mikołów, Pszczyna, Racibórz, Ruda Śląska-Chebzie, Ruda Śląska-Kochłowice, Rybnik, Świętochłowice-Lipiny, Tarnowskie Góry, Zabrze-Pawłów) (Ryc. 1). Ryc. 1. Lokalizacja stanowisk bawełnicy jesionowej Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii na Górnym Śląsku (południowa Polska) na tle systemu UTM. Fig. 1. Localities of the woolly ash aphid Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii in Upper Silesia (S Poland) given according to UTM. MORFOLOGIA Bezskrzydłe morfy P. (M.) fraxinifolii (założycielki, samice pokolenia dzieworodnego) są koloru żółtozielonego do jasnozielonego. Ich ciało, o długości wahającej się w granicach 2,2-3,1 mm pokryte jest gęstą, nitkowatą, woskową wydzieliną 2

(zwłaszcza w tylnej części odwłoka), trochę przypominającą kłaczki bawełny (Ryc. 2A). Założycielki mają 5-członowe czułki a narząd wzroku wykształcony jedynie w postaci trójoczka. Ich potomstwo bezskrzydłe dzieworódki mają czułki 6-członowe a oprócz trójoczka mają również wykształcone, lecz szczątkowe, zbudowane zaledwie z kilku fasetek, oczy złożone. Uskrzydlone samice, o długości ciała w granicach 1,2-2,7 mm, mają odwłok koloru zielonego do zielono-pomarańczowego, na skutek znajdujących się wewnątrz, a prześwitujących przez powłoki ciała żółto-pomarańczowych zarodków. Czułki tych morf zbudowane są z 6 członów, a na nasadzie ostatniego z nich występuje od 1 do 5 okrągławych narządów zmysłowych, zwanych rynariami wtórnymi. Ryc. 2. Kolor żywych mszyc (po lewej) i pseudogalasy (po prawej) Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii (A) oraz rodzimych gatunków z podrodzaju Prociphilus (B). Fig. 2. Colour of living aphids (left) and pseudogalls (right) of Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii (A) and native species of the Prociphilus subgenus (B). BIOLOGIA P. (M.) fraxinifolii jest wąskim oligofagiem, który w Ameryce Północnej żeruje na niektórych tamtejszych drzewach (Fraxinus spp.) i jak dotąd poza obszarem Nearktyki został znaleziony tylko na pochodzących z tej krainy jesionach a zwłaszcza na jesionie pensylwańskim (owłosionym) (F. pennsylvanica), drzewie w wielu regionach Europy (w tym Polsce) już na dobre wpisanym w krajobraz (antropofit zadomowiony). Badania autorów wskazują jednak, iż gatunek ten poszerza krąg swoich roślin żywicielskich i atakuje kolejne jesiony obcego pochodzenia jak F. americana (w Ameryce Północnej na tej roślinie nie był notowany). 3

Ryc. 3. Cykl życiowy gatunków z podrodzajów Prociphilus oraz Meliarhizophagus. Fig. 3. The life cycle of the species of the subgenera Prociphilus and Meliarhizophagus. P. (M.) fraxinifolii jest gatunkiem jednodomnym, to znaczy, że jego cały cykl życiowy w ciągu sezonu wegetacyjnego rośliny żywicielskiej przebiega tylko na niej; innymi słowy nie zmienia gatunku rośliny żywicielskiej. Jest też gatunkiem holocyklicznym, a to znaczy, że w jego cyklu występuje pokolenie płciowe i zapłodnione zimujące jajo (Ryc. 3). Założycielki pojawiają się w okresie rozwijania się liści żywiciela, a jej potomstwo przechodzi następnie na pojedyncze listki liścia, które następnie na skutek żerowania namnażającej się koloni mszyc ulegają deformacji. W międzyczasie rodzą się uskrzydlone dzieworódki, które zasiedlają następne listki liścia, jak również listki kolejnych liści. Wskutek czego z biegiem czasu powstają charakterystyczne mocno zbite gniazda liści (czasem żółtawego lub czerwono-brązowego koloru). Z reguły są to gniazda powstałe z liści terminalnych na szczytach gałązek żywiciela (Ryc. 2B). Gniazda takie zwane są pseudogalasami (wyroślami rzekomymi lub otwartymi), w przeciwieństwie do zamkniętych wyrośli właściwych (galasów) indukowanych przez gatunki bawełnic z innych rodzajów jak np. Pemphigus Hartig, 1839 czy z plemienia Tetraneurini Herrich- Schaeffer, 1854 (Hałaj 1999, Hałaj & Osiadacz 2013). Wewnątrz takich pseudogalasów żeruje liczna kolonia mszyc, niejako zanurzona w gęstym wosku produkowanym 4

przez poszczególnych osobników koloni. Ponieważ mszyce te dość obficie spadziują, a wydzielina ta nie jest sprawnie usuwana na zewnątrz, czy też odbierana przez pszczoły, a tylko sporadycznie przez mrówki, to pomiędzy woskiem można zauważyć często znacznych rozmiarów krople rosy miodowej, nierzadko już zastygłe i skrystalizowane. Od października w koloniach zaczynają pojawiać się uskrzydlone dwuródki, które przelatują na gałązki żywiciela i tam rodzą bezskrzydłe osobniki pokolenia płciowego; tam też składane są zapłodnione jaja. Od zaprezentowanego cyklu życia tej bawełnicy, opisane są pewne odstępstwa. W okresie lata, uskrzydlone dzieworódki zlatują do podstawy pnia i jeśli są odpowiednie warunki glebowe zagłębiają się w nią, schodząc tym samym na korzenie drzew, gdzie następnie rozwija się pokolenie bezskrzydłych dzieworódek, przy czym kolonia taka jest prawie zawsze odwiedzana przez mrówki (Smith 1974). Jesienią rodzą się uskrzydlone dwuródki powracające na powierzchnię i cykl się zamyka. Taka wyraźna zmiana miejsca żerowania na swoim żywicielu (z części nadziemnych na podziemne) została opisana pod nazwą subheteroecji (w przeciwieństwie do heteroecji zmiany gatunku rośliny żywicielskiej) (Börner & Heinze 1957, Hałaj & Osiadacz 2016) i jest znana np. u niedawno stwierdzonego w Polsce Viteus vitifoliae (Fitch, 1885) (Hałaj et al. 2011). Wydaje się, że zjawisko to może być niejako wymuszane niekorzystnymi warunkami klimatycznymi, mogącymi pojawiać się w okresie pełnego lata, które mają istotny wpływ na stan fizjologiczny żywiciela a przez to na kondycję koloni mszyc. Taka zależność znana jest np. u mszyc z rodziny Lachnidae (Voegtlin 1976) i może być przejawem letniej diapauzy mszyc (Hałaj & Osiadacz 2016), znanej w wielu grupach tych owadów (Dixon 1998). Natomiast jeżeli niesprzyjające warunki występują także w następnej porze roku, to może nastąpić przezimowanie koloni do wiosny i jest to znane u Prociphilus spp. (Heie 1980), w tym również u opisywanego gatunku (Smith 1974); przy czym nie jest to zjawisko utrwalone genetycznie tak jak w przypadku pełnego dwu letniego cyklu życia blisko spokrewnionej (plemię Prociphilini) i znanej z Polski bawełnicy klonowo-wiązowej Mimeuria ulmiphila (Del Guercio, 1917) (Krzywiec 1964). KLASYFIKACJA I IDENTYFIKACJA Spośród około 45 znanych na świecie gatunków z rodzaju Prociphilus Koch, 1856 (Blackman & Eastop 2016) w Europie stwierdzono ich sześć (Holman 2009), należących do trzech podrodzajów (Meliarhizophagus Smith, 1974; Prociphilus s. str.; Stagona Koch, 1857). W Polsce jak dotąd znane były tylko cztery gatunki z ostatnich dwóch wymienionych podrodzajów (Osiadacz & Hałaj 2010). Były one notowane z większości regionów kraju (Osiadacz & Hałaj 2009). Nowo wykazany P. (M.) fraxinifolii jest więc piątym gatunkiem z rodzaju Prociphilus i jednocześnie 766 taksonem szczebla gatunkowego (gatunkiem lub podgatunkiem) stwierdzonym w Polsce (Hałaj & Osiadacz 2015a, 2015b, 2016, Osiadacz & Hałaj 2012, Wojciechowski et al. 2015). W piśmiennictwie krajowym pojawiały się już nazwy polskie niektórych mszyc z tego rodzaju (Ruszkowska & Ruszkowski 1988, Szelegiewicz & Cichocka 1990), jednak wydają się nieco przestarzałe a przede wszystkim nie adekwatne co do charakteru danych gatunków (nie oddają wiernie ich właściwości morfologicznych, biologicznych czy pochodzenia), dlatego też proponujemy następujące (w nawiasach etymologia): 5

1. Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii (Riley, 1879) bawełnica jesionowa (ponieważ w ciągu cyklu życiowego nie zmienia swojego żywiciela, którym są różne gatunki jesionów). 2. Prociphilus (Prociphilus) bumeliae (Schrank, 1801) bawełnica oliwkowatojodłowa (ponieważ w ciągu cyklu życiowego zmienia żywiciela z roślin rodziny oliwkowatych takich jak jesiony, ligustry Ligustrum spp., lilaki Syringa spp., na korzenie jodeł Abies spp.). 3. P. (P.) fraxini (Fabricius, 1777) bawełnica jesionowo-jodłowa (zmienia żywiciela z jesionu wyniosłego na korzenie jodeł). 4. P. (Stagona) pini (Burmeister, 1835) bawełnica głogowo-sosnowa (zmienia żywiciela z głogów Crataegus spp. na korzenie sosen Pinus spp.). 5. P. (S.) xylostei ssp. xylostei (De Geer, 1773) bawełnica wiciokrzewowoświerkowa (zmienia żywiciela z wiciokrzewów Lonicera spp. na korzenie świerków Picea spp.). Jak przedstawiono w etymologii, oprócz nowo stwierdzonego gatunku, wszystkie pozostałe są gatunkami dwudomnymi o pełnym cyklu życiowym (holocyklia) (Szelegiewicz 1978, Hałaj & Osiadacz 2016); przy czym, na jesionach żerują również dwa gatunki z nominatywnego podrodzaju, które tak jak nowo wykazany P. (M.) fraxinifolii powodują na tychże drzewach deformacje liści (Heie 1980). Odróżnienie przedstawicieli z rodzimego podrodzaju Prociphilus od obcego przedstawiciela z podrodzaju Meliarhizophagus nie powinno nastręczać większych trudności. W celu ich szybkiego rozróżnienia dla wszystkich zainteresowanych, poniżej przedstawiono cechy, które umożliwiają dokonanie tego nawet w terenie na podstawie wyrośli, oraz specjalistyczne cechy diagnostyczne widoczne pod dużymi powiększeniami lupy lub mikroskopu. Podrodzaj Meliarhizophagus (Ryc. 2A): a) wyrośla w formie mocno zbitych (zbrylonych) w gniazda liści, które często ulegają przebarwieniom na żółto lub czerwono-brązowo i które z reguły tworzą się z liści szczytowych gałązek; podczas pełni lata w wyroślach z reguły występują żywe mszyce, w tym bezskrzydłe dzieworódki, które są koloru żółtozielonego do jasnozielonego; b) na wykonanych totalnych preparatach mikroskopowych z morf uskrzydlonych na puszce głowowej widoczne są 3 pary rozwiniętych płytek gruczołowych (2 pary w przedniej części i 1 para w tylnej części). Podrodzaj Prociphilus (Ryc. 2B): a) wyrośla w formie luźno zbitych w gniazda liści, które nie ulegają przebarwieniom i które z reguły nie tworzą się z liści szczytowych gałązek; podczas pełni lata brak w nich żywych mszyc, a jeśli by wyjątkowo wystąpiły, to tylko uskrzydlone lub nimfy; b) na wykonanych totalnych preparatach mikroskopowych z morf uskrzydlonych na puszce głowowej widoczne są najwyżej 2 pary rozwiniętych płytek gruczołowych (para w przedniej części i para w tylnej części jednej z tych par może czasem brakować). 6

DYSKUSJA I PODSUMOWANIE W ostatnich dekadach pojawiło się wiele doniesień na temat mszyc rozszerzających swoje zasięgi w Europie (Osiadacz & Hałaj 2011). Za jedną z głównych przyczyn sprawczych takiego stanu rzeczy uważa się zmiany klimatyczne (Rakauskas 2004, Simon et al. 2004, Hałaj & Osiadacz 2015a, 2015b). Do grupy takich gatunków należy np. pochodzący z południa Europy, inny przedstawiciel rodziny bawełnicowatych Pemphigus populi (Courchet, 1879), który do niedawna nie przekraczał bariery Karpat, a obecnie swoim zasięgiem obejmuje już Skandynawię (Osiadacz & Hałaj 2014). To zdobywanie nowych terenów jest z punktu widzenia entomologa niezwykle interesujące. Z drugiej strony, z punktu widzenia roślinnych gospodarzy mszyc, jest niepożądane, bowiem często w takich przypadkach dochodzi do zjawisk gradacyjnych. Jeżeli jest to skumulowane z masowymi pojawami rodzimych gatunków (Hałaj & Osiadacz 2011), które również szkodzą roślinom poprzez indukowanie powstawania wyrośli (Hałaj & Osiadacz 2013), jest to niebezpieczne dla żywicieli. Powoduje utratę ich masy, a w przypadku młodych roślin nawet ich zamieranie. Z taką sytuacją możemy mieć do czynienia w momencie pojawienia się bawełnicy jesionowej. Jej szkodliwe działanie, polega w głównej mierze na tym, iż uszkodzenia przez nią powodowane są długotrwałe (Brown 2003). Ponadto, nakładają się na zaobserwowaną już wcześniej przez autorów znaczną aktywność rodzimych bawełnic (zwłaszcza P. (P.) bumeliae) żerujących na naszym jesionie, a która to aktywność związana jest kolei z większą dostępnością roślin wtórnych (często nasadzanych w ostatnich latach różnych jodeł, także jako świąteczna spuścizna tzw. drzewka bożonarodzeniowe) niezbędnych do zamknięcia cyklu życiowego. O ile z działań wojennych rozgrywających się na krajowym podwórku pomiędzy bawełnicami a jesionem ten ostatni wychodzi zwycięsko (wyrośla są aktywne tylko do wczesnego lata stan ulistnienia może zostać odtworzony), o tyle w przypadku dodatkowego i długotrwałego ataku obcego gatunku, to obciążenie dla żywiciela (zwłaszcza młodego) może okazać się zbyt wielkie i doprowadzić do jego zamierania. Dodatkowo, nadmiar wydostającej się z wyrośli spadzi może być przyczyną rozwoju grzybów pleśniowych Ascomycetes na jeszcze zdrowych liściach. Ponadto, część populacji mszycy może w okresie letnim żerować także na korzeniach żywiciela; chociaż to ostatnie może nie być aż tak dolegliwe, a wręcz odwrotnie, bowiem opisywano mutualistyczne związki pomiędzy tym gatunkiem bawełnicy a jadalnym grzybem Boletinellus merulioides (Brundrett & Kendrick 1987) mogące stymulować rozwój grzyba, a przez to przynoszące też korzyści gospodarzowi dzięki efektowi symbiozy mikorytycznej jednak taka sytuacja ma miejsce i jak dotąd znana jest tylko w ojczyźnie pochodzenia bawełnicy. Poczynione na terenie Górnego Śląska obserwacje, a zwłaszcza te dotyczące dwóch pierwszych stanowisk i dokonywane w kolejnych latach, pozwalają na uzasadnione przypuszczenie, że P. (M.) fraxinifolii na dobre się zaaklimatyzował na tym obszarze i terytorium to można określić mianem gorącego przyczółka areału, na którym przybyły gatunek allochtoniczny uległ naturalizacji (jest tu zdolny do przetrwania tworząc stabilne populacje) i skąd (drogą naturalnej dyspersji) może się też rozprzestrzeniać na inne tereny, nieraz znacznie odległe (np. poprzez lot bierny z planktonem powietrznym). To zdobycie przyczółka umożliwił zapewne znaczny potencjał biologiczny tego 7

gatunku (modyfikacja cyklu życiowego w zależności od czynników klimatycznych (holocykliczność w kierunku anholocykliczności); tworzenie masowych koloni w bezpiecznych wyroślach z licznym udziałem morf uskrzydlonych zdolnych do dyspersji i opanowywania nowych żywicieli, uniknięcie strat liczebności związanych ze zmianą gatunku żywiciela podczas cyklu życiowego, zdolność do przetrwania niekorzystnych warunków poprzez zmianę miejsca żerowania na korzystniejsze pod powierzchnią ziemi na korzeniach miejsca dodatkowo ochranianego przez mrówki) i dlatego można się spodziewać, że w dalszym ciągu będzie rozszerzał swój obszar występowania. PIŚMIENNICTWO Baker E.A., Martin J.H. 2011. Prociphilus fraxinifolii (Hemiptera: Aphididae), a species new to Britain. British Journal of Entomology and Natural History 24(4): 221 223. Blackman R.L., Eastop V.F. 2016. Aphids on the world s plants. An online identification and information guide. accessed 04 June 2016. http://www.aphidsonworldsplants.info Börner C., Heinze K. 1957. Aphidina Aphididea. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Bd. V. Tierische Schädlinge an Nutzpflanzen, 2. Teil, Lief. 4. Paul Parey, Berlin-Hamburg. Brown D. 2003. Woolly ash aphid. IPM. accessed 04 June 2016. http://oregonstate.edu/dept/nurspest/ woolyashaphid/introduction.htm Brundrett M.C., Kendrick B. 1987. The relationship between the ash bolete (Boletinellus merulioides) and an aphid parasitic on ash tree roots. Symbiosis 3: 315 320. Carrillo R.L. 1977. Aphidoidea de Chile II. Agro Sur 5: 109 114. Dixon A.F.G. 1998. Aphid Ecology, An Optimisation Approach. Chapman & Hall, London: 300 pp. doi: 10.1007/978-94-011-5868-8 Hałaj R. 1999. Eriosoma (Schizoneura) anncharlotteae Danielson, 1979 (Homoptera: Aphidinea: Pemphigidae: Eriosomatinae) nowy gatunek w Polsce, z kluczem do oznaczania krajowych gatunków mszyc z podrodziny Eriosomatinae na podstawie wyrośli na wiązach (Ulmus spp.). Acta entomologica silesiana 5-6(1997-1998): 33 39. Hałaj R., Osiadacz B. 2011. Masowe pojawy Pemphigus spyrothecae Passerini, 1856 (Hemiptera, Aphidoidea, Eriosomatidae) w Polsce. Acta entomologica silesiana 19: 7 13. Hałaj R., Osiadacz B. 2013. European gall-forming Pemphigus (Aphidoidea: Eriosomatidae). Zoologischer Anzeiger 252(4): 417 423. doi: 10.1016/j.jcz.2013.04.002 Hałaj R., Osiadacz B. 2015a. Note: Aphis vitalbae Ferrari, 1872 (Hemiptera: Aphididae): new finding on ornamental Clematis spp. in Poland. Phytoparasitica 43(1): 103 106. doi: 10.1007/s12600-014-0417-2 Hałaj R., Osiadacz B. 2015b. On foreign land: the conquest of Europe by Cinara curvipes (Patch, 1912). Deutsche Entomologische Zeitschrift 62(2): 261 265. doi: 10.3897/dez.62.6457 Hałaj R., Osiadacz B. 2016. Hormaphididae, Mindaridae, Phloeomyzidae, Thelaxidae. Klucze do oznaczania owadów Polski 17(5c). (w druku). Hałaj R., Osiadacz B., Klejdysz T., Strażyński P. 2011. Viteus vitifoliae (Fitch, 1885) a new species of aphid (Hemiptera: Aphidomorpha: Phylloxeridae) in Poland. Polish Journal of Entomology 80(3): 457 464. doi: 10.2478/v10200-011-0033-0 Heie O.E. 1980. The Aphidoidea (Hemiptera) of Fennoscandia and Denmark. I General part. The families Mindaridae, Hormaphididae, Thelaxidae, Anoeciidae, and Pemphigidae. Fauna Entomologica Scandinavica 9: 1 236. Holman J. 2009. Host plant catalog of aphids. Palearctic Region. Springer, Dordrecht: 1216 pp. doi: 10.1007/978-1-4020-8286-3 Krzywiec D. 1964. Morphology and biology of Mimeuria ulmiphila (del Guercio). Part II. Bulletin de la Societe des Amis des Sciences et des Lettres de Poznań (D) 5: 3 29. Maw H.E.L., Foottit R.G., Hamilton K.G.A., Scudder G.G.E. 2000. Checklist of the Hemiptera of Canada and Alaska. NRC Research Press, Ottawa: 220 pp. Müller F.P., Schöll S.E. 1958. Some notes on the aphid fauna of South Africa. Journal of the Entomological Society of Southern Africa 21: 382 414. Osiadacz B., Hałaj R. 2009. The Aphids (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aphidinea) of Poland. A Distributional Checklist. Polish Entomological Monographs 6: 1 96. 8

Osiadacz B., Hałaj R. 2010. Systematic review of aphids (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aphidomorpha) of Poland with host plant index. A monographic survey. Silesian Natural History Monographs 1: 1 192. Osiadacz B., Hałaj R. 2011. Alien and invasive species of oviparous aphids (Aphidomorpha: Adelgoidea, Phylloxeroidea) in Poland: characteristics and review. Aphids and other Hemipterous Insects 17: 29 38. Osiadacz B., Hałaj R. 2012. The update of systematic review of aphids (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aphidomorpha) of Poland with host plant index. Wiadomości entomologiczne 31: 230 241. Osiadacz B., Hałaj R. 2014. First records of gall-inducing aphid Pemphigus populi (Hemiptera: Aphidoidea, Eriosomatidae) in Poland with gall-based key to Central and North European species of the genus. Entomologica Fennica 25: 16 26. Pérez Hidalgo N., Mier Durante M.P. 2012. First record of Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii (Riley) (Hemiptera: Aphididae) in the Iberian Peninsula. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 42(1): 142 145. doi: 10.1111/j.1365-2338.2012.02531.x Peña-Martinez R. 1985. Ecological notes on aphids of the High Plateau of Mexico, with a check-list of species collected in 1980, pp. 425 430, In: Szelegiewicz H. (Ed.), Evolution and biosystematics of aphids. Proceedings of the International Aphidological Symposium at Jablonna, 1981. Ossolinneum, Wrocław. Petrović-Obradović O., Tomanović Ž., Poljaković-Pajnik L., Vučetić A. 2007. An invasive species of aphid, Prociphilus fraxinifolii (Hemiptera, Aphididae, Eriosomatinae), found in Serbia. Archives of Biological Sciences 59: 9 10. Rakauskas R. 2004. Recent changes in aphid (Hemiptera,Sternorrhyncha: Aphididae) fauna of Lithuania: an effect of global warming? Ekologija 1: 1 4. doi: 10.1080/13921657.2004.10512581 Remaudière G., Ripka G. 2003. Arrival in Europe (Budapest, Hungary) of American ash aphid, Prociphilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii (Hemiptera, Aphididae, Eriosomatinae, Pemphigini). Revue Francaise d Entomologie (N.S.) 25: 152. Ruszkowski A., Ruszkowski J. 1988. Słownik polskich nazw owadów. ISiK, Puławy. Simon J., Gedryver C., Rispe C., Hulle M. 2004. Aphids in a new millennium. INRA, Paris: 550 pp. Smith C.F. 1974. Keys and descriptions of the genera of Pemphigini in North America (Homoptera: Aphididae: Pemphigini). Technical Bulletin North Carolina Agricultural Experiment Station 226: 1 61. Smith C.F., Parron C.S. 1978. An annotated list of Aphididae (Homoptera) of North America. Technical Bulletin North Carolina Agricultural Experiment Station 255: 1 428. Szelegiewicz H. 1978. Pluskwiaki równoskrzydłe Homoptera. Mszyce Aphidodea. Wstęp i Lachnidae. Klucze do oznaczania owadów Polski 17(5a): 1 107. Szelegiewicz H., Cichocka E. 1990. Wykaz systematyczny mszyc zasiedlających rośliny użytkowe w Polsce wraz z propozycją nazewnictwa polskiego. Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych 392: 279 285. Trenchev G., Trencheva K. 2009. Prociphilus fraxinifolii Riley (Hemiptera, Aphididae, Eriosomatinae) a species new to the Bulgarian fauna. Journal of Sustainable Forestry 59-60: 79 82. Wojciechowski W., Depa Ł., Kanturski M., Wegierek P., Wieczorek K. 2015. An annotated checklist of the Aphids (Hemiptera: Aphidomorpha) of Poland. Polish Journal of Entomology 84: 383 420. doi: 10.1515/ pjen-2015-0033 Voegtlin D.J. 1976. A biosystematic study of Cinara spp. (Homoptera: Aphididae) of the conifers of the Westside Sierra forests. PhD thesis, University of California, Berkeley. Yu G.-Y., Wang H., Wang C.-Y., Feng S.-K., Li Z.-L. 2015. First discovery of an alien insect pest, Prociphilus fraxinifolii (Hemiptera: Aphididae, Pemphiginae) in China. Acta Entomologica Sinica 58(4): 467 470. Accepted: 16 June 2016; published: 1 July 2016 Licensed under a Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/pl 9