Masowe pojawy Pemphigus spyrothecae Pa s s e r i n i, 1856 (Hemiptera, Aphidoidea, Eriosomatidae) w Polsce

Transkrypt

1 Acta entomologica silesiana Vol. 19, 2011: 7 13 ISSN Bytom, December 30, 2011 Masowe pojawy Pemphigus spyrothecae Pa s s e r i n i, 1856 (Hemiptera, Aphidoidea, Eriosomatidae) w Polsce Ro m a n Ha ł a j 1, Ba r b a r a Os i a d a c z 2 1 ul. Janasa 26/2, PL Ruda Śląska, roman-halaj@hotmail.com 2 Katedra Entomologii i Ochrony Środowiska, Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu ul. Dąbrowskiego 159, PL Poznań, barbara.osiadacz@gmail.com ABSTRACT. A mass occurrence of Pemphigus spyrothecae Pa s s e r i n i, 1856 (Hemiptera, Aphidoidea, Eriosomatidae) in Poland. Life cycle of Pemphigus spyrothecae (Hemiptera, Aphidoidea, Eriosomatidae) is described. Dynamics of its population, based on percentage of occurrence on the petiole galls of Populus nigra Italica in the years 1985, 1995 and 2010 is presented. The studies were carried out in the towns of the Upper Silesia region (Katowice, Ruda Śląska, Świętochłowice) in Poland. KEY WORDS: Hemiptera, Aphidoidea, Eriosomatidae, aphids, Pemphigus spyrothecae, mass occurrence, Upper Silesia, Poland. WSTĘP W Polsce z topolami (Populus spp.) związanych jest 18 gatunków mszyc z rodziny bawełnicowatych (Eriosomatidae), podrodziny Pemphiginae (Os i a d a c z & Ha ł a j 2010). Wśród nich są takie, które w pewnych określonych sytuacjach mogą być uznane za szkodniki o znaczeniu gospodarczym. Należą do nich przede wszystkim: Thecabius (Thecabius) affinis (Ka lt e n b a c h, 1843), Pemphigus borealis Th u l l g r e n, 1909, P. spyrothecae szkodniki topól (w zadrzewieniach miejskich lub szkółkach roślin); P. bursarius (Li n n a e u s, 1758) szkodnik sałaty (roślina wtórna); P. phenax Bö r n e r et Bl u n c k, 1916 szkodnik marchwi (roślina wtórna) (St e f fa n 1972; Sz w e j d a 1997, 1999; Va s i l e v 1975). Wszystkie wymienione gatunki wywołują charakterystyczne wyrośla na swoich pierwotnych żywicielach, którymi są topole. P. spyrothecae, P. bursarius i znacznie rzadziej od nich spotykany P. protospirae Li c h t e n s t e i n, 1884, 1885 powodują powstawanie wyrośli na ogonkach liściowych (ryc. 1), pozostałe na blaszce liściowej lub gałązkach (Fu r k & Pr i o r 1975, Kr z y w i e c 1978, Le c l a n t 1998, Ru pa j s 1989, St r o ya n 1964). MATERIAŁ I METODY Pemphigus spyrothecae jest jednym z nielicznych gatunków jednodomnych wśród bawełnicowatych (Eriosomatidae) z podrodziny Pemphiginae, którego cały cykl życiowy zamyka się na topoli (ryc. 2). Wyrośla wywoływane przez ten gatunek mają postać spłaszczonych i spiralnie skręconych ogonków liściowych. Liczba skrętów nie przekracza pięciu. Wyrośla czasami zabarwiają się na kolor czerwony lub czerwonobrązowy, zwłaszcza pod koniec lata i jesienią. Wewnątrz wyrośla żeruje założycielka (fundatrix) oraz jej potomstwo (fundatrigeniae) bezskrzydłe dzieworódki (apterous viviparous) (ryc. 2, pośrodku). 7

2 Pod koniec lata i jesienią pojawiają się uskrzydlone dwuródki (alate viviparous female sexupara), które opuszczają wyrośla i na gałązkach lub pniu topól rodzą samce i samice (pokolenie sexuales: oviparous female, male). Zimują zapłodnione jaja (eggs) (np.: Ch a n & Forbes 1975, Heie 1980, Tóth 1939, Urban 2002). Interesującym w cyklu życiowym Pemphigus spyrothecae jest dymorfizm larw I stadium rodzonych przez założycielki rodu. Część larw kolonii zamkniętej w wyroślu rozwija się z biegiem czasu w bezskrzydłe dzieworódki. Pozostałe zatrzymują się w rozwoju na etapie larwalnym, stając się wysoce agresywnymi (Pike et al. 2007). Morfy te mają mocno zesklerotyzowane powłoki ciała, pogrubione nogi i silnie rozwinięte pazurki (np.: La m p e l 1968, Fo s t e r 1990). Z tego powodu niektórzy badacze (Aoki & Ku r o s u 1986, 2004) sugerują występowanie kasty żołnierzy świadczące o istnieniu społeczeństwa mszyc (Fo s t e r & Northcott 1994, Jo h n s o n et al. 2002, Pi k e 2007). Pemphigus spyrothecae jest gatunkiem o szerokim rozmieszczeniu w Palearktyce (Blackman & Ea s t o p 1994), został również introdukowany do Kanady (Heie 1980, Sm i t h 1985). W Polsce spotykany jest na obszarze całego kraju (Os i a d a c z & Hałaj 2009). W ostatnich dziesięcioleciach obserwowano w niektórych miastach Polski (zwłaszcza na Górnym Śląsku) masowe występowanie galasów wywoływanych przez P. spyrothecae na topoli czarnej, zwłaszcza jej piramidalnej odmianie włoskiej (Populus nigra L. Italica ). Dlatego autorzy postanowili oszacować liczbę wyrośli, a pośrednio przedstawić dynamikę liczebności tego gatunku w ciągu okresu wegetacyjnego oraz zbadać jaką liczebność mogą osiągać lokalne populacje tego gatunku. W tym celu zastosowano zmodyfikowaną metodę 100 liści. Do badań wybrano podobne pod względem wieku topole czarne odmiany włoskiej. Wiek określano na podstawie przybliżonej wysokości (za pomocą terenowej metody leśników ), oraz obwodu pnia na wysokości pierśnicy (ryc. 3). Na wytypowanych drzewach zaatakowanych przez P. spyrothecae wyznaczono pas o szerokości 1 metra rozpoczynający się na wysokości 1,3 m nad ziemią (pierśnica), obejmujący cały pień z bocznymi gałęziami (ryc. 3). Na tak wyznaczonej powierzchni badawczej obliczony został procent zajęcia ogonków liściowych przez wyrośla P. spyrothecae według wzoru: a = b 100% c gdzie: a % zajęcia ogonków liściowych przez galasy, b liczba ogonków liściowych z galasami, c ogólna liczba liści. Obliczenia dokonywane były w odstępach mniej więcej dwutygodniowych na obszarze trzech miast: Katowic, Rudy Śląskiej i Świętochłowic przez trzy pełne sezony wegetacyjne. Metoda ta okazała się pracochłonna, lecz skutecznie ograniczała wystąpienie subiektywnego błędu w liczeniu, spowodowanego tym, że ogonki liściowe z galasami zwykle skupiają na sobie wzrok badającego. WYNIKI I WNIOSKI Badania prowadzono w latach 1985, 1995, 2010; w ostatnim roku tylko na 2 stanowiskach, bowiem w związku z przebudową terenów zielonych w Katowicach Ligocie i Świętochłowicach Mijance usunięto topole. Otrzymane wyniki przedstawiono 8

3 na wykresach (ryc. 4, 5, 6). Analizując dane można stwierdzić, że proces tworzenia wyrośli na ogonkach liściowych topól w przybliżeniu odpowiada dynamice liczebności kolonii mszyc, zamkniętej w wyroślu (Pi k e et al. 2007, Ur b a n 2002). Pierwsze zaobserwowane wyrośla powstają już w kwietniu, często jeszcze przed całkowitym rozwinięciem się blaszki liściowej. Największy przyrost liczby wyrośli przypada na okres od drugiej połowy maja do końca pierwszej połowy czerwca. Na wykresie z roku 1995 przyrost ten jest nieco przesunięty (o około 2 tygodnie), co prawdopodobnie spowodowane było niekorzystnymi warunkami termicznymi. W drugim okresie (dojrzewania) liczba wyrośli jest mniej więcej stała. W trzecim okresie, rozpoczynającym się na początku września, następuje spadek liczby wyrośli. Główną przyczyną obserwowanego zjawiska jest otwieranie się wyrośli połączone z wylotem morf uskrzydlonych, zaś pozostałymi jesienny opad liści oraz znaczna aktywność drapieżców prowadząca do obumierania koloni (Ur b a n 2002). Ostatnie aktywne kolonie P. spyrothecae obserwowano do grudnia. Przeprowadzone badania wykazały, że stopień zajęcia ogonków liściowych przez wyrośla P. spyrothecae a zatem również liczebność gatunku jest stosunkowo wysoki i ma różną wartość dla poszczególnych miast: najwyższy dla Świętochłowic (Zgoda), najniższy dla Katowic (Ligota). Badany wskaźnik osiągnął także różne wartości w poszczególnych latach. Niewykluczone, że tak wysoka liczebność wyrośli spowodowana była czynnikami antropogenicznymi (np. gazy emisyjne, zapylenie), wpływającymi negatywnie na zdrowotność roślin żywicielskich. Wniosek ten wydaje się bardziej słuszny, biorąc pod uwagę własne obserwacje przeprowadzone w miejscowościach znacznie oddalonych od takich źródeł emisyjnych. W 1985 roku w Strzyżowie (woj. podkarpackie, Beskidy Wschodnie) stwierdzona liczba wyrośli była niewielka, zaś w 1995 roku w Bornem Sulinowie (woj. zachodniopomorskie, Pojezierze Pomorskie) nie stwierdzono ich w ogóle. Dodatkowym argumentem przemawiającym na korzyść tego wniosku może być zaobserwowany spadek liczebności wyrośli w kolejnych dekadach (ryc. 4 6), co prawdopodobnie wiąże się z poprawą jakości powietrza na Górnym Śląsku (zamykanie uciążliwych zakładów, zakładanie elektrofiltrów, stosowanie katalizatorów itp.). Rozpoczęte w 1985 roku badania liczebności tego gatunku na Górnym Śląsku są kontynuowane przez autorów w innych regionach kraju. Może się bowiem okazać, że P. spyrothecae jest dobrym wskaźnikiem stanu środowiska (bioindykacyjnym) ze względu na swój cykl życiowy, łatwość znalezienia i oznaczenia, oraz dostępność rośliny żywicielskiej. Przeprowadzone badania potwierdziły masowość pojawów P. spyrothecae w wybranych miastach Górnego Śląska na przestrzeni trzech dekad. Matematycznym dowodem tego może być przybliżona liczba wszystkich osobników żerujących na jednym egzemplarzu topoli włoskiej w szczytowym okresie rozwoju. Obliczając średnią powierzchnię drzewa i mnożąc to przez średnią liczbę wyrośli z uzyskanych badań a także mnożąc przez średnią liczbę mszyc żerujących w jednym wyroślu (około 500: Pi k e et al. 2007, Ur b a n 2002) uzyskujemy liczbę ponad miliona osobników. 9

4 Ryc. 1. Wyrośla Pemphigus spp.: A P. bursarius; B P. spyrothecae; C P. protospirae (oryg.). Fig. 1. Galls of Pemphigus spp.: A P. bursarius; B P. spyrothecae; C P. protospirae (orig.). Ryc. 2. Cykl życiowy mszyc jednodomnych z rodzaju Pemphigus (oryg.). Fig. 2. Life cycle of aphids of the genus Pemphigus (monoecious species) (orig.). 10

5 Acta ent. siles. 19, 2011 Bytom, December 30, 2011 Ryc. 3. Zobrazowanie przyjętej metody badań (oryg.). Fig. 3. Illustration of test methods (orig.). Ryc. 4. Dynamika liczebności wyrośli Pemphigus spyrothecae na Populus nigra Italica w badanych miastach w 1985 roku. Fig. 4. Dynamics of Pemphigus spyrothecae galls abundance on Populus nigra Italica in the surveyed cities in

6 Ryc. 5. Dynamika liczebności wyrośli Pemphigus spyrothecae na Populus nigra Italica w badanych miastach w 1995 roku. Fig. 5. Dynamics of Pemphigus spyrothecae galls abundance on Populus nigra Italica in the surveyed cities in Ryc. 6. Dynamika liczebności wyrośli Pemphigus spyrothecae na Populus nigra Italica w badanych miastach w 2010 roku. Fig. 6. Dynamics of Pemphigus spyrothecae galls abundance on Populus nigra Italica in the surveyed cities in

7 PIŚMIENNICTWO Ao k i S., Ku r o s u U Soldiers of a European gall aphid, Pemphigus spyrothecae (Homoptera: Aphidoidea): why do they molt? J. Ethol. 4: Ao k i S., Ku r o s u U How many soldiers are optimal for an aphid colony? J. theor. Biol. 230: Bl a c k m a n R. L., Ea s t o p V. F Aphids on the World s Trees. An identification and Information Guide. CAB International & The Natural History Museum, London: 987 pp. Ch a n C.-K., Fo r b e s A. R Life-cycle of a spiral gall aphid, Pemphigus spirothecae (Homoptera: Aphididae), on Poplar in British Columbia. J. ent. Soc. br. Columbia 72: Fo s t e r W. A Experimental evidence for effective and altruistic colony defence against natural predators by soldiers of the gall-forming aphid Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Pemphigidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 27: Fo s t e r W. A., No rt h c o t t, P. A Galls and the evolution of social behaviour in aphids. [In:] Wi l l i a m s, M. A. J. (Ed.). Plant Galls: Organisms, Interactions, Populations. Clarendon Press, Oxford University Press, New York: Fu r k C., Pr i o r R. N. B On the life cycle of Pemphigus (Pemphiginus) populi Co u r c h e t with a key to British species of Pemphigus Ha rt i g (Homoptera: Aphidoidea). J. Ent. (B) 44: He i e O. E The Aphidoidea (Hemiptera) of Fennoscandia and Denmark. I. Fauna ent. scand. 9: Jo h n s o n P. C. D., Wh i t f i e l d J. A., Fo s t e r, W. A., Am o s, W Clonal mixing in the soldier-producing aphid Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Aphididae). Mol. Ecol. 11: Kr z y w i e c D Bawełnica północna potencjalny szkodnik topoli berlińskiej w Polsce. Zesz. probl. Postęp. Nauk roln. 208: La m p e l G Untersuchungen zur Morphenfolge von Pemphigus spirothecae Pa s s (Homoptera, Aphidoidea). Bull. Soc. fribourg. Sci. nat. 58(1): Le c l a n t F Les pemphigiens du peuplier et la gallogenese. A la decouverte des pucerons provoquant des galles sur les peupliers. Phytoma Defense Vegeteaux 507: Os i a d a c z B., Ha ł a j R The Aphids (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aphidinea) of Poland. A Distributional Checklist. Polish ent. Monogr. 6: Os i a d a c z B., Ha ł a j R Systematic Review of Aphids (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aphidomorpha) of Poland with Host Plant Index. A Monographic Survey. Siles. nat. Hist. Monogr. 1: Pi k e N Specialized placement of morphs within the gall of the social aphid Pemphigus spyrothecae. BMC evol. Biol. 7: Pi k e N., Wh i t f i e l d J. A., Fo s t e r, W. A Ecological correlates of sociality in Pemphigus aphids, with a partial phylogeny of the genus. BMC evol. Biol. 7: , doi: / Ru pa j s A. A Tli (Aphidoidea) Latvii. Zinatne, Riga: 328 pp. Sm i t h C. F Pemphiginae in North America. Proceedings International Aphids Sympozium, Jabłonna PAN, Ossolineum, Wrocław Warszawa Kraków Gdańsk Łódź: St e f fa n A.W Unterordnung Aphidina, Blattläuse. In: Sc h w e n k e W. et al., Die Forstschädlinge Europas. Bd. I. Hamburg, Berlin, Verlag P. Parey: St r o ya n H. L. G Notes on some British species of Pemphigus Ha rt i g (Hom.: Aphidoidea) forming galls on poplar, with the description of a new species. Proc. R. ent. Soc. Lond. (B) 33: Sz w e j d a J Nowa metoda ochrony marchwi przed bawelnica topolowo-marchwiana (Pemphigus phenax B. & B.). Progr. Plant Protect., Poznań 37: Sz w e j d a J Stan i potrzeby badań entomologicznych w zakresie ochrony roślin warzywnych przed szkodnikami. Progr. Plant Protect., Poznań 39: Tó t h L Über die Biologie der Blattlaus Pemphigus spirothecae Pa s s. Z. angew. Ent. 26: Ur b a n J Occurrence, development and natural enemies of Pemphigus spyrothecae (Homoptera, Pemphigidae). J. Forest Sci. 48: Va s i l e v V. P Metody i sredstva borby s vreditelyami, sistemy meropriyatiy po zashchite rasteniy. T. III. Kiev, Izdatel stvo Urozhay: 526 pp. [in Russian]. 13