6 Hodowla i genetyka BAKTERIE DICKEYA SPP. NOWE ZAGROŻENIE W UPRAWIE ZIEMNIAKA dr hab. Renata Lebecka IHAR PIB, Zakład Genetyki i Materiałów Wyjściowych Ziemniaka, ul. Platanowa 19 05-831 Młochów, e-mail: r.lebecka@ihar.edu.pl D wie choroby ziemniaka, czarna nóżka i mokra zgnilizna, powodowane są przez bakterie, które mają zdolność rozkładania ścian komórkowych w części nadziemnej i w bulwach. Według badań ankietowych prowadzonych w Zakładzie Nasiennictwa i Ochrony Ziemniaka IHAR w Boninie (Osowski 2010) oraz w badaniach polowych Czajki i innych (2006) rośliny z objawami czarnej nóżki na plantacjach ziemniaka w ostatnich latach stanowiły średnio ok. 2%, w skrajnych wypadkach zdarzało się silne porażenie, sięgające ok. 30% (Gawińska-Urbanowicz 2009). Porażenie roślin, w tym bulw, może mieć formę utajoną, czyli latentną, w której bakterie znajdują się wewnątrz rośliny/bulwy, ale objawów choroby nie widać. Sytuacja może się zmienić, kiedy zaistnieją warunki sprzyjające uaktywnieniu się bakterii i w następstwie rozwojowi choroby, czyli duża wilgotność i optymalna temperatura dla rozwoju bakterii zarówno w polu, jak i w przechowalni. Bakterie wywołujące obie wymienione choroby należą do różnych rodzajów (tab. 1). Wraz z rozwojem metod różnicowania gatunków bakterii ich nazwy czasami się zmieniają, co pokazano w tabeli.
7 Tabela 1 Nazwy bakterii powodujących dwie choroby ziemniaka: czarną nóżkę i mokrą zgniliznę Nowa nazwa Synonim Źródło Pectobacterium atrosepticum Erwinia carotovora subsp. atroseptica * P. carotovorum subsp. E. carotovora subsp. carotovora carotovorum * P. wasabiae E. carotovora subsp. wasabiae * P. carotovorum subsp. brasiliensis * Dickeya dianthicola E. chrysanthemi biovar 1, 7, 9; E. chrysanthemi pv. dianthicola, P. chrysanthemi pv. dianthicola D. chrysanthemi bv. E. chrysanthemi biovar 5; E. chrysanthemi pv. chrysanthemi chrysanthemi; P. chrysanthemi pv. chrysanthemi D. dadantii E. chrysanthemi biovar 3 (niektóre szczepy); P. chrysanthemi biovar 3 (niektóre szczepy) D. zeae E. chrysanthemi biovar 8 i 3 (niektóre szczepy); P. chrysanthemi biovar 8 i 3 (niektóre szczepy) D. paradisiaca E. chrysanthemi biovar 4; E. chrysanthemi pv. paradisiaca, E. paradisiaca, Brenneria paradisiaca D. solani E. chrysanthemi biovar 3 (niektóre szczepy) *Gardan i in. 2003, Samson i in. 2005, *Duarte i in. 2004, Sławiak, Łojkowska, van der Wolf 2009 W latach 90. ubiegłego wieku prowadzono w Polsce badania nad składem gatunkowym bakterii powodujących czarną nóżkę i mokrą zgniliznę ziemniaka (Śledź i in. 1998). Spośród 700 badanych izolatów bakterii do gatunku P. atrosepticum należało: 58% izolatów pochodzących z rejonów północnych, 67% z rejonów centralnych i 50% z południowej części kraju. Pozostałe izolaty należały do gatunku P. carotovorum subsp. carotovorum. Wyizolowano w Polsce także bakterie P. wasabiae, zaliczone uprzednio do bakterii E. carotovorum subsp. carotovorum (Nabhan i in. 2012). W 2004 r. zaczął się pojawiać i szybko rozprzestrzeniać w Europie nowy gatunek bakterii z rodzaju Dickeya Dickeya biovar 3, nazwany roboczo Dickeya solani. Bakterie te izolowane są powszechnie w Holandii i Izraelu, a ponadto w Holandii rozprzestrzenia się także D. dianthicola (Toth i in. 2011). Straty ekonomiczne w Holandii związane z degradacją plantacji nasiennych wynoszą ok. 30 mln euro rocznie (Sławiak i in. 2009). Bakterie D. dianthicola były wykryte także w ziemniakach w Hiszpanii i w Finlandii (za Toth i in. 2011). W Polsce po raz pierwszy wykryto bakterie D. solani w odmianie Sante w 2005 r. (Sławiak, Łojkowska, van der Wolf 2009). Objawy chorób powodowane przez bakterie Dickeya są podobne, nie do odróżnienia od objawów chorób powodowanych przez bakterie z rodzaju Pectobacterium (fot. 1 i 2). Z pionierskich prac badawczych wynika, że bakterie Dickeya spp. wywołują chorobę z niższego poziomu inokulum, mają większe możliwości rozprzestrzeniania się w roślinie (fot. 3.), są istotnie bardziej agresywne, mają wyższą optymalną temperaturę wzrostu w porównaniu z bakteriami z rodzaju Pectobacterium (Czajkowski i in. 2012, Toth i in. 2011). Nieznana jest wrażliwość odmian ziemniaka na te bakterie ani agresywność izolatów.
8 Fot. 1. Objawy porażenia bulw przez bakterie Dickeya solani (Fera, UK Crown Copyright) i Pectobacterium atrosepticum (fot. R. Lebecka) Fot. 2. Objawy porażenia części nadziemnej przez bakterie Dickeya solani (Fera, UK Crown Copyright) i bakterie z rodzaju Pectobacterium (fot. S. Sobkowiak) Fot. 3. Przemieszczanie się bakterii Dickeya solani, barwionych białkiem fluoresceiny (świecącym na zielono), w korzeniach ziemniaka (za zgodą J. M. van der Wolf, Wageningen, Holandia) Kolejnym nowym gatunkiem z rodzaju Pectobacterium powodującym czarną nóżkę ziemniaka i mokrą zgniliznę jest P. wasabiae. Wykryto ją na plantacjach ziemniaka w Nowej Zelandii (Pitman, Harrow, Visnovsky 2010), Kanadzie, USA, Iranie (Boer de i in. 2012), Finlandii, Holandii i Norwegii (wiadomość Czajkowski), a także w Polsce (Nabhan i in. 2012). Główny sposób rozprzestrzeniania się bakterii to przemieszczanie bulw porażonych latentnie (Tsror i in. 2009). Do Izraela bakterie Dickeya zostały przywiezione w latach 2004-2006 w porażonych latentnie sadzeniakach z Holandii. Wielkość porażenia czarną nóżką w polu wynosiła średnio 10%, w zakresie od 2 do 30% (Tsror i in. 2009). Sadzeniaki są głównym źródłem zakażenia, ale oprócz nich także ważnym źródłem są inne rośliny uprawne i ozdobne, które są gospodarzami dla bakterii pektynolitycznych. P. atrosepticum poraża przeważnie ziemniak, P. carotovorum subsp. carotovorum, poza ziemniakiem wiele gatunków roślin uprawnych, takich jak marchew, brukselka, seler, ogórek, cykoria (Pérombelon, Kelman 1980). Bakterie Dickeya mają wielu gospodarzy wśród roślin uprawnych, jak pomidor, kukurydza, ryż, tytoń, słonecznik, cykoria, karczochy, bananowiec, ananas, oraz wśród roślin ozdobnych, jak difen-
9 bachia, filodendron, dalia, chryzantema, goździk, fiołek afrykański. Liczne gatunki roślin gospodarzy bakterii P. carotovorum ssp. i Dickeya spp. wymieniają Ma i inni (2007). Temperatura jest najważniejszym czynnikiem wpływającym na tempo rozmnażania się bakterii i ich zdolność do zakażania ziemniaka. W temperaturze poniżej 15 o C P. atrosepticum i P. carotovorum subsp. carotovorum są głównymi sprawcami czarnej nóżki i mokrej zgnilizny w ziemniaku, z przewagą P. atrosepticum. W wąskim zakresie temperatur bliskim 22 o C bakterie P. atrosepticum i P. carotovorum subsp. carotovorum rozmnażają się w podobnym tempie, w wyższych temperaturach dominuje P. carotovorum subsp. carotovorum (Pérombelon, Kelman 1980). P. carotovorum subsp. brasiliensis, wykrywana w Brazylii, Izraelu i Południowej Afryce (Marquez-Villavicencio i in. 2011), jest podobnie jak P. carotovorum subsp. carotovorum ciepłolubna i wirulentna w stosunku do ziemniaka, w temperaturze 28 o C istotnie bardziej niż P. atrosepticum. Bakterie Dickeya spp. są wyraźnie ciepłolubne. Wymagania temperaturowe mają swoje odbicie w rozmieszczeniu geograficznym tych bakterii. P. atrosepticum występuje powszechnie w klimacie umiarkowanym, Dickeya spp. są bakteriami przede wszystkim klimatu tropikalnego, subtropikalnego i umiarkowanego ciepłego, a P. carotovorum subsp. carotovorum występuje we wszystkich wymienionych strefach. Niemniej jednak w latach 80. XX w. w Holandii wyizolowano bakterie D. dianthicola, które tolerują niższe temperatury (Janse, Ruissen 1988). Optymalne temperatury wzrostu bakterii pokazano w tabeli 2. Tabela 2 Zakresy temperatur wzrostu bakterii z rodzaju Pectobacterium i Dickeya Temperatura wzrostu ( o C)* Bakterie minimalna optymalna maksymalna Pectobacterium atrosepticum 3 27 35 Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum 6 28-30 37-42 Dickeya spp. 6 34-37 >45 *według Pérombelon i Kelman (1980) W ostatnich 20 latach obserwuje się zmiany w składzie populacji bakterii pektynolitycznych w uprawach ziemniaka. W Polsce wykrywa się bakterie z rodzaju Dickeya od 2005 r. Wyraźne zmiany w składzie populacji bakterii, szerzenie się bakterii z tego rodzaju, obserwowane są w Holandii, gdzie prowadzi się diagnostykę porażenia latentnego sadzeniaków. Badania zmian zachodzących w polskiej populacji bakterii pektynolitycznych są prowadzone przez zespół badaczy Uniwersytetu Gdańskiego. Literatura 1. Boer S. H. de, Li X. S., Ward L. 2012. Pectobacterium spp. associated with bacterial stem rot syndrome of potato in Canada. Phytopathology 102: 937-947; 2. Czajka W., Cwalina-Ambroziak B., Damszel M., Trojak A. 2006. Nasilenie występowania zarazy, alternariozy i czarnej nóżki ziemniaka w zależności od nawożenia mineralnego. Prog. Plant Prot. 46: 664- -667; 3. Czajkowski R., Boer W. J. de, Zouwen P. S. van der, Kastelein P., Jafra S., Haan E. G. de, Bovenkamp G. W. den, Wolf J. M. van der 2012. Virulence of Dickeya solani and Dickeya dianthicola biovar-1 and -7 strains on potato (Solanum tuberosum). Plant Path. Doi: 10.1111/j.1365-3059.2012. 02664.x; 4. Duarte V., Boer S. H. de, Ward L. J., Oliveira M. C. de 2004. Characterization of atypical Erwinia carotovora strains causing blackleg of potato in Brazil. J. Appl. Microbiol. 96, 535-45; 5. Gardan L., Couy C., Christen R., Galan J. E. 2003. Evaluation of three subspecies of Pectobacterium carotovorum to species level: Pectobacterium atrosepticum sp. nov., Pectobacterium betavasculorum sp. nov. and Pectobacterium wasabiae sp. nov. Inter. J. Syst. Evol. Microbiol. 53: 381-391; 6. Gawińska-Urbanowicz H. 2009. Występowanie i zwalczanie patogenów ziemniaka na terenie Polski w latach 2005-2008. [W:] Nasiennictwo i ochrona ziemniaka. Konf. nauk.-szkol. Darłówko, 21-22.05.2009. IHAR ZNiOZ Bonin: 114-116; 7. Janse J. D., Ruissen M. A. 1988. Characterization
10 and classification of Erwinia chrysanthemi strains from several hosts in the Netherlands. Phytopathology 78: 800-808; 8. Ma B., Hibbing M. E., Kim H. S., Reedy R. M., Yedidia I., Breuer J., Breuer J., Glasner J. D., Perna N. T., Kelman A., Charkowski A. O. 2007. The host range and molecular phylogenies of the soft rot enterobacterial genera Pectobacterium and Dickeya. Phytopathology 97: 1150-1163; 9. Marquez-Villavicencio M. D. P., Groves R. L., Charkowski A. O. 2011. Soft rot disease severity is affected by potato physiology and Pectobacterium taxa. Plant Dis. 95: 232-241; 10. Nabhan S., Wydra K., Linde M., Debener T. 2012. The use of two complementary DNA assays, AFLP and MLSA, for epidemic and phylogenetic studies of pectolytic enterobacterial strains with focus on the heterogeneous species Pectobacterium carotovorum. Plant Path. 61: 498-508; 11. Osowski J. 2010. Czarna nóżka objawy i zwalczanie. Ziemn. Pol. 2: 1-4; 12. Pérombelon M. C. M., Kelman A. 1980. Ecology of the soft rot erwinias. Ann. Rev. Phytopath. 18: 361-387; 13. Pitman A. R., Harrow S. A., Visnovsky S. B. 2010. Genetic characterization of Pectobacterium wasabiae causing soft rot disease of potato in New Zealand. Eur. J. Plant Path. 126: 423- -435; 14. Samson R., Legendre J. B., Christen R., Saux M. F. L., Achouak W., Gardan L. 2005. Transfer of Pectobacterium chrysanthemi (Burkholder et al. 1953; Brenner et al. 1973) and Brenneria paradisiaca to the genus Dickeya gen. nov. as Dickeya chrysanthemi comb. nov. and Dickeya paradisiaca comb. nov. and delineation of four novel species, Dickeya dadantii sp. nov., Dickeya dianthicola sp. nov., Dickeya dieffenbachiae sp. nov. and Dickeya zeae sp. nov. Inter. J. Syst. Evol. Microbiol. 55: 1415-1427; 15. Sławiak M., Łojkowska E., Wolf J. M. van der 2009. First report of bacterial soft rot on potato caused by Dickeya sp. (syn Erwinia chrysanthemi) in Poland. Plant Path. 58: 794; 16. Sławiak M., Beckhoven J. R. C. M. van, Speksnijder A. G. C. L., Czajkowski R., Grabe G., Wolf J. M. van der 2009. Biochemical and genetical analysis reveal a new clade of biovar 3 Dickeya spp. strains isolated from potato in Europe. Eur. J. Plant Path. 125: 245-261; 17. Śledź W., Jafra S., Waleron M., Toth I. K., Hyman L. J., Perombelon M. C. M., Łojkowska E. 1998. Identification of pectolytic Erwinias isolated from infected potato plants in Poland. [W:] 7th Inter. Congress Plant Path., Edinburgh, Scotland 9; 18. Toth I. K., Wolf J. M. van der, Saddler G., Łojkowska E., He lias V., Pirhonen M., Tsror (Lahkim) L., Elphinstone J. G. 2011. Dickeya species: an emerging problem for potato production in Europe. Plant Path. 60: 385-399; 19. Tsror (Lahkim) L., Erlich O., Lebiush S., Hazanovsky M., Zig U., Sławiak M., Grabe G., Wolf J. M. van der, Haar J. J. van de 2009. Assessment of recent outbreaks of Dickeya sp. (syn. Erwinia chrysanthemi) slow wilt in potato crops in Izrael. Eur. J. Plant Path. 123: 311-320 Panczkrałt (groch z kapustą i ziemniakami) Ciapkapusta Śląskie niebo, proste, typowo śląskie danie serwowane ze smażonymi żeberkami lub kotletami mielonymi Składniki: 1 kg kiszonej kapusty 1,3 kg ziemniaków 60 dag łuskanego grochu 60 dag wędzonego boczku 45 dag cebuli 3 dag czosnku majeranek, sól, pieprz mielony, listek laurowy, ziele angielskie Namoczony wcześniej groch ugotować na gęsto. Kapustę kiszoną ugotować z dodatkiem liści laurowych, ziela angielskiego i skórki z wędzonego boczku. Ziemniaki obrać, ugotować, przecisnąć przez praskę. Cebule pokroić w kostkę i usmażyć na pokrojonym boczku. Czosnek rozgnieść z solą. W rondlu połączyć wszystkie składniki, przyprawić majerankiem, solą, pieprzem, dodać rozgnieciony czosnek i dokładnie wymieszać. Chwilę potrzymać na ogniu. Doskonałe jako dodatek do pieczeni wieprzowej, golonek czy pieczonego prosiaka. Śląskie smaki. Zbiór przepisów potraw regionalnych województwa śląskiego Red. H. Szymanderska Śląska Org. Turyst. Katowice 2011