STRESZCZENIE Badania nad zmiennością liści buka pospolitego Fagus sylvatica L. zostały przeprowadzone latem 2008 roku na terenie gminy Borzytuchom. Do pomiarów pobierano po 30 liści z 18 prób. Analizie poddano następujące cechy: długość blaszki, długość ogonka, szerokość blaszki, kąt podstawy blaszki, stosunek długości blaszki do jej szerokości. Próby porównano stosując metodę Jentys-Szaferowej oraz jedną z form analizy skupień (grupowanie obiektów wielowymiarowych metodą najbliższego sąsiedztwa). Ustalono zakresy zmienności dla poszczególnych cech. Wykazano, że cechą najmniej zmienną, najlepszą do diagnozy statystycznej, jest cecha 5 (V%= 7,97), najbardziej zmienną cecha 2 (V%= 25,04). Światło może mieć wpływ na wielkość blaszki liściowej największą blaszkę i najdłuższy ogonek posiada próba 8 samotny buk rosnący na wzniesieniu. Największe liście posiadają zwykle próby rosnące na glebach klasy III, najmniejsze próby rosnące na glebach klasy V. Nie stwierdzono wyraźnej zależności między typem siedliskowym lasu a wielkością liścia. WSTĘP Fagus sylvatica jest gatunkiem klimatu atlantyckiego. Jego zasięg na terenie naszego kraju osiąga swoją północno-wschodnią granicę. Charakteryzuje go występowanie dwóch dużych ośrodków: pomorskiego i górskiego [2]. Buk pospolity wymaga gleb żyznych, świeżych, gliniastych lub gliniastokamienistych, próchniczych, zasobnych w wapń. Ważnym czynnikiem decydującym o jego wzroście jest wysoka wilgotność powietrza i gleby. Jest drzewem cienioznośnym, wrażliwym na uszkodzenia mechaniczne. Źle znosi letnie susze, silne mrozy i przymrozki [7]. Dorasta do 40m wysokości. Liście buka są jajowate lub eliptyczne, długości 5-10cm, błyszczące, jaśniejsze na spodzie, całobrzegie. Kwitnie w kwietniu i maju. Kwiaty są rozdzielnopłciowe, niepozorne. Owoce to jadalne orzeszki, zwykle umieszczone w okrywach po dwa [3]. Powszechnie uprawiany jest w lasach, stanowi także ważny element zadrzewień przydrożnych [5]. Zmienność drzew i krzewów badało wielu autorów, najnowsze prace zebrane zostały przez Staszkiewicza [13]. Liście buków także były przedmiotem opracowań biometrycznych (Czeczottowej [4], Mądalskiego [10], Matuszkiewicza [9], Podgórskiej [11], Rzeźnika [12]), jednakże dotyczyły one innej, niż podjęta w tej pracy, problematyki. Celem badań było: określenie skali zmienności badanych cech, wykazanie podobieństw i różnic między badanymi próbami, wytypowanie cech o najmniejszej zmienności, najlepszych do diagnozy systematycznej. MATERIAŁ I METODY Materiał do badań nad zmiennością liści Fagus sylvatica pochodził z terenu gminy Borzytuchom (województwo pomorskie). Materiał zebrano z 18 stanowisk (1 stanowisko 1 drzewo), z każdego losowo po 30 liści. Zmierzono następujące cechy: 1- długość blaszki, 2- długość ogonka, 3- szerokość blaszki, 4- kąt podstawy blaszki. Ponadto obliczono stosunek długości blaszki do jej szerokości (cecha 5). Sposób pomiaru cech przedstawia ryc. 1. Pomiarów dokonano na materiale świeżym za pomocą linijki i kątomierza. Badane próby
pochodziły z następujących oddziałów leśnych (podano numer oddziału, typ siedliskowy lasu, klasę gleby i datę zbioru; lokalizacja na ryc.1). 1. 216c, las mieszany, V- 18.08.08 2. 215a, las mieszany, IV- 11.08.08 3. 214b, las mieszany, III- 11.08.08 4. 217h, las mieszany, V- 21.09.08 5. 210b, las mieszany, IV- 12.08.08 6. 214j, mieszany, IV- 21.09.08 7. 210i, młodnik bukowy, IV- 12.08.08 8. 212f, pojedynczy, IV- 03.08.08 9. 214i, młodnik bukowy, III- 21.09.08 10. 255c, buczyna, IV- 06.08.08 11. 255g, buczyna, V- 07.09.08 12. 255c, grąd, IV- 06.08.08 13. 255g, buczyna, IV- 07.09.08 14. 253h, las mieszany, IV- 21.09.08 15. 254i, młodnik bukowy, V- 07.09.08 16. 251g, las mieszany, IV- 21.09.08 17. 314, las mieszany, III- 16.08.08 18. 321,buczyna,III-16.08.08 Ryc.1 Lokalizacja stanowisk. Skala 1:30000. Ryc.2 Sposób pomiaru cech 1-4. Zasuszony materiał przechowywany jest w kopertach, opisanych w/w informacjami. Dla każdej analizowanej cechy wszystkich badanych prób obliczono: średnią arytmetyczną - X, odchylenie standardowe - s, współczynnik zmienności - V% oraz podano wartości najmniejsze min i największe max (tab.1 zał.). Do interpretacji współczynników zmienności posłużono się skalą Boguckiego [1] (tab.2). Tab. 2 Skala zmienności wg Boguckiego [1]: Zmienność mała umiarkowana znaczna duża bardzo duża V% do 5% 6-10% 11-20% 21-50% powyżej 50% Do porównania prób zastosowano metodę Jentys-Szaferowej (1949-51) [8]. Analizowane próby porównano z jednostką porównawczą (tzw. próba ogólna), która jest średnią arytmetyczną analizowanych cech wszystkich badanych prób. Zastosowano również metodę najbliższego sąsiedztwa, która jest wielozmienną analizą cech. Metoda ta polega na stopniowym łączeniu jednostek systematycznych. Takie połączone jednostki (zaczynając od 2 najbardziej podobnych) traktuje się jako grupę. Obrazem graficznym tej metody jest dendrogram- drzewkowato rozgałęziony graficzny schemat, ilustrujący stosunki panujące między obiektami, ujęte wg przyjętego kryterium [14]. Do analizy statystycznej użyto programów komputerowych Excel 1998 i Statistica Stat Saft, Inc. 1997.
WYNIKI Na podstawie uzyskanych pomiarów (tab.1- zał.) ustalono zakresy zmienności dla poszczególnych cech. Analiza linii wielkości i kształtu (ryc.5) pozwoliła stwierdzić, jakiemu podlegają zróżnicowaniu: Cecha 1- długość blaszki osiąga wartości od 6,1 do 13,1 cm. W próbach 1,4,11,15,16 wartości tej cechy są niższe od jednostki porównawczej, dla prób: 2,5,6,7,9,12,13,14- oscylują wokół niej. Próby: 3,8,10,17,18 odchylają się w stronę wartości wyższych. Współczynniki zmienności wynoszą od 6,63% do 12,62% (przedział zmienności umiarkowanej do znacznej). Średni współczynnik zmienności- 13,03%. Cecha 2- długość ogonka waha się od 0,3 do 1,8 cm. W próbach: 4,7,11,15,16 wartości są znacznie niższe od średniej (jednostki porównawczej). Przebieg linii wielkości dla prób: 1,3,5,10,13,14 niemal pokrywa się z jedn. porównawczą. Większość prób osiąga wartości znacznie wyższe od próby ogólnej: 2,6,8,9,12,17,18. Współczynniki zmienności wynoszą od 13,12% do 23,22% (przedział zmienności znacznej do dużej). Średni współczynnik zmienności- 25,04%. Cecha 3- szerokość blaszki wynosi od 3,3 do 8,6 cm. W próbach: 2,7,11,12,15,16 wartości tej cechy są niższe, a w próbach: 1,4,5,9,13,14- równe średniej. Wartości wyższe posiadają próby: 3,6,8,10,17,18. Współczynniki zmienności osiągają wartości od 7,66% do 15,60 (przedziału zmienności umiarkowanej do znacznej). Średni współczynnik zmienności- 13,40%. Cecha 4- kąt podstawy blaszki przyjmuje wartości od 30,0 do 92,0 o. Dla prób: 2,3,5,8,13,14,17,18 wartości tej cechy są niższe od średniej, a dla prób: 4,6,10,12,16- wyższe. Próby: 1,7,9,11,15 oscylują wokół jedn. porównawczej. Współczynniki zmienności wynoszą od 6,94% do 21,35% (przedział zmienności umiarkowanej do dużej). Średni współczynnik zmienności tej cechy wynosi 10,90%. Cecha 5- stosunek długości blaszki do jej szerokości waha się od 1,29 do 2,12. W próbach: 1,4,11 wartości są niższe od średniej, w próbach:7,10,12,15- nieznacznie wyższe. Pozostałe próby przyjmują wartości niewiele odbiegające od średniej. Współczynniki zmienności wynoszą od 4,33% do 9,95% (przedział zmienności małej do umiarkowanej). Średni współczynnik zmienności dla tej cechy wynosi 7,97%. Ryc.3 Dendrogram ilustrujący wzajemne podobieństwo prób. Ryc.4 Średnie współczynniki zmienności. Odległość wiąz. 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 1 2 6 5 7 3 9 18 12 14 4 8 10 17 11 13 16 15 V% 30 25 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 cecha
Ryc.5 Linie wielkości i kształtu dla prób 1-18 (linia prosta- próba ogólna).
DYSKUSJA Dane dostępne w literaturze na temat wielkości liści F. sylvatica [2,3,4,5] i ich kształtu [4] mogą stanowić źródło porównania dla danych z badań własnych przeprowadzonych na terenie gminy Borzytuchom. Zestawione zakresy tych danych przedstawia tab.3. Tab.3 Zestawienie danych literaturowych na temat zakresu cech liści F.sylvatica i danych z badań własnych. Dane literaturowe Numery cech Boratyński A. 1990 Bugała W. 1979 Czeczottowa H. 1933 Dolatowski J. 2003 Badania własne 1 (mm) 40-100 40-100 45-110 50-100 61-131 2 (mm) 5-15 do 10 2-20 - 3-18 3 (mm) 30-60 25-60 30-70 - 33-86 4 ( O ) - - - - 30,0-92,0 5 - - 1,1-2,05-1,29-2,12 Z porównania danych wynika, że zakresy wielkości dla: cechy 1 (długości blaszki), cechy 3 (szerokości blaszki), cechy 5 (stosunku długości do szerokości blaszki), zostały poszerzone w stosunku do danych literaturowych. Cecha 2 (długość ogonka) mieści się w zakresie wielkości pochodzących z literatury. Po raz pierwszy podano zakresy wielkości kąta podstawy blaszki (cecha 4). Według Czeczottowej [4] cechą najbardziej zmienną jest cecha wielkości długość ogonka, a cechą najmniej zmienną jest cecha kształtu stosunek długości blaszki do jej szerokości (ryc.4, tab.4). Wyniki otrzymane z badań przeprowadzonych na terenie gminy Borzytuchom są porównywalne z wynikami otrzymanymi przez Czeczottową, której badania obejmowały jednak znacznie większy obszar [4]. Tab.4 Porównanie współczynników zmienności cech 1-5 liści F. sylvatica. Wartości współczynników zmienności dla cech 1-5 1 2 3 4 5 Czeczottowa (1933) 17,96% 32,96% 16,88% - 9,93% Badania własne 13,03% 25,04% 13,40% 10,90% 7,97% W wyniku przeprowadzonych badań stwierdzono, że cechą najmniej zmienną, a więc najprzydatniejszą w diagnozie systematycznej, jest cecha 5 stosunek długości blaszki do jej szerokości (V%= 7,97). Cechą najbardziej zmienną jest cecha 2- długość ogonka (V%=25,04). Przedziały wielkości współczynników zmienności również są porównywalne. Wartość współczynnika zmienności cechy 1 (długości blaszki) osiąga wartość z przedziału zmienności znacznej, cechy 2 (długości ogonka) z przedziału zmienności dużej, cechy 3 (szerokości blaszki) z przedziału zmienności znacznej, cechy 5 (stosunku długości blaszki do jej szerokości) z przedziału zmienności umiarkowanej. Trudno jest jednoznacznie wskazać czynnik, który mógł wpłynąć na zróżnicowanie badanych organów wegetatywnych. Rozważano, czy na zróżnicowanie ma wpływ wiek drzew, typ siedliskowy lasu, naświetlenie, klasa gleby.
Analizując dendrogram [ryc.3] pod kątem siedlisk stwierdzono, że grupy wyodrębnione pod względem najwyższego podobieństwa nie połączyły się w oparciu o określony typ siedliska. Próby pochodzące z młodników (7,9,15) zajmują w dendrogramie odrębne położenie. Próba 9 tworzy wraz z próbą 18 (buczyna) i nawiązującymi próbami 12 (grąd) i 14 (las mieszany) jedną grupę. Drugą grupę tworzą próby: 2 (las mieszany), 5 (las mieszany), 6 (las mieszany) i 7 (młodnik). Próby najbardziej odrębne to: 16 (las mieszany) i 15 (młodnik). Można przypuszczać, że klasa gleby ma wpływ na wielkość blaszki liściowej. Próby 9 i 18, wykazujące największe podobieństwo, położone są na glebie klasy III, natomiast próby: 2,5,6 i 7 na glebie klasy IV. Jednak próby 12 i 14, nawiązujące do prób 9 i 18 są położone na glebie klasy IV. Pozostałe próby, położone na różnych glebach, nie tworzą w oparciu o klasy gleby żadnych wyraźnych grup (ryc.3). Analiza tab.1 (zał.) wykazała, że liście drzew rosnących na III i IV klasie gleby (próby: 3,8,9,10,17,18) zwykle cechują się wysokimi wartościami cech 1-3 w stosunku do stanowisk położonych na glebie klasy V (próby: 1,4,11,15). Utrudnia to ocenę istnienia związku między żyznością gleby a wielkością liści. Nasłonecznienie może być czynnikiem wpływającym na wielkość liści, co potwierdzają dane literaturowe [6]. Największą i najszerszą blaszkę oraz stosunkowo długi ogonek posiadają liście próby 8 (ryc. 5, tab.1- zał.). Stanowisko 8 samotny buk położone jest na wzniesieniu (najwyższy punkt w gminie), na stoku południowym, dobrze naświetlonym, co może mieć wpływ na tak wysokie wartości cech 1-3 w tej próbie. PIŚMIENNICTWO 1. Bogucki Z. (1979): Elementy statystyki dla biologów: statystyka opisowa. (Poznań) 2. Boratyńska K. i Boratyński A. (1990): Systematyka i geograficzne rozmieszczenie Fagus sylvatica L. W: Białobok S. (red.) Nasze drzewa leśne. Monografia popularnonaukowa. Buk zwyczajny. Tom 10: 27-73 (PWN, Warszawa) 3. Bugała W. (1979): Drzewa i krzewy dla terenów zieleni. (Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa) 4. Czeczottowa H. (1933): Studium nad zmiennością liści buków Fagus orientalis, Fagus sylvatica i form pośrednich. W: cz.1 Roczniki Dendrologiczne, 5. 5. Dolatowski J. i Seneta W. (2003): Dendrologia. (PWN, Warszawa) 6. Dzwonko Z. (1990): Ekologia. W: Białobok S. (red.) Nasze drzewa leśne. Monografia popularnonaukowa. Buk zwyczajny. Tom 10. (PWN, Warszawa) 7. Jaworski A. (1995): Charakterystyka hodowlana drzew leśnych. (Gutenberg, Kraków) 8. Jentys Szaferowa J. (1948-51): Graficzna metoda porównywania kształtów roślinnych. Kosmos. Seria A. Tom LXVI, (Wrocław) 9. Matuszkiewicz W. (1949): Uwagi o zmienności liści buka (Fagus sylvatica) w Sudetach. Annales: UMCS, Sectio E 4, 10. 10. Mądalski J. (1947): Z badań nad Fagus sylvatica L. i Fagus moesiaca (Maly, Domin), Czeczott. W: Acta Societates Botanicorum Poloniae. Vol. XVIII- Nr 2. 11. Podgórska J.(1955): Materiały do studium nad geograficzną zmiennością liści buka w Polsce. W: Acta Societates Botanicorum Poloniae. Vol. XXVI- Nr1. 12. Rzeźnik Z. (1976): Badania buka zwyczajnego (Fagus sylvatica L.) polskich proweniencji. Roczniki AR Poznań. Rozprawa Naukowa 72 13. Staszkiewicz (red.) J. (1997): Zmienność wybranych gatunków drzew i krzewów. Fragmenta Floristica et Geobotanica. Series Polonica, Supplementum 2. Instytut Botaniki im. W. Szafera, (PAN, Kraków) 14. Szweykowska A. i Szweykowski J., 1993: Botanika. Tom 2- Systematyka. (PWN, Warszawa)