Podziały komórkowe cz. II
MEJOZA Mejozę odkryto w 1883 roku, gdy zauważono, że zapłodnione jajo jednego z robaków zawiera cztery chromosomy, natomiast gamety tego robaka (plemniki u samców i jaja u samic) miały ich tylko dwa. Wtedy po raz pierwszy uświadomiono sobie, że gamety, komórki wyspecjalizowane w rozmnażaniu płciowym, są haploidalne, czyli zawierają tylko pojedynczy zestaw chromosomów. Natomiast wszystkie pozostałe komórki ciała, włącznie z komórkami linii płciowej, które dają początek gametom, są diploidalne, ponieważ mają dwa zestawy chromosomów, jeden pochodzący od organizmu matczynego, a drugi od ojcowskiego. Ta informacja nasunęła przypuszczenie, że plemniki i jaja muszą powstawać na drodze specjalnego podziału komórkowego, w trakcie którego liczba chromosomów zostaje zredukowana dokładnie do połowy. Taki typ podziału komórkowego nazywamy mejozą.
Przypomnienie: Komórka haploidalna (1n) komórka zawierająca pojedynczy zestaw chromosomów - gamety plemniki, komórki jajowe, Komórka diploidalna (2n) komórka zawierająca podwójny zestaw chromosomów każda komórka ciała (komórka somatyczna). Człowiek ma w każdej komórce somatycznej 46 chromosomów (2n=46). Gamety człowieka zawierają n=23 chromosomy.
MEJOZA Składa się z dwóch cykli podziałowych, pomiędzy którymi nie ma replikacji DNA. Zachodzi w żeńskich i męskich organach rozrodczych u zwierząt i części roślin powstają wówczas gamety. Mitoza poprzedza także powstanie zarodników u roślin i grzybów. Z jednej komórki diploidalnej powstają cztery haploidalne. Mitoza zmienia więc liczbę chromosomów w jądrach potomnych z 2n do n, jednocześnie z 2c do c. Dlatego nazywa się podziałem redukcyjnym. (R!). I cykl podziałowy II cykl podziałowy
Mejoza Składa się z dwóch cykli podziałowych. Pierwszy nazywany jest heterotypowym, ponieważ w nim następuje redukcja liczby chromosomów z 2n do n i ilości DNA z 4c do 2c. W tym czasie zachodzi także crossing over, prowadzący do wymieszania (rekombinacji) materiału genetycznego pochodzącego od rodziców. Pierwszy cykl podziałowy składa się z czterech etapów, z których najdłuższy jest pierwszy profaza I. ze względu na skomplikowany przebieg podzielona na pięć stadiów: leptoten zygoten pachyten diploten diakineza
Leptoten jest to pierwsze stadium profazy, w którym zreplikowane DNA ulaga kondensacji i pojawiają się chromosomy w postaci cienkich nici przyczepionych końcami do otoczki jądrowej. Zygoten nazywany jest stadium synapsis. Charakterystycznym procesem tego stadium jest koniugacja chromosomów zwanych homologicznymi. Jeden z danej pary chromosomów pochodzi od matki, drugi od ojca. Chromosomy homologiczne rozpoznają się i dobierają parami. Ułożona równolegle para tworzy biwalent. U człowieka w ten sposób powstają 23 biwalenty (ponieważ u człowieka 2n=46).
Pachyten stadium grubych nici. W tej fazie chromosomy homologiczne w biwalentach skracają się i ściśle do siebie przylegają, przy czym każdy chromosom złożony jest z dwóch chromatyd (połączonych centromerami). Tak więc w każdym biwalencie znajdują się 4 chromatydy. W pachytenie odbywa się ważny proces zwany crossing over. Polega on na krzyżowaniu się chromatyd chromosomów homologicznych oraz na wymianie odcinków pomiędzy nimi, co prowadzi do rekombinacji genów w chromosomach. Wymiana zachodzi w skutek pękania chromatyd w odpowiadających sobie miejscach chromosomów homologicznych, po czym następuje wymiana powstałych w ten sposób odcinków i wreszcie ponowne spojenie w nowej kombinacji.
Chromosomy homologiczne Crossing - over 5 1 2 3 4 1 chromatydy, 2 chromosom, 3 chiazma, 4 zrekombinowane chromatydy 5 - centromer
Diploten w tym stadium profazy kompleks synaptyczny zostaje rozłożony i w biwalentach zanika ścisłe połączenie chromosomów homologicznych. Wyjątek stanowią miejsca, w których zaszedł crossing over. Miejsca te, w których chromosomy są nadal połączone, nazywają się chiazmami. Diakineza chromosomy ulegają dalszej kondensacji i skróceniu, a chiazmy przesuwają się przy tym w kierunku końców chromosomów. Profaza I kończy się zanikiem otoczki jądrowej i jąderka.
Metafaza I pojawia się wrzeciono podziałowe, a biwalenty ustawiają się w jego płaszczyźnie równikowej. W wyniku skurczu włókien wrzeciona dochodzi do rozerwania wszystkich chiazm. Anafaza I chromosomy homologiczne odciągane są do przeciwległych biegunów komórki. Tak więc, z każdego biwalentu jeden chromosom idzie do jednego bieguna, a drugi do drugiego. Telofaza I wokół zredukowanych do połowy zespołów chromosomów odtwarzana jest otoczka jądrowa. Równocześnie może przebiegać cytokineza i wówczas powstają dwie haploidalne komórki.
Mejoza I cykl podziałowy para chromosomów homologicznych rozdzielenie chromosomów homologicznych PROFAZA I METAFAZA I ANAFAZA I TELOFAZA I
II cykl podziałowy Nazywany jest cyklem homotypowym, ponieważ nie zmienia liczby chromosomów. Przypomina zwykłą mitozę. Pomiędzy I i II cyklem podziałowym może nastąpić krótka interfaza, lecz nigdy nie zajdzie w niej replikacja DNA, stąd też w II cyklu podziałowym dochodzi do zmniejszenia ilości cząsteczek DNA z 2c do c. II cykl podziałowy składa się z 4 etapów: profazy II matafazy II anafazy II telofazy II
Profaza II chromosomy obu jąder grubieją, tworzy się wrzeciono podziałowe, zanika jąderko i otoczka jądrowa. Metafaza II chromosomy ustawiają się w płytce matafazowej wrzeciona. Anafaza II do przeciwległych biegunów wędrują połówki chromosomów, czyli chromatydy lub chromosomy potomne. Zwykle również w tym czasie rozpoczyna się w każdej komórce cytokineza powstają cztery komórki Telofaza II odtwarza się otoczka jądrowa, pojawiają się jąderka, chromosomy ulegają despiralizacji.
Mejoza II cykl podziałowy PROFAZA II METAFAZA II ANAFAZA II TELOFAZA II
MITOZA - ZNACZENIE Umożliwia utrzymanie stałej, charakterystycznej dla danego gatunku liczby chromosomów w kolejnych pokoleniach. Jest także źródłem zmienności genetycznej organizmów, ponieważ prowadzi do wymieszania informacji genetycznej (m.in. dzięki crossing over).
Mitoza - znaczenie (2n) MEJOZA W JAJNIKACH I JĄDRACH (2n) (2n) MITOZY - WZROST ZYGOTA (2n) ZAPŁODNIENIE KOMÓRKA JAJOWA (n) PLEMNIK (n)
Zmiany ilości materiału genetycznego w dzielącej się mejotycznie komórce diploidalnej
Porównanie mitozy i mejozy MITOZA Zachodzi w komórkach somatycznych Służy do namnażania materiału genetycznego wzrost i rozwój) Jeden podział, powstają dwie komórki MEJOZA Zachodzi w komórkach macierzystych gamet (w jej wyniku powstają gamety) Rozdzielenie jednostek dziedzicznych, prowadzące do rekombinacji materiału genetycznego ( crossing over) Dwa podziały, powstają cztery komórki Każda komórka potomna ma tę samą liczbę chromosomów, co komórka macierzysta Każda komórka potomna ma o połowę mniejszą liczbę chromosomów niż komórka macierzysta Te same fazy podziałowe Te same fazy podziałowe
Porównanie mitozy i mejozy MITOZA Profaza krótka MEJOZA Profaza długa W metafazie w płaszczyźnie równikowej wrzeciona ustawiają się chromosomy, złożone z dwóch chromatyd W anafazie do biegunów wrzeciona rozchodzą się chromatydy W metafazie I w płaszczyźnie równikowej wrzeciona ustawiają się biwalenty pary chromosomów homologicznych W anafazie I do biegunów wrzeciona rozchodzą się chromosomy, a dopiero w anafazie II - chromatydy
Amitoza Jest to bezpośredni podział jądra komórkowego, w czasie którego nie wyodrębniają się ani chromosomy ani wrzeciono podziałowe. W środkowej części jądra komórkowego pojawia się przewężenie, które rozbudowuje się i ostatecznie dzieli jądro na dwie części. Ten typ podziału występuje bardzo rzadko i zwykle sygnalizuje starzenie się komórki. W jądrach poliploidalnych (zawierających zwielokrotniony genom) amitoza jest jedyną drogą podziału materiału genetycznego ponieważ w takim jądrze ilość cząsteczek DNA wyklucza możliwość uporządkowania tylu nici chromatynowych.
Literatura: Szweykowska A., Szweykowski J., 2004. Botanika morfologia. PWN, Warszawa Lewiński W., Walkiewicz J., 2000. Biologia 1. Operon, Rumia Villee i inni, 1996. Biologia. Multico, Warszawa Biologia, 1994, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa Alberts B.,1999. Podstawy biologii komórki. PWN, Warszawa